Dormir y Soñar - La Retina (Parte IV)

UM-Tesauro VIII(44)
1
Dormir y Soñar - La Retina (Parte IV)
La Sabia Evolución: La Teoría falaz de la Evolución sin sentido a través de la
Selección Natural al azar.
La neurofisiología considera, en forma
esquemática, tres estados de conducta en los
seres humanos: 1- Vigilia, 2- Sueño de Onda
Lenta (sueño No-REM) y 3- Sueño con
Movimiento Ocular Rápido (sueño REM); los
tres estados se distinguen por la actividad
eléctrica del cerebro y se registran en el
electroencefalograma (EEG).
Adolf Berger1, psiquiatra alemán y Rector
de la Universidad de Jena, descubrió la
actividad eléctrica del cerebro en 1928; en
analogía con el electrocardiograma (ECG),
surgió el concepto de electroencefalograma
(EEG).
La contracción rítmica del corazón es
producida por una secuencia de impulsos en las
células miocárdicas y son tan poderosas
(amplitud 1 mV) que incrementan las corrientes
eléctricas que fluyen no sólo a través del
corazón mismo, sino a lo largo del tejido del
cuerpo; la ondas de EEG son comparativamente
más pequeñas (amplitud 50 µV) (en
comparación con el ECG con 1 mV) y tienen
ritmos más rápidos e irregulares. Estas
diferencias reflejan el hecho de que las
poblaciones de células que dan origen a las
ondas del EEG son mucho más diversas que las
células del corazón.
Se cree que las propiedades de los circuitos
sinápticos dentro del tálamo son el principal
generador del ritmo del EEG y producen la
descarga rítmica a la corteza. Por lo tanto, las
células corticales y del tálamo interactúan como
un sistema que genera la actividad rítmica
registrada en el EEG. Las ondas del EEG
representan en gran medida las contribuciones
de la suma de potenciales sinápticos de las
dendritas apicales de las células piramidales de
la superficie cortical. De hecho,
como
consideración final de los estudios en curso de
las ondas del EEG, el estímulo del tálamo provoca
la despolarización sináptica rítmica de las dendritas
de las células apicales de la superficie cortical. 2
( páginas 549-554)
El potencial de las propiedades de la
membrana de las neuronas talámicas cuando se
encuentran relativamente despolarizadas genera
impulsos simples en un rango aproximado de
8-12 por segundo. Por otra parte, cuando el
potencial de membrana en reposo está
relativamente hiperpolarizado genera ráfagas
breves de aproximadamente 6 por segundo.
El EEG ha constituido una herramienta
valiosa para la investigación que distingue los
tres estados fundamentales de conducta:
vigilia, sueño No REM y sueño REM.
Sueño No REM
En los humanos adultos, los dos estados de
sueño se alternan a intervalos de 90-100
minutos. El sueño REM ocupa 20-25% del
tiempo de registro y el sueño No REM el 7580% restante. En los adultos en el sueño No
REM el cerebro-mente está relativamente
inactivo.
En el sueño No REM muchas funciones
autonómicas y regulatorias, tales como la
frecuenta cardiaca, la presión sanguínea y el
ritmo respiratorio disminuyen, pero la
actividad neuroendocrina se incrementa; la
liberación pulsátil de la hormona del
crecimiento y las hormonas de madurez sexual
de la glándula pituitaria es máxima durante el
sueño y más del 95% de la producción diaria
ocurre en el sueño No REM. El sueño No REM
es relativamente un estado de inactividad para
el cerebro, en el que el flujo sanguíneo y el uso
de glucosa disminuyen en más de un 40%.
Una investigación utilizando tomografía
por emisión de positrones (PET) demostró que
la disminución del flujo sanguíneo en el sueño
No REM se encuentra particularmente marcada
en el tronco cerebral y en el diencéfalo 3.
Se han descripto cuatro fases del sueño No
REM. El comienzo del sueño No REM es
gradual y está caracterizado por la lentitud de
la frecuencia de las ondas cerebrales vistas en el
EEG (Fase 1). A continuación se presenta una
disminución en la frecuencia de las ondas
cerebrales y la presencia de los husos de sueño
(Fase 2), ondas de actividad eléctrica de alta
frecuencia e intermitentes. En los siguientes
minutos se puede apreciar que los husos de
sueño disminuyen y la amplitud de las ondas
lentas se incrementa (Fase 3). A esto le siguen
ondas Delta de alta amplitud que indican el
estadio más profundo de sueño No REM (Fase
4): Figura 1.
El sistema de circuitos consiste en neuronas
corticales
y
talámicas
recíprocamente
interconectadas que oscilan para producir las
UM-Tesauro VIII(44)
ondas de los husos de sueño No REM de las
fases 2 y 3 de sueño No REM. A medida que el
sueño se vuelve más profundo y los husos
disminuyen en las fases 3 y 4, las células
tálamo-corticales se hiperpolarizan en forma
progresiva. Las neuronas corticales luego
generan sus propias y espontáneas oscilaciones
Delta (1-4 Hz) y lentas (1Hz) 3 (página 1217).
Cuando estas ondas lentas de alto voltaje están
presentes, a la gente le resulta difícil
despertarse y luego de hacerlo aparece un
estado de confusión, fantasía e irrealidad y no
puede realizar tests cognitivos. Las neuronas
corticales y tálamo-corticales pueden utilizar las
oscilaciones en sueño No REM para balancear
las corrientes iónicas y el mecanismo
regulatorio intracelular de modo tal que las
experiencias de episodios previos del despertar
se incorporen a la memoria4.
Figura 1: Electroencefalogramas que muestran la actividad
eléctrica del cerebro humano durante los diferentes
estadios de sueño (extraído de Jobson A.J., Sleep and
Dreaming in Fundamental Neuroscience, 1999).
Sueño REM
Una breve historia
En 1953, Edward Aserinsky, un estudiante
de medicina, y su profesor Nathaniel Kleitman
llevaron a cabo un experimento muy simple;
registraron los movimientos oculares y en ese
2
mismo instante despertaron a la persona que
estaba dormida 5.
En los humanos adultos durante el ciclo de
sueño REM se activa el cerebro-mente.
De hecho, investigadores habían observado
previamente que los movimientos oculares se
producen durante el sueño y posiblemente esta
observación se realizó también en la
antigüedad. Sin embargo, Aserinsky y Kleitman
informaron que los sujetos mientras dormían
atravesaban períodos alternados de sueño
liviano (ligero) y de sueño profundo; que el
primero se asociaba a los movimientos oculares
rápidos (sueño REM) y que quienes eran
despertados durante el sueño REM informaban
que estaban soñando de manera vívida.
William Dement, que luego trabajó con
Kleitman en Chicago, estudió las etapas del
EEG a través de un sueño nocturno y estableció
una correlación de los hallazgos del EEG con el
sueño REM, encontrando que el sueño liviano
está asociado a una etapa modificada del
despertar 6.
En 1959, Michel Jouvet que trabajaba en
Lyon, demostró que la inhibición de la
actividad muscular era un componente del
sueño REM en los gatos 7.
Estos estudios indicaron que en el sueño
REM normal se produce la inhibición de las
neuronas motoras que evita cualquier comando
motor del cerebro, con excepción de la
activación fásica de los músculos extraoculares.
En realidad, la actividad motora está
profundamente deprimida, lo que puede tener
una expresión del mundo interno del sujeto que
duerme, aislado del mundo exterior. Cuando se
realizaron una lesión transversal del tronco
cerebral y técnicas de estimulación en gatos,
Jouvet también descubrió que el sistema de
control de sueño REM se encontraba ubicado a
nivel del puente del tronco cerebral.
En 1956, yo estaba en la Universidad de
Lyon como Residente de Cirugía Torácica y
General, y Michel Jouvet era Residente en
Medicina Interna. En mi libro autobiográfico
“Amazing Adventures of a Heart Surgeon” (2007),
escribí los siguientes comentarios 8 (páginas 216-17):
“Recuerdo mis días en Lyon, el antiguo
Lugdunum, fundado por las tropas de Julio César en
el 43 antes de Cristo en la colina que se alza sobre la
confluencia de los ríos Ródano y Saona. En la parte
superior de esta colina hoy se encuentra una
moderna basílica, construida en 1894, Notre Dame
de la Fourvière. …” ”Permanecí un año en el
Hospital de L´Antiquaille, ubicado en la ladera de la
UM-Tesauro VIII(44)
colina de la Fourvière. Este era un privilegio para los
residentes avanzados en cirugía general y torácica de
la universidad. Sin embargo, en mi caso fue simple,
Michel Jouvet me invitó a ir al Hospital Antiquaille.
En ese momento, Jouvet era residente en medicina
interna y establecimos una duradera amistad.
Recuerdo claramente la canción de cuna de Michel
mientras acunaba y trataba de adormilar a un gato.
En su conocida investigación de la fisiología cerebral
los gatos fueron los animales predilectos de Jouvet.
Hoy Michel Jouvet es un neurofisiólogo de renombre
internacional”.
Ya en 1836 Jan Purkinje, de nacionalidad
checa, pudo teñir las células del cerebelo, pero
sólo el núcleo y el protoplasma circundante.
Purkinje era biólogo, no médico; hoy
podríamos llamarlo un técnico avanzado, pero
dejó su nombre grabado en la historia de la
medicina. Es el hombre, muy conocido por
nuestros estudiantes, que describió la red
subendocárdica de los haces ventriculares
derecho e izquierdo del sistema de conducción
intracardiaco (haz de His); la red subendocárdica
de Purkinje.
En 1873, un médico muy pobre, Camillo
Golgi, que trabajó iluminado por una vela en la
cocina de su casa en Pavia, realizó una
experiencia histórica con una combinación de
dicromato de potasio e impregnación con
nitrato de plata en el sistema nervioso. Su
método tiñó el cuerpo celular, las dendritas y
los axones de las neuronas. La salida neuronal
´eje´ se denominó ´axon´ y las prolongaciones
protoplásmicas finalmente se denominaron
´dendritas´, vocablo tomado de la botánica, que
significa árbol o arbusto con ramas. El médico e
histólogo español Santiago Ramón y Cajal
desarrolló más tarde el método Golgi y lo
aplicó a la masa encefálica completa. Golgi y
Cajal se hicieron acreedores al Premio Nobel en
1906.
En la década de 1930, Frederick Bremer,
neurólogo belga, desarrolló la sección
transversal a varios niveles diferentes del
tronco encefálico en gatos, y demostró el rol de
la región del puente del mesencéfalo en los
mecanismos del despertar. Descubrió en los
gatos, luego de secciones transversales bajas a
través de la médula y el puente, que el animal
desarrolla los ciclos normales de despertar y
dormir, pero con secciones transversales más
altas en el mesencéfalo, se produce una
somnolencia permanente.
En 1949, Giuseppe Moruzzi de Italia y
Horace Magoun de Los Angeles describieron la
3
vinculación entre los núcleos talámicos y el
mesencéfalo. Sus estudios mostraron que el
despertar está mediado por el sistema
activador reticular del mesencéfalo 9.
El sueño REM se inicia en el tronco cerebral
El sello distintivo del sueño REM, como
hemos dicho, es la elevada actividad cerebral y
la atonía de la musculatura, con excepción de
los músculos oculomotores. El puente es la
fuente de la actividad registrada en el EEG
durante el sueño REM. La inhibición de las
neuronas motoras (atonía muscular) también
está mediada por las señales del puente, pero se
relevan a través de la formación reticular
inhibitoria del bulbo hacia la médula espinal.
Con las técnicas de registro intracelular y
extracelular se han detallado las bases
moleculares y celulares de estos cambios en el
acceso de entrada y salida.
Los estudiantes de medicina han aprendido
en nuestros cursos de anatomía que la
Formación Reticular consiste en el grupo de
neuronas localizadas sustancialmente en la
parte dorsal del tronco cerebral, y los conjuntos
de fibras que intersectan, y presenta una
apariencia (reticular) semejante a una red en la
sección transversal. Excluye a los núcleos de los
nervios craneanos, a axones largos que pasan a
través del tronco cerebral y las masas más
notorias de materia gris. Las neuronas de
núcleos
reticulares
tienen
dendritas
inusualmente largas que se extienden dentro de
las partes del tronco cerebral que se encuentran
alejadas de los cuerpos celulares. A través de
sus conexiones directas e indirectas con todos
los niveles del Sistema Nervioso Central, la
Formación Reticular contribuye al ciclo dormirdespertar 10 (página 10).
Sistema REM-PGO (pontogenículo-occipital)
Los husos de ondas del sistema
Pontogenículo-Occipital (PGO) son distintivos
del sueño REM de los mamíferos. El estímulo
fásico del núcleo geniculado lateral del tálamo
y los potenciales corticales se producen
inmediatamente antes y durante el sueño REM.
Las ondas PGO son potenciales fásicos que
comienzan como pulsos eléctricos del Puente,
luego pasan al Núcleo Geniculado lateral del
tálamo y después llegan a la corteza visual
primaria en el Lóbulo Occipital. Las ondas
PGO tienen mayor predominancia, algunos
milisegundos previos al sueño REM. Los
estudios neurofisiológicos han demostrado que
las ondas PGO se originan en las neuronas del
UM-Tesauro VIII(44)
puente y se encuentran comúnmente en todas
las especies10.
Dentro de la Formación Reticular existen
dos tipos de grupos neuronales: 1- Neuronas
sensoriales
motoras
y
2Neuronas
moduladoras, y ambas difieren en forma
notoria en las propiedades de respuesta.
Las neuronas sensoriales motoras tienen
una alta velocidad y frecuencia de descarga.
Las neuronas tienen de 50 a 75 µm de
diámetro; pueden descargar impulsos de hasta
50 Hz y generar ráfagas de estímulos de hasta
500 Hz. Sus axones más grandes, especialmente
aquellos que se proyectan a la médula espinal,
tienen velocidades de conducción que exceden
100 m/s, haciendo que estas neuronas se
adapten bien al ajuste postural rápido y al
control motor.
Las neuronas moduladoras son una serie
de grupos neuronales de transmisión química
específica que también se encuentran en la
formación reticular. Son más pequeñas (10-25
µm) y muy lentas (1 m/s). Además, a menudo
muestran un patrón de respuesta similar a un
metrónomo, un reflejo de las propiedades del
marcapasos que comparten con el nodo
sinoatrial del corazón.
En realidad, la frecuencia cardiaca se
establece despolarizando las células en el nodo
sinoatrial, pero dichas células son miocitos
modificados. Las células especializadas del
músculo cardiaco en determinada región del
miocardio han desarrollado sensibilidad y
autorritmicidad, llegando a ser -por endeverdaderos marcapasos, y no son en absoluto
neuronas que pertenecen al sistema nervioso. El
nodo sinoatrial es el marcapasos autorrítmico e
inicia
el
ciclo
de
contracción
con
aproximadamente 72 despolarizaciones por
minuto, que se extienden tanto a las aurículas
como al nodo aurículo-ventricular. Ahora bien,
el marcapaso cardiaco sinoatrial es modulado
por la actividad de las neuronas simpática y
parasimpática
y
estas
dos
fuentes
funcionalmente antagonistas de inervación
proporcionan un sistema de control dual
poderoso. Se sabe que la transmisión de
estímulos del sistema simpático hacia el nodo
sinoatrial del corazón es similar a la salida de
flujo del simpático hacia el sistema vascular
periférico; esta transmisión simpática se origina
en la región ventricular rostral del bulbo
raquídeo. En cambio, la actividad vagal
cardiaca refleja los aferentes sensoriales de los
sistemas respiratorio y cardiovascular. En
realidad, la frecuencia cardiaca fluctúa con la
4
respiración, precisamente como resultado en la
actividad vagal cardiaca. Finalmente, los datos
adicionales implican al cerebro en el control a
largo plazo de la presión arterial, incluyendo la
frecuencia cardiaca (ver Tesauro-Edición 28).
En realidad, a medida que descargan
estímulos las neuronas sensoriales motoras del
puente, la propagación de la onda es controlada
por las entradas inhibitorias y excitatorias que
provienen de las neuronas moduladoras que
ayudan a regular y controlar la amplitud y
frecuencia de las ondas sensoriales motoras.
El sistema de neuronas moduladoras del
tronco cerebral, particularmente el locus
coeruleus noradrenérgico y las neuronas
serotonérgicas del núcleo del rafe del puente,
actúa como mediador de los cambios en los
estados cerebro-mente12.
Además, los grupos aminérgicos contienen
a las neuronas marcapasos que realizan la
descarga en forma espontánea durante el
despertar. Las neuronas colinérgicas del núcleo
del puente peduncular también responden a los
estímulos, pero estas células no son verdaderos
marcapasos y, por el contrario, tienden a
quedar inactivas durante el despertar. Por ende,
el cerebro al momento del despertar recibe
niveles constantes de norepinefrina y de
serotonina e impulsos pulsátiles de estos dos
químicos y de acetilcolina. Debido a que las
neuronas histaminérgicas del hipotálamo están
también activas de manera selectiva en el
despertar y en el sueño REM, estos hallazgos
sugieren que el despertar que da lugar a la
memoria y a la atención se lleva a cabo desde el
punto de vista químico, como colaboración
aminérgica-colinérgica4 (página 1219).
En el Tesauro 45 retomaremos esta
investigación de la fisiología del dormir y
soñar.
***
Finalmente, quiero transmitirles acerca de
un intercambio de ideas que tuve recientemente
con
un
experimentado
psiquiatra
y
psicoanalista. Para él, el paciente es una unidad
psico-bio-socio-cultural, es decir una unidad
integrada entre los aspectos biológicos y
psíquicos. En su práctica médica aplica tanto
los métodos de Freud como los de Jacques
Lacan. El Dr. Juan Carlos Liotta, en sus 70, es
un hombre de vasta cultura y un querido
sobrino.
• Primera pregunta: ¿Qué sienten ustedes, los
psicoanalistas, a partir de la demostración de
UM-Tesauro VIII(44)
los años 60, respecto de la existencia de un
´marcapasos del puente´ localizado en la
formación reticular y que regula los estados de
conducta en el sueño (sueño No REM y sueño
REM) y la vigilia? Aparentemente, estas células
del ´marcapasos´ están activando en forma
rítmica la función cerebral, más elevada en el
sueño REM; los axones extendidos de las
células de la formación reticular modularían la
función del cerebro.
La respuesta del psiquiatra fue rápida y
directa: “La reciente investigación acerca de
neurofisiología sobre la base neuronal de los estados
de sueño y despertar es un gran logro científico. Sin
embargo, es totalmente otra cosa— desde un
punto de vista estrictamente práctico, estamos
hablando sobre dos cosas diferentes—, las
interpretaciones psicológicas de Freud de la
conciencia humana que incluyen el sueño son una
concepción
clínica,
en
tanto que
los
neurofisiólogos están interesados en las estructuras
comprendidas en el mecanismo neuronal de la
producción del sueño y en la organización del sueño;
por ejemplo, la activación fásica de las neuronas
motoras en los músculos extraoculares (sueño
REM), la activación fásica de la vía visual (husos
PGO) que posiblemente contribuye a la imaginería
visual del sueño.
Sin embargo, el psicoanalista se concentra en el
significado de los sueños y en ubicarlos en el
contexto de la relación analítica entre el paciente y el
analista de acuerdo con la historia afectivaemocional. En realidad, no tiene nada que ver con la
neuroquímica humana; de otro modo, estos estudios
de neurobiología sobre los neurotransmisores, aún
en los ´marcapasos´ del puente (los gatos han sido
los animales preferidos para los experimentos), están
revelando que los neurotransmisores y los
marcapasos celulares son comunes a todas las
especies conocidas, comenzando incluso por los
peces. La estimulación directa del cerebro anterior
durante el sueño No REM, independientemente de
cualquier participación del tronco cerebral, puede
generar la actividad de soñar. Por lo tanto, la
actividad fásica del tronco cerebral es sólo una de las
muchas que pone en funcionamiento el despertar que
puede activar el mecanismo en el cerebro anterior”.
• La segunda pregunta: ¿Deberían ser la
caracterización del sueño REM y su asociación
con las ondas PGO el núcleo de su análisis
psicoanalítico?
Nuevamente,
Ud.
está
mencionando
interpretaciones muy distintas. En realidad, estamos
estudiando la complejidad de las psiquis humanas
siempre como un estudio integrado. El EEG nos
muestra el sueño paradójico (sueño REM) y su
5
similitud con las ondas en la vigilia. El EEG
también ralenta las ondas en el sueño No REM.
Pero, repito, estamos considerando el EEG como un
instrumento dentro del conjunto de observaciones
clínicas.
Como sabe, en contraste con los adultos, hay
una alta proporción de sueño REM en el cerebro en
desarrollo que es muy evidente a partir de los tres
meses de vida intrauterina, y que va declinando en
la niñez. El cerebro del adulto experimenta cambios
sistemáticos, complejos, en forma diaria, que alteran
profundamente la naturaleza de nuestra conciencia,
comportamiento, control autonómico y homeostasis
fisiológica. El cerebro del bebé almacena las
experiencias del mundo que lo rodea que se
proyectan a su vida adulta. Aquí, precisamente en
este punto, el psicoanálisis actúa plenamente. El
descubrimiento de Aserinsky y Kleitman en 1953,
sobre la actividad de sueño intenso en la fase REM,
está verdaderamente más cerca del análisis
neuropsicológico que de los descubrimientos
químicos neurofisiológicos. El flujo de información y
la activación de las neuronas y la intensa
alucinación visual en todo el cerebro son tan
notoriamente elevadas durante el sueño REM— en
el cual el EEG es similar al EEG al momento de
despertar— que el sujeto puede tener en pocos
segundos, como una película que transcurre a gran
velocidad, una imagen de un segmento completo de
su vida. En realidad las neuronas del puente
descargan estímulos en la misma dirección que en la
vigilia; pero en el sueño REM a una velocidad que
puede ser 40 veces más rápida.
• La tercera pregunta: Entonces, ¿es posible que
los psicoanalistas modernos estén más cerca de
la expresión del filósofo español José Ortega y
Gasset: “Yo soy yo y mis circunstancias”? El
primer ´yo´ de la mención de Ortega significa
mi presente, todo el ser; y el segundo ´yo´
significa el factor hereditario (las bases genéticas
de mi ser) y ´mis circunstancias´ significa lo que
nos rodea a lo largo de la vida. En realidad, las
´circunstancias´ implican los estímulos externos,
exógenos, que permanentemente se almacenan
como memorias en el cerebro (ver Tesauro 42).
En esta tercera pregunta el psiquiatra
permaneció en silencio, en reflexión profunda.
• Finalmente, la cuarta pregunta: La ciencia es
un océano profundo de secretos que nunca se
develará en su totalidad. En mis clases de
anatomía siempre me mueve la intención de
agregar observaciones filosóficas significativas
a mis estudios anatómicos clásicos, esos signos
que son misteriosamente inalcanzables bajo
principios científicos estrictos. Los 12 pares de
UM-Tesauro VIII(44)
nervios craneales se originan en el cerebro; son
los mensajeros del cerebro y están arraigados
en forma profunda en las regiones más
recónditas
de
nuestras
personalidades
singulares. El nervio facial (CN VII) es el nervio
motor de la expresión facial. En realidad, ¿con
qué frecuencia observan los estudiantes
expresiones idénticas en el curso de su vida? El
nervio vago (CN 10) inerva todos los músculos
de la laringe. Sin embargo, no hay dos seres
humanos cuyas voces suenen exactamente
igual, y tampoco tienen iris idéntico (CN II).
No obstante, recuerde que los nervios
craneales que los estudiantes están examinando
durante sus disecciones y en estudios
fisiológicos son en verdad idénticamente
comunes en todos los seres humanos. En
realidad, el ser humano, cada persona, como
individuo es un misterio para la ciencia
(extraído de ’Anatomy Lesson-The Existential Two
Sides of Medical Science’, (8) Capítulo 31, página 282.
El intelecto y la voluntad son dignos de un
ser humano, y todo lo que hace no es, en
apariencia, sino la expresión de su mente. Para
trabajar en forma eficiente, debe pensar
claramente. Para actuar con nobleza debe
pensar en forma noble. La fuerza intelectual es
la fuerza principal a lo largo de la vida humana.
En realidad, y sin ninguna connotación
religiosa, ¿piensa que estoy en lo correcto en
mis lecciones a los estudiantes?
Para mi gran sorpresa, el psiquiatra
respondió con una sola palabra y en forma
rápida; dijo ´Sí´.
Como hemos dicho, las ediciones de Tesauro
tienen como propósito estimular la investigación en
los estudiantes de medicina a través de la
integración básica y clínica. Se tratará el punto de
vista de interacción de la neurofisiología y la
neuropsicología en el análisis del dormir, soñar y
despertar en el Tesauro 45, Retina, Parte V.
Dr. Domingo S. LIOTTA
Decano y Profesor Emérito de Anatomía Clínica
Facultad de Medicina, Universidad de Morón,
Morón, Buenos Aires, Argentina
medicina@unimoron.edu.ar
Referencias
1- Berger H., 1930, Uber das elektroenkelogramm des
menschen, J Psycol Neurol 40:160-179.
2- Shepherd G.M., Neurobiology, Third Edition,
Oxford University Press, 1994.
3- Maquet P., Dequeldre C. et al, 1997, Functional
neuroanatomy of human slow wave sleep. J Neurosci
17:2807-2812.
6
4- Jobson A.J., Sleep and Dreaming in Fundamental
Neuroscience, Edited by Zigmond M.J., Bloom F.E.,
Landis, Roberts J.L., Squire L.R. Academic Press,
1999.
5- Aserinsky E., Kleitman N., 1953, Two types of ocular
motility occurring during sleep. J Appl Physiol 8:1-10.
6- Dement W., Kleitman N. 1975, Cyclic variations in
EEG during sleep and their relation to body movements,
body motility and dreaming, Electroencephal Clin
Neurophysiol 9: 673-690.
7- Jouvet M., Courjon J., 1959, L ’activite electrique du
rhinencephale au cours du sommeil chez le chat. C R Soc
Biol 153: 101-105.
8- Liotta D., Amazing Adventures of a Heart Surgeon,
iUniverse, New York, 2007.
9- Moruzzi G., Magoun H.M., 1949, Brainstem regular
formation
and
activation
of
the
EEG,
Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1:455-473.
10- Kiernan J.A., Barr’s The Human Nervous System,
Ninth Edition, Lippincoatt
Williams & Wilkins,
2009.
11- Datta S., Hobson J.A., 1994, Neuronal activity in the
caudo-lateral
peribrachial pons. Relationship to PGO
waves and rapid eye movements, J Neurophysiol 71:95109.
12- Jouvet M., 1972, The role of monoamines and
acethylcholine-containing neurons in the regulation of
the sleep-waking cycle, Ergeb Physiol Biol Chem Exp
Pharmakol 64: 166-307.
***