Informe final - Biodiversidad Mexicana

Proyecto Recopilación y análisis de la información
existente de las especies de los géneros Cucurbita
y Sechium que crecen y/o se cultivan en México
Responsable
Dr. Rafael Lira Saade, FES Iztacala, UNAM
Co-responsables
Dr. Luis Eguiarte Fruns, Instituto de Ecología, UNAM
Dr. Salvador Montes Hernández, INIFAP, Campo
Experimental Bajío
Informe Final (Noviembre 2009)
Recopilación y análisis de la información existente de las
especies de los géneros Cucurbita y Sechium que crecen y/o se
cultivan en México
Objetivos y Preguntas a Resolver por del Proyecto y Contenido del Informe
Este proyecto pretende contribuir a la construcción de una política de
estado clara y permanente respecto a la conservación in situ de los recursos
genéticos para los que nuestro país es centro de origen y diversidad, mediante la
detección de riesgos a la diversidad genética de las especies domesticadas de los
géneros Cucurbita y Sechium, tanto por la liberación de organismos
genéticamente modificados, como por otros aspectos que pudieran promover la
pérdida de variedades locales de los taxa domesticados y sus parientes silvestres
más importantes.
Las preguntas a resolver por el proyecto son:
1. ¿Cuál es la representación taxonómica de ambos géneros en México?
2. Considerando lo señalado por el artículo 87 de la Ley de Bioseguridad de
los Organismos Genéticamente Modificados ¿Cuáles son los elementos
que permitirían proponer a México como centro de origen de especies
domesticadas de los géneros Cucurbita y Sechium?
3. ¿Cuál es la diversidad de las especies domesticadas de los géneros
Cucurbita y Sechium que se cultivan en México y cómo está distribuida en
el país?
4. ¿Cuáles son las especies silvestres más cercanamente relacionadas con
las especies domesticadas de ambos géneros, en donde están distribuidas
y cuáles podrían considerarse como áreas de riqueza?
5. ¿Cuál es la situación legal y real en términos de conservación de dichas
especies?
6. ¿Existen organismos genéticamente modificados de ambos géneros que ya
hayan sido liberados o que estén en posibilidades de serlo?
7. Considerando los modos de reproducción de las especies de ambos
géneros ¿cuáles serían los riesgos reales y potenciales relacionados con la
posible liberación de organismos genéticamente modificados?
8. Considerando los aspectos señalados en los puntos 2-6 ¿Cuáles podrían
ser otros riesgos potenciales para la diversidad genética de las especies
silvestres y domesticadas de ambos géneros en México?
La información de cada uno de los temas que contribuyen a responder las
preguntas, así como una serie de recomendaciones al respecto y las fuentes
consultadas, se presentan por separado para cada género. Así, en la primera
parte del informe (pags. 3-64) se presenta toda la información sobre Cucurbita,
mientras que la segunda parte (pags. 65-107) se dedica al género Sechium.
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Cucurbita L.
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I. Información General del Género Cucurbita
El género Cucurbita es bien conocido por sus plantas domesticadas, las
cuales en los países de habla hispana son comúnmente conocidas con nombres
como "calabazas", "zapallos" o mediante numerosos nombres en lenguas
indígenas, mientras que en los países anglosajones se les denomina "squashes",
"pumpkins" o "gourds". El uso más importante al que se han destinado las plantas
domesticadas de Cucurbita es el alimenticio, no solo en Latinoamérica, sino también
en muchas otras regiones del mundo. Los frutos (inmaduros y/o maduros) y las
semillas de estas plantas, son las partes más comúnmente empleadas con este
propósito, mientras que las flores (generalmente las estaminadas o masculinas) y
las partes tiernas de los tallos, conocidas en varios países como “puntas de las
guías", se utilizan en menor escala. El valor alimenticio de todas las partes
comestibles de las plantas de Cucurbita es bastante aceptable. Por ejemplo, las
semillas tienen altos contenidos de aceites (hasta + 39 %), proteinas (+ 44 %) y
Fósforo (+ 1 %). Por su parte, las llamadas "puntas de las guías", las flores y los
frutos tiernos y maduros, destacan por sus contenidos de Calcio y Fósforo.
Adicionalmente, las flores y frutos también son ricos en Tiamina, Riboflavina,
Niacina y Acido Ascórbico.
Las plantas silvestres y domesticadas de Cucurbita son plantas anuales o
perennes, monoicas, rastreras a trepadoras (subarbustivas en algunos cultivares
comerciales). Sus flores son gamopétalas con corolas tubular-campanuladas y muy
vistosas, de color amarillo pálido a amarillo-anaranjado brillante. Las flores de
ambos sexos son solitarias. Las masculinas o estaminadas tienen estambres
estructurados a manera de una columna, con filamentos libres o más o menos
coherentes y anteras soldadas formando una estructura cilíndrica o angostamente
piramidal; las flores femeninas o pistiladas tienen ovario ínfero con numerosos
óvulos en posición horizontal, estilos fusionados casi en toda su longitud o sólo
cortamente libres en el ápice, estigmas grandes, carnosos y más o menos hendidos
o lobulados y se observan ligeras modificaciones en cuanto a la estructura del
perianto respecto de las estaminadas, principalmente correspondientes a
diferencias de tamaño de alguna o algunas de sus partes (p.ej. el receptáculo es
siempre mucho más reducido). Las flores de Cucurbita abren muy temprano por la
mañana y son polinizadas por especies de abejas solitarias de los géneros
Peponapis y Xenoglossa. Los frutos son del tipo pepo y en las plantas
domesticadas se producen en una gran diversidad de formas, tamaños, colores,
tipos de superficies etc., mientras que en las plantas silvestres son relativamente
uniformes en cuanto a su forma (globosos, ovoides o raramente piriformes),
superficie (generalmente lisa o sin ornamentaciones), coloración (blancos,
amarillentos o verdes con o sin manchas y/o franjas) y de tamaño
comparativamente pequeño. Todas las especies de Cucurbita tienen 20 pares de
cromosomas y se ha propuesto que el género es un antiguo tetraploide.
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II. Taxonomía del Género
El género Cucurbita se ubica en la tribu Cucurbiteae, subfamilia
Cucurbitoideae, junto con Sicana, Peponopsis, Polyclathra, Schizocarpum,
Calycophysum, Tecunumania, Anacaona, Penelopeia, Abobra, Selysia, Cionosicyos
y Cayaponia. Su historia taxonómica formal se inició en 1753 con el trabajo clásico
de C. Linnaeus, Species Plantarum, en el cual se incluyeron tanto especies
pertenecientes a este género (C. pepo, C. verrucosa y C. melopepo), como otras
que ya han sido transferidas a géneros totalmente diferentes y poco o nada
relacionados con Cucurbita (C. lagenaria = Lagenaria siceraria (Molina) Standley y
C. citrullus = Citrullus lanatus (Thunb.) Matsumura & Nakai).
Durante muchos años, Cucurbita se consideró como un género formado por
20-27 especies, las cuales, por las características ecológicas de sus hábitats y por
la duración de su ciclo de vida, tradicionalmente han sido divididas en dos grandes
grupos: Las especies xerofíticas, con raíces tuberiformes perennes de
almacenamiento y las especies de hábitas más o menos mesofíticos, anuales o
perennes de vida corta, pero cuyas raíces son fibrosas. Dentro de este último grupo
se incluyen los cinco taxa de plantas domesticadas, cuya extraordinaria variación
morfológica, principalmente a nivel de los frutos y las semillas, ha dado lugar a que
una gran cantidad de nombres científicos hayan sido propuestos para designarlas,
cuyo análisis de la validez, tipificación, etc. escapa a los objetivos de este proyecto.
En la actualidad, Cucurbita se reconoce como un género estrictamente
americano, pues todos sus miembros crecen espontáneamente o fueron
domesticados en América. Incluye 15 especies o agrupaciones taxonómicas que en
total comprenden a 20 taxa, de los cuales 15 crecen espontáneamente o se cultivan
en México (Cuadro 1). En cinco de estas agrupaciones se incluyen los taxa
domesticados (C. argyrosperma Huber ssp. argyrosperma, C. ficifolia Bouché, C.
maxima Duch. ex Lam. ssp. máxima, C. moschata (Duch. ex Lam.) Duch. ex Poir. y
C. pepo L. ssp. pepo), las cuales en muchos casos incluyen numerosas razas o
variedades locales y cultivares comerciales que en otros trabajos han sido
reconocidos en diferentes categorías taxonómicas como subespecies, variedades o
formas. En el Nuevo Mundo, los únicos géneros que pueden ser comparables con
Cucurbita por el número de especies comestibles domesticadas son, Capsicum (con
3-5 especies) y Solanum (con 7 especies). Una muestra de la diversidad
morfológica desplegada por las especies del género, se presenta en la figura 1.
III. Límites Taxonómicos y Relaciones en el Género Cucurbita
En esta sección se presenta una síntesis de los avances documentados
acerca de la definición de los límites taxonómicos, las relaciones entre los taxa del
género y su importancia. La información se presenta para los distintos grupos
taxonómicos o especies que se muestran en el cuadro 1, iniciando con aquellos que
involucran plantas domesticadas, para posteriormente tratar los grupos (o especies)
5
que sólo incluyen plantas silvestres.
Grupo Argyrosperma
Origen. Los miembros de este grupo son plantas anuales y en los últimos años han
sido investigados muy intensamente. Estudios biosistemáticos y etnobotánicos, han
producido una gran cantidad de información acerca de su diversidad morfológica y
genética y de sus relaciones con otras especies del género. Este cúmulo de
evidencias ha dado como resultado la redefinición de sus límites taxonómicos y
afinidades genéticas. Así, en la actualidad se sabe que comprende una mayor
diversidad de lo que anteriormente se conocía, la cual ha sido tratada en la literatura
como un complejo taxonómico constituido por dos subespecies. Una de ellas es la
subespecie argyrosperma, conformada por cuatro variedades, en tres de las cuales
(argyrosperma, callicarpa y stenosperma) se incluyen a todos los tipos cultivados,
mientras que en la cuarta variedad (palmeri) comprende a las poblaciones
espontaneas del noroeste de México y originalmente descritas bajo el nombre
Cucurbita palmeri L.H. Bailey. La otra subespecie de este complejo es sororia, la
cual ha sido reconocida como el ancestro silvestre del grupo, tanto por su
compatibilidad reproductiva y similitud morfológica con los restantes taxa del
complejo, como por las características de su distribución ecogeográfica. Esta
subespecie comprende las poblaciones silvestres distribuidas desde México hasta
Centroamérica, las cuales fueron descritas originalmente bajo el nombre C. sororia
L.H. Bailey.
Estudios de hibridación han revelado que todos estos taxa son
completamente interfértiles y en consecuencia forman parte de la misma especie
biológica.Los restos arqueológicos de las plantas domesticadas de este grupo han
sido encontrados desde el Este y Suroeste de los Estados Unidos hasta el CentroSur de México y sugieren que su domesticación debió llevarse a cabo en esta última
región hace más de 7000 años (véase Cuadro 2) y que estuvo presente en los
Estados Unidos desde mucho tiempo antes de la llegada de los españoles al
continente americano. Los rasgos morfológicos de muchos de los restos
corresponden a las variedades que aún se cultivan en las proximidades de los sitios
de donde fueron recuperados (var.argyrosperma en Tamaulipas; var. stenosperma
en el Valle de Tehuacán; var. callicarpa en el suroeste de Estados Unidos y
noroeste de México). Sin embargo, existe una excepción en el Valle de Tehuacán,
en donde se han encontrado semillas "tipo taos" (de color pardo obscuro), las
cuales son producidas por formas pertenecientes a la variedad callicarpa que
actualmente sólo se cultiva en los estados del noroeste de México.
De acuerdo con todos estos datos, se han propuesto dos hipótesis para
explicar el origen y evolución de la variación existente en las formas domesticadas
del grupo. La primera de ellas sugiere que cada una de las variedades
domesticadas fue resultado de un proceso independiente de domesticación a partir
de poblaciones de la subespecie sororia, mientras que la otra propone a la variedad
argyrosperma como la primera en haberse seleccionado y que de ella se derivaron
las dos restantes variedades domesticadas. La segunda de estas hipótesis es la
6
más aceptada y está fundamentada en una serie de tendencias observadas en la
variación morfológica de los frutos y semillas encontrados en algunas áreas en las
que coexisten cuando menos dos de las variedades domesticadas. Sin embargo,
las características morfológicas empleadas para separar a las variedades
domesticadas son difíciles de usar en la práctica con propósitos de identificación. En
el caso de la variedad palmeri, sus características no difieren mucho de las que
pueden encontrarse en las plantas silvestres del grupo, ni tampoco de las de
híbridos espontáneos entre estas últimas y las plantas domesticadas del grupo
como los reportados entre plantas del grupo argyrosperma para el estado de
Jalisco o entre la subespecie sororia y C. moschata para el estado de Chiapas.
1. C. argyrosperma Huber ssp. argyrosperma
2. C. argyrosperma ssp. sororia (L.H. Bailey) Merrick & Bates
Grupo Argyrosperma
3. C. pepo L. ssp. pepo
4. C. pepo ssp. fraterna (L.H. Bailey) Andres
5. C. pepo ssp. texana (Scheele) I.A. Filov
Grupo Pepo
6. C. maxima Duch. ex Lam. ssp. maxima
7. C. maxima ssp. andreana (Naudin) I.A. Filov
8. C. ecuadorensis Cutler & Whitaker (informalmente sugerida como parte
de este grupo)
Grupo Maxima
9. C. okeechobeensis (J.K. Small) ssp. okeechobeensis
10. C. okeechobeensis ssp. martinezii (L.H. Bailey) Walters & DeckerWalters
Grupo Okeechobeensis
11. C. digitata A. Gray *
12. C. cordata S. Watson *
13. C. palmata S. Watson *
Grupo Digitata
14.
15.
16.
17.
Grupo Foetidissima
C. foetidissima H.B. K. *
C. pedatifolia L.H. Bailey *
C. scabridifolia L.H. Bailey *
C. radicans Naudin *
18. C. lundelliana L.H. Bailey
19. C. ficifolia Bouché
20. C. moschata (Duch. ex Lam.) Duch. ex Poir.
Especies sin filiación con
algún grupo
Cuadro 1. Límites taxonómicos del género Cucurbita propuestos por Lira et al. (1995). Los
nombres en negritas corresponden a los taxa domesticados, los marcados con un asterisco
a los taxa perennes y los que están en color rojo a aquellos que no están presentes en
México. La adición de C. ecuadorensis al grupo Maxima ha sido muy recientemente
sugerida, aunque no formalmente propuesta, por Sanjur et al. (2002), quienes apoyan la
propuesta original de Nee (1990) en el sentido de que más que tratarse de un taxón silvestre
pudiera ser una planta que fue semi-domesticada en tiempos precolombinos pero cuyo
cultivo se abandonó.
7
C. argyrosperma
C. ficifolia
C. maxima
C. moschata
C. pepo
Valle de Tehuacán,
Puebla y
Coxcatlán, Pue.
(antes de 5200 A.C. y 115
A.C.)
Ocampo, Tamaulipas
(3085 A.C. - 200-900
D.C.)
Cuevas del Gallo y La
Chagüera, Morelos
(290 A.C.)
Este y Suroeste
de
Estados Unidos
(380-1490 D.C.)
Río Zape, Durango
(700 D.C.)
Huaca Prieta, Perú
(2700-300 A.C.)
Valle Casma, Perú
(2000-1500 A.C.)
Norte de Belice y Tikal,
Guatemala (restos de
identificación dudosa)
(2000 A.C.-850 D.C.)
Valle de Oaxaca
(700 D.C.)
Valle Casma, Perú
(2000-1500 A.C.)
Valle Viru, Perú
(1800 A.C.-600 D.C.)
Pampa Grande
Norte de Argentina
(500-1000 D.C.)
Ica, Perú
(500-1400 D.C.)
San Nicolás, Perú
(1200 D.C.)
Ocampo, Tamaulipas
y Valle de Tehuacán,
Puebla
(800- aprox 5000 A.C.)
Cuevas del Gallo y La
Chagüera, Morelos
(290 A.C.)
Huaca Prieta, Perú
(2700-300 A.C.)
Norte de Belice y Tikal,
Guatemala
(2000 A.C.-850 D.C.)
Valle Casma, Perú
(500 A.C.)
Suroeste
de
Estados Unidos
(300 A.C.)
Valle Viru, Perú
(600-1100 D.C.)
Chincha, Perú
(1310-1530 D.C.)
Great Plains, Oeste del
Rio Mississippi
(1700 D.C.)
Valle de Oaxaca y
Coxcatlán, Puebla
(8750 A.C.-700 D.C.)
Ocampo, Tamaulipas
(7000-4360 A.C.)
Oeste-Centro
de Illinois
(5000-2000 A.C.)
Ozark Highlands,
Missouri
(4000 A.C.)
Oeste de Kentucky
(3000-600 A.C.)
Philips Spring
Missouri
(2300 A.C.)
Valle de Tehuacán
(2000-1000 A.C.)
Suroeste
de
Estados Unidos
(300 A.C.)
Río Zape, Durango
(600-700 D.C.)
Edzna, Campeche
(850 D.C.)
Great Plains, Oeste
del Rio Mississippi
(1400 D.C.)
Cuadro 2. Síntesis de los registros arqueológicos de las especies domesticadas de Cucurbita.
8
Figura 1. Muestra de la diversidad de los taxa del género Cucurbita.
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Considerando todo lo anteriormente expuesto, en este proyecto se reconoce
una clasificación mucho más sencilla en la que el Grupo Argyrosperma corresponde
a la especie biológica Cucurbita argyrosperma, la cual incluye dos subespecies: La
subespecie argyrosperma, en la que se ubican todos los tipos domesticados del
grupo y la subespecie sororia, que comprende a las formas silvestres o
espontáneas y que corresponde al ancestro silvestre (véase Cuadro 1).
Aspectos ecogeográficos. El área de distribución nativa bajo cultivo de la
subespecie argyrosperma comprende del suroeste de Estados Unidos hasta
Centroamérica. Dentro de esta amplia región es cultivada en un intervalo altitudinal
también relativamente amplio, que abarca desde casi el nivel del mar hasta los
1800-1900 m, generalmente en zonas con climas cálidos y algo secos o con una
estación de lluvias bien delimitada. Este cultivo no es tolerante a temperaturas muy
bajas lo cual limita su manejo al intervalo de elevación antes mencionado.
La distribución ecogeográfica de su ancestro silvestre, C. argyrosperma ssp.
sororia, por su parte, comprende desde México hasta Centroamérica (Figura 2),
siempre dentro de un intervalo altitudinal y en zonas con condiciones climáticas muy
similares a las descritas para su contraparte cultivada. Prospera en las zonas
medias y principalmente bajas de ambas vertientes de México (0-1800 m),
abarcando las dos principales cordilleras (Sierras Madres Occidental y Oriental) y
algunos valles interiores importantes como la Cuenca del Balsas y la Depresión
Central de Chiapas. En el Este únicamente se ha registrado en Tamaulipas,
Veracruz y zonas aledañas del noroeste de Oaxaca, mientras que en el Oeste está
más ampliamente distribuida desde Sonora hasta Chiapas y hacia el sur en
Centroamérica, desde Guatemala hasta Panamá. Si se sobrepusiera la distribución
ecogeográfica de las dos subespecies, sería evidente que durante largos periodos
han existido numerosos sitios en los que pueden coexistir y en consecuencia que ha
habido amplias posibilidades de entrecruzamiento entre ellas. Los principales
polinizadores reconocidos para el Grupo Argyrosperma son Peponapis utahensis
(Cockerell) Hurd & Linsley, P. pruinosa (Say) Hurd & Linsley, P. azteca Hurd &
Linsley, P. crassidentata (Cockerell) Hurd & Linsley, Xenoglossa fulva Hurd &
Linsley, además de P. atrata (Smith) Hurd & Linsley, la cual se consideraba
polinizador específico de C. ficifolia.
Importancia del taxón silvestre del grupo. En varios estados de México los frutos
y semillas de la subespecie argyrosperma se usan como alimento y para tratar
enfermedades de la piel o renales. Para algunas de sus colecciones de
germoplasma, además, se ha reportado resistencia a enfermedades virales
importantes para las plantas domesticadas como Bean Yellow Mosaic Virus y
Tomato Ringspot Virus.
Grupo Pepo
Origen. Los miembros de este grupo también son plantas anuales y, como los del
grupo anterior, han sido intensamente estudiados. Investigaciones biosistemáticas,
etnobotánicas y morfométricas, en conjunción con datos arqueológicos, han
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permitido avanzar en el conocimiento acerca de los procesos de domesticación en
el grupo. De acuerdo con los registros arqueológicos, los restos más antiguos de las
formas domesticadas de este grupo (véase Cuadro 2) han sido encontrados en
México, en el Valle de Oaxaca (8750 AC-700 DC) y en las cuevas de Ocampo,
Tamaulipas (7000-5000 AC). Su presencia en los Estados Unidos es también muy
antigua y en algunos casos mayor a la atribuida a los restos de otros cultivos
importantes domesticados más al sur. En cuanto a las especies silvestres
relacionadas, evidencias morfométricas, moleculares y de hibridación artificial y
espontánea, han sugerido que las más cercanas son: C. fraterna, sólo conocida de
unas cuantas localidades de los estados de Tamaulipas y Nuevo León en el noreste
de México y mucho más relacionada con las formas domesticadas mexicanas, y C.
texana, endémica del sureste de Estados Unidos y con mayor afinidad con los tipos
domesticados de Norteamérica.
Como resultado de todos estos estudios, en la actualidad existe un mejor
entendimiento de la variación y relaciones de C. pepo y ha conducido a su
reclasificación en categorías infraespecíficas. En este proyecto se ha adoptado la
propuesta de clasificación de T. Andres, quien en 1987 sugiere que este grupo está
constituido por tres subespecies: la subespecie pepo que incluye a todos los tipos
cultivados comestibles y ornamentales y, las subespecies texana y fraterna,
correspondientes a los ancestros silvestres del grupo. Estos tres taxa que
actualmente no co-existen, es probable que en el pasado hayan conformado un
complejo cultivo-maleza-silvestre cuya distribución seguramente fue mucho más
amplia y continua que en el presente.
Aspectos ecogeográficos. La antigüedad de los restos arqueológicos y otras
evidencias, indican que la subespecie pepo se cultivaba en los Estados Unidos y
Canadá desde mucho antes de la llegada de los españoles. Sin embargo, en la
actualidad en esos países sólo se manejan cultivares comerciales, mientras que el
cultivo de sus razas o variedades tradicionales se restringe a México y el norte de
Centroamérica. Por otra parte, aunque generalmente se dice que es un cultivo de
altas elevaciones, la realidad es que puede crecer en condiciones ecológicas
bastante más amplias. Así, por ejemplo, en México existen variedades nativas que
crecen desde muy cerca del nivel del mar, en climas relativamente secos y suelos
calizos (p.ej. el llamado "tsol" en la Península de Yucatán), así como otras que son
manejados en altitudes mayores a los 2000 m, y en condiciones climáticas más frías
y suelos en ocasiones fuertemente erosionados (p.ej. los llamados "güiches" en el
estado de Oaxaca). Otro ejemplo es el de Guatemala, en donde las variedades o
razas nativas llamados comunmente "güicoy", se cultivan por arriba de los 1800 m,
mientras que las llamadas "tsol" son manejadas en las partes bajas y cálidohúmedas del Petén a menos de 500 m de altitud. Al igual que para todas las
especies de Cucurbita, sus polinizadores más importantes son especies de abejas
de los géneros Peponapis y Xenoglossa, entre las cuales estan P. utahensis
(Cockerell), P. azteca Hurd & Linsley, P. crassidentata (Cockerell), P. pruinosa
(Say), X. strenua (Cresson) y X. fulva Smith.
En cuanto a los parientes silvestres, la subespecie texana se conoce del
11
centro, este y sureste de los Estados Unidos (Texas, Arkansas, Missouri, Alabama e
Illinois). Crece en sitios perturbados de baja altitud y comúnmente asociados a
corrientes de agua. La subespecie fraterna, por su parte, es endémica del Noreste
de México en los estados de Tamaulipas y Nuevo León (Figura 2). Prospera en
zonas de baja altitud, con clima seco y en las cuales la vegetación corresponde
principalmente a matorrales subinermes, aunque en realidad es mucho más
frecuente encontrarla como ruderal y principalmente como arvense en milpas o
campos de cultivo.
Importancia de los taxa silvestres del grupo. La única subespecie que es
utilizada en su área de distribución es fraterna, de la cual en Tamaulipas se
emplean sus frutos para aliviar padecimientos hepáticos y cuando están inmaduros
junto con las semillas son consumidos como alimento, mientras que los frutos
maduros se destinan al forraje. Los agricultores de Tamaulipas le atribuyen
resistencia a enfermedades que atacan a las plantas domesticadas que cultivan (C.
moschata, C. argyrosperma y C. pepo), pero esto no ha sido corroborado en
condiciones experimentales. En contraste, este tipo de información no se ha
registrado para la subespecie texana, ni en condiciones experimentales ha
mostrado resistencia a ninguna de las enfermedades que atacan a las plantas de
los taxa cultivados del género.
Grupo Maxima
Origen. Al igual que en los dos grupos anteriores, los miembros del Grupo Maxima
son plantas anuales. Todos los tipos de evidencias existentes indican claramente
que el proceso de domesticación en este grupo ocurrió en América del Sur. Las
crónicas históricas, por ejemplo, señalan que durante la época de la conquista del
Río de La Plata, la subespecie maxima fue uno de los principales cultivos de los
Guaraníes del noreste de Argentina y Paraguay, además de que se sabe que ya en
ese entonces, como ahora, existían numerosas variantes cultivándose en los valles
andinos. Las evidencias arqueológicas, por su parte, son contundentes al respecto,
pues hasta la fecha los únicos restos de esta especie han sido encontrados en esa
región del continente, desde Perú hasta el norte de Argentina (véase Cuadro 2).
Las relaciones silvestre-domesticada son aun más contundentes, pues las
especies silvestres que han mostrado mayor afinidad genética y reproductiva y/o
tener más similitudes con este cultivo son C. andreana Naudin y C. ecuadorensis
Cutler & Whitaker. La primera de ellas nativa de Argentina y Uruguay, parece ser su
ancestro silvestre más probable y, de hecho, ya ha sido formalmente propuesta
como tal, asignándosele la categoría de subespecie (C. maxima ssp. andreana
Naudin). La segunda, por su parte, es nativa de Ecuador y su inclusión en el Grupo
Maxima ha sido muy recientemente propuesta (aunque no de manera formal),
sugiriéndose que más que tratarse de un taxón silvestre pudiera ser una planta que
fue semi-domesticada en tiempos precolombinos pero cuyo cultivo se abandonó
(véase Cuadro 1).
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Figura 2. Distribución geográfica de los taxa silvestres de los grupos Argyrosperma y Pepo.
Tomada de Lira et al. (1995).
Aspectos ecogeográficos. Dentro del área de distribución nativa bajo cultivo de la
subespecie maxima se han registrado diversas variantes o razas locales que se
cultivan en sitios ubicados dentro de un amplio intervalo altitudinal, el cual
comprende, desde los 100 m (p.ej. en algunas localidades de Brasil), hasta muy
cerca los 3000 m (p.ej. en Bolivia). La subespecie andreana, por su parte, crece en
bajas altitudes, principalmente como arvense o ruderal. Se distribuye en Argentina,
principalmente en las Provincias de Buenos Aires, Entre Rios, Santa Fe, San Luis y
Córdoba, así como también en Uruguay (Figura 3 a). En adición a estos datos
bastante confiables de la distribución de la subespecie andreana, en algunos
trabajos y colecciones se reportan poblaciones del Departamento de Beni, Bolivia,
que pudieran corresponder a este taxon, lo cual, de ser correcto, permitiría ampliar
considerablemente su área de distribución. Finalmente, Cucurbita ecuadorensis es
conocida solamente de las zonas secas de la costa de Ecuador (Figura 3 b), en
donde crece en sitios perturbados de una zona de transición entre bosques secos y
húmedos, entre los 0 y 400 msnm. Adicionalmente, existe un registro arqueológico
de la costa de Perú que parece corresponder a esta especie, pero su identificación
es incierta y no se conocen colecciones recientes que confirmen su presencia en la
actualidad en dicha región.
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Importancia del taxón silvestre del grupo. Aunque ningún uso local es reportado
para la subespecie andrena, en algunas de sus colecciones de germoplasma se ha
encontrado resistencia a virus como los llamados Clover Yellow Vein Virus, Bean
Yellow Mosaic Virus y Watermelon Mosaic Virus Tipo2.
Cucurbita ficifolia
Origen. Aunque frecuentemente se señala que Cucurbita ficifolia es la única
especie domesticada que es perenne, estudios biosistemáticos y observaciones de
campo, han revelado que es anual y que, dependiendo de ciertas condiciones
ecológicas (p.ej. heladas no muy severas), es capaz de sobrevivir por más tiempo
que el que corresponde a una especie con este tipo de ciclo de vida. Otro aspecto
que ha sido desmentido respecto a esta especie es su probable origen asiático,
pues desde cerca de la mitad del siglo XX existe consenso respecto a que se trata
de un cultivo de origen americano. No obstante, el conocimiento preciso (o al menos
aproximado) de su centro de origen y domesticación, aun representa un enigma por
resolver. Algunos autores han propuesto que su origen es centroamericano o surmexicano-centroamericano, mientras que otros sugieren que se ubica en América
del Sur y más específicamente en Los Andes.
Ninguna de estas hipótesis ha podido ser corroborada, pues la comparación
de evidencias de diversos tipos ha fallado en determinar con precisión el probable
sitio de domesticación de este cultivo. Así, por ejemplo, mientras la amplia difusión
en América de los nombres de origen o influencia Nahuatl como chilacayote y sus
derivados como lacayote, sugiere un origen mexicano para esta especie, las
evidencias biosistematicas no lo han ratificado, pues se ha encontrado que existe
poca o nula relación entre C. ficifolia y los taxa silvestres de Cucurbita nativos de
México. Así, hasta la fecha sólo se han logrado algunos híbridos parcialmente
fértiles con C. lundelliana, C. foetidissima y C. pedatifolia. La primera de estas
especies, sin embargo, además de que prospera en un hábitat completamente
diferente (zonas bajas del sur de México a Nicaragua) al que ocupa bajo cultivo C.
ficifolia, tiene la misma capacidad de hibridizar con otras especies domesticadas.
Las otras dos son especies perennes: C. foetidissima, ampliamente distribuida
desde Estados Unidos hasta el centro de México y, C. pedatifolia, endémica de un
área relativamente pequeña de México (San Luis Potosí, Hidalgo, Querétaro,
Puebla y Oaxaca), en donde en ocasiones se le ha encontrado como arvense en
milpas y asociada a C. ficifolia, pero sin ningún reporte de hibridización con ésta
última. Las evidencias arqueológicas, por su parte, inclinan la balanza hacia un
origen suramericano, ya que los restos más antiguos de C. ficifolia han sido
encontrados en Perú (véase Cuadro 2). Sin embargo, estas evidencias tampoco
han podido ser apoyadas mediante estudios biosistemáticos que hayan involucrado
a taxa sudamericanos como C. maxima ssp. andreana y C. ecuadorensis, además
de que ambos prosperan en hábitats diferentes de aquellos en los que se cultiva a
C. ficifolia. A todo esto se debe agregar que C. maxima ssp. andreana es
ampliamente reconocida como el ancestro de C. maxima, y que la abeja Peponapis
atrata (Smith) Hurd & Linsley, hasta hace poco considerada como un polinizador
específico de C. ficifolia, aun no ha sido encontrada en América del Sur. Por otra
14
parte, se ha encontrado que C. ficifolia presenta notables diferencias con respecto a
todos los taxa del género a nivel de cromosomas, isoenzimas y ADN. Todos estos
datos han conducido a proponer que el pariente silvestre de C. ficifolia pudiera
corresponder a una especie no descrita (o quizás extinta) que posiblemente
prospere (o haya prosperado) en la región oriental de Los Andes.
a
b
Figura 3. Distribución geográfica de C. maxima ssp. andreana (a) y C. ecuadorensis (b).
Tomada de Lira et al. (1995).
15
Aspectos ecogeográficos. La distribución bajo cultivo de Cucurbita ficifolia es muy
amplia, abarcando las zonas medias a altas (desde 1000 hasta casi 3000 m) de
prácticamente todas las cordilleras o cadenas montañosas de Latinoamérica, desde
el norte de México hasta Argentina y Chile. La restricción al cultivo en altas
elevaciones es un carácter que la distingue de las otras especies domesticadas del
género, las cuales en general pueden ser manejadas en un intervalo más amplio de
condiciones ecológicas. Los polinizadores de C. ficifolia son, además de la ya
mencionada Peponapis atrata, P. pruinosa (Say) Hurd & Linsley, P. smithi Hurd &
Linsley, P. apiculata (Cresson) Hurd & Linsley, Xenoglossa fulva Smith y X. gabbii
(Cresson) Hurd & Linsley.
Cucurbita moschata
Origen. Esta especie es anual y, como se mencionó para Cucurbita ficifolia, en
alguna época también se pensó que tenía un origen asiático. Desde hace más de
medio siglo, sin embargo, es claro que se trata de una especie domesticada en
América Latina, aunque tampoco existe acuerdo acerca del área precisa de su
domesticación. En ocasiones se ha señalado que fue domesticada en el área
mesoamericana o bien se ha sugerido a América del Sur, y más específicamente a
Colombia, como su centro de origen. Las evidencias disponibles son difíciles de
interpretar con propiedad. Los restos arqueológicos más antiguos de esta especie
(4900-3500 A.C.) han sido recuperados en las cuevas de Ocampo, Tamaulipas, en
el noreste de México, aunque fechamientos similares han sido registrados también
para algunos sitios de Centroamérica y América del Sur (véase Cuadro 2).
Considerando la compatibilidad genética de C. moschata con C. lundelliana
(especie de las zonas bajas del sur de México a Nicaragua), también se ha
propuesto a ésta última como la más relacionada y, de hecho, existen dos hipótesis
acerca del origen de C. moschata. En una de ellas se sugiere que este cultivo pudo
haberse originado a partir de poblaciones de C. lundelliana, primero por aislamiento
y posteriores por procesos de selección humana, mientras que en la otra se
propone que ambas especies pudieran proceder de un ancestro común y que,
debido a las presiones de selección humana, C. moschata, se separó rápidamente
de dicho ancestro y de C. lundelliana. Uno de los principales argumentos en contra
de ambas hipótesis es la capacidad de C. moschata para producir híbridos
altamente fértiles con los taxa silvestres del grupo C. argyrosperma. Aunado a esto
algunas diferencias morfológicas entre C. lundelliana y C. moschata (p.ej. el color
azul-grisáceo-verdoso de las semillas de la primera no se ha encontrado en C.
moschata), y las evidencias derivadas de estudios de biología molecular han
contribuido a que se descarte a esta especie silvestre como el posible ancestro de
C. moschata o de algún otro taxón domesticado del género.
Las evidencias lingüísticas y de distribución de la variación bajo cultivo de
esta especie tampoco son muy claras. Cucurbita moschata es conocida con
nombres nativos tanto en la región mesoamericana (principalmente en México),
16
como en América del Sur. Este hecho, por otra parte, apoya la observación de que
ambas regiones son importantes centros de diversificación de este cultivo. La
variación morfológica de C. moschata tampoco parece ser un factor que permita
sugerir alguna región en particular como centro de origen, pues se ha reportado
como sumamente variable en cuanto a las características de sus frutos y semillas
para varias zonas dentro de su área de distribución bajo cultivo en América.
Reportes de la existencia en Bolivia y Colombia de poblaciones silvestres de
Cucurbita que pudieran estar relacionadas con C. moschata, así como otros del que
describen una importante diversidad morfológica en las razas locales de esta
especie para el norte de Colombia, sugieren que estas áreas pudieran corresponder
al centro de origen de este cultivo. Sin embargo, estas regiones del continente no
han sido lo suficientemente exploradas con este objetivo como para emitir una
conclusión definitiva.
Aspectos ecogeográficos. En América Latina, Cucurbita moschata se cultiva
desde hace más de 5000-6000 años (véase Cuadro 2) y es frecuente encontrar en
la literatura que se trata de un cultivo que se maneja principalmente en zonas de
baja altitud y de clima cálido con alta humedad. Dichos límites altitudinales, sin
embargo, parecen no ser tan estrictos, pues en algunos trabajos se indica que el
límite altitudinal superior de este cultivo en América del Sur está entre los 2200 y
2300 msnm, lo cual ha sido también registrado en el campo por el responsable del
proyecto para la región de la Mixteca Alta en el estado de Oaxaca, México.
Grupo Okeechobeensis
Taxa constituyentes del grupo, distribución y características importantes.
Este grupo está conformado por dos taxa anuales: La subespecie
okeechobeensis, endémica de los pantanos con Annona del suroeste del Lago
Okeechobee, Florida, y la subespecie martinezii, la cual sólo es conocida de una
relativamente amplia región dentro de la vertiente del Golfo de México, que abarca
desde el sur de Tamaulipas, este de San Luis Potosí, Puebla y una buena parte de
Veracruz, hasta el norte de Oaxaca y Chiapas (Figura 4).
Es una planta de notable adaptación a condiciones ecológicas fuertemente
contrastantes, pues igualmente prospera a orillas de arroyos o en zonas con
vegetación primaria o secundaria, y desde muy cerca del nivel del mar hasta los
1500 m. En Veracruz, es también muy común encontrarla como arvense en zonas
de cafetales, plantaciones de caña de azúcar y otros cultivos. En contraste con la
subespecie okeechobeensis, que es considerada como rara, las plantas de la
subespecie martinezii son relativamente abundantes en toda su área de
distribución. La característica más notable para distinguir a los taxa de este grupo
de los restantes del género es el color amarillo muy pálido a casi blanco o crema
de las corolas de sus flores, además de que presentan semillas de color grisáceoverdoso, un rasgo que sólo comparten con Cucurbita lundelliana, de la cual se
hablará más adelante.
Importancia de los taxa del grupo. Aunque los miembros de este grupo no son
17
ancestros de ninguno de los taxa domesticados del género, al menos la
subespecie martinezii pudiera tener cierta relevancia para el mejoramiento de los
cultivos, ya que se ha encontrado que es resistente a virus que provocan
enfermedades importantes, como Cucumber Mosaic Virus, Bean Yellow Mosaic
Virus y Tobacco Ringspot Virus. Aunado a esto, se ha encontrado que en
condiciones experimentales puede producir híbridos de fertilidad variable con
miembros del Grupo Pepo, así como también con C. moschata y algunos taxa
silvestres como C. lundelliana y C. ecuadorensis. La subespecie martinezii
también tiene importancia regional, pues en San Luis Potosí y Veracruz la pulpa
de sus frutos se usa como substituto de jabón. En Veracruz, además, la pulpa se
emplea para la curación de heridas y quemaduras, mientras que los frutos secos
se usan como sonajas. Su uso medicinal se ha registrado de Chiapas, en donde
una infusión de los frutos se emplea para aliviar el dolor de estómago.
Cucurbita lundelliana
Distribución y características importantes. Esta especie se distribuye desde el
sur de México (Tabasco y sur de Campeche, Yucatán y Quintana Roo) hasta
Centroamérica, cuando menos hasta Nicaragua (Figura 4). Prospera en altitudes
cercanas al nivel del mar, generalmente en bosques tropicales perennifolios y
subperennifolios y sobre todo en la vegetación secundaria derivada. También es
posible encontrarla en vegetación riparia y como arvense en cultivos de milpa
mecanizada. El clima en su área de distribución es cálido-húmedo o subúmedo y los
suelos son calizos, arcillosos, relativamente profundos, húmedos o de drenaje algo
deficiente, los cuales pueden llegar a inundarse temporalmente. Como se indicó
anteriormente, el color azul-verdoso-grisáceo de las semillas de C. lundelliana es
una característica que sólo comparte con las dos subespecies del Grupo
Okeechobeensis, de las cuales difiere en varios rasgos, como los márgenes de la
semilla más engrosados y resaltados, las características generales de sus hojas y
frutos, la coloración amarillo-anaranjado brillante de su corola y diferencias más o
menos claras en sus fenotipos isoenzimáticos. Adicionalmente, su distribución
geográfica es completamente diferente y sus poblaciones alcanzan un límite
superior altitudinal mucho menor que los taxa del Grupo Okeechobeensis.
Importancia del taxón. Como ya se ha señalado, Cucurbita lundelliana ha sido
comúnmente mencionada en la literatura como un vínculo importante entre las
especies silvestres y las cultivadas e incluso como ancestro de C. moschata. Esta
aseveración se fundamenta en su relativamente amplia compatibilidad reproductiva
con muchas de las especies del género, pues en condiciones experimentales se
obtienen híbridos de fertilidad variable con C. moschata, C. maxima ssp. máxima,
las dos subespecies del Grupo Okeechobeensis y C. ecuadorensis. Sin embargo,
estudios recientes han demostrado que esta suposición no es del todo real, al
menos en lo que corresponde a sus relaciones con el Grupo Argyrosperma y C.
moschata. No obstante, su capacidad de hibridizar con plantas domesticadas y
silvestres, aunado al hecho de ser moderada a fuertemente resistente a algunas
enfermedades de importancia (Cucumber Mosaic Virus y Tobacco Ringspot Virus) y
a su capacidad para habitar suelos de drenaje deficiente, son argumentos para que
18
siempre se le considere como una fuente potencial de genes para el mejoramiento
de las especies cultivadas. El único dato de uso regional se ha registrado en la
Península de Yucatán, en donde la pulpa de sus frutos se emplea como substituto
de jabón y la cáscara de los frutos secos como recipientes.
Grupo Digitata
Taxa constituyentes del grupo, distribución y características importantes.
Este grupo lo constituyen tres especies con raíces perennes (Cucurbita digitata, C.
palmata y C. cordata), que habitan en condiciones de aridez extrema, en donde los
suelos son arenosos, gravillosos y aluviales de los tipos regosol, litosol, yerdmozol o
vertisol en diferentes combinaciones de dominancia. La vegetación en esos sitios
corresponde, principalmente, a matorrales desérticos micrófilos o crassicaules,
mezquitales y bosques tropicales caducifolios. Los climas por su temperatura se
pueden definir como cálidos, muy cálidos, semicálidos o aun templados, mientras
que por su humedad como áridos o muy áridos, en ocasiones con periodos de
sequía mayores a 20 meses. La segunda especie, Cucurbita digitata, se distribuye
desde el suroeste de los Estados Unidos (Arizona, Nuevo México, California) al
noroeste de México (Baja California, Sonora y Chihuahua). Por su parte, C. palmata
crece desde las planicies y colinas áridas desde los Estados Unidos (Valles de San
Joaquín y Sacramento, California al este hacia el sur de Nevada y Arizona y hacia el
sur en el Desierto de Colorado), hasta México en la zona baja del Desierto
Sonorense y en Baja California. Dentro de su área de distribución coexiste con
algunas poblaciones de C. digitata y ya se han registrado híbridos naturales entre
ambas especies, lo cual confirma la afinidad de estos taxa reportada para
cruzamientos experimentales. Finalmente, C. cordata es endémica de la región
centro-sur de la Península de Baja California (Figura 5 a).
Importancia de los taxa del grupo. Aunque no se tienen datos etnobotánicos que
indiquen el uso de las especies de este grupo en los sitios en donde prosperan, vale
la pena destacar que sus semillas cuentan con altas cantidades de aceites y
proteínas y que algunas de sus colecciones de germoplasma han mostrado ser
resistentes a enfermedades virales que afectan severamente a los taxa
domesticados del género, como Clover Yellow Vein Virus, Bean Yellow Mosaic
Virus, Cucumber Mosaic Virus, Tomato Ringspot Virus y Tobacco Ringspot Virus.
Desafortunadamente, debido a la incompatibilidad genética que estas especies
tienen con las domesticadas, es prácticamente imposible considerarlas de manera
inmediata para fines de mejoramiento.
19
Figura 4. Distribución geográfica de Cucurbita lundelliana y los taxa del grupo
Okeechobeensis. Tomada de Lira et al. (1995).
20
Grupo Foetidissima
Taxa constituyentes del grupo, distribución y características importantes. En
este grupo se incluyen cuatro especies perennes (C. foetidissima, C. pedatifolia,
C. radicans y C. x scabridifolia). La primera de ellas, Cucurbita foetidissima, está
ampliamente distribuida desde los Estados Unidos (Nebraska, Missouri, Kansas a
Colorado y Utah a Nevada, Texas, Nuevo México y California) hasta el centro de
México (desde Sonora a Tamaulipas y hasta Guanajuato, Querétaro y los
alrededores de la ciudad de México). Cucurbita pedatifolia, por su parte, es
endémica de una pequeña área de México que comprende parte de los estados de
Guanajuato, Hidalgo, Puebla, Querétaro y Oaxaca. Prospera en zonas secas y frías
con altitudes mayores a los 1350 msnm, en donde la vegetación puede ser desde
bosques de Pinus-Juniperus-Quercus y algunas Cactaceae, hasta matorrales
xerófilos con Opuntia, Cylindropuntia, Myrtillocactus, Ferocactus, Yucca, Zaluzania,
Condalia, Prosopis, etc. La tercera especie del grupo, Cucurbita radicans, es
también endémica de México y crece al menos en los estados de Michoacán,
Jalisco y Estado de México, y en otras épocas llegó a crecer en las inmediaciones
de la ciudad de México. Todas estas localidades forman parte del Eje Neovolcánico
Transversal Mexicano, en donde se presentan altitudes generalmente mayores a
los 1500 m y climas relativamente secos y fríos (Figura 5 b). En la actualidad, C.
radicans prospera generalmente en sitios en los que la vegetación ha sido
perturbada por diversas actividades humanas. En algunas regiones de los estados
de Michoacán y Jalisco, por ejemplo, es común encontrarla como arvense en milpas
con cultivo de maíz y especies domesticadas (C. ficifolia, C. argyrosperma, C.
moschata y C. pepo). Sin embargo, no obstante esta frecuente coexistencia con las
especies cultivadas, la mayor cantidad de la información etnobotánica recopilada,
nuestras observaciones de campo y los estudios de tipo biosistemático indican que
C. radicans no parece ser capaz de hibridizar exitosamente con ninguna de las
plantas domesticadas. Finalmente, C. x scabridifolia, otra endémica a México,
coincide en su área de distribución con C. foetidissima en los estados de Coahuila,
Tamaulipas, San Luis Potosí, Querétaro e Hidalgo y en los tres últimos estados
también con C. pedatifolia. Su origen híbrido a partir de estas dos especies fue
esclarecido desde el siglo pasado y es por ello que se incluye la “x” en su nombre
científico.
Importancia de los taxa del grupo. En el estado de Chihuahua una infusión de
los frutos de C. foetidissima se usa para curar enfermedades estomacales, las
semillas se emplean para elaborar bebidas refrescantes y las raíces en baños
como febrífugas y en infusión como emético o para aliviar dolores de cabeza y
como substituto de jabón.
21
a
b
Figura 5. Distribución geográfica de los taxa de los grupos Digitata (a) y Foetidissima (b).
Tomada de Lira et al. (1995).
22
Este último uso es también común en los estados de Coahuila y Nuevo
León. Adicionalmente, en Hidalgo las semillas se usan para aliviar padecimientos
urinarios. Además de estos usos que muestran su importancia regional, los
relativamente altos contenidos de aceites (30.4%) y proteínas (35.4%) de sus
semillas y de almidones (52%) en sus raíces, han llevado a sugerirla como un
recurso potencialmente muy importante para ser explotado como un nuevo cultivo
en áreas de extrema aridez. La importancia de las restantes especies del grupo es
considerablemente menor a la registrada para C. foetidissima. Por ejemplo, en el
Valle de Tehuacán-Cuicatlán los frutos de Cucurbita pedatifolia se usan como
substituto de jabón y al parecer en el pasado sus semillas fueron un recurso
comestible importante, pues se han encontrado en varios sitios arqueológicos de
la región. Adicionalmente, esta especie es resistente a varias enfermedades virales
y una de las pocas del género que pueden hibridizar con C. ficifolia. Sin embargo,
las progenies obtenidas en estos cruzamientos nunca alcanzan la segunda
generación y, al igual que las restantes especies perennes del género, tiene escasa
compatibilidad genética con los restantes taxa domesticados, lo cual impide su
utilización en su mejoramiento. No se tiene información etnobotánica sobre el uso
de C. radicans, mientras que la única información registrada para Cucurbita
scabridifolia corresponde al uso de sus frutos como juguete.
IV. Diversidad y Relaciones de los Grupos de Cucurbita Definidas
por Marcadores Moleculares
Diferentes estudios con distintos marcadores moleculares han sido empleados
para determinar la diversidad y las relaciones dentro del género Cucurbita y en
particular las correspondientes a los grupos que prosperan en México y que son
de importancia por ser pares silvestre-cultivo o taxa silvestres con capacidad de
hibridizar con las plantas domesticadas del género. Los resultados de los trabajos
más importantes en estos temas se presentan continuación.
Filogenia Molecular del Género Cucurbita
1. Wilson et al. (1992). En este trabajo se estudió la filogenia del género
usando RFLPs del cloroplasto. La reconstrucción filogenética obtenida
(Figura 6) muestra en la base al único miembro del grupo Digitata (C.
digitata), seguido de un grupo formado por los dos miembros del grupo
Foetidissima (C. foetidissima y C. pedatifolia) y un gran clado en el que
están ubicadas todas las plantas domesticadas y sus parientes silvestres.
En la base de este gran clado está C. ficifolia, y le siguen tres clados, uno
de los cuales incluye a los taxa del grupo Pepo (referidos como C. fraterna,
C. pepo y C. texana), otro en el que se ubican los taxa de los grupos
Argyrosperma (referidos como C. mixta y C. sororia) y Okeechobeensis
(referido como C. martinezii) y C. lundelliana, además de C. moschata, y
uno más conformado por los taxa del grupo Maxima (referidos como C.
máxima y C. andreana) y C. ecuadorensis. Las plantas domesticadas del
grupo Pepo se dividieron en dos grupos: uno asociado a C. texana y otro a
23
C. fraterna. Los análisis no resolvieron más finamente las relaciones entre
C. moschata y el grupo Argyrosperma.
Figura 6. Filogenia del género Cucurbita obtenida por Wilson et al. (1992)
2. Sanjur et al. (2002). En este trabajo se analizaron 65 individuos de ocho
taxa silvestres y seis cultivados de Cucurbita, usando el intrón 2 del gene
nad1 de la mitocondria, que es de unos 1.6 kilo-pares de bases. La filogenia
se obtuvo mediante el método de Maximum Likelihood (Máxima
Verosimilitud) y como grupos externos se usaron al Chayote, Sechium
edule y a la sandía Citrullus lanatus. Al igual que en el estudio
anteriormente descrito, en el cladograma obtenido en este trabajo (Figura 7)
la especie basal del grupo de las domesticadas y sus parientes y/o
ancestros silvestres resultó ser C. filicifolia, aunque en este caso seguida de
C. foetidissima, una de las especies perennes del género y poco
emparentada con las domesticadas. Posteriormente el árbol se divide en
dos clados, uno de los cuales es exclusivamente sudamericano, formado
por el grupo Maxima (referidos como C. máxima y C. andreana) y teniendo
como grupo hermano a C. ecuadorensis. El otro clado presenta en la base
al único miembro del grupo Okeechobeensis, C. okeechobeensis ssp.
martinezii (como C. martinezii) y posteriormente los taxa del grupo Pepo
formando dos agrupaciones: una que incluye a una parte de las plantas
24
domesticadas (referida como C. pepo ssp. ovifera, con sus diferentes
variedades), y a C. pepo ssp. fraterna, todos con el mismo haplotipo
mitocondrial, y otra que sólo contiene plantas domesticadas (referidas como
C. pepo subs. pepo) seguida por el grupo Argyrosperma y C. moschata.
Figura 7. Filogenia del género Cucurbita obtenida por Sanjur et al. (2002)
3. Otros Estudios. Jobst et al. (1998) y King et al. (2005) también intentaron
resolver la filogenia del género, aunque sin mucho éxito. En el primero de
esos trabajos se usaron ITS para analizar la filogenia de 11 especies de
Cucurbita, pero se obtuvieron resultados muy modestos, debido a que las
especies incluidas son muy cercanas y comparten alelos. En el segundo
estudio, en el cual los autores intentaron usar datos de satélites en 9
especies del género, tampoco pudieron definir los clados, ya que también
encontraron que se comparten alelos entre las especies estudiadas.
25
Lo consignado en estos estudios deja en claro que, en México están presentes,
tanto la mayoría de las plantas domesticadas y sus parientes silvestres de
Cucurbita (con la excepción del grupo Maxima y C. ecuadorensis), como los taxa
registrados en ambas filogenias como los más basales y los más derivados, por lo
que no queda duda que nuestro país es el centro de origen y diversidad del
género.
En las siguientes secciones de este informe se presenta un análisis de los
datos existentes sobre la variación morfológica, agrícola y genética, así como la
distribución y difusión de los cuatro taxa domesticados que se cultivan en México,
así como también de sus ancestros reconocidos y parientes silvestres más
cercanos, es decir todos los taxa del grupo Argyrosperma y la mayoría de los
reconocidos para los grupos Okeechobeensis y Pepo, además de C. ficifolia, C.
moschata y C. lundelliana.
Diversidad, Difusión y Relaciones de los Grupos de Especies de Cucurbita
1. Grupo Argyrosperma y C. moschata
En virtud de la estrecha relación entre las plantas de estos grupos, la
información recopilada para ambos se presenta en esta sección.
Variación morfológica, agrícola, nomenclatura tradicional y diversidad
genética. La variación de la subespecie argyrosperma incluye las razas o
variedades locales empleadas como alimento que se cultivan en el suroeste de
Estados Unidos, México y Centroamérica, además de unos cuantos cultivares
comerciales que han sido desarrollados fundamentalmente en los Estados Unidos y
entre los que destacan los llamados "Green Striped Cushaw", "White Cushaw",
"Magdalena Striped", "Papago", "Japanese Pie", "Hopi", "Taos", "Parral Cushaw",
"Veracruz Pepita" y "Silver Seed Gourd"; este último es aparentemente cultivado
más bien como una curiosidad hortícola. Las variaciones más importantes que se
observan entre estos tipos cultivados corresponden a las dimensiones, formas y
patrones de coloración de los frutos y las semillas.
En contraste, C. moschata despliega una amplia variación en todos los
aspectos. Se cultiva en un relativamente amplio intervalo geográfico-altitudinal en
que se cultiva, presenta una notable diversidad morfológica de sus frutos (colores,
formas, y grosores y durabilidad de la cáscara del fruto, etc.) y semillas, y se han
registrado variantes con ciclos de vida de diferente duración, así como numerosos
cultivares y razas o variantes locales en varias partes del mundo con características
agronómicas sobresalientes. Ejemplos de cultivares muy conocidos en los Estados
Unidos son los llamados "Butternut Squash" y "Golden Cushaw", mientras que
algunas variantes regionales interesantes que se cultivan en México son las de la
Península de Yucatán con dos ciclos de vida de diferente duración (Xmejen K’uum
de ciclo corto y Xnuk K’uum de ciclo largo) y una variedad comercial (Calabaza
Yucateca) muy apreciada en toda la región, así como también las cultivadas en
algunos estados mexicanos como Guanajuato y Chiapas, en las que se ha
26
encontrado resistencia a algunas enfermedades virales y que ya han sido
empleadas con cierto éxito en programas de mejoramiento.
Los nombres comunes asignados en México y otras partes del mundo para
los taxa del grupo Argyrosperma y para C. moschata, reflejan su importancia y
hasta cierto punto las diferencias en la variación desplegada por cada una de ellas.
Estos nombres son los siguientes:
Subespecie argyrosperma
ESTADOS UNIDOS. Cushaw (término aparentemente indígena empleado
para nombrar a varios cultivares y razas locales de esta especie). MEXICO.
Calabaza (termino general aplicado a las especies de Cucurbita); babaskil
imai, alimai, vavuli, iimvavuli, iim, bajchi, arota, cherota (Chihuahua); arota,
haal, aali, calabaza, calabaza caliente, calabaza de las aguas, calabaza pinta
(Sonora-Sinaloa); tecomata, temprana, salayota (Sinaloa-Nayarit); calabaza
pinta (Jalisco); chuma, zapoma, calabaza de casco, calabaza criolla,
calabaza tupona (Michoacán); calabaza pipiana, pipiana (Guerrero); calabaza
pama, calabaza borrada (Tamaulipas, San Luis Potosí); calabaza rayada,
calabaza guajolota (Tamaulipas); nipxi (Veracruz; Totonaco); pipián
(Veracruz); chompa (Mixteco, Oaxaca); jit-tsen (Zapoteco, Oaxaca); kuijche'o calabaza de ardilla (Mixe, Oaxaca); xka', xtoop, kaíta, calabaza de
pepita gruesa (Maya y Español, Península de Yucatán); chihua (sur de
Campeche, Tabasco y posiblemente Chiapas). GUATEMALA. Pipián,
pepitoria, saquil, shaquila, chihua. EL SALVADOR. Pipián. NICARAGUA.
Pipián.
Subespecie sororia
MEXICO. Adav, hadrat (Pima, Sonora); caay-ixam (Seri, Sonora); halawechipu (Warihio, Sonora); siivhaal (Pima, Sonora); ahualaxtle, calabacilla
(Español y Nahuatl, Colima); calabacilla, aguachichi, agüichichi, tololonche,
tolonchi, tolenchi, tolenche (Español y Nahuatl, Jalisco); chicayota,
chichicayota, chichicoyota, chichicayote, sicayota (Nahuatl, Nayarit, Sonora,
Sinaloa); melón de coyote (Español, Sonora); calabacilla, calabaza de monte,
calabaza de culebra, calabaza amargosa, tecomachichi, chicayota, chicayote,
chichicayota (Español y Nahuatl, Guerrero); tecomachichi (Nahuatl, Oaxaca);
guito-bisn'o, guedu-lac (Zapoteco, Oaxaca); almochete, calabacilla,
calabacilla loca, calabacilla silvestre, moriche (Español, Veracruz); c'ah-c'o
(Tzeltal, Chiapas); coloquinto, calabaza de caballo (Español, Chiapas).
GUATEMALA A NICARAGUA. Ayote de caballo (Nahuatl-Español).
Cucurbita moschata
ESTADOS UNIDOS. Seminole pumpkin. MEXICO. Calabaza (término
generalmente asignado a las especies de Cucurbita); calabaza de Castilla,
calabaza cuaresmera, calabaza caliente, tongudat vavuli, sequaloa
27
(Chihuahua); sequaloa (Sonora, Sinaloa, Nayarit); calabaza, chicamita,
calabaza de pellejo (Michoacán); tamalayota (nombre de origen Náhuatl
usado en el estado de Guerrero), tamalayota, támala, calabaza de Castilla
(nombres de origen Náhuatl y Castellano usados en el estado de Oaxaca);
mmá (Oaxaca; Chinanteco); ká-mí, ká-maaré, ká-narin, ká-rumi (Oaxaca;
Trique); moen-yé, calabaza de camote (Oaxaca; región Mixe); shikin-ñaami
(Oaxaca, Mixteco); calabaza de Castilla, calabaza de casco, calabaza de
pellejo (Tamaulipas); calabaza (Veracruz y Tabasco); k'uum y numerosas
variaciones de este nombre modificadas por descriptores de diferentes
características de las razas locales cultivadas (Maya de la Península de
Yucatán y otras áreas de influencia Maya en Chiapas); calabaza de pepita
menuda (Península de Yucatán). GUATEMALA, EL SALVADOR Y
NICARAGUA. Ayote (nombre derivado de Ayotli de origen Náhuatl).
GUATEMALA. Cum, cum-ayote, k'uum, ayote-calabaza, ayote-tamath, ayote
chino (nombres Mayas o mixtos Náhuatl-Español, Maya-Español o Maya
Náhuatl). COLOMBIA. Auyama, zapallo. VENEZUELA. Kayama, auyama.
PERU. Yuwi, zapallo. ECUADOR. Zapallo, sapallu. BRASIL. Jurimú,
jurimúm, (Ka-apor, Brasil), albolboda (Pará, Brasil). BOLIVIA. Joko.
El estudio de la variación genética del Grupo Argyrosperma y de C. moschata ha
sido motivo de unos cuantos trabajos, cuyos resultados más importantes se
presentan a continuación.
1. Wilson (1990). En este estudio se analizaron de manera simultánea 46
poblaciones con datos de 9 loci isoenzimáticos y 24 alelos para variedades
criollas de C. moschata y C. argyrosperma subsp. argyrosperma (como C.
mixta) y poblaciones silvestres de C. argyrosperma subsp. sororia de varias
regiones de México. El fenograma resultante (Figura 8) mostró dos
agrupaciones principales. La agrupación A en donde se encuentra
solamente la especie empleada como grupo externo (C. galeottii), y la
agrupación B conformada por las agrupaciones C (plantas de C. moschata)
y D (plantas del Grupo Argyrosperma). La agrupación C es en la que se
registró mayor variación genética, mientras que para la agrupación D se
encontró amplio flujo genético entre las subespecies argyrosperma y
sororia, pero un poco menor variación genética total que la registrada para
C. moschata.
2. Montes-Hernández y Eguiarte (2002). Estos autores usaron 12 loci
isoenzimáticos para estudiar 11 poblaciones de plantas domesticadas y
silvestres del Grupo Argyrosperma, cuatro de C. moschata y una de C.
pepo como grupo externo, todas ellas del Estado de Jalisco. Los resultados
(Figura 9) revelaron agrupaciones prácticamente idénticas a las reportadas
por Wilson (1990), y los niveles de variación genética para todas las
poblaciones fueron altos, un poco más altos en las poblaciones de la
subespecie sororia (Heterocigósis promedio esperada de entre 0.411 a 0.
433), un poco más bajos en la subespecie argyrosperma (H entre 0.356 a 0.
419) e intermedios en C. moschata (H entre 0.356 a 0.4579).
28
Adicionalmente, se encontró un exceso de heterócigos en las poblaciones y
que la diferenciación genética total (Fst) para los tres taxa y las 15
poblaciones fue de 0.087, lo cual sugiere cierto flujo génico entre todo el
conjunto (Nm = 5.22). Finalmente, el estudio también mostró baja
diferenciación genética (medida como la Fst,) entre las poblaciones de cada
taxon (subespecie sororia Fst = 0.04; Nm = 18.85, subespecie argyropserma
Fst = 0.096; Nm = 5.74 y C. moschata Fst = 0.077; Nm = 11.54) (Figura 4).
Figura 8. Resultados del análisis de variación genética de las plantas del grupo
Argyrosperma y C. moschata, realizado por Wilson (1990).
29
_____________________________________________________________________________
Localidad(no. pobl.)
Fis
Fit
Fst (Nm)
_____________________________________________________________________________
Total(15)
-0.061
0.031
0.087 (5.22)
C. arg.sororia (5)
0.004
0.044
0.40 (18.85
C.arg.argyrosperma(6)
-0.042
0.058
0.096 (5.74)
C. moschata(4)
-0.162
0.0956
0.0259 (11.54)
San Miguel (4)
-0.142
-0.109
0.028 (22.46)
San Lorenzo(3)
-0.075
0.133
0.062 (4.41)
El Chante (3)
-0.001
0.099
0.099 (3.24)
Los Parajitos (3)
0.1000
0.061
0.116 (3.31)
_____________________________________________________________________________
Figura 9. Resultados de los análisis de variación genética de las plantas del grupo
Argyrosperma y C. moschata realizado por Montes-Hernández & Eguiarte (2002).
3. Ferriol et al. (2004). En este trabajo se analizó una colección de muestras
de C. moschata, elegidas para representar la variación morfológica de los
frutos encontrados en España y las Islas Canarias. Para el análisis se
emplearon AFLPs y SRAPs (sequence-related amplified polymorphism) y
características morfológicas, registradas para 47 accesiones que incluían
12 accesiones de Centro y Sudamérica, dos de Marruecos y una variedad
comercial (Butternut, de los Estados Unidos). Los SRAPs dieron 148
fragmentos (loci) reproducibles, 98 (66.2%) polimórficos, mientras que con
los AFLPs se obtuvieron 156 bandas (loci), 134 (85.9%) polimórficos. Las
plantas se separaron según su origen en dos grandes agrupaciones, una
con accesiones de Sudamérica y otra con accesiones tanto de América
Central como de España (Figura 10). Este arreglo fue interpretado como la
30
posibilidad de que hayan existido dos procesos de domesticación
independientes: una que da origen a los materiales de Sudamérica y otra a
las variedades de América Central, de donde viene los cultivares de la
península Ibérica y de las Islas Canarias. Los SRAPs permitieron separar
mejor las accesiones de América del Sur y separaron a las accesiones de la
Península Ibérica de las de las Islas Canarias. Desafortunadamente el
estudio no incluye ninguna planta de México, pero queda claro que los
SRAPs podrían dar una buena resolución para clasificar la diversidad de
este cultivo en nuestro país.
Figura 10. Resultado del análisis de SRAPs (sequence-related amplified polymorphism)
para variedades de C. moschata presentado por Ferriol et al. (2004).
Distribución y difusión del cultivo. El cultivo de la subespecie argyrosperma y de
C. moschata ha sido documentado para muchas partes de México en los que con
frecuencia se siembran juntas (Figura 11). Sin embargo, los datos acerca de la
difusión extra-americana de la primera son muy escasos y aunque fue originalmente
descrita en el Viejo Mundo, no se tiene la certeza de que en el pasado haya sido
cultivada en esas regiones. El dato más reciente de su presencia en el Viejo Mundo,
lo representan los reportes de frutos de este cultivo en varios mercados de China.
31
En Centroamérica como en México, también es comúnmente cultivada y conocida
como Pipián, Pepitoria, Saquil, Shaquila o Chiua, mientras que para América del
Sur se sabe que se cultiva en Perú y Argentina, aunque parece ser que se trata de
introducciones muy recientes. Las razones de la escasa difusión a nivel mundial de
las plantas de esta subespecie son desconocidas y un tanto sorprendentes,
principalmente porque las dimensiones de las semillas de las formas cultivadas
pudieron resultar atractivas para los primeros europeos que las conocieron.
La difusión de C. moschata nuevamente contrasta con la de la subespecie
argyrosperma, pues está presente prácticamente en todo el mundo. La amplia
adaptación a las más diversas condiciones ecológicas de sus distintas variantes o
razas, seguramente facilitó su temprana difusión hacia otros países fuera de
Latinoamérica. Esto puede ser inferido de la existencia de la variante llamada
Seminole Pumpkin y cultivada desde tiempos precolombinos por grupos indígenas
de Florida, las ilustraciones botánicas de sus frutos realizadas en Europa en el siglo
XVII y las variantes existentes en varios países de Centroamérica con nombres
comunes nativos como Ayote, derivado del Nahuatl Ayotli y K’uum, de origen Maya.
Esta difusión debe haber sido lo suficientemente continua e intensa para
poder alcanzar muchos otros puntos del mundo durante el siglo XIX, cuando C.
moschata aparentemente ya se cultivaba en países como la región oriental de la
India, Java, Angola y Japón. De acuerdo con estos datos, al parecer C. moschata
llegó a Europa procedente de Oriente, lo cual en cierta medida seguramente
contribuyó a acuñar la teoría de su origen asiático.
Referencias bibliográficas y reportes de colecciones de germoplasma,
indican que en la actualidad los frutos de C. moschata son muy apreciados como
alimento humano y animal en Estados Unidos, la India y Nigeria, además de que
también se le cultiva en muchas otras regiones de Africa (Egipto, Etiopia, Zambia y
Zimbabwe), Asia (República Popular de China, Tailandia y Malasia) y Europa
(Bulgaria y Yugoslavia). En América del Sur se ha documentado su presencia en
Colombia, Venezuela, Ecuador (Auyama, Zapallito, Zapallo y similares), Perú
(Yuwi), Brasil (Jurimú, Jurimúm, Ka-apor, Albolboda) y Bolivia (Joko).
2. Cucurbita ficifolia
Variación morfológica, agrícola, nomenclatura tradicional y diversidad
genética. Cucurbita ficifolia es con mucho la especie menos diversa de todas las
especies domesticadas del género y no se sabe que se hayan desarrollado
cultivares comerciales. Desde el punto de vista morfológico, las variaciones más
importantes se presentan en los patrones de coloración y dimensiones de sus frutos
y semillas (frutos blancos a verdes con diferentes patrones de manchas o franjas
blancas, y semillas pardo claras a pardo obscuras o negras), pero la correlación
entre estas variantes fenotípicas se desconoce. Información muy reciente indica
que, con la finalidad que haya en el mercado frutos tiernos de esta especie todo el
año, en los alrededores de la ciudad de México y de la población de Texcoco en el
Estado de México se cultiva de manera intensiva en invernaderos o en los llamados
32
“túneles” de plástico, una variedad seleccionada para verdura, de ciclo vegetativo
corto y de tallos cortos.
La relativamente escasa variación morfológica de esta especie, es
congruente con la observada a nivel de los patrones de isoenzimas, pues en el
único estudio realizado para este cultivo con este tipo de marcadores, sólo 5 de 50
loci analizados mostraron variación. Este resultado, sin embargo, debe tomarse con
reservas, pues las colecciones empleadas no abarcaron un amplio rango
geográfico, principalmente en lo que corresponde a Centroamérica y América del
Sur. Vale la pena señalar que la mayor cantidad de accesiones (28) analizadas en
ese trabajo fueron recolectadas en México.
Figura 11. Mapas de la distribución conocida para México de las plantas del Grupo
Argyrosperma y de C. moschata, basados en los registros consignados en las bases de
datos de la CONABIO.
33
No obstante lo anterior, desde el punto de vista agronómico es posible
pensar en la existencia de cierta diversidad genética para C. ficifolia, por tres
razones principales: 1) Se cultiva en una amplia región geográfica cuyas
condiciones, aunque relativamente uniformes en cuanto a la altitud, seguramente
son más diversas en cuanto a otros factores ecológicos locales; 2) es una especie
que puede ser cultivada de manera indistinta tanto en sistemas agrícolas de alta
competencia (milpas de temporal), como en otros que permiten un manejo más
intensivo (milpas cultivadas en épocas de sequia en terrenos de humedad, huertos,
solares, etc.); y 3) se han detectado colecciones con resistencia diferencial a
enfermedades virales de gran importancia para las restantes especies cultivadas del
género. La productividad en cuanto al número de frutos y la cantidad de semillas por
fruto, es otro aspecto que posiblemente refleje la diversidad genética de la especie.
Observaciones de campo han revelado que algunos frutos de tamaño mediano
contienen más de 500 semillas y que cada planta puede llegar a producir
numerosos frutos. Desafortunadamente, hasta la fecha ninguno de los aspectos
antes mencionados ha sido evaluado desde esta perspectiva y se requieren
observaciones más sistemáticas al respecto para ampliar el conocimiento acerca de
la variación genética de este cultivo.
Difusión del cultivo. El cultivo de Cucurbita ficifolia se practica en un área
relativamente amplia de México (Figura 12) y abarca hasta Argentina y Chile. Se
sabe que su difusión hacia otras regiones del mundo como Europa (Francia y
Portugal, por ejemplo) y Asia (India), se inició en los siglos XVI-XVII, cuando sus
frutos llegaron al Viejo Mundo por la ruta América del Sur-India. Desde entonces, su
cultivo se ha extendido a otros países como España, Alemania, Francia, Japón y
Filipinas. Exploraciones botánicas realizadas en el noroeste de México, indican que
ésta región posiblemente sea el área de expansión más reciente de esta especie en
América.
La importancia de este cultivo para los diferentes grupos humanos de México
y otras partes del mundo, se puede inferir de los nombres comunes que se han
podido documentar y que se enlistan a continuación.
Estados Unidos: Fig Leaf Squash, Fig Leaved Gourd, Malabar Gourd.
México en general: Chilacayote, Chilacayota (nombres de origen Náhuatl
derivados de tzilacayotli o tzilicticayotli. Chihuahua: Imai, Pipintimai, Xiotai,
Xiloc. Veracruz: Chilaca, Calabaza. Oaxaca: Kán, Shikin-tinduyu, Itú-beesi,
Ietu-wetsi, Jit-wes, Caj-tsé. Chiapas: Mayil, Ook. Guatemala: Chilacayote,
Ayote-chilacayote, Cidracoyote, Ccoocc, Elaoc, Ooc. Costa Rica: Chiverre,
Chiverri. Colombia: Auyama, Victoria, Vitoriera, Mexicana, Calabaza.
Venezuela: Zapallo, Zapayo. Ecuador: Zambo, Sambo, Zambu, Tambo.
Perú: Calabaza, Calabaza Blanca, Lacayota. Bolivia: Lacayota, Lacayute,
Blanca, Lacayo. Bolivia, Peru y Norte de Argentina: Lacahuiti, Silacayote,
Alcayota, Cayote, Tintimoro.
34
Figura 12. Mapa de la distribución conocida para México de C. ficifolia, basado en los
registros consignados en las bases de datos de la CONABIO.
3. Grupo Pepo
Variación morfológica, agrícola, nomenclatura tradicional y diversidad
genética. La variación morfológica y agrícola de Cucurbita pepo ssp. pepo abarca
cultivares comerciales, razas o variedades locales comestibles con características
morfológicas y/o fenológicas diversas, sino también varios cultivares que en la
actualidad son empleados con fines ornamentales como los llamados Orange Ball,
Miniature Ball y Striped Pear. La extraordinaria variación de esta subespecie ha
permitido reconocer 60 cultivares comestibles, entre los que se encuentran algunos
de hábito subarbustivo como los llamados Black Zucchini, Fordhook Bush y Boston
Greek, así como otros de hábito rastrero-trepador y cuyos frutos son empleados
principalmente en la madurez como los llamados Connecticut Field y Table Queen.
Con base en esta diversidad y en algunos casos tomando en cuenta los tipos de
usos culinarios a los que se destinan estos cultivares, diferentes botánicos han
propuesto esquemas de clasificación que han intentado reflejar su origen y posible
evolución, sin que ninguno de ellos haya sido del todo exitoso.
La variación que existe para esta especie en las comunidades campesinas
de al menos México a Centroamérica (principalmente Guatemala) es también muy
notable. Comprende variantes que son cultivadas en altitudes por arriba de los 2000
m (ya sea en condiciones de temporal o incluso en épocas de sequía en terrenos
35
que conservan la humedad), y otras que pueden crecer sin problemas en zonas
cercanas al nivel del mar y/o en condiciones ecológicas mucho más limitantes,
como las que son cultivadas en la Península de Yucatán o el Valle de TehuacánCuicatlán en los estados de Puebla y Oaxaca. Por otra parte, es común que en un
simple campo de cultivo tradicional los campesinos manejen una buena
representación de razas o variedades locales con rasgos morfológicos similares a
los que se han atribuido como específicos de algunos grupos de cultivares
comerciales.
La importancia de este cultivo para los diferentes grupos humanos de nuestro
país y su alta variación morfológica y agronómica, se refleja en la gran cantidad de
nombres comunes que se han podido documentar para las plantas de Cucurbita
pepo ssp. pepo en México y otras partes del mundo, los cuales se enlistan a
continuación.
MEXICO. Imai (Chihuahua; Tepehuan); vavuli, aala, iim (Chihuahua; Pima);
tempranilla (Guerrero); tsol, tsolito, tsul (Chiapas; grupos étnicos de origen
Maya); güiche, güichi, güicha (Ixtlán, Oaxaca; Zapoteco); jit-jich, ietu-chuua'
(Tlacolula, Oaxaca; Zapoteco); cap-che', calabaza de carrizo (región Mixe,
Oaxaca); shikin-iñu (Oaxaca; Mixteco); calabaza, calabaza de india, calabaza
india (Jalisco, Michoacan, Guanajuato, San Luis Potosí); calabaza de
Castilla, calabaza de comer (Puebla); calabaza, calabaza de manteca
(Veracruz); tsol (Península de Yucatán; Maya); mensejo (Península de
Yucatán; Castellano). GUATEMALA. Güicoy, tsol, mucum. PANAMA.
Supuyo, calabazo. BOLIVIA. Escariote, cariote, zapallito. ARGENTINA.
Guineo, angolín, angola, zapallo. BRASIL. Abobra, abobrinka. ECUADOR.
Limeño.
El conocimiento de la variación morfológica, agrícola y etnobotánica de este
grupo en general y para México, contrasta con el escaso entendimiento de su
variación genética. Así, aunque este aspecto ha sido estudiado en diferentes
momentos, la representación de su diversidad morfológica en esos estudios ha sido
relativamente baja y especialmente en el caso de la variación mexicana, lo cual
impide tener conclusiones definitivas. Los estudios que consideramos más
importantes en este rubro son analizados a continuación.
1. Kirpatrick et al. (1985). En este estudio, se analizó la segregación de seis
sistemas isoenzimáticos que dieron 12 alelos en total en una cruza entre
Cucurbita pepo ssp. texana (como C. texana) y materiales de la variedad
comercial “Black Zucchini” de la J.B. Rice Seed Co., correspondiente a una de
las variedades de C. pepo ssp. pepo (C. pepo ssp. pepo var. medullosa). Los
resultados sugieren que las distancias genéticas entre las poblaciones de cada
taxon son tan grandes que podrían indicar correspondencia a especies
diferentes. Sin embargo, estas distancias genéticas tan grandes lo interpretamos
actualmente como producto de la complejidad y diversidad de todo el grupo
Pepo. Otras conclusiones interesantes de ese trabajo es la propuesta de que C.
pepo ssp. texana tiene pocos alelos del acervo total del grupo y que los patrones
36
de segregación de varios confirman la propuesta de otros autores en cuanto al
origen alopoliploide del género Cucurbita.
2. Decker (1985). En este trabajo se usaron siete loci isoenzimáticos polimórficos
para analizar 50 accesiones de 15 cultivares del grupo, con énfasis en
materiales de los Estados Unidos y sólo cuatro accesiones de México (1 de
Puebla, 1 del Estado de México y dos de Michoacán), a las que se les ubicó
como Criollas Mexicanas. El análisis de UPGMA de los datos obtenidos (Figura
13), diferenció dos grupos con una distancia genética muy grande entre sí. El
primer grupo es el más variable y abarca 5 distintos cultivares principalmente
ornamentales de los Estados Unidos, mientras el segundo grupo incluye a las
plantas mexicanas de la subespecie pepo (Criollas Mexicanas), y nuevamente a
plantas de grupos de cultivares comerciales comestibles (Zucchinis, Pumpkin y
Vegetable Spaghetti). Según una medida de variación genética (Proporción de
Figura 13. Resultado del análisis de isoenzimas para 50 accesiones de 15 cultivares
del Grupo Pepo presentado por Decker (1985).
Loci polimórfico por grupo) los grupos con menor variación genética son el grupo
de ornamentales (Ovifera) y el de las Pumpkin, mientras que los grupos menos
variables serían el Fordhook (aunque solo estuvo representado por una
accesión) y el Vegetable Spaghetti. La poca variación de las plantas mexicanas
del grupo registrada en este estudio es muy probable que pueda atribuirse a lo
reducido de la muestra que fue considerada en el análisis.
3. Andres (1987). En este trabajo se analizaron 25 loci representantes de 10
enzimas y se compararon las isoenzimas de accesiones de Cucurbita pepo
ssp. fraterna, C. pepo ssp. texana y C. pepo ssp. pepo (referidas como C.
fraterna, C. texana y C. pepo), además de C. argyrosperma ssp. sororia
(referida como C. sororia), además de otras especies del género cuyos
37
nombres no son mencionados. Los resultados obtenidos revelaron una mayor
variación alélica en las dos muestras analizadas de C. pepo ssp. fraterna que
en las 20 colecciones estudiadas de C. pepo ssp. texana. Adicionalmente, se
encontró que las enzimas estudiadas en C. fraterna ssp. fraterna fueron
indistinguibles de las obtenidas en una de las muestras de C. pepo ssp. pepo
colectada en zonas cercanas, mientras que las plantas de C. aryrosperma ssp.
sororia, también procedentes de sitios aledaños, aunque comparten muchos
alelos encontrados en C. pepo ssp. fraterna, también contienen varios que no
se encuentran en C. pepo ssp. pepo. Vale la pena señalar que en este trabajo
se presenta por primera vez la propuesta de reconocer a C. pepo ssp. fraterna
como el ancestro silvestre de C. pepo ssp. pepo.
4. Wilson (1990). En este caso se usaron datos de 8 loci isoenzimáticos para
81poblaciones, incluyendo a C. pepo ssp. fraterna (como C. fraterna), C. pepo
ssp. texana (como C. pepo ssp. ovifera var. Texana) de Texas, y plantas
silvestre del Este de los Estados Unidos (en nuestro trabajo también reconocidas
como C. pepo ssp. texana), junto con variedades criollas de México (26
accesiones sin información precisa de procedencia) y algunas comerciales, tanto
ornamentales, como para consumo humano. El resultado del análisis se muestra
en la figura 14, en donde se pueden distinguir dos grupos principales: el grupo A,
conformado principalmente a las variedades criollas Mexicanas y algunas
comerciales de los Estados Unidos, y el grupo B, a su vez constituido por los
grupos C (sólo C. pepo ssp. texana de Texas) y D (poblaciones silvestres del
este de Estados Unidos, C. pepo ssp. fraterna y la mayoría de las variedades
comerciales de los Estados Unidos). El contingente con mayor variación
genética correspondió al grupo D, mientras que el grupo con menor variación fue
el C, en tanto que el grupo B (en donde están las plantas mexicanas) resultó ser
intermedio. Los bajos niveles de variación genética en las poblaciones silvestres
del este de los Estados Unidos, son interpretados como evidencia de que estas
poblaciones son más bien escapadas derivadas de antiguos linajes
domesticados, por lo que han sufrido cuellos de botella, o bien que forman un
complejo de especie domesticada- pariente silvestre (companion weed), con
amplio flujo génico entre ambas.
5. Katzir et al. (2000). Estos autores usaron ISSR para analizar al complejo C.
pepo y encontraron una clara diferencia entre C. pepo ssp. pepo y ssp. ovifera,
así como también que ésta última se agrupó con C. fraterna, confirmando
hasta cierto punto algunos de los resultados obtenidos en estudios previos.
Distribución y difusión del cultivo. Las variedades de las plantas domesticadas
del grupo Pepo se cultivan en muchas partes de México (Figura 15) y algunos
países de América Central (Güicoy, Tsol y Mucum en Guatemala, Supuyo y
Calabazo en Panamá) y América del Sur (Escariote, Cariote y Zapallito para Bolivia,
Guineo, Angolín, Angola y Zapallo para Argentina, Abobra y Abobrinka para Brasil,
Limeño para Ecuador), así como también en otras partes del mundo. De hecho, son
probablemente las plantas domesticadas del género Cucurbita que más
tempranamente y con mayor amplitud se difundieron hacia fuera del continente.
38
Figura 14. Resultado del análisis de isoenzimas para 81 accesiones de cultivares y
plantas silvestres del Grupo Pepo presentado por Wilson (1990).
Lo anterior lo sugieren las numerosas pinturas de sus frutos realizadas por
artistas europeos de los siglos XVI a XVII, así como también la temprana llegada a
Europa de algunos cultivares que son populares aun en la actualidad. Desde esas
épocas se sabe que numerosos cultivares de C. pepo son consumidos en varios
países de Europa, Asia, Oceanía y Africa y que en la actualidad, los frutos de
algunos de ellos (v.gr.los llamados Zucchini y Cocozzelle) representan un elemento
alimenticio-comercial común a diversas regiones del mundo entero. En contraste
con la antigua presencia de C. pepo en el Viejo Mundo, parece ser que su arribo a
América del Sur es mucho más reciente.
39
Figura 15. Mapa de la distribución conocida para México de las plantas del Grupo Pepo,
basado en los registros consignados en las bases de datos de la CONABIO.
4. Grupo Okeechobeensis y C. lundelliana
Como ya se señaló, el grupo Okeechobeensis está conformado por dos
taxa anuales: La subespecie okeechobeensis (originalmente descrita en 1930
como Pepo okeechobeensis por J. K. Small y transferida a Cucurbita por L.H.
Bailey también en 1930), es endémica de los pantanos con Annona del suroeste
del Lago Okeechobee, Florida, mientras la subespecie martinezii (descrita por L.
H. Bailey en 1943 como C. martinezii) la cual sólo crece desde el sur de
Tamaulipas, este de San Luis Potosí, Puebla y una buena parte de Veracruz,
hasta el norte de Oaxaca y Chiapas. Cucurbita lundelliana, por su parte, se
distribuye desde el sur de México (Tabasco y sur de Campeche, Yucatán y
Quintana Roo) hasta Centroamérica, cuando menos hasta Nicaragua. Si bien es
cierto que ninguno de estos taxa son ancestros de alguno de los taxa
domesticados del género, como ya también se mencionó, al menos la subespecie
martinezii y C. lundelliana pudieran tener cierta relevancia para el mejoramiento de
los cultivos, principalmente por su resistencia a virus que provocan enfermedades
importantes en las plantas de los taxa domesticados y por su capacidad de
hibridizar con plantas domesticadas y silvestres de varios taxa del género. Las
relaciones entre todos estos taxa y su variación genética fueron estudiadas
mediante el análisis de 40 alelos de 20 loci isoenzimáticos (12 polimórficos), para
8 accesiones de C. lundelliana, 11 de C. martinezii y 9 de C. okeechobeensis, con
entre 7 y 20 individuos por accesión. La menor variación genética se registró para
40
C. okeechobeensis, con un polimorfismo de sólo el 5%, mientras que C. martinezii
resultó intermedia, con un polimorfismo del 15%, en tanto que la que tuvo mayor
variación fue C. lundelliana, con 45%. Con estos datos elaboraron un diagrama de
UPGMA (Figura 16), en donde se muestra de manera muy clara que C.
okeechobeensis y C. martinezii están más relacionadas entre sí que con C.
lundelliana. Adicionalmente, usando la transformación de Sarich de la distancia de
Nei a tiempo desde la divergencia, calcularon que C. lundelliana divergió hace
entre 1.72 y 2.49 millones de años, mientras que C. okeechobeensis y C.
martinezii se separaron hace unos 0.45 millones de años. Un análisis de esta
información y un cuidadoso análisis morfológico para 46 caracteres, permitió
concluir que, mientras C. lundelliana es una especie bien diferenciada, C.
okeechobeensis y C.martinezii pertenecen a la misma especie, lo cual proponen al
considerarlas como subespecies bajo las combinaciones C. okeechobeensis ssp.
okeechobeensis y C. okeechobeensis ssp. martinezii.
Figura 16. Resultado del análisis de los taxa del grupo Okeechobeensis y C. lundelliana
realizado por Walter & Decker-Walters (1993).
41
Estudios Genómicos en Cucurbita
Desde 1986 se han comenzado a acumular estudios con diferentes
marcadores genéticos, comenzado por isoenzimas, luego RAPDs e ISSR y,
recientemente se ha montado una amplia colección de microsatélites (en C. pepo
y C. moschata, que también funcionan en C. ecuadorensis y que han permitido
obtener mapas genéticos de buena resolución), así como cientos de marcadores
polimórficos. Esta colección de marcadores codominantes permitirá hacer estudios
muy detallados de genética de poblaciones, filogeografía, evolución molecular,
domesticación, mejoramiento y estudios del genoma del género a un nivel
insospechado. Aun cuando existen diferencias en los resultados de estos y otros
estudios, todos indican que el genoma de Cucurbita es relativamente pequeño
(383-542 Mpb/C para C. pepo ssp. pepo y 337.41 Mpb/C para C. moschata) y que
que el contenido de ADN en diferentes variedades y especies del género puede
variar hasta en un 16%.
V. Los Taxa Silvestres Mexicanos Importantes de Cucurbita y su
Conservación
La información que hasta aquí se ha presentado indica con claridad que
cuatro de los taxa silvestres del género que crecen en México (C. argyrosperma
ssp. sororia, C. pepo ssp. fraterna, C. lundelliana y C. okeechobeensis ssp.
martinezii) tienen una importancia primordial como recursos genéticos. Los dos
primeros por ser ancestrales a plantas domesticadas y los restantes porque
existen evidencias de diversos tipos que han permitido establecer su capacidad de
formar híbridos entre sí y con plantas de otros taxa domesticados y silvestres
(Figura 17, Cuadro 3). Por otra parte, en todos los casos se trata de plantas de
distribución restringida, algunas de las cuales tienen importancia regional pues se
destinan a diversos usos y para todas existen evidencias diversas de que tienen
resistencia a varias enfermedades. Todos estos datos sugieren que la
conservación de estos taxa silvestres debiera considerarse prioritaria.
La conservación de los taxa de Cucurbita ha sido fundamentalmente
mediante la estrategia ex situ en bancos de germoplasma (colecciones de
semillas), pero, como se muestra en el cuadro 4, se ha enfocado principalmente
en las plantas domesticadas del género, pues son realmente pocas las
colecciones de las plantas silvestres del género. No obstante, la información
consignda en el cuadro 4 indica que todos los taxa que crecen en México están
representados en las diferentes instituciones del mundo, aunque también es de
destacar el relativamente elevado número (3757) de colecciones que permanecen
sin ser identificadas (como Cucurbita sp. En el cuadro 4) y el notablemente bajo
número de colecciones de los taxa silvestres. Aun con estas deficiencias, es
alentador que las colecciones de semillas representadas en la actualidad de los
taxa de Cucurbita en bancos de germoplasma muestre un incremento de 5534
colecciones en los últimos 20 años, pues en 1990 se tenía un recuento de 13249
colecciones, mientras el recuento de 2009 es de 18783.
42
Figura 17. Posibilidades de hibridación exitosa entre los taxa silvestres y domesticados de
Cucurbita. Flechas amarillas = híbridos de fertilidad variable, Flechas verdes = híbridos de
fertilidad alta. La dirección de las flechas indica la dirección de la donación de polen.
Información recopilada por Lira et al. (1995).
43
Cuadro 3. Distribución ecogeográfica e importancia real y/o potencial de los 8 taxa
silvestres de Cucurbita de mayor relevancia como recursos genéticos. Traducida y
modificada de Lira et al. (2009).
44
En contraste con la relativamente buena representación de los taxa de
Cucurbita en bancos de germoplasma, su conservación in situ formal es
prácticamente inexistente y ninguno de ellos está incluido en las listas de plantas
amenzadas o en peligro de extinción. No obstante la falta de información,
utilizando los datos consignados en la CONABIO y un modelo bioclimático, se
pudo determinar que, al menos para México, las especies importantes en términos
de su relevancia como recursos genéticos pudieran están presentes en varias de
las Areas Naturales Protegidas y/o Regiones Terrestres Prioritarias reconocidas
para nuestro país (Cuadro 5).
Cuadro 4. Recuento 2009 de las colecciones (= accesiones) de semillas de los taxa de
Cucurbita resguardadas en diferentes bancos de germoplasma del mundo. ECCUDB =
European Central Cucurbits Database, NPGS = National Plant Germplasm System,
CATIE = Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza, VIR = The N.I.
Vavilov Institue of Plant Industry, AVGRIS = The Asian Vegetable Research and
Development Center y The World Vegetable Center, Taiwan, INIFAP = Banco de
Germoplasma, Campo Experimental Bajío, Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales, Agrícolas y Pecuarias, BANGEN = Banco Nacional de Germoplasma,
Universidad Autónoma Chapingo. Información recopilada por Salvador Montes-Hernández
durante 2008-2009.
45
Cuadro 5. Distribución potencial de los taxa silvestres de Cucurbita de importancia como
recursos genéticos en las Areas Naturales Protegidas y/o Regiones Prioritarias de México.
Datos obtenidos de Lira et al. (2009).
VI. Reproducción en Cucurbita y los Riesgos Asociados a la
Liberación de Organismos Genéticamente Modificados en México
Como ya se ha señalado, las plantas del género Cucurbita tienen flores
unisexuales, con las de ambos sexos presentes en un mismo individuo (plantas
monoicas), aunque en C. foetidissima es posible encontrar individuos hembras y
hermafroditas (plantas ginodioicas). Las flores de todas las especies son
comparativamente grandes y vistosas y, como también ya se dijo, son
principalmente polinizadas por abejas especializadas de los géneros Peponapis y
Xenoglossa, las cuales las visitan antes del amanecer (las flores generalmente
duran abiertas un día o sólo algunas horas). La relación entre estas abejas y las
plantas de Cucurbita es sumamente estrecha, pues tanto los adultos como sus
larvas se alimentan exclusivamente del néctar y polen de dichas plantas y existe
una notable coincidencia en su distribución geográfica (Figura 18). Esta cercana
relación se hace más evidente si se consideran adaptaciones en las abejas como
la capacidad de volar en ambientes con temperatura relativamente bajas e
intensidades de luz también bajas, además de la presencia de pelos modificados
en sus miembros que les permiten acarrear y manipular grandes cantidades de
polen. El tamaño de las flores de las plantas de Cucurbita y el hecho de que sean
46
de un solo sexo ha hecho que sean especies muy usadas en experimentos de
asignación sexual de recursos a las funciones macho o hembra y otros estudios
relacionados, principalmente de herbivoría.
Figura 18. Coincidencias en la distribución geográfica de las plantas de Cucurbita y sus
polinizadores, las especies de abejas de los géneros Peponapis y Xenoglossa. Mapa
proporcionado por CONABIO.
La característica de las plantas de Cucurbita de ser plantas con polinización
cruzada, y las posibilidades de reproducción entre plantas domesticadas y
silvestres, indican que existen y han existido altas posibilidades de flujo génico
entre ellas. Lo anterior, sin embargo, involucra importantes riesgos ante la
liberación de organismos transgénico, lo cual, de acuerdo a la lista de liberaciones
1985-2009 publicada en internet por el Servicio de Inspección de Salud Animal y
Vegetal del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, desde 1985 ha
ocurrido en numerosas ocasiones para el caso de Cucurbita en los Estados
Unidos y, como se verá más adelante, recientemente en México. Uno de los
riesgos ambientales más relevantes ascoiados con lo anterior es que los híbridos
entre transgénicos y plantas silvestres puedan convertirse en malezas que, por
ejemplo, sean altamente resistentes a herbicidas y enfermedades. Otros riesgos
tienen que ver con las posibilidades de modificar los patrones de forrajeo de los
47
polinizadores, la reducción de la fecundidad femenina y la posible interrupción de
flujo genético natural entre las plantas domesticadas y sus ancestros.
Aunque la evaluación sistemática de estos riesgos es una asignatura pendiente
de realizarse en Cucurbita y otros géneros con plantas domesticadas y parientes
silvestres conocidos, es sumamente importante prevenirlos. Este aspecto ya está
contemplado en la Ley de Bioseguridad de Organismos Genéticamente
Modificados (OGMs), en cuyo Artículo 60 (Capítulo III sobre la Evaluación de
Riesgos) se señala …“La evaluación del riesgo es el proceso por el cual se
analizan caso por caso, con base en estudios fundamentados científica y
técnicamente que deberán elaborar los interesados, los posibles riesgos o efectos
que la liberación experimental al ambiente de OGMs pueden causar al medio
ambiente y a la diversidad biológica, así como a la sanidad animal, vegetal y
acuícola”.... Existe, además, una metodología específicamente diseñada para
realizar este tipo de evaluaciones, en la cual se establecen los siguientes pasos:
1) Identificar a los parientes silvestres de los OGMs que se quieren liberar.
2) Determinar, con la base de la literatura publicada, las características del
pariente silvestre y el OVM conducentes a la hibridación.
3) Inferir, con la base de la literatura publicada, la posible adecuación de la
descendencia.
4) Detectar si el área de liberación se encuentra dentro del área de distribución
potencial del pariente silvestre.
En un estudio reciente se aplicó parcialmente esta metodología al caso de la
liberación en varias localidades de 6 estados de México (Baja California, Baja
California Sur, Sonora, Sinaloa, Nuevo León y Guanajuato), de una serie de
OGMs de Cucurbita pepo ssp. pepo resistentes a virus (líneas ZW-20 y CZW-3,
desarrolladas por Seminis Vegetable Seeds Inc., además de otras líneas
resistentes desarrolladas por Asgrow Seed Co. y Peto Seed).
Para esta evaluación se utilizó el sistema GARP y la base de datos de los taxa
mexicanos de Cucurbita de la CONABIO, con lo cual se delinearon las
distribuciones potenciales de los taxa y su coincidencia con la distribución de los
OGMs liberados. Así mismo, se consideraron las características reproductivas y
las posibilidades de hibridación entre los taxa de Cucurbita y los OGMs. Los
resultados (Figura 19) indicaron lo siguiente:
1. En todos los sitios de liberación prosperan taxa silvestres y cultivados del
género.
2. En varios de los sitios existen riesgos inmediatos y directos e indirectos, de
flujo génico entre los OGMs liberados y plantas de los grupos Pepo,
Argyrosperma, Okeechobeensis y C. lundelliana.
48
Figura 19. Resultados del análisis realizado por Arriaga et al. (2006) para evaluar el riesgo de introducción de OGMs de C. pepo ssp.
pepo en 6 estados de la República Mexicana. En la parte inferior se muestran las distribuciones potenciales de los cuatro taxa
silvestres de mayor relevancia como recursos genéticos y con mayores posibilidades de hibridizar exitosamente con plantas
domesticadas y silvestres.
49
VII. Otros Riesgos Para los Taxa Silvestres de Cucurbita
Como ocurre con muchos otros organismos, el cambio climático tendrá
efectos muy posiblemente negativos en los taxa silvestres de Cucurbita más
importantes como recursos genéticos. Lo anterior fue revelado en un estudio
reciente en el que se modeló la distribución potencial de los cuatro de los taxa
silvestres de México y que tienen una importancia primordial como recursos
genéticos, respecto a los efectos en su distribución del posible cambio climático en
los años 2025 (incremento en la temperatura de 0.8-1.5 grados y disminución de
5% de humedad) y 2060 (incremento en la temperatura de 1.5-2.8 grados y
disminución de 10% de humedad). El modelaje se hizo utilizando BIOCLIM y los
resultados mostraron que, de ocurrir estos cambios en el clima, para el año 2060
las áreas de distribución de los cuatro taxa se verían reducidas notablemente
(Figura 20). En el caso de C. argyrosperma ssp. sororia y C. pepo ssp. fraterna, la
reducción sería cercana al 60 y 80% respectivamente, mientras que para C.
okeechobeensis ssp. martinezii y C. lundelliana sería de 84 y 94%
respectivamente. Estos efectos también serían significativos en las áreas
naturales protegidas de México, pues estos taxa sólo permanecerían en menos
del 50% de las 60 en las que se ha proyectado que actualmente pudieran
prosperar (véase Cuadro 5).
Figura 20. Efectos del cambio climático en la distribución de los taxa silvestres de
Cucurbita más importantes como recursos genéticos. 1) C. argyrosperma ssp. sororia, 2)
C. lundelliana, 3) C. okeechobeensis ssp. martinezii, 4) C. pepo ssp. fraterna. Puntos rojos
= registros conocidos, áreas en verde = distribución potencial actual, áreas en azul
distribución proyectada para el año 2025, áreas en amarillo distribución proyectada para
el año 2060. Adaptada de Lira et al. (2009).
50
VIII. Conclusiones
1. El continente americano es la región del mundo de donde son originarios los
taxa silvestres y domesticados del género Cucurbita y México es el centro de
origen y diversidad del género, pues dentro de sus límites geográficos
prosperan 15 de los 20 taxa que lo conforman.
2. Los taxa mexicanos de Cucurbita incluyen plantas domesticadas (C.
argyrosperma ssp. argyrosperma, C. pepo ssp. pepo, C. ficifolia y C.
moschata), así como dos de sus ancestros silvestres (C. fraterna ssp. fraterna
y C. argyrosperma ssp. sororia).
3. Los restantes 9 taxa silvestres que crecen en México están relacionados en
mayor (C. okeechobeensis ssp. martinezii y C. lundelliana) o menor grado
(grupos Digitata y Foetidissima) con las plantas domesticadas.
4. Desde el punto de vista arqueológico, México también es sumamente
importante, pues los restos más antiguos conocidos de tres de las plantas
domesticadas del género (C. argyrosperma ssp. argyrosperma, C. pepo ssp.
pepo y C. moschata) también se han recuperado dentro de sus límites
geográficos.
5. Todo lo anterior ha sido plenamente con firmado por los estudios sobre la
filogenia del género, los cuales, aunque sorprendentemente escasos, indican
que en la Republica Mexicana crecen, tanto la mayoría de las plantas
domesticadas y sus parientes silvestres (las excepciones son el grupo Maxima
y C. ecuadorensis), como los taxa basales y derivados que aparecen en las
filogenias, lo cual corrobora que México es el centro de origen y diversidad del
género.
6. Las características reproductivas de los taxa de Cucurbita y las posibilidades
de hibridizar entre ellos, implican problemas en el contexto de la liberación de
Organismos Genéticamente Modificados, por lo que la introducción de éstos
últimos no debe permitirse ni siquiera a nivel de experimentación en nuestro
pais.
7. El cambio climático proyectado para México en los próximos años,
posiblemente tendrá efectos negativos en la distribución natural de los taxa
silvestres de Cucurbita y pudiera ser particularmente notable para los cuatro de
mayor importancia (C. argyrosperma ssp. sororia, C. pepo ssp. fraterna, C.
lundelliana y C. okeechobeensis ssp. martinezii).
8. Las estrategias de conservación de los taxa silvestres debe ser un aspecto que
deberá atenderse de inmediato. En el caso de la conservación ex situ, por
ejemplo, las colecciones de germoplasma existentes en la actualidad son
insuficientes, mientras que en el de la conservación in situ, se proyecta que en
menos de 50 años sus poblaciones podrían desaparecer en más del 50% de
las áreas naturales protegidas en donde se supone que actualmente crecen.
IX. Recomendaciones
1. En todos los estudios filogenéticos de Cucurbita publicados hasta la fecha
ha hecho falta incluir a varias especies silvestres nativas de México, por lo
51
que consideramos que es urgente re-analizar la filogenia incluyendo a todas
las especies del género y usando, tanto marcadores mitocondriales, como
de cloroplasto y nucleares, además de mejores grupos externos y colectas
de la mayor cantidad posibles de especies y poblaciones silvestres y de las
principales variedades de las plantas domesticadas que se cultivan en
México. Con ello será posible analizar los relojes moleculares y a partir de
esto reanalizar los lugares, tiempos y ancestros involucrados en la
domesticación y filogeografía de todas las especies y variedades del
género.
2. Las investigaciones hasta ahora realizadas para entender el genoma de las
Cucurbitaceae y en particular los de Cucurbita son realmente escasas, pero
indican que se trata de genomas relativamente pequeños, por lo que
estudiarlos más ampliamente es una tarea relativamente sencilla que debe
abordarse.
3. Como se mencionó en las conclusiones, la problemática relacionada con la
liberación de Organismos Genéticamente Modificados, permite sugerir que
la introducción de éstos últimos no debe permitirse ni siquiera a nivel de
experimentación en nuestro país.
4. Dada la gran diversidad genética dentro y entre las especies del género, y
la posibilidad de cruzamientos entre especies, se recomienda que, antes
de trabajar en la construcción de transgénicos y en su introducción, se
considere ampliar la exploración botánica y genética de la diversidad del
género, especialmente en México. Los diferentes marcadores genéticos,
pero especialmente los juegos de microsatélites como los desarrollados
para C. pepo y C. moschata, serán una herramienta vital en esta
exploración.
5. En el mismo rubro anterior, los experimentos donde se evalúan los
diferentes componentes de la adecuación en híbridos silvestre-trangénicos
faltan en casi todas las plantas transgénicas y que sepamos no se han
hecho para las plantas transgénicas liberadas o que se pretende liberar en
México. Estos experimentos deberán hacerse en lugares con climas
similares (derivados de un estudio tipo GARP) a los de los sitios en donde
se pretendan liberar, pero fuera de las áreas de distribución natural de la
especie, ya sea en México o fuera del país (por ejemplo, en parcelas con
clima similar en los Estados Unidos). En estos experimentos, además, será
importante estudiar los componentes masculinos y femeninos de la
fecundidad de dichos híbrido y especialmente determinar el movimiento de
su polen. Evidentemente, se necesitarán hacer experimentos detallados y
análisis de paternidad y, nuevamente, con los microsatélites recientemente
desarrollados sería fácil realizarlos. En síntesis, para poder llevar a cabo
este tipo de simulaciones de manera adecuada, se necesitaría simular con
cuidado el destino de estos híbridos a mediano y largo plazo, usando sus
datos de sobrevivencia, resistencia a la enfermedades, fecundidad
masculina y femenina en diferentes ambientes, junto con información
52
experimental de las preferencias y movimientos de los polinizadores y flujo
génico real.
6. Mantener la atención en la conservación de los taxa silvestres y
dometicados desde cualquier enfoque y no solamente mediante las
colecciones de germoplasma. No debe olvidarse que la conservación ex
situ tiene como desventajas la sobrevivencia diferencial de las distintas
variedades y la acción de la deriva génica que tiene como consecuencia la
pérdida de muchos genotipos. Adicionalmente, la conservación ex situ se
puede decir que es, en general, estática, pues los genotipos al estar
almacenados son incapaces de responder a nuevas presiones de
selección, tanto naturales como artificiales. Como alternativa se ha
propuesto la conservación in situ de las plantas domesticadas, lo cual muy
probablemente aseguraría la conservación de la mayor cantidad de
diversidad genética. Este enfoque, sin embargo, demanda la creación de
incentivos importantes para los agricultores, pues la producción de las
distintas variedades que generalmente cultivan de todas las especies debe
tener asegurado un destino comercial y eso es bastante difícil que ocurra.
7. La realización de todas estas actividades indudablemente permitirá avanzar
considerablemente en el entendimiento de la evolución y diversidad de
Cucurbita, así como también, si se realizan en sincronía con los bancos de
germoplasma de nuestro país, incrementarán en cantidad y calidad las
colecciones de germoplasma del género y la información genética asociada
a ellas.
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Sechium P.Br.
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I. Breve Historia Taxonómica del Género Sechium
El género Sechium se ubica en la subtribu Sicyinae, tribu Sicyeae, junto con
los géneros Microsechium, Parasicyos, Sechiopsis, Sicyosperma y Sicyos. Con
todos estos géneros comparte la presencia de polen espinoso y colpado, el ovario
con un solo óvulo péndulo y, en consecuencia, frutos con una sola semilla.
Durante muchos años Sechium fue considerado como un género monoespecífico,
únicamente constituido por la especie domesticada S. edule, la cual fue
originalmente descubierta en Jamaica y dada a conocer botánicamente de manera
simultánea en 1763 por Jacquin y Adanson, como Sicyos edulis y Chocho edulis
respectivamente. Posteriormente, el propio Jacquin en 1788 la transfirió al género
Chayota como Ch. edulis y en 1800 Swartz fue el primero en incluir a esta especie
dentro de Sechium al proponer formalmente la combinación S. edule (Jacq.)
Swartz. Durante el siglo XIX otras tres especies fueron descritas bajo el nombre de
Sechium, aunque fuera de los límites taxonómicos considerados para este género
y actualmente se encuentran ubicados en la sinonimia de otros géneros o del
propio Sechium.
Durante los últimos 30 años del siglo XX, los estudios en el género se
intensificaron y se incorporaron a Sechium varios taxa de distribución mexicocentroamericana, que originalmente se describieron (o transfirieron) bajo los
géneros Cyclanthera, Ahzolia, Frantzia, Microsechium y Polakowskia. Todas estas
plantas comparten la presencia de nectarios en la base del receptáculo de las
flores de ambos sexos y frutos maduros carnoso-fibrosos, inermes o variadamente
espinosos, de tamaño comparativamente mediano a grande y con una sola
semilla.
Como resultado de esas investigaciones y en diferentes momentos de esa
etapa se llegaron a proponer tres sistemas de clasificación para ubicar a las
especies del género. En la primera de ellas, Jeffrey (1978) incluyó en Sechium a
siete especies y las ubicó en dos secciones, a las cuales constituyó con base en
las características de los nectarios florales y de manera secundaria en la
estructura de los estambres. Así, en la sección Sechium, se ubicaron las especies
con nectarios florales desnudos y visibles por arriba, y con estambres con los
filamentos total o parcialmente fusionados y anteras libres. En la otra sección,
Frantzia, incluyó dos especies en las que los nectarios florales están cubiertos por
una estructura esponjosa en forma de almohadilla, cojinete o sombrilla, los
estambres con los filamentos fusionados formando una columna y, las anteras
coherentes a totalmente fusionadas formando una estructura globosa.
La segunda propuesta de clasificación taxonómica de Sechium, es la de
Newstrom (1986), quien no acepta la propuesta anterior y sugiere reducir el
género a tres especies, así como también propone que los géneros Frantzia y
Polakowskia sean reinstalados como géneros independientes.
66
En un trabajo posterior, sin embargo, (Newstrom, 1990), menciona la
posibilidad de considerar a Sechium, Polakowskia y Frantzia como secciones de
Sechium. Ninguna de estas propuestas, sin embargo, se formalizó
taxonómicamente mediante una publicación.
La tercera propuesta, fue formalmente publicada en varios trabajos (Lira,
1996; Lira& Nee, 1999; Lira & Chiang, 1992; Lira et al., 1999), en los que se
concluye que Sechium es un género que incluye 12 taxa correspondientes a 11
especies: nueve silvestres que se distribuyen de México a Panamá y las dos
domesticadas por su importancia alimenticia, S. tacaco y S. edule.
La primera de estas especies conocida como “tacaco” y únicamente
cultivada en Costa Rica y, la segunda, el “Chayote”, ampliamente difundida en
América y otras regiones del mundo y con poblaciones silvestres en varios
estados de México, las cuales se han reconocido formalmente a nivel de
subespecie (S. edule ssp. sylvestre Lira & Castrejón) y como el más probable
ancestro silvestre de las plantas domesticadas.
Evidencias muy recientes derivadas del análisis de diversos marcadores
moleculares realizados por H. Cross, han revelado que prácticamente ninguna de
estas clasificaciones del género son correctas. En síntesis, los resultados de esos
trabajos indican que Sechium debiera restringirse para incluir sólo a las plantas
domesticadas de S. edule y a su ancestro silvestre, S. edule ssp. sylvestre, así
como a las especies silvestres S. chinantlense, S. compositum y S. hintonii. Todas
estas especies crecen en México y la segunda de ellas también en Guatemala.
La propuesta también sugiere que el género Frantzia sea reinstalado para
incluir, tanto a la mayoría de las especies reconocidas en las propuestas 1 y 3
anteriormente descritas como parte de la sección del mismo nombre (una de ellas,
Sechium mexicanum, incluso se propone que sea reubicada en otro género),
como también a S. tacaco y S. talamancense, a las cuales en esos sistemas se
ubicaron en Sechium sección Sechium. Esta propuesta es la que se ha adoptado
en este proyecto.
Circunscrito de esta forma, Sechium incluye solamente cinco taxa: Sechium
compositum (J.D. Smith) C. Jeffrey, S. chinantlense Lira & Chiang, S. edule (Jacq.)
Swartz ssp. edule, S. edule (Jacq.) Swartz ssp. sylvestre Lira & Castrejón y S.
hintonii (P.G. Wilson) C. Jeffrey, los cuales, aunque presentan varias similitudes
entre sí, pueden ser identificados fácilmente por su características morfológicas.
En el cuadro 1 se muestra una síntesis comparativa de las propuestas de
delimitación taxonómica del género Sechium.
67
Sechium Sección Sechium
S. compositum (J.D. Smith) C. Jeffrey
S. edule (Jacq.) Swartz
S. hintonii (P.G. Wilson) C. Jeffrey
S. tacaco (Pittier) C. Jeffrey
S. talamancense (Wunderlin) C. Jeffrey
Sechium Sección Frantzia
S. pittieri (Cogn.) C. Jeffrey
S. villosum (Wunderlin) C. Jeffrey
Jeffrey (1978)
Sechium sensu stricto sin secciones
S. compositum (J.D. Smith) C. Jeffrey
S. edule (Jacq.) Swartz (wild and cultivated)
S. hintonii (P.G. Wilson) C. Jeffrey
Polakowskia sensu lato
P. tacaco Pittier
P. talamancense (Wunderlin) Newstrom
Frantzia sensu stricto
F. pittieri (Cogn.) Pittier
F. panamense Wunderlin
F. venosa L.D. Gómez
F. villosa Wunderlin
Sechium Sección Sechium
S. compositum (J.D. Smith) C. Jeffrey
S. chinantlense Lira & Chiang
S. edule (Jacq.) Swartz ssp. edule
S. edule (Jacq.) Swartz ssp. sylvestre Lira & Castrejón
S. hintonii (P.G. Wilson) C. Jeffrey
S. tacaco (Pittier) C. Jeffrey
S. talamancense (Wunderlin) C. Jeffrey
Sechium Sección Frantzia
S. mexicanum Lira & Nee
S. panamense (Wunderlin) Lira & Chiang
S. pittieri (Cogn.) C. Jeffrey
S. venosum (L.D. Gómez) Lira & Chiang
S. villosum (Wunderlin) C. Jeffrey
Sechium sensu stricto
S. compositum (J.D. Smith) C. Jeffrey
S. chinantlense Lira & Chiang
S. edule (Jacq.) Swartz ssp. edule
S. edule (Jacq.) Swartz ssp. sylvestre Lira & Castrejón
S. hintonii (P.G. Wilson) C. Jeffrey
Newstrom (1986)
Lira (1996)
Lira& Nee (1999)
Lira & Chiang (1992)
Lira et al. (1997
a,b,1999)
Cross (2003)
Cross et al. (2006)
Cuadro 1. Comparación de los sistemas de clasificación taxonómica del género Sechium.
68
II. Los Taxa del Género Sechium
En esta sección se presenta una síntesis del conocimiento que se tiene de
los taxa del género aquí reconocidos y sus relaciones, así como también de
algunos rasgos detectados en ellos que pudieran representar un potencial como
recursos genéticos.
Sechium edule ssp. edule
Orígen y características importantes. El nombre científico correcto de la planta
domesticada conocida como “Chayote” es Sechium edule (Jacq.) Swartz ssp.
edule, el cual, como ya se dijo está basado en Sicyos edulis Jacq y fue
formalmente publicado en 1800 para finalmente ser reconocido en 1999 como la
subespecie típica por Lira & Castrejón. Bajo este nombre se incluyen todos los
tipos domesticados de Chayote que son cultivados en muchas partes del mundo y
cuyo ancestro silvestre es S. edule ssp. sylvestre, la cual, como se ha
mencionado, fue también descrita formalmente en 1999 por Lira & Castrejón.
Evidencias muy recientes derivadas de estudios moleculares y de las que se
hablará más adelante, han corroborado esta propuesta.
Las plantas de Chayote son monoicas, herbáceas, rastreras a trepadoras
vigorosas. Se desarrollan a partir de una raíz principal engrosada tuberiforme, en
la cual se producen raíces adventicias delgadas con el ápice masivo y también
tuberiforme. Los tallos son anguloso-sulcados y glabros, y hacia la base son
engrosados y de aspecto leñoso, mientras que hacia el ápice son muy
ramificados, herbáceos y delgados. Las hojas son ovado-cordadas a
suborbiculares, ligeramente 3-5-anguloso-lobadas. Las flores estaminadas están
dispuestas en inflorescencias racemosas, erectas y presentan 5 sépalos y 5
pétalos, de color verdoso a blanco-verdoso. Los estambres son 5, y tienen los
filamentos fusionados casi en toda su longitud para formar una columna
engrosada, y separándose hacia el ápice normalmente en 5 (algunas veces 3 o
raramente 4) ramificaciones muy breves; las anteras se desarrollan en el ápice de
las cortas ramificaciones de los filamentos. En la base del receptáculo floral tienen
10 nectarios en forma de poros rodeando a la columna estaminal y ligeramente o
no del todo proyectándose por debajo del receptáculo en forma de saco. Las flores
pistiladas se desarrollan en la misma axila que las estaminadas, generalmente son
solitarias, aunque ocasionalmente pueden desarrollarse en pares o incluso
raramente hasta tres sobre un pedicelo común. El ovario puede ser de muy
diversas formas, y desde completamente inerme hasta variadamente armado o
indumentado; el perianto es como el de las estaminadas pero más reducido,
principalmente en el receptáculo; los estilos están fusionados en una columna
delgada y los estigmas forman una estructura subglobosa y obscuramente 2lobada; los nectarios de la base del receptáculo son como los de las flores
estaminadas. Los frutos son solitarios o pueden desarrollarse en pares sobre un
pedúnculo común, son carnosos o carnoso-fibrosos, pueden o no presentar surcos
o crestas longitudinales y son de muy diversas formas (globosos, ovoides,
obovoides, piriformes, piriforme-alargados), tamaños (4.3-26.5 cm de largo, 369
11cm de ancho) y colores (blancos, amarillos pálidos a verde claro u obscuro);
pueden ser desde inermes y lisos a diversamente armados, aunque generalmente
conservando las características del ovario, y pueden o no presentar estrías
leñosas o lenticelas en la superficie, principalmente al madurar; la pulpa es de
color verde pálido a blanquecino, de sabor dulce o insípido; la semilla es ovoide,
comprimida, lisa y germina dentro del fruto, aun estando el fruto adherido a la
planta madre. Una muestra de la variación en los frutos del Chayote domesticado
se presenta en la figura 1 a.
Figura 1. Comparación de la diversidad morfológica de los frutos de la subespecie edule
(a), y los de las poblaciones de Oaxaca de la subespecie sylvestre.Fotografías tomadas
por Oswaldo Téllez (a,b) y Robert Bye (c).
No obstante esta variación, las normas de calidad impuestas por el
mercado de exportación, indican que los frutos deben ser relativamente
homogéneos en cuanto a las dimensiones y otros rasgos morfológicos externos
(frutos piriformes, de color verde claro o blanco, lisos o inermes, más o menos 15
cm de largo y 450 grs. de peso), su presentación (sin muestras de germinación
precoz, ni daños físicos o manchas provocadas por patógenos), y la textura y
sabor de su pulpa (suave y agradable).
70
Los granos de polen de la subespecie edule han sido descritos como
eumonada, isopolar, radial; oblados (66.8 x 90.4 μm), estefanocolpados (9-11
colpos), los colpos regulares o continuos. Tectado, espinoso, con espinas de
tamaño muy variable (1.3-6.7 μm), ligeramente ensanchadas en la base, ápice
obtuso, con una cavidad translúcida; también con algunas clavas y verrugas
menos abundantes. Superficie interespinal finamente reticulada. Exina 2.3 μm de
grosor; sexina muy ligeramente más gruesa que la nexina, aunque haciéndose
más delgada hacia los márgenes de los colpos; el perímetro en vista polar es
circular. La variación en el número cromosómico de S. edule ssp. edule es amplia,
pues mientras algunos trabajos coinciden en que los números haploide y diploide
de esta especie son n = 12 y 2n = 24 respectivamente, en otros se reportan
recuentos de n = 13 y 2n = 26, o de 2n = 28 e incluso 2n = 22.
Aspectos ecogeográficos. El Chayote se cultiva generalmente en los huertos o
traspatios de México y otras partes del mundo y, en términos generales, se puede
decir que es manejado preferentemente en zonas con altitudes medias (500-1500
m). Sin embargo, los registros de herbario y las observaciones de campo, indican
que en muchas regiones existen razas locales adaptadas a una amplia gama de
condiciones ecológicas que comprenden un amplio intervalo altitudinal que va
desde el nivel del mar hasta los 2500 m. La amplia distribución del grueso de la
diversidad genética de este cultivo, indica que no parece haber restricciones en
cuanto al tipo de suelo o bien que estas no son evidentes, tanto porque su cultivo
en huertos hace posible tener cuidados más intensivos al respecto, como quizás
debido a la existencia de variantes presumiblemente adaptadas a diferentes tipos
de suelos. La figura 2 muestra la distribución en México del Chayote domesticado,
documentada a partir de las relativamente escasas colecciones registradas en las
base de datos consultadas.
Se trata de un cultivo ampliamente difundido en América, en donde las
crónicas de la conquista indican que esta especie fue cultivada por los aztecas
desde mucho tiempo antes de la llegada de los españoles. Se dice que fue
introducido a Costa Rica por los españoles y que su distribución en la porción
norte de Centroamérica se debe a la influencia de las culturas Azteca y Maya. La
introducción hacia Las Antillas y América del Sur, se sabe que ocurrió entre los
siglos XVIII y XIX. De hecho, como ya se ha mencionado, las primeras
descripciones e ilustraciones botánicas del Chayote fueron hechas con base en
plantas cultivadas en esa región. En estas mismas épocas, el Chayote se introdujo
en Europa, de donde fue llevado hacia Africa, Asia y Australia, mientras que su
introducción en los Estados Unidos se dice que data de finales del siglo XIX. Esta
amplia difusión pudiera no ser tan real en la actualidad, principalmente para el
Viejo Mundo. Las referencias que consignan su cultivo en muchas de estas
regiones son muy antiguas y solo se tienen datos recientes de su cultivo en la
India y algunas regiones del sur de Estados Unidos como Louisiana y Florida. Es
importante destacar que, desde hace algunos años, ciertos países de Europa
importan Chayote de América Latina, algo que posiblemente no existiría de
haberse establecido su cultivo por completo en dichos países.
71
Figura 2. Distribución del cultivo de Chayote en México, de acuerdo a los registros
consignados en las bases de datos del responsable del proyecto y de la CONABIO.
Importancia del taxón. El Chayote es usado fundamentalmente como alimento
humano o como forraje no sólo en América, sino en muchos otros países. Sus
frutos, tallos y hojas tiernas, así como las porciones tuberizadas de las raíces
adventicias, han sido y aun son muy apreciadas como verdura, tanto simplemente
hervidas, como formando parte de numerosos guisos o postres. La utilidad del
Chayote, sin embargo, abarca también otros aspectos en distintas regiones del
mundo. Así, la pulpa de sus frutos, por su suavidad, se ha empleado para dar
consistencia a varios alimentos infantiles, jugos, salsas y pastas, mientras que los
tallos por su flexibilidad y resistencia, en alguna época han sido destinados a la
fabricación artesanal de cestería y sombreros en algunas regiones como las Islas
Reunión. En la India, al igual que en América, sus frutos y raíces además de
usarse como alimento humano, son también empleados como forraje para
ganado. El valor nutricional de sus partes consumibles es relativamente menor en
contenido de fibras, proteínas y vitaminas que el de otros vegetales. Sin embargo,
el contenido de calorías y carbohidratos es alto, principalmente en el caso de los
tallos jóvenes, la raíz y la semilla respectivamente, en tanto que el aporte de micro
y macronutrientes por parte de los frutos es bastante aceptable. Los frutos y
semillas, son también ricos en numerosos aminoácidos importantes como ácido
72
aspártico, ácido glutámico, alanina, argidina, cisteina, fenilalanina, glicina,
histidina, isoleucina, leucina, metionina (sólo en el fruto), prolina, serina, tirosina,
treonina y valina.
La aplicación del Chayote en la medicina tradicional incluye el uso de
infusiones de hojas para disolver cálculos renales y como auxiliar en el tratamiento
de la arterioesclerosis e hipertensión. De igual manera, infusiones de los frutos se
emplean para aliviar la retención de la orina y los ardores al orinar. Su efectividad
en la curación de enfermedades renales se infiere que debe ser alta pues, por
ejemplo, en la Península de Yucatán, en donde estos padecimientos son muy
comunes, dicho uso está documentado desde la época colonial hasta nuestros
días. La efectividad para aliviar este tipo de padecimientos, ha sido corroborada
mediante la evaluación de las propiedades diuréticas de sus hojas y semillas.
Otras propiedades medicinales del Chayote que también han sido comprobadas
por estudios farmacológicos, son las cardiovasculares y las antiinflamatorias,
contenidas en las hojas y los frutos respectivamente.
Con el objeto de ampliar los usos del Chayote e incluso llevarlos a una
escala industrial, en México y otros países se ha probado una forma de
aprovechamiento del fruto, consistente en aumentarle la vida útil mediante su
deshidratación. Los resultados obtenidos hasta ahora se dice que han sido
buenos, lográndose la elaboración de mermeladas y otros dulces, así como
también la conservación de frutos deshidratados susceptibles de usarse como
verdura después de cierto tiempo. Por otra parte, se sabe que en Filipinas se ha
tenido éxito con la inclusión de plantas de Chayote en plantaciones mixtas
destinadas específicamente para la recuperación y/o conservación de suelo.
Sechium edule ssp. sylvestre
Distribución ecogeográfica y características importantes. Como ya se
mencionó, bajo esta subespecie quedaron incluidas las poblaciones silvestres con
frutos de sabor amargo que hasta la fecha se han documentado formalmente de
los estados mexicanos de Querétaro, Puebla, Veracruz y Oaxaca (Figura 3). Las
plantas de esta subespecie son conocidas en Veracruz como Chayotes de monte
o erizos de monte y en Oaxaca con los nombres en Chinanteco nñ y rign-cuá. Las
poblaciones de esta subespecie prosperan entre 500 y 1700 m, en zonas muy
húmedas como cañadas, caídas de agua, ríos o arroyos. En las partes más altas,
la vegetación predominante es el bosque mesófilo y en las más bajas corresponde
a zonas de ecotono del bosque mesófilo y el bosque tropical perennifolio o
subperennifolio. Poblaciones de Chayote descritas como silvestres, también han
sido reportadas para Java, las Islas Reunión y Venezuela. Sin embargo, estos
reportes no están respaldados por ningún tipo de colecciones y se ha propuesto
que pudieran simplemente ser plantas escapadas al cultivo.
Las características morfológicas de las plantas de la subespecie sylvestre
son muy similares (o en algunos casos casi idénticas) a las que pueden
encontrarse en la subespecie edule. Por ejemplo, sus flores, aunque ligeramente
73
más grandes que las de las plantas de la subespecie domesticada, presentan una
estructura estaminal idéntica, mientras que sus frutos también se caracterizan por
presentar una hendidura apical por la que brota la plántula una vez que la semilla
ha germinado. Las diferencias más importantes entre ambas subespecies se
encuentran en las dimensiones de las estructuras vegetativas y reproductivas. Así,
las plantas de la subespecie sylvestre son más robustas y sus hojas, flores e
inflorescencias estaminadas son de mayores dimensiones que las que se pueden
encontrar en las plantas cultivadas. Por otra parte, la variación morfológica en sus
frutos no es estrictamente comparable a la registrada para los tipos domesticados,
pues sus frutos son básicamente subglobosos a obovoides (raramente piriformes
u oblongos), de tamaño pequeño a mediano (menos de 10 cm de largo y ancho),
de color verde obscuro a raramente verde claro y densamente espinosos (rara vez
esparcidamente espinosos o totalmente inermes) y no se han documentado frutos
de color amarillo o blanco. En todas estas poblaciones, además, la pulpa de los
frutos es de sabor amargo y en varias de ellas se ha observado que la semilla
germina hasta que el fruto se ha desprendido de la planta madre. Las diferencias
entre las dos subespecies son más acentuadas en las poblaciones de Oaxaca,
México, cuyos frutos, además de tener también pulpa fibrosa y de sabor amargo,
son mucho más homogéneos en su forma (globosos), coloración (verde obscuros)
y espinosidad (siempre densamente espinosos) (Figura 1 b). Los granos de polen
de la subespecie sylvestre han sido descritos como eumonada, isopolar, radial;
suboblado (64.0 x 82.7 μm), estefanocolpado (8-9 colpos), los colpos regulares o
contínuos. Tectado, espinoso, espinas cónicas, 4.9-7.2 μm de largo, ensanchadas
en la base, ápice agudo con una cavidad translúcida. Superficie interespinal
microreticulada. Exina 2.5 μm de grosor; sexina más gruesa que la nexina;
perímetro en vista polar circular. Finalmente es interesante que existe variación en
su número cromosómico, pues mientras para las poblaciones de Veracruz se ha
reportado un número diploide 2n = 12, para las de Oaxaca el número haploide que
se ha determinado es n = 13.
Importancia del taxón. No existen datos etnobotánicos que indiquen el uso local
de este taxón, ni tampoco estudios que intenten determinar el potencial de estas
plantas como recursos para el mejoramiento del Chayote domesticado. Respecto
a esto último, sin embargo, dada su estrecha relación morfológica y genética, es
recomendable que estas poblaciones sean de las primeras en evaluarse cuando
menos en cuanto a su resistencia a enfermedades y plagas y desde luego iniciar
programas de hibridación con tipos de Chayote domesticados. En este contexto,
vale la pena señalar que, aunque en condiciones experimentales no existe
información de cruzamientos entre las dos subespecies, evidencias moleculares
han revelado la existencia de marcadores típicos de las poblaciones de Oaxaca de
la subespecie sylvestre en algunas plantas de Chayote domesticado de ese
mismo estado, lo cual sugiere que sí es posible la hibridación entre estos taxa,
aunque se trata de un evento que en la actualidad aparentemente es raro.
74
Sechium chinantlense
Distribución ecogeográfica y características importantes. Esta especie es
endémica de una pequeña región de México al norte del estado de Oaxaca, muy
cerca de los límites con Veracruz (Figura 3), en donde es conocida con los
nombres en Español Cabeza de chango, Chayote cimarrón y Chayote de monte y
con nombres en idioma Chinanteco como Nñ, Rign-cua' y Rign-kiu-moo. Prospera
en altitudes entre 20 y 800 m. En las zonas más bajas la vegetación corresponde
a bosque tropical perennifolio o subperennifolio y en las más altas al ecotono de
este último tipo de vegetación con el bosque mesófilo. Las restringidas zonas en
las que crece S. chinantlense están siendo fuertemente perturbadas, por lo que
debería ser incluida en las listas de especies amenazadas. Materiales de esta
especie fueron recolectados por primera vez entre 1940 y 1941 y se identificaron
como Ahzolia composita (J.D. Smith) Standley & Steyermark (= Sechium
compositum (J.D. Smith) C. Jefrrey). Años más tarde, fueron reconocidas como
tipos silvestres de S. edule, señalándose, además, que las características de sus
flores estaminadas, la presencia de frutos lisos y algunas características químicas,
sugerían una cercana relación con otra de las especies silvestres (Sechium
compositum). De hecho, se propuso que las poblaciones de S. chinantlense
pudieran corresponder a híbridos entre esta última especie y tipos cultivados de
Chayote.
Las suposiciones que en algún momento se mencionaron acerca de de que
esta especie pudiera ser simplemente un tipo silvestre más de Chayote de Oaxaca
no son realmente descabelladas, pues a simple vista las plantas de estos taxa son
realmente similares. Por ejemplo, las flores estaminadas tienen una disposición y
estructura bastante similar y los frutos de ambos taxa son los únicos del género
que presentan una hendidura apical por la que brota la plántula una vez que la
semilla ha germinado. La revisión detallada de estas estructuras, sin embargo,
muestra que los estambres tienen diferencias muy importantes. Por ejemplo, en S.
chinantlense la porción fusionada de sus filamentos es más corta que en S. edule
ssp. sylvestre y se divide en el ápice siempre en 5 ramas patentes algo
ensanchadas y planas y dispuestas de forma perpendicular a la columna de
filamentos (en la subespecie sylvestre son ascendentes), las cuales se vuelven a
dividir en dos ramas cortas desiguales en tamaño y algo encorvadas lateralmente
dando un aspecto de aspas (rasgo ausente en la subespecie sylvestre); el tejido
anterífero, además, sólo es visible en los márgenes y por debajo del ápice de las
ramificaciones (en la subespecie sylvestre el tejido anterífero está claramente
definido como anteras, las cuales están en el ápice de las ramificaciones de los
filamentos).
75
Figura 3. Distribución geográfica de los taxa silvestres del género Sechium. Tomada de
Lira (1995).
76
En cuanto a los frutos, las diferencias están en la forma y la espinosidad,
pues en S. chinantlense son obovoides, comúnmente muy comprimidos e inermes,
lo que contrasta con lo descrito al respecto anteriormente para los de la
subespecie sylvestre (frutos subglobosos a obovoides o raramente piriformes u
oblongos y generalmente densamente espinosos) (Figuras 4 y 5). La posibilidad
de que S. chinantlense sea un híbrido entre S. edule ssp. sylvestre y S.
compositum es nula por la ausencia de ésta última especie en Oaxaca (véase
Figura 3). Estudios recientes basados en evidencias moleculares también han
descartado esta hipótesis.
Los granos de polen de esta especie han sido descritos como eumónada,
isopolar, isodiamétrico, suboblado, (79.0 x 90.0 μm); estefanocolpado, (8-9 colpos
ocasionalmente 10), los colpos regulares o continuos. Tectado, espinoso. Espinas
alargadas, 6.2-7.4 μm de largo, de base más ancha que su ápice y éste con una
cavidad translúcida. Superficie interespinal microreticulada. Exina 4 μm de grosor;
sexina más gruesa que la nexina; perímetro en vista polar circular. El único
recuento cromosómico que existe para la especie indica que el número diploide es
2n = 30.
Importancia del taxón. Las plantas de esta especie están adaptadas a zonas con
muy alta humedad relativa y presentan variación fenológica relacionada
aparentemente a las diferencias microclimáticas de los sitios en los que crecen
sus poblaciones. La importancia de estas características en el posible
mejoramiento del Chayote no ha sido determinada, aunque la posibilidad de su
uso para estos fines es incierta, en virtud de la poca o nula compatibilidad de
Sechium chinantlense con el Chayote. Estas incompatibilidad posiblemente esté
relacionadas con las diferencias en sus números cromosómicos (2n = 22, 24, 26,
entre otros para S. edule ssp. edule y 2n = 30 para S. chinantlense).
Sechium compositum
Distribución ecogeográfica y características importantes. Esta especie se
distribuye desde el sur del estado de Chiapas a las zonas vecinas de Guatemala
(Quetzaltenango, Escuintla y Suchitepequez) en Centroamérica (Figura 3). Los
sitios en donde crece esta especie se ubican dentro de un amplio intervalo
altitudinal (50-2100 m) y se caracterizan por estar generalmente asociados a
cañadas, orillas de arroyos o cerca de caídas de agua. La vegetación puede ser
primaria o secundaria derivada de bosque mesófilo o bosque tropical
subperennifolio y también es frecuente encontrarla creciendo entre cafetales.
77
Figura 4. Características morfológicas de Sechium chinantlense [A) hábito, B) Flores
estaminadas mostrando los estambres, C) Flores pistiladas, G) Frutos] y flores
estaminadas de otros taxa del género y otros géneros [ D) S. hintonii E) Frantzia pittieri F)
S. edule ssp. sylvestre].
78
Figura 5. Comparación de los frutos de Sechium chinantlense (sin espinas) y S. edule ssp.
sylvestre (espinosos).
En estas zonas S. compositum es conocida con varios nombres comunes,
la mayoría de los cuales destacan su similitud con el Chayote. Así, en Chiapas se
le conoce principalmente como Chayote de caballo o Huisquil de cochi y también
con los nombres en Mame Xmasil o Xmasin, cuyo significado se desconoce. Para
Guatemala se han recabado los nombres Huisquil de monte y Huisquil de ratón.
En cuanto a las características morfológicas de las poblaciones de S. compositum,
vale la pena destacar que aunque en general son muy similares a las de los taxa
anteriormente descritos, difieren en la ausencia de la hendidura apical que
caracteriza a las dos subespecies de S. edule y a S. chinantlense (Figura 6).
El polen de esta especie se ha descrito como eumonada, isopolar, radial;
oblado (60.8 x 81.0 μm), estefanocolpado (8-9 colpos), los colpos regulares o
contínuos. Tectado, espinoso, espinas cónicas 4.3-6.3 μm de largo, ensanchadas
en la base, ápice agudo con una cavidad translúcida. Superficie interespinal
microreticulada. Exina 3.0 μm de grosor; sexina mas gruesa que la nexina;
perímetro en vista polar circular. Finalmente, el único recuento de cromosomas de
esta especie indica que su número haploide es n = 14.
79
Figura 6. Características morfológicas de Sechium compositum.
Importancia del taxón. En Chiapas las raíces machacadas con agua se usan
como substituto de jabón y para matar piojos en caballos. Por otra parte, algunos
de los nombres comunes (v.gr. "Chayote de caballo", "Chayote de burro" y
"Huisquil de cochi") sugieren que los frutos, no obstante ser amargos y
posiblemente con altos contenidos de cucurbitacinas, pudieran ser consumidos
por caballos, burros y cerdos. En cuanto a su importancia potencial, vale la pena
destacar que los frutos de S. compositum pueden mantenerse en latencia durante
varios meses sin que esto afecte su turgencia y humedad, lo cual pudiera ser una
80
característica de interés para intentar incorporarla al Chayote cultivado con el fin
de colaborar a resolver problemas de almacenamiento o conservación.
Sechium hintonii
Distribución ecogeográfica y características importantes. Sechium hintonii es
una especie endémica de una pequeña región de México, de la cual hasta hace
poco sólo se conocían las colecciones tipo recolectadas dentro del Distrito de
Temascaltepec, Estado de México, en donde se le conoce como chayotillo.
Recientemente fue re-descubierta en un sitio cercano a una de estas localidades y
poco después se encontró una pequeña población un poco más al sur en el
estado de Guerrero. Las localidades de estos dos estados se encuentran en
altitudes entre 1300 y 1510 msnm, en una zona de transición climáticovegetacional. El clima corresponde al grupo de los cálidos en transición a
semicálidos. En la localidad del Estado de México, la vegetación puede ser
descrita como una ecotono entre bosque tropical caducifolio y bosque de encinos,
sumamente perturbada por actividades agrícolas de temporal, mientras que en la
localidad del estado de Guerrero, aunque la vegetación es similar, parece tener
más afinidad con el bosque tropical caducifolio, y está bastante más conservada.
Hasta hace poco tiempo se dudaba que pudieran también corresponder a esta
especie individuos que fueron recolectados en los municipios de Autlán y
Cuautitlán, en el estado de Jalisco, principalmente porque muestran algunas
diferencias morfológicas respecto a los más típicos. La altitud en los sitios en
donde fueron recolectados estos materiales varía entre 750 y 1710 m y la
vegetación corresponde a bosque mesófilo, bosque tropical caducifolio y bosque
de encinos.
Un reciente estudio biogeográfico de los taxa de Sechium y otros géneros
de la subtribu Sicynae realizado con marcadores moleculares, ha confirmado la
identidad de estos individuos, lo cual amplía de manera considerable la
distribución conocida de S. hintonii hacia el noroeste (Figura 3).
Las características morfológicas de las poblaciones de S. hintonii son, en
general, muy similares a las de los restantes taxa silvestres, aunque al menos en
la actualidad no forma poblaciones densas como se observa en aquellos. Otra
diferencia muy importante entre especie y los restantes taxa del género es que sus
inflorescencias son péndulas, mientras que en los otros taxa son erectas. Por otra
parte, sus frutos son también muy diferentes en tamaño (2.5-3.5 cm de largo, 2-2.5
cm de ancho) y otros rasgos (color pardo claro a pardo obscuro y leñosos al
madurar), aunque como en S. compositum carecen de la hendidura apical que
caracteriza a las dos subespecies de S. edule y a S. chinantlense (Figura 7).
81
Figura 7. Características morfológicas de Sechium hintonii.
Sus granos de polen han sido descritos como eumonada, isopolar, radial;
suboblado (52.6 x 68.8 μm), estefanocolpado (9-10 colpos). Tectado; espinoso,
espinas cónicas 5.4-6.3 μm de largo, de base ancha y el ápice con una pequeña
cavidad translúcida. Superficie interespinal finamente microreticulada. Exina 2.5
μm de grosor; sexina ligeramente más gruesa que la nexina; perímetro en vista
polar circular. El único recuento cromosómico que se ha hecho para S. hintonii,
indica que al igual que S. compositum, su número haploide es n = 14.
Importancia del taxón. No se tienen datos al respecto, pues no existe
información etnobotánica que sugiera su importancia regional, ni tampoco acerca
de su capacidad de hibridación con el Chayote. No obstante, el hecho de que sea
una especie endémica de un área relativamente pequeña, cuyas pocas
82
poblaciones conocidas prosperan en hábitats generalmente afectados por la
deforestación y diversas actividades agrícolas, aunado a la falta de colecciones de
germoplasma que aseguren al menos su conservación ex situ, claramente la
ubican como una especie en peligro de extinción.
III. Fuentes de Evidencia Combinadas que Confirman la
Delimitación de Sechium y a México como Centro de origen del
Chayote
Evidencias Moleculares del Origen Mexicano del Chayote
La revisión anterior muestra que existen bases sólidas para proponer a
México como centro de origen del género Sechium , pues dentro de sus límites
geográficos prosperan todos los taxa que lo conforman, incluyendo por supuesto
al ancestro silvestre (S. edule ssp. sylvestre) de su única especie domesticada, el
Chayote (S. edule ssp. edule). Las evidencias moleculares que confirman esta
conclusión, corresponden a estudios realizados con diferentes marcadores, cuyos
resultados se muestran en la figura 8 y en donde puede observarse la parafilia de
Sechium sensu Newstrom, Jeffrey, Lira y otros autores, pues por ejemplo una de
las especies silvestres, Sechium mexicanum, aparece dentro del género Sicyos, a
donde posiblemente se deberá de reasignar. También, se observa un grupo
formado por los Chayotes cultivados (S. edule spp. edule) que está muy cercano a
la subespecie sylvestre y a S. chinantlensis, así como también a S. compositum y
S. hintonii. Este arreglo es el soporte a la aceptación de la nueva delimitación de
Sechium anteriormente señalada.
En esos trabajos también se realizaron análisis de reloj molecular, usando
el programa Penalized Likelihood r8s y datos del ITS y ETS y para calibrar el reloj
a un fósil del Mioceno (entre 15 y 5 millones de años) de Sicyos. Como resultado
se obtuvo un origen para la divergencia entre las dos subespecies de S. edule y S.
chinatlense de entre 0.2 a 0.4 millones de años (fecha curiosamente similar a la de
la divergencia de las dos subespecies de Cucurbita okeechobeensis que se
mencionó en la primera parte de este informe), y de entre 0.46 a 1.18 millones de
años para la divergencia del Tacaco y los otros taxa silvestres de Costa Rica que
en algún momento fueran clasificados en Sechium (Figura 9).
Considerando lo anterior, se ha propuesto que el linaje del Chayote de
México surgió a mediados del Pleistoceno, hace 200-500 mil años, durante los
cambios climáticos de las glaciaciones. En esas épocas se expandieron los
bosques de pino-encino a altitudes más bajas en los periodos fríos y luego, al
disminuir estas áreas, se generaron procesos de diferenciación que han producido
la diversidad entre variedades y poblaciones del Chayote en México y
Centroamérica.
83
Figura 8. Filogenia de Sechium y el resto de la subtribu Sicyinae obtenida por
Cross (2003) y Cross et al. (2006).
84
Figura 9. Resultado del análisis de reloj molecular de Sechium obtenido por Cross
(2003) y Cross et al. (2006).
85
Variación Morfológica, Nomenclatura Tradicional y Diversidad Genética
La más obvia manifestación de la variación del Chayote domesticado
(Sechium edule ssp. edule) se observa en las características morfológicas de sus
frutos (véase Figura 1 a). Esta variación ha tratado de ser catalogada por
diferentes autores, mediante simples y en ocasiones incompletas descripciones,
hasta de una forma más sistemática y teniendo como fuente de información
colecciones de germoplasma (Cuadro 2). Las características consignadas en el
cuadro 2 permiten observar que las muestras analizadas documentan una amplia
variación en los rasgos externos de los frutos como las dimensiones, la presencia
o ausencia de espinosidad y/o de lenticelas en su superficie, la coloración e
incluso, en algunos casos, caracteres internos como la consistencia, fibrosidad y
sabor de la pulpa, así como otros referentes a la fenología y productividad de las
plantas.
Características / Región Costa Rica Guatemala
Honduras/Panamá México
Largo (cms)
4.8-26.5
4.7-19.3
4.4-11.0
4.9-16.4
4.6-11.6
4.3-8.7
7.1-15.9
6.6-10.9
6.6-9.9
3.0-25.0
2.7-12.6
2.7-10.2
Ancho (cms) Grosor (cms) Peso (grs) Volumen (cm3) Color Forma Espinas Costillas / Crestas 58‐1207 Sin información
Blanco, verde claro, verde obscuro Piriforme, sub‐piriforme, ovoide, comprimido, esférico Ausentes, pocas, intermedias, muchas Sin información
48‐540
299‐398
Sin información
Sin información Blanco, verde claro, verde Verde claro, verde obscuro obscuro Piriforme, sub‐piriforme, Piriforme, sub‐piriforme, ovoide, comprimido, ovoide, esférico esférico Pocas, intermedias, Ausentes, pocas, intermedias, muchas muchas Sin información
Sin información Consistencia de Pulpa Sabor de Pulpa Ausentes, angostos, intermedios, profundos Ausentes, pocas, intermedias, muchas Sin información
Sin información
Ausentes, angostos, intermedios Ausentes, pocas, intermedias Sin información
Sin información
Angostos, intermedios, profundos Pocas, intermedias, muchas Sin información Sin información Fibras en Pulpa Días a Cosecha Frutos por Planta Sin información
Sin información
Sin información
Sin información
Sin información
Sin información
Sin información Sin información Sin información Surcos Lenticelas 61‐1211
47‐1227
Blanco, amarillo, verde claro, verde obscuro Elíptico, piriforme, sub‐
piriforme, ovoide, obovoide Ausentes, pocas, intermedias, muchas Ausentes, pocas, intermedias, muchas Angostos, intermedios, profundos Ausentes, pocas, intermedias, muchas Suave, sólida
Simple, dulce, insípido, sabroso, salado Ausentes, pocas, muchas
102‐331
49‐521
Cuadro 2. Síntesis de la variación encontrada para las características más importantes de
frutos y plantas de Chayote domesticado (Sechium edule ssp. edule) de México y
Centroamérica. Datos tomados de Cruz-León & Querol (1985), Engels (1983), Maffioli
(1983), Newstrom (1985, 1986) y Cadena-Iñiguez et al. (2008). Para algunas
características se destaca en color rojo el dato más comúnmente registrado.
La variación existente en las plantas de la subespecie sylvestre es mucho
menor, pues sólo en algunas poblaciones se han detectado frutos inermes y está
ausente el color amarillo que se ha documentado para los Chayotes domesticados
(Cuadro 3).
86
Cuadro 3. Comparación de las características morfológicas de las inflorescencias
estaminadas y/o frutos de las poblaciones de Sechium edule ssp. sylvestre, de los
estados de Oaxaca, Querétaro y Veracruz. Todas las medidas están en centímetros.
Tomado de Lira et al. (1999).
La extraordinaria variación morfológica del Chayote domesticado y su
importancia como alimento en prácticamente todo el país, se refleja en la riqueza
de nombres comunes que se han registrado en distintas regiones para este
cultivo, lo cual se presenta a continuación.
MEXICO. Apupo (u), apopu (Michoacán; Tarasco); niktin (Oaxaca; Trique);
naña (Oaxaca; Mixteco); itú-tse, jit-jiap, yape (Oaxaca; variantes dialectales
del Zapoteco de Ixtlán, Tlacolula y del Istmo de Tehuantepec); aj-shá
(Oaxaca; Mixe); rign, nñ (Oaxaca; Chinanteco); mishi, cal-mishi (Oaxaca;
Chontal); tzihu, tzihub (San Luis Potosí; Huasteco); mú-u (Estado de
México; Mazahua); shamú o xamú (Estado de México e Hidalgo; Mazahua);
chayoj, chayojtli (Puebla y Morelos; derivados del Nahuatl); macltucún o
multucún, huisquilitl, espinoso (Sierra Norte de Puebla; Totonaco, Náhuatl y
Español); mulctucut, ecshná, erizo o jerizo (Veracruz; Totonaco, Popoluca y
Español); kiix pach k'uum (Yucatán; nombre Maya actualmente no usado);
chumté, nap (Chiapas; Tzotzil); niuc (Chiapas; Chol); tzoyol (Chiapas;
Tojolabal); chay (Chiapas; Mame); huisquil, güisquil o uisquil (Chiapas;
Jacalteco).
La diversidad genética del Chayote domesticado y silvestre también fue
estudiada recientemente, mediante el uso de AFLPs (453 marcadores, bandas o
87
loci). La muestra analizada consistió de 127 Chayotes cultivados de México
(Veracruz, Oaxaca y Jalisco) y Costa Rica (Heredia y Cartago), así como
individuos de S. edule spp. sylvestre (Oaxaca y Veracruz), S. chinantlense
(Oaxaca) y S. compositum (Chiapas). Un análisis de Neighbor-Joining (Figura 10)
y otro de componentes principales (Figura 11), mostraron que S. chinatlense es un
poco más cercano al Chayote domesticado que S. compositum y que las formas
silvestres de Veracruz (ssp. sylvestre) parecen estar más relacionadas con los
Chayotes cultivados que las formas de esa misma subespecie que crecen en
Oaxaca. En ese mismo trabajo, sin embargo, se señala que la cercanía de las
poblaciones de Veracruz a la ssp. edule pudiera deberse a eventos muy
tempranos de hibridación entre las dos subespecies y que muy probablemente las
poblaciones de la ssp. sylvestre de Oaxaca sean el ancestro silvestre del Chayote.
Por otra parte, en ese estudio también se encontró gran variación genética
en los Chayotes domesticados de México y Costa Rica. Para las colectas de
México, los valores más altos se registraron para Oaxaca y Veracruz. Las de
Costa Rica presentaron alta diversidad, posiblemente como resultado de su
antigua introducción y del intercambio genético con materiales mexicanos que se
ha venido dando a través de los años. En la figura 10, estas colectas se observan
formando dos clados monofiléticos independientes: Uno pequeño que se
encuentre dentro de los clados de México (Grupo B) y otro más diferenciado y con
mayor variación (Grupo A). En el cuadro 4 se muestran los valores de diversidad
genética registrada para los taxa silvestres y domesticados de Sechium que
crecen en México.
Cuadro 4. Valores de diversidad de los Indices de Shannon (I) y Nei’s (h) y porcentaje de
loci polimírficos (% PL), obtenidos por Cross (2003) y Cross et al. (2006), para de los taxa
silvestres y domesticados de Sechium.
88
Figura 10. Análisis de Neighbor-Joining a partir de datos de de marcadores AFLPs de una
colección de 127 Chayotes cultivados de México y Costa Rica y parientes silvestres
cercanamente emparentados. Las bandas dobles indican la separación entre especies y
las sencillas entre subesepcies. Las letras A y B corresponden a los dos linajes de S.
edule spp. edule de Costa Rica. Tomada de Cross (2003) y Cross et al. (2006).
89
Figura 11. Análisis de componentes principales para los datos de AFLPs descritos en la
figura 10. El primer y segundo componentes explican el 14.93% y 10.61%
respectivamente. Tomada de Cross (2003) y Cross et al. (2006).
En otro estudio también muy reciente, se usaron isoenzimas para analizar
42 accesiones del Chayote de Costa Rica, de 17 localidades, principalmente de
los valles intermontanos de ese país y con 8 loci polimórficos y cinco
monomórficos. Cada loci sólo tuvo dos alelos, lo que sugiere poca variación
genética y cuellos de botella genéticos, posiblemente provocados por la
reproducción, seguramente por medios vegetativos, de unos cuantos tipos de
Chayote. En siete casos, además, dos accesiones tuvieron exactamente el mismo
genotipo multilocus, aun cuando algunas eran provenientes de diferentes
localidades, lo cual es una clara consecuencia de la propagación clonal. Muchos
de los loci resultaron homócigos en las accesiones, tal vez como resultado de
90
autofertilización, ya que son plantas autocompatibles, y porque en las poblaciones
las clonas de un solo genotipo o de genotipos similares pueden ser muy grandes
favoreciendo también la autofertilización.
Las relaciones entre las accesiones se muestran en la figura 11, en donde
se distinguen dos grupos claramente diferenciados que pudieran corresponder a
los dos grupos encontrados en Costa Rica con los AFLPs en los estudios
previamente descritos. Uno de los grupos es más pequeño (Grupo B) y
posiblemente esté relacionado con los Chayotes de México, y el otro es más
amplio y podría corresponder a los Chayotes nativos de Costa Rica (Grupo A),
que a su vez también se pueden diferenciar en tres subgrupos.
Figura 11. Análisis de UPGMA obtenido por Abdelnour y Rocha (2008), con datos
isoenzimáticos de 8 loci polimórficos de 42 accesiones del Chayote procedentes
de 17 localidades, principalmente de los valles intermontanos de Costa Rica.
Difusión del Cultivo. El Chayote domesticado está ampliamente difundido en
América, en donde fue una planta cultivada por los aztecas desde mucho tiempo
antes de la llegada de los españoles. En cuanto a Centroamérica, se dice que fue
introducido a Costa Rica por los españoles, y que su distribución en la porción
norte de la región se debe a la influencia de las culturas Azteca y Maya. La
introducción del Chayote hacia América del Sur, se sabe que se llevó a cabo entre
los siglos XVIII y XIX, mientras que su llegada a Las Antillas es posiblemente
anterior, pues a mediados del siglo XVIII se hace la primera mención formal en la
literatura del Chayote, cuando se hace mención de su cultivo en Jamaica. En
91
estas mismas épocas, se sabe que el Chayote se introdujo en Europa, de donde
fue llevado hacia Africa, Asia y Australia, mientras que su introducción en los
Estados Unidos data de finales del siglo XIX. En la actualidad, se sabe que el
Chayote es cultivado en algunos estados del sur de Estados Unidos como
California, Louisiana y el sur de Florida, mientras que en el Viejo Mundo se sabe
de su cultivo cuando menos en la India Nueva Guinea, el sureste de Asia y Taiwan
y algunos países europeos como Italia y la antigua Yugoslavia (Dubravec, 1986).
No obstante, es probable que su cultivo no esté completamente establecido en
todas estas regiones, pues actualmente los Estados Unidos y algunos países de
Europa y Asia están importando Chayote de América Latina.
Los numerosos nombres empleados para denominar al Chayote que se han
podido documentar en los sitios del mundo en donde se le cultiva son los
siguientes.
Estados Unidos. Mirliton, Christophine. Centroamerica. Chayote, Güisquil,
Bisquil, Huisquil, Chuma, Chima, Chimaa, Huisayote, Güisayote, Perulero
(Guatemala, El Salvador; el primero también en Belice); Rasi Cimá
(Guatemala, Alta Verapaz); Ñame, Huisquil, Patasté, Patastilla (Honduras);
Chaya (Nicaragua); Chayote (Nicaragua, Panamá, Costa Rica y en General
en toda la región); Pís, Pog-Pog-Iku, Seuak, Surú, Tsua-Uá (Costa Rica;
Cabécar, Guatuso, Bri Bri, Térraba Y Brunka). Antillas. Chayote, Tayote,
Tayón, Chocho, Chiote (Cuba, Puerto Rico, Republica Dominicana,
Jamaica); Christophine, Mirliton (Haití, el primero también en Guadalupe,
Bermuda y Trinidad Y Tobago). America del Sur. Chayote (en general en
toda la región); Papa Del Aire (Argentina); Zapallo, Zapallo Japones
(Bolivia); Chocho, Chuchu, Xuxu, Machiche, Machuchu (Brasil); Cidra,
Cidrayota, Guatila, Chayota, Papa De Pobre (Colombia); Siciliano, Gayota
(Perú); Chayoto (Venezuela); Christophine (Guayana Francesa); Papa del
Aire, Cayota (Argentina). Viejo Mundo. Chocho (España); Chowchow
(Inglaterra); Chahiota, Cahiota, Caiota, Pepinella, Pipinella (Portugal); Zucca
(Italia, Roma); Zucca Centenaria (Italia, Sicilia); Chouchou, Chouchoute
(Madagascar, Reunion, Mauricio); Vilaiti Vanga (India); Leong-Siam
(Indonesia); Chocho, Choko (Australia); Labooh Selyem (Malasia); Labooh
Tjena (Java).
IV. Biología Reproductiva y Productividad del Chayote
La biología floral y los polinizadores son dos de los aspectos autoecológicos
del Chayote que tal vez han sido estudiados más detalladamente a decir de la
existencia de varios trabajos al respecto. Algunas de las conclusiones de estas
investigaciones han revelado algunos puntos que son de relevancia en el cultivo
del Chayote. Por ejemplo, se ha encontrado que existen diversos patrones en la
expresión y tasa sexual de producción de flores estaminadas y pistiladas, los
cuales aparentemente están determinados por factores genéticos, ambientales,
estacionales y por la edad de las plantas. El conocimiento más profundo de estos
92
aspectos pudiera ser de interés para su aplicación en el mejoramiento del cultivo,
sobre todo en lo que respecta a la selección de tipos con alta productividad de
flores femeninas y en consecuencia de frutos.
En cuanto a la polinización, se sabe que la llevan a cabo numerosos
insectos, lo cual posiblemente ha contribuído a la exitosa difusión de este cultivo,
aunque también dificulta la conservación de lineas puras. Entre los polinizadores
que han sido identificados como los más eficientes están algunas especies de
abejas del género Trigona, principalmente en zonas con altitudes medias y bajas y
libres de pesticidas, y Apis mellifera, principalmente en plantaciones comerciales
en donde el uso de pesticidas es muy frecuente. Dentro de los polinizadores
secundarios están avispas de los géneros Polybia, Synoeca y Parachrataegus,
ademas de otras especies de Trigona de menor tamaño. La importancia relativa
de algunos de los polinizadores secundarios se ha observado que se incrementa
por la incidencia de factores ecogeográficos y ambientales como la altitud y la
latitud, así como también por el uso de pesticidas; esto último es importante para
fines de producción pues, como ya se mencionó, esta práctica es muy frecuente
precisamente en plantaciones comerciales.
V. Amenazas a la Conservación del Chayote y sus Parientes
Silvestres
Al igual que se mencionó para el caso de Cucurbita en la primera parte de
este informe, para la conservación del Chayote se ha seguido la estragia ex situ,
aunque en este caso medinte colecciones de campo (las semillas de este grupo
no pueden conservarse en condiciones de congelamiento) y, de manera más
incipiente, a través de la preservación in vitro, principalmente como un
complemento a las de campo. El inicio de las colecciones de germoplasma de
Chayote se remonta a la década de los 1980s, cuando diferentes esfuerzos de
recolección permitieron establecer las dos colecciones más importantes que han
existido para este cultivo. Una de ellas estuvo ubicada en el CATIE de Turrialba,
Costa Rica, y la otra en el Centro Regional Universitario Oriente en Huatusco,
Veracruz, México, además de que duplicados de algunas de estas colecciones se
sabe que estuvieron representados en el Instituto de Investigaciones Forestales y
Agropecuarias en Guanajuato. Desafortunadamente varios factores como las
heladas, sequías y plagas en las raíces, entre otros, junto con las dificultades de
manejo de variables físicas y biológicas (por ejemplo control de la polinización),
poco a poco fueron deteriorando y reduciendo estas colecciones. Se sabe, por
ejemplo, que entre 1975 y 1980 la colección de CATIE llegó a tener 375
colecciones provenientes principalmente de Costa Rica, Guatemala y Honduras.
Este número, sin embargo, se redujo a casi la mitad en 1981 y, aunque al parecer
tuvo un ligero repunte en 1983, hacia 1985 tuvo una drástica disminución cuando
sólo quedaban 111 colecciones. Aparentemente, este banco de germoplasma
desapareció por problemas económicos para su mantenimiento. Actualmente en
Costa Rica parece ser que sólo existe una colección en Heredia que está a cargo
de la Universidad Nacional de Costa Rica en donde hasta 2008 se tenían 40
93
colecciones solamente de Costa Rica.
En el caso de las colecciones mexicanas, las tres que existían fueron
eliminadas entre 1988 y 1991, aparentemente por falta de presupuesto para su
mantenimiento. Afortunadamente, esfuerzos recientes indican que esta colección
ha tenido un resurgimiento, con la inauguración en el año 2007 del BANGESe,
(Banco Nacional de Germoplasma de Sechium edule), igualmente ubicado en el
Centro Regional Universitario Oriente (CRUO) de la Universidad Autónoma
Chapingo (UACh) en Huatusco, Veracruz. En este esfuerzo está también
involucrado el Grupo Interdisciplinario de Investigación en Sechium edule en
México A.C. (GISeM), para el cual el Banco de Germoplasma es parte
fundamental en la línea de investigación sobre conservación de la especie. Este
banco genético tiene una superficie de una hectárea y cuenta con 107 colecciones
agrupadas en once grupos varietales que se dice abarcan toda la diversidad hasta
ahora encontrada. Cabe destacar que este nuevo rescate genético de Chayote lo
inició el GISeM en los huertos familiares, áreas de cultivo y zonas de difícil acceso
de los estados de Veracruz, Chiapas, Oaxaca, Puebla, Morelos, Hidalgo,
Michoacán, Nayarit, San Luis Potosí y México, así como de Guatemala y Costa
Rica.
Se sabe que otras cuatro instituciones conservan (o han conservado)
algunas colecciones de S. edule ssp. edule. Una de ellas es la del Centro
Experimental Campos Azules del Instituto Superior de Ciencias Agropecuarias de
Nicaragua (12 colecciones aparentemente de razas locales de Nicaragua), otra la
del Centro Nacional de Pesquisa de Hortaliças-EMBRAPA en Brasil (50
colecciones de razas locales de Brasil), otra la de Nepal, fundada por la US
Agency for International Development (USAID) y el Institute of Agriculture and
Animal Sciences de la Universidad Tribhuvan (200 colecciones del Sur de la India,
Nepal, México y Costa Rica) y, la última, en Cuba (sólo dos colecciones de
Chayote sin información de procedencia). Desafortunadamente, lo poco que
puede decirse de estas colecciones es que, al parecer, la de Brasil también ha
desaparecido, mientras que las de Cuba y Nepal aparentemente siguen
funcionando. En el caso de la colección de Nepal, un estudio en el que se evaluó
la incidencia de plagas de insectos en las plantas conservadas en esa institución,
sugiere que, al menos hasta 2006, el banco conservaba cerca de 100 plantas
derivadas de materiales locales y mexicanos de los estados de Tabasco, Chiapas
y Veracruz.
Las pérdidas de los bancos que por una u otra razón han desaparecido o
han reducido sus colecciones son lamentables, pues se puede decir que, en
conjunto, en algún momento llegaron a albergar más de 500 accesiones
provenientes en su mayoría de huertos tradicionales del occidente, centro, sur y
sureste de México, así como de varios paises de Centroamérica, principalmente
Costa Rica y Guatemala, y de Brasil, además de algunas obtenidas en
plantaciones comerciales.
En cuanto a la conservación in vitro, aparentemente es todavía más
94
incipiente. Los pocos datos conocidos para nosotros indican que experimentos
realizados en Costa Rica revelaron que es posible detener el crecimiento de los
explantes sin causarles daño mediante estrés osmótico y térmico (usando 6% de
sucrosa y temperaturas de 18°C). Un estudio más reciente demostró, además, que
un tratamiento de 60 g/l de sacarosa en el medio de cultivo y mantenido a 18°C,
son las mejores condiciones para la conservación a mediano plazo de los brotes
de Chayote. Sería muy importante que nuevas tecnologías se estuvieran
aplicando en este rubro, pues reducirían de manera importante el espacio
requerido para conservar numerosas colecciones.
Además de que claramente la conservación ex situ del germoplasma de
Sechium edule ssp. edule no ha tenido el éxito esperado, como ocurre con otros
cultivos, los taxa silvestres siempre han estado poco representados o
completamente ausentes en las colecciones ex situ. Se sabe, por ejemplo, que en
el banco del CATIE en Turrialba, Costa Rica en algún momento se contó con una
colección de S. compositum, mientras que en la de Huatusco con varias de S.
edule ssp. sylvestre de Veracruz. Un agravante a esta situación es la pobre
situación de la conservación ex situ de las poblaciones de estos taxa, como lo
reveló un estudio reciente (ya mencionado en caso de Cucurbita), en donde se
determinó que los taxa silvestres del género pudieran están presentes en unas
cuantas de las Areas Naturales Protegidas y/o Regiones Terrestres Prioritarias
reconocidas para nuestro país (Cuadro 5), pero también que el cambio climático
Cuadro 5. Distribución potencial de los taxa silvestres de Sechium en las Areas Naturales
Protegidas y/o Regiones Prioritarias de México. Datos obtenidos de Lira et al. (2009).
95
afectaría considerablemente a las poblaciones naturales de estos taxa. Así, ante
los mismos escenarios de cambio climático que se describieron para el caso de
Cucurbita (año 2025con incremento en la temperatura de 0.8-1.5 grados y
disminución de 5% de humedad, y año 2060 con incremento en la temperatura de
1.5-2.8 grados y disminución de 10% de humedad), las áreas de distribución de
todos estos taxa se redujeron severamente (Figura 12). Así, para el año 2060 se
proyectó que Sechium chinantlense se extinguiría, mientras que S. hintonii sólo
conservaría el 6.9% de su área de distribución potencial actual. La proyección en
el caso de Sechium edule ssp. sylvestre y S. compositum resultó bastante mejor,
pues para estos taxa se conservarían el 67.4 y 47.2% respectivamente de sus
áreas de distribución potencial actual.
Figura 12. Efectos del cambio climático en la distribución de los taxa silvestres de
Sechium sensu stricto. 1) S. chinantlense, 2) S. compositum, 3) S. edule ssp. sylvestre, 4)
S. hintonii. Puntos rojos = registros conocidos, áreas en verde = distribución potencial
actual, áreas en azul distribución proyectada para el año 2025, áreas en amarillo
distribución proyectada para el año 2060. Adaptada de Lira et al. (2009).
96
Ante este escenario, es de esperar que los bancos aun existentes logren el
cometido de conservar el germoplasma de este cultivo. Consolidar los esfuerzos
de preservación de la diversidad del Chayote domesticado y de los taxa silvestres
emparentados bajo cualquier enfoque tendrá enorme relavancia no sólo por la
conservación en sí, sino también porque será crucial para inciar programas de
fitomejoramiento, los cuales, son sumamente importantes por las distintas plagas y
enfermedades que atacan al cultivo (Cuadro 6). La aparición de plagas y
enfermedades en el Chayote es una amenaza constante, a decir de estudios
recientes que han demostrado que un nuevo Timovirus (Mosaico del Chayote)
está atacando las plantas de Chayote en Costa Rica y de los graves daños que
causaron 16 especies de insectos a plantas en cultivo en varios distritos en la
India. Las relaciones establecidas por las distintas evidencias anteriormente
descritas y ampliamente documentadas, sugieren que prácticamente todos los
taxa silvestres de Sechium podrían ser considerados en ese tipo de iniciativas. La
implementación de estos programas debe anticipar a la aparición en un futuro de
plantas transgénicas de la subespecie edule, las cuales, a diferencia de lo que
ocurre en Cucurbita, hasta la fecha nunca han existido, de acuerdo a la lista de
liberaciones 1985-2009 publicada en internet por el Servicio de Inspección de
Salud Animal y Vegetal del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos.
Al igual que se señaló en el caso de Cucurbita, la conservación ex situ de la
variación del Chayote domesticado y sus parientes silvestres, no debe
considerarse como la única solución, pues no sólo ha demostrado ser costosa,
sino también relativamente poco exitosa. A todo esto se debe agregar que la
conservación ex situ, y especialmente en la modalidad de colecciones de campo,
tiene las desventajas ya señaladas para el caso de Cucurbita (sobrevivencia
diferencial de las distintas variedades y la acción de la deriva génica que tiene
como consecuencia la pérdida de muchos genotipos, además que impide a los
genotipos responder a nuevas presiones de selección, tanto naturales como
artificiales. La conservación in situ de las plantas bajo cultivo nuevamente
representa una alternativa a considerar, lo cual muy probablemente aseguraría la
conservación de la mayor cantidad de diversidad genética. Este enfoque,
insistimos, requiere crear incentivos importantes para los agricultores, que les
permita asegurar el destino comercial de la producción de las distintas variedades
que generalmente cultivan. Ante la dificultad que todo esto representa para un
cultivo que no es de la importancia de otros como el maíz y el frijol o incluso las
calabazas, se pudiera proponer un enfoque combinado entre la conservación ex
situ y éste último enfoque.
Algunas de las acciones que pudieran ayudar a resolver esta problemática y
complementar los esfuerzos de conservación ex situ son las siguientes:
1) Proporcionar mayor información a los actuales productores comerciales
respecto a la importancia de continuar la investigación científica en torno al cultivo
y a la conservación de su diversidad, para con ello tratar de interesarlos e
involucrarlos de alguna forma más o menos factible en este tipo de actividad. Por
ejemplo, sería importante tratar de convencer a los productores comerciales para
97
Cuadro 6. Algunas de las enfermedades más comunes que atacan a las plantas cultivadas de Chayote. Tomado de Lira (1995 a) y
basado en los datos consignados en Flores (1989) y Nava Del Castillo (1986).
98
que destinen pequeñas partes de sus terrenos ocupados por el cultivo a la
conservación de variedades no comerciales y algunos de los parientes silvestres.
Con esta medida será más probable llevar a cabo trabajos de investigación tanto
teórica como práctica en estos sitios, de forma tal que los resultados puedan ser
evaluados y percibidos de manera más directa e inmediata.
2) Tratar de abrir mercados en varios niveles para las variedades de Chayote
locales nativas del area mesoamericana. Las variedades comerciales de Chayote
pudieran ser destinadas a la venta como verdura de exportación, mientras que
algunas variedades locales, además de que realmente se consumen
regionalmente o localmente como verdura, pudieran ser destinadas a la extracción
de pulpa para elaborar diversos alimentos, pues para ello no es necesario cumplir
con los requerimientos de sabor o aspecto impuestos por las normas comerciales.
3) Crear estrategias más sistemáticas y diversas para la captación y ubicación en
el mercado de los productos y/o subproductos que potencialmente pudieran ser
obtenidos del Chayote cultivado y tal vez también de algunos de sus parientes
silvestres. Por ejemplo, las raíces de S. compositum y S. chinantlense pudieran
ser una fuente de saponinas, lo cual se infiere por su uso como substitutos de
jabón en varias localidades de México y Guatemala.
4) Con respecto a los parientes silvestres, lo prioritario es intensificar los estudios
que permitan sentar las bases para su conservación. La restringida distribución de
la mayoría de ellas y las dificultades y amenazas para su conservación ex situ, son
elementos de peso para acelerar los trabajos al respecto.
5) Hacer uso de las herramientas moleculares disponibles para definir de mejor
manera la diversidad genética mantenida en las colecciones evitando
redundancias y consecuentemente gastos superfluos.
Estas acciones, aunque pudieran parecer un tanto utópicas, de una otra
manera son formas alternativas de promover la conservación tanto ex situ como in
situ. Sin embargo, la implementación de planes integrales para el manejo y
aprovechamiento de muchos otros recursos naturales es ya una realidad y en este
caso, por tratarse de plantas alimenticias y en el caso del Chayote de cierta
importancia económica, es probable que pronto pudieran transformarse en una
necesidad, que tal vez solo será posible cristalizar con la participación conjunta de
varios paises e instituciones.
VI. Conclusiones
1. La información analizada confirma la circunscripción del género Sechium
para incluir cinco taxa de cuatro especies (S. edule ssp. edule, S. edule ssp.
sylvestre, S. compositum, S. chinantlense y S. hintonii).
2. Esos estudios también corroboran que México es el centro de origen del
99
Chayote domesticado, no sólo por la presencia de sus parientes silvestres,
sino también por la importante variación morfológica y genética que aquí se
ha documentado. La alta variación genética registrada para Costa Rica,
indica que ese país también es un importante centro de diversidad de este
cultivo.
3. La relativamente alta diversidad genética entre las diferentes poblaciones
del Chayote domesticado, especialmente de México, sugiere que, aunque
cada una de las poblaciones cultivadas fuera totalmente clonal, aún se
mantiene mucha variación en los sitios en donde se cultiva tradicionalmente
(huertos, plantaciones, etc.) en nuestro país, lo cual amerita atención para
fines de conservación, especialmente porque en la actualidad los bancos de
germoplasma para este cultivo en nuestro país son incipientes.
4. A diferencia de lo que ocurre con otros cultivos de gran importancia
mundial, los riesgos para el Chayote no radican en la posibilidad de que sus
variedades nativas o los taxa silvestres hibridicen con plantas transgénicas,
pues éstas no existen, sino más bien en la relativamente poca atención que
se la ha dado a la conservación, tanto ex situ como in situ, de dichos
materiales.
VII. Recomendaciones
1. No obstante la existencia de estudios recientes que han utilizado
herramientas moleculares para analizar diferentes aspectos del género
Sechium, al igual que se señaló para las cuatro especies domesticadas de
Cucurbita que se cultivan en México, aun es necesario analizar una
muestra más amplia de los Chayotes domesticados. Lo anterior lo sugiere
el hecho de que los estudios que aquí se discutieron no incluyeron plantas
de regiones en donde pudiera haber alta diversidad, como por ejemplo los
estados de Puebla y Chiapas y muchas zonas de varios países de
Centroamérica, especialmente Guatemala e incluso otras partes del mundo.
Estos estudios, además, debieran incluso ampliar la muestra de los taxa
silvestres, pues en los que aquí se analizaron no se consideraron
materiales de Sechium hintonii, ni de las poblaciones de S. edule ssp.
sylvestre de Puebla (no incluida en el cuadro 1) y Querétaro.
2. Aún cuando existe mucha variación entre las poblaciones de Chayote de
México y Costa Rica, las presiones del mercado están obligando a la
reproducción vegetativa de un mismo tipo que, en el caso de Costa Rica, ya
aparece sistemáticamente en diferentes localidades y pudiera llegar a
provocar que se pierda masivamente la variación genética, tal como ha
sucedido en otros cultivos de propagación clonal como el tequila y el
henequén. Sería importante corroborar que esto no esté ocurriendo en
México.
100
3. Ampliar los esfuerzos de conservación mediante todo tipo de estrategias ex
situ e in situ en México de las plantas del género Sechium, es un aspecto
de gran relevancia, no sólo por las numerosas plagas y enfermedades que
atacan al cultivo, sino también por la amenaza que representa el cambio
climático especialmente para los taxa silvestres del género y tal vez para la
diversidad genética del Chayote.
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