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SELECCIÓN GENÓMICA EN COMPONENTES DE RENDIMIENTO EN MAÍZ
Amelong, A.; Gambín, B. L.; Borrás, L.
CONICET y Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Rosario, S2125ZAA, Zavalla, Santa Fe,
Argentina. Email: aamelong@unr.edu.ar
Abstract
Plant breeding requires phenotype prediction based on genotype data to support any yield advances.
Effective marker-assisted selection is based on predictions derived from a few markers that are linked
to large effect quantitative trait loci (QTL). Maize yield and yield components are complex traits
controlled by many genes with small effects. Genomic selection (SG) aims to improve marker assisted
selection accuracy for quantitative traits by capturing both large and small QTL effects with genomewide marker coverage. Our objective was to compare SG and QTL predictions on different yield
components with contrasting heritability. We evaluated a RIL population (IBM; B73xMo17) during two
growing seasons. Measured traits were: kernel rows per ear, kernel number per row, kernel number
per plant and yield per plant. Predictions of SG and QTL were compared in two different situations: in
the same environment in which the prediction model was generated and in different ones. Prediction
accuracy was evaluated by comparing observed and predicted values. Broad sense heritability was
higher for kernel row number (0.83) and lower for the other traits. For predictions in the same
environment, SG was significantly more accurate for all evaluated traits (p<0.001), and kernel number
per row had the highest accuracy. For predictions in different environments, correlation between
observed and predicted values was only significant for kernel number per row (SG: p<0.01; QTL:
p<0.05) and kernel number per plant (p<0.05 both methods). In general, predictions were more
accurate for traits of higher heritability, and SG showed better predictions than using QTL information.
Our results indicate that SG is a tool with high potential for plant breeding.
Palabras clave
Zea mays L., plant breeding, phenotype prediction, heritability.
Zea mays L., mejoramiento vegetal, predicción fenotípica, heredabilidad.
Introducción
El éxito de la selección en mejoramiento depende de la habilidad de predecir el valor
genético de diferentes genotipos (Hammer et al., 2006). La selección asistida por
marcadores se ha basado en predicciones derivadas de unos pocos marcadores ligados a loci
de caracteres cuantitativos (QTL) de efecto mayor, pero este método no ha sido exitoso para
manipular muchos genes de menor efecto (Bernardo, 2008).
El rendimiento y sus componentes son caracteres complejos, controlados por muchos
QTL de efecto menor. La selección genómica (SG) podría obtener mejores predicciones que
los métodos actuales, ya que captura el efecto de QTL mayores y menores, utilizando todos
los marcadores moleculares disponibles en un genoma en particular (Meuwissen et al.,
2001). El objetivo del presente trabajo es comparar la precisión de predicciones realizadas
con SG y con información de análisis de QTL para distintos componentes numéricos de
rendimiento de maíz con distinta heredabilidad.
Materiales y métodos
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Se evaluó una población de líneas endocriadas recombinantes (RILs) F7-8 (IBM Syn4;
B73xMo17) durante las campañas 2009/2010 y 2010/2011, en Zavalla (Pcia. Sta. Fe). Los
datos genotípicos de la población se encuentran disponibles en el sitio web de Maize GDB
(http://www.maizegdb.org, verificado 1° de marzo de 2014). El primer año se evaluaron
171 RILs y el segundo año 238, con 158 RILs en común ambos años. Se utilizó un diseño en
bloques con tres repeticiones. Los caracteres evaluados fueron: número de hileras (NH),
número de granos por hilera (NGH), número de granos por planta (NGP) y rendimiento por
planta (REND). Para cada una de las 158 RILs se estimó un único valor de cada carácter con
BLUPs a partir de los datos de los dos años.
El análisis de QTL se llevó a cabo utilizando un mapa preliminar con 4 marcadores por
bin. Se realizó un análisis de QTL preliminar, y en los lugares donde se detectaron QTL
significativos (LOD>2.5) se saturó con todos los marcadores disponibles. El mapa final
resultó con 363 marcadores moleculares (MapDisto V1.7; Lorieux, 2007). Se utilizó el
método de mapeo por intervalos compuestos (WinQTL Cartographer V2.5; Wang et al.,
2010). La información obtenida con el análisis de QTL se utilizó para realizar predicciones en
diferentes genotipos. Para las predicciones con SG, se utilizaron 1109 marcadores
moleculares totales. Los efectos de los marcadores se obtuvieron con el mejor predictor
linear insesgado método con Ridge Regression (RR_BLUP) con el paquete rrBLUP de R
(Endelman, 2011; R Development Core Team, 2013).
Las comparaciones entre las predicciones con SG y QTL se realizaron en dos instancias:
(A) en el mismo ambiente que se realizó el modelo de predicción, y (B) en distintos
ambientes. En (A) el modelo de predicción se realizó seleccionando aleatoriamente el 75%
de las 158 RILs en común y la validación se realizó sobre el 25% restante. Este análisis fue
repetido 20 veces seleccionando aleatoriamente diferentes líneas. En (B) el modelo de
predicción se realizó sobre las 158 RILs en común y la validación sobre el resto de las RILs
en distintos ambientes. La precisión de las predicciones se evaluó mediante correlación
(método Pearson) entre los valores predichos y observados.
Resultados
La heredabilidad en sentido amplio fue 0.83 para NH, 0.40 para número de granos por
hilera, 0.42 para número de granos por planta y 0.33 para rendimiento.
Para las validaciones en el mismo ambiente que se realizó la predicción (A), las
predicciones con SG fueron superiores que las predicciones con QTL en todos los caracteres
evaluados (p<0.001), y no se observaron interacciones entre carácter y método de
predicción (Tabla 1). Además existieron diferencias significativas entre las predicciones de
los caracteres evaluados (p<0.001) y NH fue significativamente mayor que el resto de los
caracteres. Al comparar las predicciones realizadas con SG y QTL en función de la
heredabilidad, se observó que la precisión de las predicciones fue mayor para los caracteres
de mayor heredabilidad (Fig. 1) y no se encontró interacción entre los distintos tipos de
análisis y la heredabilidad de los caracteres evaluados.
2
Tabla 1. Precisión de las predicciones (r) realizadas con dos métodos diferentes: utilizando
información de análisis de QTL o con selección genómica para número de hileras por espiga (NH),
número de granos por hilera (NGH), número de granos por planta (NGP) y rendimiento por planta
(REND). La validación se realizó en el mismo ambiente que la predicción (A), en 20 poblaciones de
validación de 40 genotipos seleccionadas al azar.
Tratamiento
Precisión de la
predicción
r
QTL
GS
0.10
0.27
NH
NGH
NGP
REND
0.34
0.11
0.11
0.16
Análisis
Carácter
Análisis*Carácter
***(0.03)
***(0.05)
ns
*** p<0.001, **p<0.01, *p<0.05, ns: no significativo
Figura 1. Precisión de las predicciones (r) de número de hileras por espiga, número de granos por
hilera, número de granos por planta y rendimiento por planta en función de la heredabilidad. Los
símbolos llenos corresponden a las predicciones realizadas con selección genómica y los símbolos
vacíos con información del análisis de QTL.
En las validaciones realizadas en distintos ambientes del que se generó el modelo (B), la
correlación entre los valores predichos y observados sólo fue significativa para los datos de
NH (SG: p<0.01; QTL: p<0.05) y número de granos por planta (p<0.05) (Tabla 2).
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Tabla 2. Precisión de las predicciones (r) realizadas con dos métodos diferentes: utilizando
información de análisis de QTL o con selección genómica (SG) para número de hileras por espiga (NH),
número de granos por hilera (NGH), número de granos por planta (NGP) y rendimiento por planta
(REND). La validación se realizó en un ambiente diferente que el modelo de predicción (B).
Carácter
Método de predicción
QTL
NH
0.19 (*)
SG
0.37 (***)
NGH
-0.04 (ns)
0.03 (ns)
NGP
0.23 (*)
0.24 (*)
-0.18 (ns)
0.13 (ns)
REND
*** p<0.001, **p<0.01, *p<0.05, ns: no significativo
Conclusiones
En resumen, para ambos métodos de predicción las predicciones fueron mejores para
los caracteres de mayor heredabilidad, donde la SG mostró mejores predicciones en la
mayoría de los casos que la selección a partir de QTL.
Nuestros resultados indican que la SG es una herramienta con gran potencial para el
mejoramiento y son necesarios estudios futuros para conocer la mejor forma de
implementar SG en mejoramiento vegetal y maximizar los beneficios.
Bibliografía
Bernardo, R. 2008. Molecular markers and selection for complex traits in plants: learning from the last 20
years. Crop Science, 48:1649-1664.
Endelman, J.B. 2011. Ridge regression and other kernels for genomic selection with R package rrBLUP. Plant
Genome 4:250-255.
Hammer , G.; Cooper, M.; Tardieu, F.; Welch, S.; Walsh, B.; van Eeuwijk, F.; Chapman, S.; Podlich, D. 2006.
Models for navigating biological complexity in breeding improved crop plants. Trends in Plant Science 11:587-593.
Lorieux, M., 2007. Map Disto, a free user-friendly program for computing genetic maps. Computer
demonstration (P958) given at the Plant and Animal Genome XV conference, Jan 13-17 2007, San Diego, CA.
Meuwissen, T.H.E.; Hayes, B.; Goddard M.E. 2001. Prediction of total genetic value using genome-wide dense
marker maps. Genetics 157: 1819–1829
R Core Team. 2013. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical
Computing, Vienna, Austria. URL http://www.R-project.org.
Wang, S., Basten, C.J., Zeng, Z.B., 2010. Windows QTL Cartographer Version2.5_004.Statistical Genetics,
North Carolina State University, USA.
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