PARÁMETROS POBLACIONALES DE LA LANGOSTA COMÚN DEL CARIBE (PANULIRUS ARGUS): SU RELACIÓN CON LA VARIABILIDAD AMBIENTAL María Estela de León, Rafael Puga y Roberto Piñeiro Centro de Investigaciones Pesqueras, 5ta. Ave. y 246, Barlovento, Santa Fe, Playa, Ciudad de La Habana, E-mail: mestela@cip.telemar.cu RESUMEN El crecimiento, la supervivencia, el reclutamiento, la reproducción y la abundancia son parámetros de vida que caracterizan a cada población y son la consecuencia de cómo ha transcurrido su ciclo de vida. Las diferencias en estos parámetros en la escala espacial han sido usadas para identificar medidas de manejo pesquero por separado entre stocks de la misma especie, asumiendo que la variación fenotípica es debida a controles genotípicos y ambientales, sin embargo, no son muchos los estudios que abordan la variación temporal de estos parámetros. Basado en los monitoreos biológicos mensuales, que se han efectuado desde hace más de 20 años sobre la langosta común del Caribe Panulirus argus, se estimaron las variaciones en los parámetros de crecimiento, la mortalidad y la talla de primera madurez, a lo largo del tiempo en el Golfo de Batabanó, principal área de distribución de la especie en el archipiélago cubano. Se apreciaron diferencias entre los parámetros característicos de la especie para la década de los 80 y los años más recientes, respondiendo a las disminuciones ocurrida en la biomasa por efecto de la sinergia entre la variabilidad del ambiente y la explotación pesquera lo que ha provocado un incremento en la talla de primera madurez. Los resultados son de utilidad en el perfeccionamiento de las políticas de manejo de la especie para garantizar el uso sostenible del recurso. Palabras clave: langosta común del Caribe, parámetros poblacionales, variabilidad temporal, Cuba. INTRODUCCIÓN La explotación pesquera durante períodos prolongados o la variabilidad climática pueden conllevar a modificaciones en el ciclo de vida de las especies marinas, manifestándose en cambios de su abundancia. Ambas fuerzas, por separado o combinadas, actúan de forma selectiva y pueden influir en el comportamiento de los parámetros poblacionales, como son las tasas de crecimiento, mortalidad, reproducción y la talla de primera maduración. En los recursos pesqueros mundiales, la variación temporal de los parámetros poblacionales se han asociados al medioambiente como ocurre con los observados en el crecimiento y el reclutamiento en el lenguado del Pacífico (Clark et al., 1999) asociados a factores climáticos en la escala interanual y decadal. Se ha mencionado a la pesca como un factor inductor de cambios en los parámetros de una población, como es el caso más clásico en la literatura: el bacalao del Atlántico Norte, el que evolucionó hacia una talla de primera maduración menor ante el colapso de la pesquería. (Olsen et al., 2004) En crustáceos, también se ha reconocido el papel que juega la temperatura del mar en las variaciones interanuales del crecimiento, así como en la tasa de mortalidad natural y el reclutamiento (López-Martínez et al., 2003) como es el caso del camarón café del Golfo de California y más recientemente los estudios efectuados en langosta común del Caribe (Panulirus argus) los que demuestran la variabilidad decadal de los parámetros de crecimiento respondiendo a factores tanto denso dependientes como denso independientes (de León, 2005 y de León et al., 2005). Diferentes factores abióticos inciden en el ciclo de vida de las langostas tropicales influyendo en la supervivencia, el asentamiento de post-larvas y juveniles y el mecanismo muda-reproducción. (Yeung et al., 2001; Briones-Fourzán y Lozano-Álvarez, 2003) El estado nutricional, el hábitat, el comportamiento social y las enfermedades pueden afectar directamente la abundancia de las langosta; (Caddy and Defeo, 2003; Shields and Behringer, 2004) estos procesos denso-dependientes influirían en la abundancia de la langosta provocando indirectamente cambios en estos parámetros del ciclo de vida. (Pollock, 1993) MATERIALES Y MÉTODOS Se usó la información biológica de la base de datos biológico-pesquera de la langosta en Cuba, existente en el Centro de Investigaciones Pesqueras y que compila los monitoreos mensuales, que se han efectuado en el Golfo de Batabanó (Fig. 1, principal área de pesca de langosta en Cuba) sobre más de medio millón de ejemplares durante el período 1983-2007; dicha metodología se encuentra descrita en de León, 2005. C U B A BATABANÓ N COLOMA ISLA Fig. 1 Áreas de monitoreo mensual de P. argus en el Golfo de Batabanó, Cuba. Se hallaron los parámetros anuales de la función de crecimiento de von Bertalanffy utilizando el programa LFDA (basado en el New Shepherd Length Composition Analysis, NSLCA, Shepherd 1987) considerando la ecuación: Lt = L∞ {1 − exp[− k (t − t 0 )]} 2 Donde: Lt: longitud del cefalotórax a la edad t (expresada en mm de LC) L∞: longitud asintótica promedio. k: coeficiente de crecimiento que determina cuan rápido es alcanzado el L∞. t0: edad hipotética cuando L es cero. La tasa instantánea de mortalidad natural (M) para cada año fue obtenida por la ecuación empírica propuesta por Cruz et al. (1981), que relaciona la temperatura media del agua (t) y los parámetros de crecimiento para varias especies de langosta espinosa: M = −0.0277 − 0.0004 * L∞ + 0.05397 * k + 0.0119 * t Para el cálculo de la talla de primera madurez (Lm50) se utilizaron las proporciones de hembras ovígeras para cada intervalo de talla al que se ajustó al modelo logístico, a través estimación no lineal (Prager et al., 1989), según la ecuación: P = 1 /{1 + exp[− r * (Li − Lm50 )]} P: proporción de hembras ovígeras a un intervalo de talla LC. r: es un parámetro de ajuste. Li: longitud para la cual la proporción de hembras ovígeras es estimada. Lm50: longitud a la cual el 50 % de las hembras son ovígeras. La variación interanual del patrón reproductivo se analizó utilizando una superficie de respuesta del Índice de Actividad Reproductiva (IAR) y las anomalías estandarizadas para cada mes de acuerdo con: AE = (IARi − IARm ) / DE Se exploraron las relaciones de denso dependencia de estos parámetros con la abundancia del recurso, (Puga et al., 2009) representada por la biomasa media anual en el Golfo de Batabanó, expresado por sus anomalías para el período 1983-2007. Los datos de la temperatura superficial del mar (TSM) media mensual para el Golfo de Batabanó (22,5 º N y 82,5 º W) fueron obtenidos de ftp://ftp.cdc.noaa.gov las que están basadas en la interpolación óptima de la temperatura superficial del mar según Reynolds et al. (2002). 3 RESULTADOS Durante el período 1983-2007, los parámetros poblacionales L∞ y k de la función de crecimiento, la M y el Lm50 presentaron las variaciones que se muestran en la Fig. 2 a, b, c y d respectivamente. 2005 2005 2007 2003 2001 2003 (c) 0.38 1999 1983 2007 2005 2003 2001 1999 1997 1995 1993 1991 1989 1987 1985 1983 165 1997 170 1995 175 1993 180 1991 185 1989 190 k (1/año) Linf (mm) 195 (b) 0.3 0.29 0.28 0.27 0.26 0.25 0.24 0.23 0.22 0.21 0.2 1987 200 1985 (a) 205 (d) 110.0 105.0 0.37 Lm50(mm) 0.35 0.34 95.0 90.0 85.0 80.0 0.33 75.0 2007 2001 1999 1997 1995 1993 1991 1989 1987 1985 70.0 1983 2007 2005 2003 2001 1999 1997 1995 1993 1991 1989 1987 1985 0.32 1983 M (1/año ) 100.0 0.36 Fig. 2 Variabilidad de la longitud asintótica (a), la tasa de crecimiento (b), la mortalidad natural (c) y la talla de primera madurez (d) de P. argus durante el período 1983-2007. En la Tabla 1 se resumen los valores máximos, mínimos y medios de estos cuatro parámetros para el periodo en cuestión. Tabla 1. Valores medio, mínimo y máximo de los parámetros poblacionales del P. argus a lo largo del período 1983-2007 Parámetro Media Máximo Mínimo L∞ (mm) 189 200 176 K (1/año) 0.24 0.27 0.22 M (1/año) 0.35 0.37 0.33 Lm50 (mm) 91 83 103 La hembra más pequeña portando huevos fue de 57 mm LC.. El resultado de las curvas logísticas demuestran la variabilidad del Lm50 entre 82,69 mm (1983) y 102,8 mm LC (1991). La inspección del comportamiento temporal del Lm50 muestra una clara tendencia al incremento a lo largo de la serie 1983-2007, muy semejante por el reportado para la talla media de la población por de León et al. (2005). 4 Las variaciones del patrón estacional son mostradas en la Fig. 3. En la serie se destaca el período 1995 y 2003, donde ocurren los mayores valores del IAR mensual, haciéndose el proceso menos extenso pero se intensifica durante los meses de marzo y abril. Los períodos anterior (1983-1994) y posterior a este (2004-2007), el proceso reproductivo se extiende hasta los meses de mayo y junio con valores importantes (IAR > 10 %). d n o s a j j m a m 20-30 2007 2005 2003 2001 10-20 1999 1995 0-10 1997 1993 1991 1989 1987 1985 1983 f e 30-40 Fig. 3 Variación del patrón estacional del Índice de Actividad Reproductiva durante el período 1983-2007. La biomasa anual, expresada en términos de anomalías (Fig. 4) muestra como el período 1995-2003 se destaca con anomalías negativas coincidentemente con la intensificación del proceso reproductivo durante los meses de marzo y abril. 1.50 1.00 0.50 0.00 -0.50 -1.00 -1.50 -2.00 2007 2005 2003 2001 1999 1997 1995 1993 1991 1989 1987 1985 -2.50 1983 Anomalías estandarizadas 2.00 Fig. 4 Anomalías estandarizadas de la biomasa de langosta P. argus en el Golfo de Batabanó en el período 1983-2007. Con respecto a la TSM anual, en la figura 5 se muestran las anomalías anuales durante el período de análisis. 5 2007 2005 2003 2001 1999 1997 1995 1993 1991 1989 1987 1985 1983 Anomalías estadarizadas 2.5 2 1.5 1 0.5 0 -0.5 -1 -1.5 -2 -2.5 Fig. 5. Anomalías estandarizadas de la TSM anual Golfo de Batabanó en el período 1983-2007. Se observa que a partir de 1995 un aumento en la variabilidad de la TSM, sin embargo, su relación con el proceso reproductivo deberá ser mejor explorado para dar explicación a los incrementos que se observan en determinados períodos del IAR. DISCUSIÓN Entre las conocidas invariantes de Beverton y Holt (1957) se encuentra la proporcionalidad directa entre el largo asintótico y la talla de primera madurez de las especies, donde el cociente entre ambos varía en un rango de 0,4 a 0,8 (Charnov, 1993), el cual se cumple en el presente caso donde la relación Lm50/L∞ varía entre 0,44-0,55, valores que responden a la característica de organismo considerado como macrocrustáceo de longevidad intermedia (20 años). (Charles, 2001) La serie de M y su variabilidad interanual está íntimamente relacionada con el comportamiento del coeficiente de crecimiento, cumpliéndose la proporción planteada de M/K = 1,5. (Beverton y Holt, 1957) De León (2005) demostró a partir de un modelo de regresión múltiple no lineal, que la varianza del coeficiente de crecimiento (k) para P. argus en Cuba era explicada en 40 % por las variaciones de la TSM, mientras que la de la longitud asintótica (L∞) presenta una relación con la biomasa del 61 %, por lo que la tendencia al incremento en la serie histórica del largo asintótico (De León et al., 2005) le corresponde el incremento del Lm50 que acá se plantea. Por otra parte, la intensificación del proceso reproductivo, durante los meses de marzo y abril desde 1995-2003, ha coincidido con disminuciones de la biomasa, lo que parece mostrar que la especie ha modificado su patrón reproductivo para compensar la disminución de la biomasa a causa del marcado decrecimiento ocurrido en el reclutamiento desde la década de los 90. (Puga et al., 2005) Puga et al. (2009), demostraron recientemente que esta disminución de biomasa se ha debido a causas que no radican exclusivamente en la mortalidad por pesca, sino que es producto de una asociación de este factor antropogénico con factores climáticos (aumento de la TSM media anual, intensificación del poder destructivo de los huracanes) y pérdidas del hábitat bentónico (Areces et al., 2006) como consecuencia de afectaciones de aporte de nutrientes y del potencial alimentario. (Lopeztegui y Capetillo, 2008) Indiscutiblemente la langosta P. argus está siguiendo una estrategia reproductiva que responde a las fluctuaciones ambientales. 6 CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES La variabilidad observada en los parámetros poblacionales del ciclo de vida de la langosta espinosa del Caribe en aguas de Cuba, en la escala temporal, constituye un ejemplo más en la literatura actual de la adaptabilidad de las poblaciones ante los efectos ambientales y la explotación pesquera. Ante la variabilidad observada en los parámetros poblacionales sería deseable, que sobre todo, se reevaluara la talla mínima legal de la especie en el corto plazo en Cuba, teniendo en cuenta el incremento observado en la talla de primera madurez en los años recientes y la diferencia sustancial que existe entre ambos valores, al respecto ya se han tomado los primero pasos incrementándose de 69 mm LC a 76 mm LC, la cual deberá seguir incrementándose hasta los 81 mm LC. REFERENCIAS Areces, A. J. y otros (2006): Hacia el uso sostenible del Golfo de Batabanó: Análisis de sistemas y modelación de escenarios. Informe final de proyecto. Programa Ramal Protección del Medio Ambiente y Desarrollo Sostenible Cubano. Instituto de Oceanología, La Habana, 105 pp. Beverton, R. J. H. AND S. J. Holt (1957): On the dynamics of exploited fish populations. Fish. Invest. Ser., II, Vol. 19. 533 pp. Briones-Fourzán, P. and E. 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