Resumen Blanca Rios Paramundi Junio 09

Comunidades de macroinvertebrados en un río Tropical Altoandino: La
importancia del microhábitat, el caudal y la estacionalidad
Blanca Ríos Touma.1,2,*, Andrea C. Encalada2,3, Narcís Prat Fornells1
1. FEM, Freshwater Ecology and Management Group. Universitat de Barcelona, España
2. LEA, Laboratorio de Ecología Acuática. Universidad San Francisco de Quito, Ecuador
3. IMAR, Institute of Marine and Aquatic Research. University of Coimbra, Portugal.
*autor responsable de la correspondencia: brios@ub.edu
Introducción
Los ríos tropicales de altitud son probablemente uno de los ecosistemas más
desconocidos del planeta (Ward, 1994; Jacobsen, 2008). Como otros ríos tropicales,
éstos sufren cambios de caudal rápidos e impredecibles que sumados a la topografía
variable propia de la zona (con fuertes pendientes) pueden provocar fuertes
perturbaciones en el sustrato y por lo tanto la estructura y composición de la comunidad
de macroinvertebrados que viven en los ríos. En esta área geográfica, se desconocen los
mecanismos (de historia de vida y de comportamiento) usados por los distintos
invertebrados acuáticos presentes en el bentos, por lo tanto susceptibles al arrastre, para
recuperar sus poblaciones luego de las crecidas. A escala espacial, las reducciones
antropogénicas del caudal provocan cambios en la dinámica hidrológica del río y por lo
tanto de las comunidades de macroinvertebrados. En este estudio, nos interesa saber el
papel del microhabitat, el caudal y la estacionalidad del mismo en la estructura y
composición de las comunidades de macroinvertebrados de un río altoandino.
En este contexto las preguntas que intentamos responder en este estudio son: ¿Cuál es
el efecto de la variación a corto plazo y estacional del caudal en la comunidad de
macroinvertebrados y qué importancia potencial tienen los refugios (microhabitats con
menos velocidad corriente) en la persistencia de las mismas? ¿Cuál es el efecto de la
reducción del caudal en la comunidad de macroinvertebrados?
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Métodos y Área de Estudio
Para responder estas interrogantes estudiamos el río Piburja ubicado a 3300m snm en la
cordillera oriental de los Andes del Ecuador. Este río de primer orden forma parte de la
Cuenca del río Oyacachi, ubicado en la Reserva Ecológica Cayambe-Coca (RECAY)
(0º12’ 44.70”S, 78º 04’ 40.27”W) en el territorio Kichwa de Oyacachi. La cuenca
incluye varios tipos de formaciones vegetales como páramos dominados por
Calamagrostis spp. y Neurolepis sp., bosques mixtos de Polylepis sp. y Gynoxis sp.;
hacia los tramos medios, la cuenca continúa por un bosque siempreverde montano alto
dominado por Alnus acuminata en las orillas de los ríos y zonas disturbadas (Baez et
al., 1999). La precipitación anual en el pueblo de Oyacachi es ~ 1600 mm y la
temperatura media anual es ~10 ºC. Registros pluviométricos de localidades cercanas a
Oyacachi muestran menores precipitaciones en el periodo comprendido entre diciembre
y febrero con un aumento de las precipitaciones en el periodo comprendido entre mayo
y septiembre.
Estudiamos dos tramos de 70 m del río Piburja: un tramo prístino, con un ancho entre
1.6 a 4 m rodeado de bosque húmedo siempre- verde montano alto muy diverso en
arbustos y aliso (Alnus acuminata). El tramo disturbado estaba localizado 250 m río
abajo del primer tramo. Aquí, la descarga del río estaba reducida en un 50% en caudal
base, debido a una extracción de agua para el cultivo de truchas. En este tramo hay
zonas de pasto pero la vegetación de ribera y la calidad del agua son similares al sitio
prístino. Durante las crecidas la diferencia de caudal entre tramos fue casi
imperceptible.
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Para contestar las interrogantes planteadas realizamos muestreos Surber en los dos
tramos, prístino y afectado, en cinco ocasiones durante dos épocas hidrológicamente
distintas. En cada ocasión tomamos de 6 a 10 muestras Surber en cada uno de los dos
tipos de microhábitat seleccionados: zonas de corriente fuerte o rápidos y zonas con
menores fuerzas hidrológicas a las que denominamos “refugios”. En cada Surber se
midió la velocidad cercana al sustrato y la profundidad. Durante toda la época de
muestreo colocamos un medidor en continuo de la profundidad a partir del cual
pudimos obtener el caudal cada 10 minutos. Estos datos de caudal fueron relacionados a
la composición y abundancia de las comunidades de macroinvertebrados presentes en
los periodos previos a los muestreos y en el mismo instante en que se realizaron los
mismos.
Las diferencias estacionales de las características físico-químicas del río fueron
analizadas mediante el análisis de varianza de Kruskal-Wallis. La composición de la
comunidad en los factores: época (de lluvias y seca), tramo (pristino y afectado) y
microhábitat (rápidos y refugios) fueron explorados previamente con un NMDS (Non
Metric Multidimentional Scaling). Los datos de densidad de cada taxa de
macroinvertebrados, así como las métricas de la comunidad: Riqueza, Densidad,
Diversidad de Shannon y Diversidad Fisher α fueron analizados a través de un modelo
lineal general con los mismos tres factores: épocas, tramos y microhábitats. La relación
de la densidad de los distintos taxa (con transformaciones log x+1) con el caudal fue
explorada a través de regresiones lineales y a través de regresiones logísticas binarias.
Los paquetes estadísticos utilizados fueron: Statistica 6, Primer 6 y SPSS 14.
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Resultados y Discusión
La variación estacional de caudal en el río Piburja fue importante. La época seca tuvo
un caudal menor y mucho más estable comparado con la época de lluvias (Fig. 1),
donde el caudal además de ser significativamente mayor que en la época seca, tuvo
variaciones importantes en el tiempo.
Figura 1. Cambios de caudal en épocas y tramos del río Piburja, Ecuador.
Las comunidades de macroinvertebrados mostraron un patrón de variación que se
corresponde con la variabilidad estacional del caudal, en consecuencia las comunidades
estuvieron estructuradas de forma distinta en las dos épocas (Fig. 2). Encontramos una
mayor riqueza, diversidad y densidad de la mayoría de las especies en la época seca,
cuando los caudales del río son más estables. En general los estudios previos realizados
en los Andes muestran también este incremento en las métricas de la comunidad durante
las épocas secas o de menos lluvias (Flecker and Feifarek 1994, Jacobsen and Encalada
1998, Jacobsen and Marín 2007, Perez and Segnini 2007). La excepción a esta
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tendencia general fueron dos taxa Baetodes y Macrelmis, especialmente el primero que
fue dominante en la época de lluvias mientras que su densidad tuvo una marcada
disminución en la época seca. Estas diferencias podrían estar relacionadas a una mayor
disponibilidad de zonas rápidas en el río durante esta época, que en el caso de estos dos
taxa son las que más utilizan (Kohler and McPeek 1989, Peckarsky 1996, Zuñiga de
Cardoso et al. 1997).
Además de la variación estacional en las comunidades, también encontramos una
diferenciación de éstas por microhábitats (Fig. 2). Esta variación fue más marcada en la
época seca mientras que en la época de lluvias la disposición espacial de los distintos
taxa en el río fue más bien aleatoria. Ciertos taxa como Simuliidae tuvieron una
preferencia por zonas de rápidos en las dos épocas y no encontramos para ellos
evidencias del uso de zonas con menor stress hidrológico o refugios en la época de
caudal inestable (lluvias).
Por otra parte, taxa como Nectopsyche tuvieron una
tendencia constante a permanecer en zonas con poca corriente (de refugio), lo cual
podría ser un comportamiento para evitar permanentemente zonas donde aumente la
probabilidad de ser arrastrados por la corriente. Este comportamiento ha sido
evidenciado en condiciones controladas de caudal (en laboratorio) en otros tricópteros
(Lancaster et al. 2006)
En general la respuesta de la comunidad del tramo de caudal regulado y el tramo
prístino a los cambios estacionales de caudal fueron similares. Pese a esto, la reducción
antropogénica del caudal produjo la disminución de la abundancia de ciertos taxa
(Ochrotrichia, Claudioperla), en general más sensibles a la reducción de oxígeno y por
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el contrario favoreció el aumento de la densidad de taxa más tolerantes (Oligochaeta,
Tricladida).
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Figura 2. NMDS con índice de similaridad de Bray Curtis con las densidades de los
taxa de macroinvertebrados (transformados a log x+1) del río Piburja, Oyacachi,
Ecuador. Las estaciones seca y de lluvia están dibujadas como cuadrados (seca) y
rombos (lluvias) y las muestras: ra (microhabitat rápido) o re (microhabitat “refugio”).
En resumen, existieron claras diferencias estacionales del caudal entre tramos y
estaciones. Hubo un incremento de la riqueza y la densidad de la mayoría de taxa de
invertebrados en la época seca, donde hubo menor caudal y variaciones del mismo.
Adicionalmente, solo Baetodes (Ephemeroptera: Baetidae) y Macrelmis (Coleoptera:
Elmidae) aumentaron en densidad en la época de lluvias y por lo menos el 15 % (6 taxa)
de los taxa encontrados prefirieron permanentemente zonas de refugio en las dos
épocas. La mayor parte de los taxa, al estar presente en las dos épocas son
aparentemente multivoltinos. Finalmente, los efectos de la reducción antropogénica del
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caudal detectados en este estudio fueron principalmente las reducciones de la densidad
de los taxa más sensibles. Sin embargo, se necesitan estudios más profundos sobre
reducciones de caudal y la respuesta de la fauna a diferentes escalas (espacial y
temporal) para entender sus efectos.
Agradecimientos
Agradecemos a la Comunidad Kichwa de Oyacachi, especialmente a Adelaida Aigaje
por su importante ayuda en campo y laboratorio. A Carolina Arroyo y Patricio Andino
por su ayuda en laboratorio. Al grupo FEM del Departamento de Ecología de la
Universidad de Barcelona y al Laboratorio de Ecología Acuática de la Universidad San
Francisco de Quito. Este estudio ha sido posible gracias al financiamiento de: Education
for Nature Program (WWF), y el proyecto FUCARA (AECID D/011294/07) .
Literatura citada
Báez, S., F. Cuesta, and M. Peralvo. 1999. Caracterización vegetal de la cuenca alta del
Río Oyacachi, Reserva Ecológica Cayambe-Coca. in EcoCiencia, Quito,
Ecuador.
Flecker, A. S., and B. Feifarek. 1994. Disturbance and the Temporal Variability of
Invertebrate Assemblages in 2 Andean Streams. Freshwater Biology 31:131142.
Jacobsen, D., and A. Encalada. 1998. The macroinvertebrate fauna of Ecuadorian
highland streams in the wet and dry season. Archiv Fur Hydrobiologie 142:5370.
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Jacobsen, D., and R. Marín. 2007. Bolivian Altiplano streams with low richness of
macroinvertebrates and large diel fluctuations in temperature and dissolved
oxygen. Aquatic Ecology.
Jacobsen, D. 2008. Tropical High-Altitude Streams. Pages 219-256 in D. Dudgeon,
editor. Tropical Stream Ecology. Elsevier Inc. Academic Press., San Diego.
Kohler, S. L., and M. A. McPeek. 1989. Predation Risk and The Foraging Behavior of
Competing Stream Insects. Ecology 70: 1811-1825.
Lancaster, J., T. Buffin-Belanger, I. Reid, and S. Rice. 2006. Flow- and substratummediated movement by a stream insect. Freshwater Biology 51:1053-1069.
Peckarsky, B. L. 1996. Alternative Predator Avoidance Syndromes of Stream-Dwelling
Mayfly Larvae. Ecology 77: 1888-1905.
Perez, B., and S. Segnini. 2007. Variación espacial de la composición y diversidad de
géneros de Ephemeroptera (Insecta) en un río tropical altiandino. Ecotropicos
16(2):45-63 2003.
Ward, J. V. 1994. Ecology of Alpine Streams. Freshwater Biology 32:277-294.
Zuñiga de Cardoso, M. C., A. M. Rojas, and S. Mosquera. 1997. Biological Aspects of
Ephemeroptera in rivers of Southwestern Colombia (South America).
Ephemeroptera & Plecoptera: Biology-Ecology-Systematics:261-268.
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