Influencia del contexto histórico y ecológico en la variación geográfica de Calceolaria polyrhiza, una especie endémica de Patagonia Los rangos geográficos de especies de plantas de amplia distribución constituyen laboratorios naturales para indagar algunos procesos macroevolutivos claves, como adaptación y diversificación biológica. Por ejemplo, tradicionalmente se ha propuesto que la gran diversidad de angiospermas con sistemas de polinización zoófilos es el resultado de una diversificación adaptativa, otorgándole a los polinizadores un rol determinante como agentes de selección y especiación. Sin embargo, es considerablemente más reciente el estudio de este mecanismo de diversificación floral a escala microevolutiva, es decir, a nivel interpoblacional. En un rango geográfico amplio, las condiciones climáticas y edáficas (factores abióticos) son variables, como así también los polinizadores de una especie (factores bióticos). Así mismo, en general una especie de planta de amplia distribución, presenta variación de caracteres florales, vegetativos y reproductivos; así, numerosos estudios llamados “ecogeográficos”, han indagado si hay alguna asociación entre variación de factores ecológicos (bióticos y abióticos) y variación de rasgos con importancia funcional. Sin embargo, factores históricos como los cambios climáticos del Pleistoceno, que habrían generado modificaciones significativas del paisaje, tendrían también un rol importante en la diferenciación intraespecífica, y en la formación de nuevas especies. A pesar de ello, hay pocos estudios que aborden la dimensión histórica de la variación geográfica de una especie. Una manera de inferir estos procesos históricos que habrían afectado la distribución, demografía y diversificación de las especies, es mediante un enfoque filogeográfico, que básicamente consiste en examinar la distribución y parentesco de variantes genéticas en un contexto geográfico, abarcando todo el rango de distribución de una especie. La especie estudiada, Calceolaria polyrhiza Cav., presenta dos morfotipos florales a lo largo de su distribución, que se diferencian en el principal rasgo implicado en el mecanismo de polinización, la distancia operativa (distancia entre la recompensa floral y las piezas fértiles; Fig. 1). Por otro lado, esta especie presenta un sistema de polinización altamente especialista, ya que es visitada sólo por dos especies de abejas en todo su rango de distribución. Estas abejas difieren significativamente en su tamaño corporal, carácter de suma importancia en el mecanismo de polinización y en su distribución geográfica, predominando en la Estepa Patagónica la especie de mayor tamaño (Centris cineraria) y en los Bosques Andino-Patagónicos, la más pequeña (Chalepogenus caeruleous) (Fig. 1). En este proyecto se ha explorado cuán importante son los factores históricos, y factores que están actuando a escala ecológica, como los bióticos (i.e. polinizadores) y abióticos (i.e. clima y condiciones edáficas), en la variación floral observada a escala geográfica. Los resultados muestran que la principal divergencia del fenotipo floral a escala geográfica está asociada al cambio de polinizador; sin embargo, la variación en el tamaño de las flores estaría principalmente asociada a las precipitaciones y a la disponibilidad de nutrientes. Por otra parte, si bien el estudio filogeográfico muestra que los cambios climáticos y la modificación del paisaje ocurridos en el pasado (factor histórico) han tenido un impacto muy importante en la historia evolutiva de la especie (Fig. 2), estos factores históricos no explicarían la configuración de la variación fenotípica observada. Es por esto que, a diferencia de estudios similares realizados en el Hemisferio Norte donde los factores históricos parecieran predominar sobre los ecológicos, en este sistema podemos sugerir que los factores ecológicos, y entre ellos lo polinizadores son agentes primordiales de la diversidad floral encontrada. La predominancia de alguno de los factores ecológicos vs. históricos sobre la diversificación intraespecífica es seguramente idiosincrático del organismo en estudio, pero muy probablemente también de la historia evolutiva del ecosistema que lo incluye. Es decir, ciertos escenarios geográficos e historias geológicas pasadas propiciarían ciertos mecanismos de especiación o de diferenciación fenotípica. Estudios que se están realizando en otras especies de plantas en la región van a contribuir a esclarecer estas cuestiones en la región Patagónica. Participantes del Proyecto: Dra. Andrea Cosacov, Dr. Leigh Johnson (BYU, Utah, USA), Dr. Andrea Cocucci, Dra. Alicia Sérsic. Financiado por: FONCYT, CONICET, SECYT (UNC), Myndel Pedersen Foundation Fig. 1. Flores y polinizadores de Calceolaria polyrhiza. A) Flor de distancia operativa (DO) larga, visitada por Centris cineraria. Se observa el contacto de las anteras sobre el dorso de la abeja, mientras colecta aceites con sus patas delanteras (fl), sujetada con las patas del medio (ml) y las mandíbulas (m). B) Flor de DO corta, visitada por Chalepogenus caeruleus. Se observa el contacto de las anteras sobre el dorso de la DO DO abeja, mientras colecta aceites y la mezcla de aceites y polen trasladada en sus patas traseras. Fig. 2. Gráfico de superficie de la diversidad de variantes génicas. Las áreas de mayor diversidad (potenciales refugios) se muestran en negro. El área blanca y la línea de puntos indican el límite del Último Máximo Glaciar (UMG) y de la Gran Glaciación Patagónica (GGP) respectivamente.