Las invasiones marinas a través del Pacífico oriental: una revisión desde los trópicos hasta los polos Marine invasions throughout the eastern Pacific: a review from the tropics to the poles Mark E. Torchin y Gregory M. Ruiz Resumen Las invasiones biológicas son una fuerza importante de cambio global. Las especies invasoras son consideradas una amenaza para la biodiversidad y pueden provocar daños a los recursos alimentarios, la industria, la infraestructura, y representan un riesgo para la salud humana. Las invasiones son un problema a escala global, que operan a través de fronteras políticas, tipos de hábitats y grupos taxonómicos. En los sistemas marinos templados, las invasiones están ocurriendo a un ritmo acelerado, impulsados por la transferencia de organismos por buques y el comercio en vivo (incluyendo la acuicultura y las actividades de pesca). En cambio, poco se sabe acerca de los patrones y procesos de las invasiones marinas tropicales, a pesar que los mismos mecanismos de transferencia de especies se encuentran en operación. Esta disparidad puede ser el resultado del limitado número de estudios sobre invasiones en las zonas tropicales en comparación a las regiones templadas. Por otra parte, los trópicos pueden ser menos susceptibles a las invasiones que las regiones templadas, por falta de afinidad del medio ambiente y las interacciones bióticas. Este capítulo introductorio adaptado de Ruiz et al. (2009), ofrece un resumen de la información actual de las invasiones marinas a través de latitudes, centrando la atención especialmente en el Pacífico oriental, al norte del ecuador. Con el aumento de los esfuerzos de investigación sobre las invasiones marinas dentro de los Estados 15 Unidos, México y otros países de América Central, sugerimos el establecimiento de una red latitudinal estandarizada para evaluar las invasiones. Esto aumentará nuestra comprensión de las invasiones existentes, las amenazas potenciales y los mecanismos que influyen en las invasiones. El desarrollo de una asociación internacional podría: a) probar las hipótesis claves sobre los patrones de las invasiones marinas y los procesos a través de las latitudes; b) evaluar las prácticas de gestión, e impulsar la sostenibilidad ambiental en el transporte marítimo y su gestión; c) ofrecer una plataforma para la capacitación continua de los estudiantes que forman parte de la próxima generación de biólogos y políticos. Las invasiones biológicas son inherentemente un problema internacional e interdisciplinario, que requieren un enfoque coordinado de la investigación internacional que no ha existido con antelación. Palabras clave: trópicos, invasiones marinas, patrón latitudinal, Canal de Panamá, navegación comercial, transporte marítimo, alianza internacional. Abstract Biological invasions are a major force of global change. Invasions are considered a threat to biodiversity and they cause damage to food resources, industry, infrastructure, and pose risks to human health. Invasions operate across political borders, habitat types, and taxonomic groups. In temper­ate marine systems, invasions are occurring at a rapid pace, driven by the transfer of organisms by vessels and live trade (including aquaculture and fisheries activities). In contrast, little is known about patterns and processes of tropical marine invasions, although the same species transfer mechanisms are in operation. This disparity may be the result of limited studies of invasions in the tropics relative to temperate regions. Alternatively, the tropics may be less susceptible to invasion than temperate regions for reasons of environmental unsuitability and biotic interactions. This introductory chapter, adapted from Ruiz et al. 2009, provides a brief summary of the current but limited information of marine invasions across lati­tudes, focusing particular attention on the eastern Pacific, North of the Equator. With increasing research effort on marine invasions within the United States, México and other countries within Central America, we suggest that establishing a standardized latitudinal framework by which to evaluate invasions will increase our understanding of existing invasions, potential threats, and mechanisms that dri16 Invasiones en México: revisiones ve invasions. Developing an international partnership would serve to: a) test key hypotheses about marine invasion patterns and processes across latitudes; b) evaluate management practices and advance environmentally sustainable shipping and management, and c) provide a platform for ongoing student training for the next generation of biologists and policy makers. Biological invasions are inherently an international and interdisciplinary problem, requiring a coordinated international research approach that has not previously existed. Keywords: tropics, marine invasions, latitudinal pattern, Canal de Panama, shi- pping business, shipping, international alliance. ,, Introducción Las invasiones biológicas son comunes en los ecosistemas marinos costeros de todo el mundo (Cohen y Carlton 1995, Orensanz et al. 2002, Okolodkov et al. 2007, Fofonoff et al. 2008). De hecho, los informes de nuevas invasiones están aumentando de forma exponencial en muchas regiones bien estudiadas (Cohen 1998, Ruiz et al. 2000, Hewitt et al. 2004). Aunque las invasiones pueden resultar de la dispersión natural (Vermeij 1991, Miura et al. 2012), la mayoría de las invasiones contemporáneas derivan de transferencia humana asociados con una amplia variedad de actividades. Debido a que la globalización económica continúa expandiéndose, creando un alto grado de conectividad a través del movimiento de mercancías y personas, las oportunidades para nuevas invasiones también aumentan. Las bahías y los estuarios han sido los sistemas marinos más invadidos, probablemente debido a que son centros para la navegación, acuicultura, y otras actividades humanas conocidas por facilitar la trasferencia de organismos (Ruiz et al. 1997, Wasson et al. 2005). Hasta la fecha, la mayoría de las invasiones mediadas por humanos (en adelante llamadas “especies introducidas”) en los hábitats marinos han sido reportados en latitudes templadas (Ruiz y Hewitt 2008, y referencias). Una excepción fue la reciente invasión del pez león Indo-Pacífico, Pterois volitans, en el Caribe (Arias-González et al. 2011, Betancur-R. et al. 2011, Vásquez-Yeomans et al. 2011). Relativamente pocas especies introducidas se han registrado en Las invasiones marinas a través del Pacífico oriental 17 las regiones tropicales o polares. Estas diferencias latitudinales puede ser un resultado, en parte, de los esfuerzos de investigación histórica y el conocimiento taxonómico, que es mayor en la zona templada. Sin embargo, una bibliografía restringida pero creciente para las latitudes altas sugiere que las invasiones marinas pueden ser limitadas en las regiones polares por una combinación de bajas temperaturas y bajo suministro de propágulos (Barnes et al. 2006, Aronson et al. 2007, Ruiz y Hewitt 2008, de Rivera et al. 2011, Ruiz et al. 2011). Es evidente que las invasiones marinas pueden ocurrir en los sistemas marinos tropicales (Agard et al. 1992, Guerrero y Franco 2008), pero siguen siendo en gran parte inexploradas. Pocos estudios han evaluado las invasiones marinas en las zonas tropicales. Las excepciones son un extenso análisis de las especies introducidas en las islas de Hawaii y Guam (Eldredge y Carlton 2002, Paulay et al. 2002). Sin embargo, no está claro si estos ecosistemas insulares son representativos de los trópicos, incluyendo especialmente los lugares continentales que pueden diferir de las islas en la susceptibilidad a la invasión (Elton 1958, MacArthur y Wilson 1967, Sax 2001). En un análisis preliminar de los patrones de las invasiones marinas de Australia continental, Hewitt (2002) reportó un incremento en la riqueza de las especies introducidas al aumentar la latitud. El estudio incluyó cuatro sitios tropicales y cuatro sitios templados, abarcando un rango de 13°- 38 °S de latitud. A pesar de una relación significativa con la latitud, existe incertidumbre acerca de la identificación taxonómica y el origen biogeográfico de muchas especies tropicales, como resultado de una información limitada y falta de estudios de las biotas de baja latitud. Por este motivo, se insta a Hewitt a tener cierta cautela y se pone de relieve la necesidad de nuevos análisis para interpretar el patrón observado. No obstante, es interesante que este primer análisis proporcione resultados similares a los que se han reportados para los sistemas terrestres tropicales, donde relativamente pocas especies exóticas de aves, mamíferos y plantas están establecidas en comparación con las latitudes templadas (Sax 2001). Patrón latitudinal de las invasiones a lo largo del noreste del Pacífico Fuera de los trópicos, hay un claro incremento en el número de especies introducidas reportadas en las latitudes más bajas, desde Alaska hasta California: 18 Invasiones en México: revisiones 61°-32 °N (Ruiz et al. 2011). Una extensa revisión y síntesis de la bibliografía indicó que más de 250 especies exóticas de invertebrados y algas están establecidas en las aguas costeras de California. La mayoría de estas invasiones se atribuyen a la navegación comercial y transporte en vivo de organismos, especialmente las ostras y su biota asociada (Cohen y Carlton 1995, Miller 2000, Ruiz et al. 2011). Algunas de las especies invasoras de California se han extendido hacia el norte por dispersión natural, y otras especies se han introducido de forma independiente en el norte. Sin embargo, en comparación con California, menos especies no nativas se conocen en Oregón, Washington y Alaska (Cohen et al. 1998, Wonham y Carlton 2005, Ruiz et al. 2006a). Aunque este patrón latitudinal de las invasiones podría ser un resultado del desbalance en la bibliografía, sobre todo en el nivel de investigación (esfuerzo de búsqueda) entre las regiones, estudios recientes sugieren que el patrón es muy fiable para invertebrados sésiles en las comunidades incrustantes de sustrato duro. Usando encuestas estandarizadas para muestrear invertebrados sésiles, de Rivera et al. (2005) y Ruiz et al. (2006a) encontraron que el número de especies introducidas aumentó con la disminución de la latitud, desde Alaska hasta el sur de California. Al parecer la propagación de muchas especies introducidas desde California hacia el norte puede haber sido limitada por la dispersión como consecuencia del nivel relativamente bajo de las actividades humanas (y, por lo tanto, las oportunidades para transferencia de especies) que han estado presentes históricamente (Ruiz y Hewitt 2008). Análisis similares aún no están disponibles para extender esta comparación a latitudes más bajas a lo largo del Pacífico oriental. Aunque existen algunos estudios que informan sobre especies marinas introducidas en México (Okolodkov et al. 2007, Salgado-Barragán y Toledano-Granados 2006, TovarHernández et al. 2009) y América Central (Rubinoff y Rubinoff 1969, Lambert y Lambert 2003, Wysor 2004, Roche y Torchin 2007, Roche et al. 2009, Bastida-Zavala 2008), comparaciones cuantitativas, estandarizadas aún no existen. En particular, los estudios sintéticos enfocados dentro de bahías y estuarios de México y Centroamérica, dirigidas a los grupos taxonómicos en las cuales las invasiones son más frecuentes, no existen. Aun cuando se ha intentado realizar una síntesis de la bibliografía existente para México y América Central, la escasez de datos disponibles limita las conclusiones sobre el alcance de las invasiones. Por ejemplo, Cohen (2006) ofrece un resumen útil de la información disponible sobre las invasiones en el área del Canal Las invasiones marinas a través del Pacífico oriental 19 de Panamá, que ha recibido considerable atención por ser un sistema tropical. A pesar del interés histórico en el intercambio biótico en Panamá, Cohen caracteriza el estado actual del conocimiento de la siguiente manera: “El Canal de Panamá se encuentra en una región del mundo donde la biota marina es a la vez diversa y relativamente poco conocida, y existe notablemente escasa investigación sobre los efectos que el Canal ha tenido en la distribución de esta biota”. Con el objetivo general de evaluar los patrones y procesos en las invasiones marinas utilizando una red latitudinal, hemos iniciado un programa de investigación en América Central para: (a) compilar los datos disponibles en la bibliografía sobre las especies marinas nativas, como parte de nuestra base de datos (NEMESIS 2008), y (b) la realización de encuestas estandarizadas en múltiples sitios. Este enfoque permitirá comparaciones directas con más de dos docenas de sitios encuestados en las costas del Pacífico y el Atlántico de los Estados Unidos. Nuestro esfuerzo se ha iniciado en Panamá y se centra principalmente en invertebrados sesiles, como ascidias, percebes, briozoos, hidrozoos, mejillones y esponjas. Estos grupos taxonómicos constituyen una gran proporción de las introducciones marinas, son relativamente bien estudiados, y son propicios para encuestas de campo estandarizadas y cuantitativas. Sin embargo, sólo mediante el desarrollo de un enfoque coordinado de investigación internacional, será posible evaluar plenamente las invasiones a través de un amplio rango geográfico. El comercio internacional, el transporte marítimo y el potencial de las invasiones marinas El comercio mundial depende de la navegación comercial. Buques navieros mueven más del 90% de los bienes del mundo, creando un grado elevado y creciente de conectividad entre las regiones del mundo. Se estima que 30 000 barcos se dedican al comercio marítimo, solo en los Estados Unidos se estiman más de 100 000 llegadas de buques cada año. Una parte importante del tráfico de buques históricamente ha visitado México y América Central, y se espera que aumente con el tiempo. En México, durante un período de cinco años desde 1992 a 1998, el número de llegadas internacionales aumentó desde 3 732 hasta 6 336, y se espera un incremento adicional de 2015 hasta 2195 para los buques de crucero (Okolodkov et al. 2007). Los principales puertos en el Pacífico, que cuentan con la mayoría de 20 Invasiones en México: revisiones las llegadas, fueron: Ensenada, Lázaro Cárdenas y Manzanillo (Okolodkov et al. 2007). En América Central, Panamá ha sido un centro para el comercio mundial desde el siglo XV, pero su importancia se expandió en mayor medida después de la apertura del Canal de Panamá, proporcionando un atajo entre los océanos Pacífico y Atlántico. Desde su inauguración en 1914, el número de tránsitos por el Canal han aumentado rápidamente hasta llegar a la capacidad en 1970 (ACP 2008a), con la excepción de una breve interrupción durante la Segunda Guerra Mundial. La importancia de Panamá se ilustra en la Figura 1, que compara la magnitud de la navegación comercial extranjera hacia las distintas regiones geográficas de la costa del Pacífico de los Estados Unidos y del Canal de Panamá, durante un período de dos años (2004-2005). Esto indica que la llegada de los barcos a Panamá excede a las de los sistemas portuarios más importantes del oeste de Estados Unidos por un amplio margen. Durante el mismo período, casi el doble de buques llegó a Panamá que a California. De hecho, Panamá recibe más llegadas de buques que cualquiera de los puertos más importantes de los Estados Unidos (Ruiz et al. 2006b, Miller et al. 2007) o México (Okolodkov et al. 2007). Fig. 1. Número de llegadas de buques por región geográfica. Se muestran el número de llegadas de buques comerciales desde el extranjero a diferentes regiones geográficas de la costa del Pacífico de los Estados Unidos y del Canal de Panamá, durante un período de dos años (2004-2005). El tráfico de cabotaje queda excluido de las llegadas a lugares en Estados Unidos (Figura adaptada de Ruiz et al. 2009, datos de Miller et al. 2007 y ACP 2008b). Las invasiones marinas a través del Pacífico oriental 21 Mientras que el transporte marítimo es vital para las economías globales, también tiene consecuencias ambientales involuntarias que presentan desafíos para la sostenibilidad. La navegación comercial es una vía importante para el movimiento de las especies y parece ser en gran parte responsable de un aumento dramático en la tasa de invasiones conocidas para muchas regiones en tiempos recientes (Ruiz et al. 2000, Fofonoff et al. 2003, Hewitt et al. 2004). Los buques mueven organismos como resultado de sus operaciones normales (Carlton 1985, Minchin y Gollasch 2003). Estos organismos están asociados principalmente con el casco y los “sea chests” de la nave, y también se encuentran en el agua de lastre. En general, la probabilidad de invasiones crece con un aumento en el suministro de propágulos, incluyendo la magnitud y frecuencia de los organismos suministrados (Ruiz y Carlton 2003, Lockwood et al. 2005). Por lo tanto, es posible que la probabilidad de colonización por las especies introducidas en los Estados Unidos, México y Panamá haya aumentado con el tiempo, debido a la alta frecuencia de buques que llegan de todo el mundo a los puertos más importantes de estos países. Tomando en cuenta los puertos en la costa de los Estados Unidos, México y Panamá, y la alta probabilidad de que los buques dispersen especies no nativas a la escala regional, hemos comenzado a examinar la conectividad como consecuencia de la navegación comercial entre estos tres países. Utilizando los datos recopilados de la Autoridad del Canal de Panamá y la Guardia Costera de los Estados Unidos, hemos examinado: (a) el número de tránsitos hacia y desde los Estados Unidos y México desde 2006 hasta 2010; (b) el número de tránsitos hacia y desde el Canal de Panamá y México, y (c) los puertos de México con la mayor conectividad hacia Estados Unidos y Panamá desde 2006 hasta 2010. La Figura 2 muestra la magnitud relativa de las llegadas de los buques a los puertos en México desde Panamá y los Estados Unidos de América (columna izquierda). También muestra las llegadas procedentes de los puertos en México a estos países (columna derecha). Los resultados generales del tráfico de buques entre México-Estados Unidos de América y México-Panamá se resumen de la siguiente manera: • Tráfico México-Estados Unidos de América. En el plazo de cinco años hubo 46 400 viajes entre México y los Estados Unidos. De esos viajes, 27 689 llegaron a los puertos de los Estados Unidos desde los puertos de México. Los puertos mexicanos del Golfo de México contribuyeron con el mayor nú22 Invasiones en México: revisiones Figura 2. Número de llegadas de buques a los puertos de México desde los Estados Unidos y Panamá, y de México a los Estados Unidos y al Canal de Panamá. Arriba a la izquierda aparecen las salidas desde México, donde el próximo puerto es la entrada al Canal de Panamá. Arriba a la derecha aparecen las llegadas a México, donde el último puerto fue el Canal de Panamá. Abajo a la izquierda aparecen las salidas desde México, donde el próximo puerto se encuentra en aguas de Estados Unidos y la parte inferior derecha indica las llegadas a México, donde el último puerto se encontraba en aguas de Estados Unidos. mero de viajes. Los puertos de Altamira, Coatzacoalcos, Veracruz, Cozumel y Cayo Arcos son los cinco principales puertos que contribuyen (en ese orden) a esta frecuencia de viajes. Hubo 18 711 llegadas a los puertos mexicanos desde los puertos de los Estados Unidos de América. Una vez más, los puertos del Golfo de México como Veracruz, Altamira, Cozumel, Coatzacoalcos y Progreso recibieron la mayor parte del tráfico. • Tráfico México-Panamá. Durante los mismos cinco años hubo un total de 19 224 viajes entre México y el Canal de Panamá de los cuales 8 682 llegaron al Canal de Panamá desde los puertos de México. En contraste con los Estados Unidos, los puertos mexicanos del Pacífico contribuyeron en gran medida a estos tránsitos. Los cinco puertos principales que contribuyen a Las invasiones marinas a través del Pacífico oriental 23 la llegada al Canal fueron Manzanillo, Lázaro Cárdenas, Mazatlán, Veracruz y Ensenada. Hubo un total de 10 542 llegadas desde el Canal de Panamá a México, con Manzanillo, Veracruz, Lázaro Cárdenas, Mazatlán y Altamira recibiendo la mayor parte. Si bien hubo un mayor porcentaje de viajes que van a los Estados Unidos (59%) desde México en comparación a los que llegan a México desde los Estados Unidos, la magnitud de la conectividad del Canal de Panamá fue opuesta, con 55% del tráfico yendo desde Panamá hasta México. Curiosamente, la mayoría del tráfico entre México y Estados Unidos se centró en la costa atlántica de México y el Golfo de México en particular. Por el contrario, el tráfico entre México y el canal de Panamá fue principalmente debido a la conectividad con los puertos del Pacífico mexicano. Esta disparidad en los patrones del transporte marítimo puede tener consecuencias para el movimiento regional de los organismos y los patrones de las invasiones. Nuestro análisis deja en evidencia la reciente conexión entre los puertos regionales en México, Panamá y los Estados Unidos. A pesar de que hemos examinado el flujo de buques, factores como el tipo de buque, el tiempo de residencia en los puertos, las rutas globales, la gestión del agua de lastre, y mantenimiento del casco también afectarán a la transferencia real de los organismos. Por lo tanto, nuestro estudio provee un punto inicial para considerar las posibles transferencias. Se necesita más información para evaluar la medida en que esto ocurra y la magnitud relativa de las transferencias entre estos puertos regionales. Evaluando los cambios en el futuro Debido a que los seres humanos siguen alterando el paisaje de la tierra y la globalización de la economía se expande, se espera que las invasiones biológicas cada vez homogeneizarán más la biota mundial. Los cambios en los patrones del tránsito marítimo y su intensidad, en conjunto con el cambio climático y la modificación de las zonas costeras, inevitablemente van a alterar las invasiones marinas. Por ejemplo, el Canal de Panamá está experimentando actualmente una expansión de 5,25 billones de dólares, que incluye: (a) dos nuevos juegos de esclusas, uno en la entrada del Pacífico y uno en el Atlántico, (b) dos nuevos canales de navegación para conectar las esclusas con los canales 24 Invasiones en México: revisiones existentes y (c) vías de navegación más profundas y amplias (Reagan 2007). El proyecto de ampliación está en curso actualmente y está previsto su término para el año 2014. Cuando la expansión se haya completado, la Autoridad del Canal de Panamá estima que los viajes por el Canal incrementarán de 12 700 por año en el 2005 a aproximadamente 19 600 para el año 2025, con una previsión optimista de hasta 22 100 viajes al año (Figura 3, véase página siguiente). Además, los buques más grandes que actualmente son capaces de transitar el Canal son los Panamax, llegan a 320 m de largo y pueden llevar 65 000 toneladas de carga. Después de la construcción de las nuevas esclusas, el Canal acomodará buques de hasta 425 m de largo, llevando aproximadamente el doble de la cantidad de carga de los buques de hoy en día (Gawrylewski 2007, Reagan 2007). Si bien se han hecho esfuerzos para evaluar los posibles efectos ambientales de la ampliación del Canal de Panamá (ACP 2008a), los posibles efectos de esta expansión en la dinámica de invasiones no han recibido mucha atención hasta la fecha. El aumento en el número y el tamaño de los buques que transitan por el Canal, junto con los posibles cambios a las rutas comerciales podrían alterar las dinámicas de las invasiones tanto a nivel local como regional. En respuesta a los cambios en el transporte marítimo, como consecuencia de la ampliación del Canal de Panamá, los Estados Unidos de América, Panamá, así como otros países están planeando desarrollar nuevos puertos, o ampliar los puertos existentes. Del mismo modo, las perspectivas de las rutas alternativas al Canal de Panamá, tales como la propuesta de construir un canal interoceánico en Nicaragua, y la apertura del Paso del Norte en el océano Ártico, como consecuencia del cambio climático podría alterar dramáticamente los patrones del transporte marítimo. Esto, a su vez, podría alterar el movimiento de los organismos marinos, y el potencial de invasiones en estas regiones. En paralelo a estos cambios, las medidas para reducir la propagación de los organismos marinos a través de la gestión del agua de lastre también se están ejecutando. Recientemente, en los Estados Unidos se adoptaron las nuevas regulaciones que limitan el número de organismos que los buques comerciales pueden descargar en las aguas costeras, y que requieren los sistemas de tratamiento de agua a bordo. Todos estos cambios probablemente interactúan para afectar a la industria del transporte marítimo y la alteración de los patrones del transporte marítimo influirán en las futuras invasiones. El desarrollo de una línea de base a amplia escala de las especies marinas introducidas actuales, a través de fronteras biogeográficas y políticas facilitara el seguimiento de los cambios futuros y una mejor gestión de las invasiones marinas. Las invasiones marinas a través del Pacífico oriental 25 Figura 3. Pronóstico de la demanda de tráfico por el Canal de Panamá. La línea sólida de negro indica demanda probable, la línea discontinua (optimista) indica alta demanda, y la línea gris (pesimista) indica bajas previsiones de demanda. En el 2005 se registraron 12,647 buques transitando por el Canal (círculo sólido) (Figura de Ruiz et al. 2009 y modificado de la ACP 2008a). Conclusiones Hasta la fecha, en general existe escasa información disponible sobre las invasiones de los sistemas tropicales marinos. Sin embargo, el desarrollo de una red latitudinal para entender la dinámica de invasiones proporcionará un modelo único para comparar los patrones de las invasiones, determinar los mecanismos que influyen las invasiones y, en última instancia, apoyar en la gestión mediante la reducción de riesgos y la elaboración de estrategias internacionales de control. Esto sólo será posible mediante el establecimiento de una asociación única, internacional e interdisciplinaria, para evaluar los patrones geográficos y los mecanismos de dispersión de las invasiones biológicas. Teniendo en cuenta la gran conectividad en el transporte marítimo entre los Estados Unidos, México y Panamá, este tipo de alianza internacional podría comenzar entre estos países. 26 Invasiones en México: revisiones Agradecimientos Queremos agradecer a Rafael Riosmena Rodríguez y Antonio M. Low Pfeng por la oportunidad de contribuir con un capítulo en este volumen. Damos también las gracias a James Carlton, Ian Davidson, Richard Everett, Paul Fofonoff, Chad Hewitt, Anson Hines, Julio Lorda, Valentine Lynch, Whitman Miller, Ira Rubinoff y Mark Sytsma por su apoyo a través dediscusiones sobre el tema. Estamos muy agradecidos de Mark Minton y Andrew Sellers por su asistencia con los datos de transporte marítimo, y de Mark Minton por elaborar la Figura 2. Por su asistencia con la traducción y por sus comentarios, agradecemos además a Carmen Schloeder y Rafael Riosmena. También agradecemos la asistencia de la Autoridad del Canal de Panamá (ACP) y el financiamiento por el Programa Nacional Sea Grant, el Smithsonian Institution, el Programa de Estudios Académicos y la Red de Ciencias Marinas, Secretaría Nacional de Ciencia Tecnología e Innovación de Panamá (Senacyt), y la Guardia Costera de los EE.UU. Bibliografía Autoridad del Canal de Panamá (ACP). 2008a. Master Plan 2005–2025. Disponible en: http://www.pancanal.com/eng/plan/temas/plan-maestro. Consultado el 14 de agosto de 2008. ———. 2008b.ttp://www.pancanal.com. Consultado el 14 de agosto de 2008. Agard, J., R. Kishore y B. Bayne. 1992. Perna viridis (Linnaeus, 1758): First Record of the Indo-Pacific Green Mussel (Mollusca: Bivalvia) in the Caribbean. Caribbean Marine Studies, 3: 59-60. Arias-Gonzalez, E.J., C. Gonzalez-Gandara, J. Luis Cabrera y V. Christensen. 2011. 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