1 SEMILLA Definición En los antófilos, es el embrión en estado de
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Apunte de Semilla 2008 Cátedra de Botánica SEMILLA Definición En los antófilos, es el embrión en estado de vida latente o amortiguada, acompañado o no de tejido nutricio y protegido por el episperma (cubierta seminal). Es el óvulo transformado y maduro después de la fecundación. Caracteres generales Las semillas de los vegetales difieren tanto entre sí en lo que se refiere tanto al tamaño, forma, color y otros rasgos generales, que estas características pueden utilizarse para la identificación de especies e incluso de variedades dentro de la especie. Respecto al tamaño, varía desde las semillas pulverulentas de algunas orquídeas hasta la enorme del coco o de la palta, pasando por todas las gradaciones intermedias. Pueden ser esféricas, ovoides, elípticas, alargadas, discoidales o completamente irregulares. Las paredes externas pueden ser lisas o rugosas y presentar excrecencias en forma de espinas, ganchos, pelos o alas. El color varía dentro de una amplia gama, pudiendo ser liso o moteado. Aunque no existen dos especies con semillas exactamente iguales, todas coinciden en presentar las mismas partes generales y cumplir con las funciones de diseminación, protección y reproducción de la especie. Importancia económica Las semillas, además de ser indispensables para la reproducción de las plantas, tienen un gran valor alimenticio, por lo que la producción de semillas comestibles es una de las actividades agrícolas más importantes para el hombre. El trigo, el maíz, el centeno y el arroz, son productos básicos de nuestra dieta cotidiana. Además de los cereales, las almendras, las nueces, avellanas y castañas, las lentejas, los porotos, el coco, el maní, etc., son utilizados por el hombre como alimento desde la antigüedad. Aunque muchos de los indicados son frutos, desde el punto de vista botánico, es en realidad la semilla lo que sirve como alimento. También muchos pájaros y gran cantidad de roedores se alimentan de semillas. Actualmente las semillas se utilizan en la elaboración de bebidas, medicinas, pinturas, barnices, ropas, adornos y muchos otros productos comerciales. Los aceites que se extraen de algunas semillas como las del coco, algodón, maíz, lino, maní, ricino, soja y almendra, se utilizan para diversos fines, algunos como productos alimenticios y otros en la fabricación de jabones, barnices y pinturas. Algunas semillas, como las de la mostaza, comino, anís, cilantro y apio, se emplean como condimento. Con la semilla de una palmera se obtiene el llamado marfil vegetal con el que se fabrican botones. Los pelos de la semilla de algodón se utilizan en la industria textil. Origen La semilla deriva del rudimento seminal u óvulo, que experimenta profundas transformaciones después de la fecundación de la oósfera que en él 1 Apunte de Semilla 2008 Cátedra de Botánica se contiene; en las Gimnospermas las semillas se hallan al descubierto o protegidas por diversas piezas accesorias; en las Angiospermas se encuentran encerradas en el fruto. Sus partes En términos generales, cuando está madura consta de un embrión en estado de latencia, rodeado por una cantidad variable de reservas alimenticias (endosperma) y el episperma. Tegumento externo Episperma Tegumento interno Tegumento externo Albumen o endosperma Embrión Esquema de una semilla madura de Dicotiledónea con albumen o endosperma El embrión Es la parte más característica e importante de la semilla que se forma a partir de sucesivas mitosis del cigoto resultante de la fusión de la oósfera con la gameta masculina. El grado de desarrollo que alcanza el embrión en la semilla madura, antes de entrar en estado de letargo, varía según las diferentes plantas. A veces las semillas son expulsadas de la planta antes de que el embrión se halle diferenciado en sus partes bien definidas. En estos casos consta de un eje portador de uno o más cotiledones y en los extremos del eje se encuentran los meristemos primarios, importantes para el futuro desarrollo de la planta. Plúmula Cotiledones Radícula Cofia 2 Apunte de Semilla 2008 Cátedra de Botánica Embrión de Lactuca sativa Embrión de Brassica oleraceae Semilla de las Angiospermas Como resultado de la doble fecundación, el cigoto se transformará en embrión; la célula madre del endosperma en el tejido nutricio (endosperma); y los tegumentos (primina y secundina) en el episperma (testa y tegmen). En la vista externa se podrá observar la cicatriz o areola en la superficie del epispermo que se denomina hilo y que corresponde a la unión del rudimento seminal con el funículo. Si la semilla deriva de un rudimento anátropo se observará sobre el episperma el rafe, línea en resalto que proviene de la soldadura del funículo con el rudimento. Calaza Episperma Nucelo Rafe Saco Embrionario Primina Hilo Secundina Micrópilo Funículo Rudimento seminal anátropo Vista externa de la semilla de Phaseolus vulgaris Rudimento seminal anátropo Plumula Nudo cotiledonar Hipocótilo Radícula Episperma Vista interna de la semilla de Phaseolus vulgaris 3 Apunte de Semilla 2008 Cátedra de Botánica En su fase más avanzada de desarrollo dentro de la semilla, el embrión consta de cuatro partes distintas: la plúmula, los cotiledones, el hipocotilo y la radícula, insertos a lo largo de un eje: el eje radículo-hipocotilar. La plúmula que se encuentra en el extremo superior del eje, es la yema apical del brote. Los cotiledones, que se encuentran insertos en el nudo cotiledonar, son las primeras hojas de la planta. Su número, uno o dos, permite agrupar a las Angiospermas en Monocotiledóneas y Dicotiledóneas respectivamente. La radícula, ubicada en la extremidad basal del embrión cubierta por la caliptra y apuntando hacia el micrópilo, constituye el primordio de la raíz. Normalmente se halla diferenciado en el embrión, un sistema procambial continuo a lo largo del hipocotilo y los cotiledones, lo que explica cómo algunos elementos vasculares puedan madurar antes que germine la semilla. Sustancias de reserva Los alimentos almacenados en las semillas están constituidos por porcentajes variables, según las especies, de hidratos de carbono, lípidos y proteínas. Los hidratos de carbono pueden hallarse en forma de almidón, hemicelulosa o azúcares, predominando la primera. El almidón se halla siempre en plástidos característicos, los amiloplastos, que presentan formas particulares en las diferentes especies. La procedencia de cualquier clase de harina puede determinarse por la forma de los granos de almidón. Las hemicelulosas se encuentran en las paredes de las células del endosperma de algunas semillas, como las de los dátiles, el café y las cebollas, dando a dichas paredes gran dureza y consistencia, y además pueden ser digeridas desdoblándose en componentes más sencillos y constituyéndose en alimentos de reserva. Los azúcares, especialmente la sacarosa, se almacenan en las semillas como las del maíz dulce. Los lípidos se encuentran con mayor abundancia en las semillas que en cualquier otra parte de la planta, generalmente se presentan en forma de gotitas de aceite. En los cereales, la mayor parte de las grasas se almacena en el embrión, mientras que en otras plantas puede hallarse también en el endosperma. La semillas de girasol, lino, maní, soja y ricino son muy ricas en lipidos. Las proteínas se encuentran en todas las semillas, puesto que constituyen un elemento esencial de todo el protoplasma vivo. En los cereales, las proteínas almacenadas se presentan en forma de pequeños granos denominados granos de aleurona, que se encuentran en una sola capa de células, formando la parte más externa del endosperma. Considerando que las proteínas son elementos importantes en la construcción del protoplasma, son esenciales para el embrión durante la germinación de la semilla. Localización de las reservas Las reservas alimenticias pueden almacenarse en el: a) endosperma o albumen, b) embrión (en los cotiledones), 4 Apunte de Semilla 2008 Cátedra de Botánica c) nucelo, d) protalo. De acuerdo a ello las semillas se denominarán: a) endospermadas o albuminadas b) exalbuminadas c) perispermadas d) protaladas. Endosperma o albumen Etimológicamente endosperma significa “dentro de la semilla” y albumen “clara de huevo”, por el aspecto similar a la de la clara de huevo cuajada. Ambos términos se emplean para designar a los tejidos nutricios contenidos en la semilla de las Angiospermas. Dicho tejido nutricio se forma como consecuencia del proceso de doble fecundación y como resultado de la unión de los dos núcleos polares de la célula media del saco embrionario y de una gameta masculina del grano de polen; resultando así un tejido cuya condición cromosómica será triploide. Este tejido podrá ser digerido totalmente por el embrión, acumulándose en él o ser utilizados recién en el momento de producirse la germinación. Si ocurre lo primero, se estará en presencia de semillas exalbuminadas; si ocurre lo segundo, las semillas se denominarán albuminadas o endospermadas. Reserva A: Endospermada La reserva alimentica se acumula en el endosperma que rodea al embrión B: Exalbuminada La reserva alimenticia se acumula dentro de los cotiledones del embrión A: Endospermada Ejemplos de semillas Endospermada: Semilla de Ricinus comunis El Ricino puede tomarse como ejemplo tipo de semilla de Dicotiledónea endospermada. Las semillas de ricino se forman en una cápsula tricarpelar, que a la madurez estalla expulsando violentamente a las semillas. En la base de éstas se observa la carúncula que oculta al micrópilo; el hilo y el rafe son fácilmente visibles. La carúncula absorbe el agua, facilitando el inicio de la germinación. Las cubiertas seminales son duras y quebradizas, brillantemente 5 Apunte de Semilla 2008 Cátedra de Botánica coloreadas y moteadas, dando a la semilla gran semejanza con un coleóptero denominado Ricinos, por lo cual la planta ha recibido este nombre. Si se rompen las cubiertas de la semilla y ésta se secciona longitudinalmente se observa que el interior está constituido principalmente por un endosperma blanco y aceitoso con el embrión en el centro. El embrión está formado por dos cotiledones foliaceos, una plúmula completamente indifereciada y el hipocotilo y la radícula muy cortos. El endosperma del ricino puede contener 40 a 50 % de aceite, 15 a 20% de proteinas en forma de granos de aleurona y una sustancia tóxica, la ricina. El aceite de ricino se extrae de estas semillas. Episperma Endosperma Rafe Carúncula Visión ventral Sección media Sección transversal Semilla de Zea mays El “grano de maíz”, denominado cariopsis, constituye en realidad un fruto, puesto que consta de un ovario maduro completo que contiene una sola semilla. El pericarpo o pared ovárica está tan firmemente fusionado con la cubierta seminal interna que el conjunto parece formar un tejido único. En la parte inferior del fruto se observa el pedicelo de la flor. Generalmente el grano presenta cierta concavidad en el lado donde se halla el embrión. Una sección longitudinal que pasa por el centro del cariopsis y forma ángulo recto con el eje ancho, pone de manifiesto al embrión sumergido en una gran masa de endosperma. La parte más externa del endosperma, formada por una sola capa de células, se denomina capa de aleurona; contiene gran cantidad de granos de aleurona constituidos por proteínas. El endosperma restante está constituido frecuentemente por dos regiones bien definidas, un endosperma córneo exterior y un endosperma amiláceo interior. Las cantidades y proporciones relativas de estas dos clases de endosperma varían en las diferentes clases de maíz. El endosperma córneo es de mayor consistencia y contiene mayor cantidad de proteínas que el amiláceo. El embrión consta de un solo cotiledón, que en los cariopsis de las Gramíneas recibe el nombre de escutelo, de una plúmula bien desarrollada, un hipocotilo muy corto y una radícula. El escutelo o cotiledón es un órgano absorbente ancho y aplanado adosado al endosperma, del que absorbe las reservas, transfiriéndolas al embrión en crecimiento durante la germinación; nunca emerge de la semilla. La plúmula, con uno o más primordios foliares, está completamente recubierta por una vaina denominada coleoptilo. De manera semejante, la radícula está encerrada en una vaina denominada coleorriza. Ambas son 6 Apunte de Semilla 2008 Cátedra de Botánica características de todos los cereales y también de otras gramíneas. El hipocótilo es muy corto y no se alarga ni durante la germinación. Pericarpo Endosperma Coleoptile Escutelo o cotiledón Plúmula Radícula Coleorriza Cariopsis de Zea mays en sección longitudinal Semilla exalbuminada de Phaseolus vulgaris En el poroto, el ovario maduro que contiene a las semillas está en este caso transformado en una legumbre o vaina, permaneciendo las semillas unidas a la márgenes de la vaina a través del funículo o pedúnculo seminal. Cuando a la madurez la legumbre se abre y las semillas son expulsadas, el funículo se rompe dejando una cicatriz o hilo. Inmediatamente por debajo de éste puede observarse el micrópilo, cerca de éste emerge la radícula y por encima la línea en resalto constituida por el rafe. Las cubiertas seminales presentan colores variables en los diferentes cultivares, siendo los más comunes el pardo, el negro o el blanco. Cuando las semillas se colocan en condiciones adecuadas de germinación, absorben una considerable cantidad de agua que provoca el ablandamiento y posterior separación de las cubiertas seminales. Interiormente, el mayor volumen de la semilla se encuentra ocupado por los cotiledones del embrión, de consistencia carnosa, que contiene almacenada en su interior la sustancia de reserva. En el lado de la semilla opuesto al rafe, se encuentra la radícula con su extremo dirigido hacia el micrópilo, que se continúa con el hipocotilo. La plúmula presenta dos hojitas bien diferenciadas, plegadas sobre el vértice vegetativo. Ellas constituirán las dos primeras hojas verdaderas de la planta, después de la germinación de la semilla. Perisperma Etimológicamente significa alrededor de la semilla. Es el tejido nutricio que caracteriza a las semillas de algunas familias vegetales como Cariofilaceas, Ciperaceas y Ninfaceas y cuyo origen es el nucelo. Así es que en las semillas perispermadas las reservas son diploides, pues son de origen exclusivamente materno. En las semillas de las Cariofiláceas es el único tejido nutricio, en tanto en las de Ninfaceas y Piperaceas se halla acompañado de una proporción variable de endosperma. 7 Apunte de Semilla 2008 Cátedra de Botánica Ejemplo de semilla Perispermadas: Semilla de Beta vulgaris: Esta semilla presenta un embrión alargado y curvo con un pequeño o casi nulo endosperma que rodea a los cotiledones, éstos son muy delgados y foliosos; el nucelo o perisperma constituye la sustancia de reserva principal de esta semilla. Episperma Embrión Endosperma Perisperma . Semilla de Piper nigrum: Estas semillas derivan de rudimentos seminales anátropos donde el embrión es muy pequeño y poseen la mayor cantidad de tejido nutricio representado por el perisperma, además del endosperma. La pimienta negra es el fruto inmaduro desecado, y constituye una drupa. Epicarpo mesocarpo Embrión Endosperma Nucelo o perisperma Endocarpo leñoso Episperma Fruto de Piper nigrum en sección longitudinal mostrando la semilla Protalo Es el tejido nutricio típico en las Gimnospermas. Es de origen exclusivamente materno, se forma antes de que se fecunde la oósfera y se origina a partir de la megáspora que dará origen al gametofito femenino, por lo que es un tejido haploide. Ejemplo de Semilla Protalada de Pinus sp.: Luego de la fecundación, en los rudimentos seminales se produce el crecimiento del protalo a expensas del tejido nuclear; en consecuencia, en la semilla madura no queda nucelo, salvo una delgada capa apergaminada ubicada por debajo del tegumento. El tejido nutricio está así representado por el protalo. Incluido en él está el embrión, que consiste en la radícula, el hipocotilo, tres o varios cotiledones y la plúmula. 8 Apunte de Semilla 2008 Cátedra de Botánica El tegumento del rudimento constituirá el episperma. Micropilo Episperma Protalo Embrión Episperma Es la cubierta de la semilla que deriva de los tegumentos del rudimento seminal. La cubierta externa o testa se forma de la primina y la cubierta interna o tegmen, de la secundina. La cubierta seminal puede ser delgada, papirácea, dura y hasta pétrea y sufrir modificaciones más o menos profundas. Puede presentar aspecto liso, ceroso, con grabaduras, crestas o verrugas. Las células epidérmicas pueden desarrollar como pelos, es el caso de las mal llamadas “fibras del algodón” (Gossypium sp.), o melificarse y transformarse en comestible, como en las semillas del granado (Punica granatum). A veces el tegumento aparece coloreado de rojo, anaranjado, amarillo, azul, etc., siendo por lo tanto capaz de ejercer funciones vexilares, complementarias de las que por su valor alimenticio tienen de por sí las semillas para algunos animales diseminadores. En algunas semillas puede observarse el desarrollo de un tegumento adicional, el arilo, que puede rodear completamente a la semilla o quedar muy reducido. El arilo recibe distintos nombres de acuerdo a su origen: si se origina en el funículo (arilo funicular), en el hilo (arilo umbilical), en el micrópilo (arilo microlpilar), en el rafe (arilo rafeal), o junto a la cálaza (arilo calazal). El arilo sirve para la diseminación, ya directamente por ser piloso (sauces) o indirectamente por apetecerlo los animales cuando contiene sustancias grasas o albuminoideas. El arilo micropilar propio de género Ricinus o Euphorbia, recibe el nombre particular de carúncula. Semillas Semillas con episperma alado de Bignonia sp. y Spergula pentandra 9 Apunte de Semilla 2008 Cátedra de Botánica Semilla de Myristica fragans (Nuez moscada) con arilo micropilar Semilla de Evonymus sp. con arilo micropilar Semilla de Chelidonium majus con arilo funicular Semilla de Orquídea (sin reservas) Las semillas de las orquídeas son de tamaño diminuto, presentan un embrión no especializado, el que carece de cotiledón y radícula y además falta en ellas el tejido nutricio. La escasa cantidad de alimento que posee el embrión les permite germinar y crecer por un breve tiempo; así el proceso de germinación está condicionado a que reciban aportes alimenticios desde el exterior. Estos aportes los reciben de los hongos del suelo, que transforman los compuestos insolubles en solubles para su propia alimentación y las semillas cercanas a ellos utilizan los compuestos solubles hasta que se produce la aparición de su primera hoja y puede iniciar su vida autótrofa (a veces varios meses después de iniciada la germinación). Es decir que en la primera etapa de su vida las orquídeas son plantas heterótrofas. Tegumento transparesnte Embrión BIBLIOGRAFÍA Esau, K. 1982. Anatomía de las plantas con semillas. Hemisferio Sur. Buenos Aires. Font Quer, P. 1975. Diccionario de Botánica. Labor. Gola, G. et al. 1973. Tratado de Botánica .Labor. Perez de Biancjis, S y E. R. de Adet. 1981. Semilla. UNSa. Strasburger, E. et al 1988. Tratado de Botánica. Valla, J.J. 1979. Botánica. Morfología de las Plantas Superiores. Hemisferio Sur. Buenos Aires. 10 Apunte de Semilla 2008 Cátedra de Botánica Embriogénesis de Dicotiledónea A manera de ejemplo se explica la formación del embrión en una Dicotiledónea: Capsella bursa-pastoris (bolsa de pastor). Luego de la fecundación el nucelo se desorganiza y las sinérgidas y las antípodas se desintegran. El cigoto, por división mitótica, forma dos células: la basal, cercana al micrópilo y la terminal, próxima al endosperma. La célula basal por divisiones sucesivas formará el suspensor y la terminal por formación de paredes transversales y longitudinales durante las divisiones, originará una protuberancia a manera de cabezuela: el embrión primordial. Embrión primordial De las células del embrión primordial, las distales formarán los cotiledones y la plúmula y las proximales el eje hipocotilo. Todas ellas se dividirán por sucesivas mitosis en las tres direcciones del espacio hasta conformar el embrión. En tanto, de las células del suspensor, la más cercana al micrópilo ejercerá funciones haustoriales, la más lejana sufrirá sucesivas divisiones y 11 Apunte de Semilla 2008 Cátedra de Botánica formará nueve células, las que constituyen el tejido de penetración o hipófisis. Estas células darán origen a la caliptra y a la corteza de la raíz, en tanto que las iniciales del cilindro central de la raíz derivarán de la porción axial del embrión, de la parte más próxima al suspensor. Las células iniciales de la raíz tienen así un origen profundo, endógeno a causa de la presencia del suspensor. Diferenciación del embrión Desarrollo de los cotiledones Embrión diferenciado Embriogénesis de Monocotiledónea No hay diferencias importantes en las primeras divisiones de los embriones de las monocotiledóneas y de las dicotiledóneas. Las tempranas divisiones llevan a la formación de un embrión claviforme. Más adelante se convierte en un cuerpo casi esférico sobre un delgado suspensor. A partir de aquí las diferencias serán notorias. El único cotiledón se desarrolla hacia arriba desde el cuerpo esférico. Una leve depresión o muesca, en un lado del embrión, indica el lugar del futuro meristema apical, en posición lateral con respecto al único cotiledón. La depresión aumenta en profundidad a medida que crece el tejido en su margen. Este crecimiento marginal tiene el aspecto de una extensión con forma de vaina desde el cotiledón. El meristema apical se inicia como una pequeña protuberancia de células embrionarias en la base de la depresión y origina el primer primordio foliar. El meristema apical de la raíz y de la cofia comienza a organizarse en la base del corto hipocotilo, con las iniciales del cilindro vascular, corteza y cofia formando tres hileras sucesivas. El embrión maduro tiene una protodermis, un meristema fundamental algo vacuolado y un procámbium menos vacuolado, que se extiende desde el extremo de la raíz hasta la base del cotiledón donde forma una rama corta hacia el epicótilo y otra larga que se extiende a lo largo del cotiledón. Embrión de Allium cepa (cebolla) en varios estados de desarrollo Embrión maduro de Allium cepa (cebolla) Formación del endosperma secundario o albumen La fusión de un núcleo espermático con el núcleo secundario del gametofito femenino, según cualquiera de sus modalidades, conduce a la llamada doble fecundación, de la cual surge un núcleo teóricamente triploide, el núcleo del endosperma o albumen. Las mitosis empiezan pronto y suelen preceder a la fusión del otro núcleo espermático con la oósfera para formar el cigoto que dará origen al embrión. En la cavidad del saco embrional, la actividad mitótica es tan considerable que las cariocinesis se suceden de manera poco menos que tumultuosa y sincrónica en todos los núcleos. La división nuclear, por lo menos en los primeros momentos, no supone la inmediata formación de paredes divisorias, de manera que los núcleos permanecen próximos unos a otros, y generalmente se trasladan hacia la periferia del saco embrional. Esta actividad continúa mientras el verdadero embrión comienza a segmentarse y se redondea, y el suspensor alargándose, 12 Apunte de Semilla 2008 Cátedra de Botánica lo empuja hacia el seno del saco embrional, ocupado por los núcleos del endosperma en división nuclear libre. El número de cromosomas del núcleo endospérmico, teóricamente triploide (3n), se convierte en diploide (2n) ya a partir de las primeras divisiones, y aún puede descender hasta alcanzar valores comprendidos entre n y 2n. Más tarde aparecen las paredes, partiendo de la periferia del saco embrional y en dirección al centro del mismo; paredes que limitan células de contorno poligonal, muy aproximadas. Las células situadas en la parte central, más cercana al embrión, son las últimas que se forman. De esta manera acaba constituyéndose el tejido endospérmico o del albumen. En otros casos el tejido endospérmico no llega nunca a constituirse porque las paredes divisorias no se forman. En el primer caso tenemos el albumen celular, integrado por células limitadas normalmente por sus paredes respectivas; en el segundo, el albumen nuclear cuando las paredes no se han formado, y los núcleos quedan permanentemente libres en la cavidad. En general puede decirse que las metaclamídeas (gamopétalas) tienen albumen celular, con producción precoz de las paredes. Formación del endosperma durante la embriogénesis de Brassica oleracea Semilla madura de Brassica oleracea Germinación y plántula La germinación de la semilla es esencialmente la reiniciación del crecimiento del embrión luego de la incorporación de agua que activa el metabolismo de los tejidos a medida que se activan las enzimas ya presentes y se sintetizan nuevas proteínas con función enzimática para la digestión y utilización de los diferentes tipos de productos almacenados. Antes que el embrión se convierta en plántula autótrofa utiliza los nutrientes almacenados en el endosperma y en el mismo embrión. La plántula se origina a partir del embrión que reanuda su crecimiento, bajo condiciones ambientales apropiadas, luego de un período de latencia más o menos prolongado debido a diversos factores internos (embriones rudimentarios o fisiológicamente inmaduros, epispermas mecánicamente resistentes o impermeables, presencia de inhibidores de la germinación, etc.) o externos (temperatura, disponibilidad de agua, aire e intensidad de luz). El hecho principal en la diferenciación del embrión durante la germinación es el comienzo del desarrollo de las células conductoras en el procambium. Tanto en Monocotiledóneas como en Dicotiledóneas, la germinación puede ser hipógea, con el cotiledón o los cotiledones que permanecen bajo tierra (haba, arveja, maíz) o epígea, con el o los cotiledones llevados por encima del nivel de tierra por el eje del embrión en alargamiento (poroto, ricino, cebolla). Plántula de Dicotiledónea 13 Apunte de Semilla 2008 Cátedra de Botánica Durante la germinación de Phaseolus vulgaris (poroto) la radícula emerge primero muy cerca del micrópilo y se convierte en el eje principal del sistema de la raíz primaria. El hipocótilo se alarga en su base y se curva. La tensión resultante hace que los cotiledones y la cubierta seminal sean empujados por encima de la tierra (cotiledones epígeos). El hipocotilo se endereza, cae la cubierta seminal y los cotiledones se separan entre sí y se expanden. El entrenudo comprendido entre los cotiledones y el primer par de hojas se denomina epicótilo. El ápice del epicotilo (plúmula) comienza a producir hojas, nudos y entrenudos. En el poroto el primer par de hojas es simple y se denominan protófilos. Las hojas verdaderas o nomófilos son trifolioladas. Los cotiledones carnosos y verdes continúan fotosintetizando y suministrando nutrientes a la plántula durante cierto tiempo hasta que éstos se agotan y los cotiledones se marchitan y caen. Germinación y estructura de la plántula de Phaseolus vulgaris (poroto). Plántula de Monocotiledónea Durante la germinación de Allium cepa (cebolla), una monocotiledónea con germinación epígea, se produce un alargamiento inicial de las regiones inferior y media del cotiledón que empuja el extremo de la radícula y al corto hipocotilo a emerger a través de la cubierta seminal por el micrópilo. A continuación aparece parte del cotiledón y se curva. La punta en la curvatura sirve para abrirse camino en el suelo. El extremo haustorial del cotiledón permanece dentro de la semilla y continúa extrayendo las reservas del endosperma mientras que la parte que emerge sobre la tierra pasa a ser verde y fotosintéticamente activa. La porción del cotiledón que está adherido a la semilla en el suelo cesa de crecer mientras que la otra porción continúa alargándose, se curva y queda tenso. La tensión hace que el lado más corto y la semilla adherida sean empujados hacia fuera del suelo. El cotiledón se endereza pero la curva permanece fija. La testa se desprende. La porción de cotiledón que está por encima de la curva se seca desde el extremo hacia abajo. Mientras tanto emergen raíces adventicias y finalmente la primera hoja normal aparece a través de la ranura del cotiledón, ubicada en la región donde termina la vaina (base foliar modificada) del cotiledón. En la mayoría de las Monocotiledóneas la raíz primaria tiene una vida breve y es reemplazada en sus funciones por raíces adventicias que nacen del tallo. Germinación y estructura de la plántula de Allium cepa (cebolla). Plántula de Monocotiledónea Gramínea Existe una controversia para explicar las partes del embrión en las gramíneas y su homología con los embriones de otras monocotiledóneas. Para su explicación se han propuesto diferentes teorías que pueden consultarse en la bibliografía que figura al final del complemento teórico. Básicamente, durante la germinación, la superficie del escutelo que está contra el endosperma produce enzimas que solubilizan las reservas, actuando entonces como un órgano haustorial. La coleorriza se alarga e irrumpe a través 14 Apunte de Semilla 2008 Cátedra de Botánica del pericarpo y luego la raíz a través de la coleorriza. En el otro extremo del grano, que permanece en posición hipógea, emerge el vástago cubierto por el coleoptilo. La región que se observa entre el escutelo y el lugar de inserción del coleoptilo, llamada mesocótilo, puede alargarse considerablemente llevando la plúmula hasta la superficie del suelo. Allí el coleoptilo cesa de crecer y la primera hoja originada en el epicótilo sale a través de la ranura cerca del ápice del coleoptilo. Las raíces adventicias que se originan en el mesocótilo y en nudos superiores cercanos a la base del tallo se convierten luego en el sistema radicular principal de la planta. Las yemas que se originan en las axilas de las hojas inferiores, cada una asociada a las raíces adventicias, inician el fenómeno de macollaje. Germinación y estructura de la plántula de Zea mays (maíz). 15
