CRECIMIENTO Y TASAS DE MORTALIDAD DEL BIVALVO Anadara

Rev. Invest. Mar. 25(3):177-184, 2004
CRECIMIENTO Y TASAS DE MORTALIDAD DEL BIVALVO
Anadara tuberculosa (SOWERBY, 1833) EN EL PACÍFICO
COLOMBIANO
Carlos A. Borda1 * y Raúl Cruz
2
(1) Instituto Colombiano de Desarrollo Rural (INCODER), Avenida Newball, Edif.. Cámara de Comercio San Andrés Isla, Colombia.
(2) Centro de Investigaciones Marinas, Universidad de la Habana, Calle 16 No. 114, Playa, CP 11300, Ciudad de la Habana, Cuba.
(*) Autor correspondiente: Email: cborda@incoder.gov.co
RESUMEN
Se analizó el ciclo de crecimiento y se calcularon las tasas de mortalidad de la piangua (Anadara tuberculosa) en
el Pacífico colombiano, a partir de las frecuencias de largos correspondientes a los muestreos biológicos
realizados en el zona de pesca de la Ensenada de Tumaco entre 1996 y 2000. Se determinaron los parámetros
de crecimiento de la ecuación de von Bertallanffy a través del método de Fisat (1.1), se concluye que para toda
el área del Pacífico los valores de K y Loo de la especie piangua fueron de 0.88 año-1 (± 0.490; Int. Conf. 95%) y
de 81 mm (± 16; Int. Conf. 95%) respectivamente, alcanzando esta talla a los 5 años de edad. Los resultados
del cálculo de la mortalidad natural (M) aplicando varios modelos, con parámetros poblacionales diferentes,
fluctuaron ampliamente entre 0.23 y 1.38. Los valores estimados promediaron 0.88 (± 0.47; Int. Conf. 95%),
obteniéndose una tasa de M que integra los aspectos relacionados con el crecimiento, la reproducción y la
duración de la fase explotable de la piangua. Cuando se comparan los resultados de M y F, se evidencia que los
individuos que mueren por efecto de la pesca (F = 1.97), son más que el doble de la ocasionada por razones
naturales. Esto se refleja mostrando una tasa de explotación mayor que el 50% (E = 0.71), lo cual sugiere que el
recurso se encuentra en fase de sobrexplotación.
Palabras claves: crecimiento; mortalidad; Anadara tuberculosa; ISE, Colombia
ABSTRACT
The cycle of growth was analyzed and the rates of mortality of the piangua were calculated (Anadara
tuberculosa) in the Colombian Pacific, from the frequencies of length corresponding to the biological samplings
carried out in the area of fishing of the Ensenada of Tumaco from 1996-1993. The parameters of growth of the
von equation Bertallanffy was determined through the method of Fisat (1.1), it is concluded for the area of the
Pacific that K and Loo values were 0.88 year-1 (± 0.490; Int. Conf. 95%) and 81 mm (± 16; Int. Conf. 95%)
respectively, reaching this size to the 5 years old. The results of the calculation of the natural mortality (M)
applying several models, with different population parameters, they fluctuated thoroughly between 0.23 and
1.38. The values averaged 0.88 (± 0.47; Int. Conf. 95%), being obtained a rate of M that integrates the aspects
related with the growth, the reproduction and the duration of the exploitable phase of the piangua. When the
results of M and F are compared, it is evidenced that the individuals that die for effect of the fishing (F = 1.97),
they are more than double the one caused by natural reasons. This is reflected showing a rate of more
exploitation that 50% (E = 0.71), that which suggests that the resource is in overexploitation phase.
Key words: growth; mortality; Anadara tuberculosa; ISE, Colombia.
Para sustentar la formulación de medidas de
manejo y ordenación en una pesquería es
necesario realizar una descripción cuantitativa de
los parámetros de crecimiento y mortalidad. En el
caso de los moluscos la determinación de estos
parámetros poblacionales, al igual que en los
crustáceos, se han realizado utilizando simples
ecuaciones matemáticas (Allen, 1971), aunque la
ecuación de crecimiento de von Bertallanffy y las
fórmulas empíricas para calcular la mortalidad
natural (M) continúan siendo las mas frecuentes
utilizadas en los estudios de las especies marinas.
Los antecedentes del cálculo de los parámetros de
crecimiento en A. tuberculosa son escasos y poco
espaciados en el tiempo, sólo se reportan trabajos
entre 1980 y 1997. Cruz y Palacios (1983) y
Puentes (1997), evaluaron un crecimiento de tipo
alométrico en A. tuberculosa; Borda y Portilla
(1998) determinaron un crecimiento de tipo
isométrico. Ricker (1958), sugiere que el
crecimiento de tipo alométrico se debe probablemente a cambios estacionales, disponibilidad de
alimentos y cambios ocasionados por la edad y
madurez sexual.
177
Borda Y Cruz: Crecimiento y tasas de mortalidad del bivalvo Anadara tuberculosa en el Pacífico Colombiano.
se concentra gran parte de la producción de
piangua. Las características del área de estudio
están descriptas en los trabajos de Borda (2001) y
Cruz y Borda (2003).
Madrigal (1980) estudió la tasa de crecimiento de
A. tuberculosa en Costa Rica y se evidenció una
tasa de crecimiento rápida para los dos primeros
años de vida, que alcanzaba L∞ después de cinco
años. Martín (1988), estableció que en Costa Rica
A. tuberculosa alcanzaba la talla comercial entre
los 18 y 24 meses.
Franco (1995), presentó
estimados de L∞ y k para la Ensenada de Utría y
Jurubidá (Norte del Chocó), donde se realizó el
marcaje y recaptura de la especie y se aplicó el
modelo de Gulland y Holt (1959). Vivar (1996),
estimó L∞ y k con la aplicación del FiSAT;
Puentes (1997), calculó L∞ y k según la fórmula
de Von Bertalanffy utilizando el Método Integrado
de Pauly (1983).
Los reportes sobre mortalidad natural son muy
limitados y contradictorios. Vivar (1996), estimó
utilizando la fórmula de Pauly (1980) una
mortalidad natural para A. tuberculosa en el Perú
de M = 1.18. Villalobos y Báez (1983), compararon
valores de M bajo condiciones naturales y en
sistema de cultivo en Costa Rica, y observaron una
tasa de mortalidad natural más baja en
condiciones de cultivo (M = 0.41).
Squires et al. (1975), determinaron una conversión
en carne del 18%.
Cruz y Palacios (1983),
precisaron una conversión promedio de 18.26%
(para tres rangos de tallas); Puentes (1997), obtuvo
una transformación del 19.43%; Borda y Portilla
(1998), reportaron que la conversión es del 20%;
Silva (Doc. elec.), encontró otra conversión de
17.2%. Rengifo (1985), señaló que el aumento de
peso de las conchas grandes de piangua, fue
ocasionado por el engrosamiento de la concha.
Cruz y Palacios (1983), indicaron que el mayor
peso de la concha con respecto al peso total, y el
aumento de la longitud, sugería la posibilidad de
condiciones severas del ambiente: exposición al
aire durante la bajamar y la acidez del medio, lo
cual es revelador en este sentido.
Fig. 1. Mapa del Pacífico colombiano. Muestra las
extensiones de las áreas del ecosistema de manglar
por departamentos. Se presenta en un rectángulo
la zona de estudio (Ensenada de Tumaco).
Modificado a partir de Guevara-Mancera et al.,
1998 y Borda (2001).
Muestreo de las capturas comerciales
El objetivo del presente trabajo es precisamente
realizar una revisión de los parámetros de
crecimiento y mortalidad en el contexto de la costa
del Pacífico colombiano y su correspondiente
valoración para toda el área de distribución de la
especie.
Se realizó mensualmente un muestreo aleatorio
simple (Rodríguez, 1985; Sokal y Rohlf, 1969;
Bazigos, 1974) en el centro de acopio de
ASCONAR. La metodología utilizada y la
formulación de las ecuaciones correspondientes se
encuentran en el trabajo de Borda (2001). El
tamaño de la muestra (n) teórico cuyo nivel de
confianza fue del 95%, lo constituyeron 108
individuos.
MATERIALES Y METODOS
Área de Estudio.
Entre el año 1996 y 2000 se colectaron
aleatoriamente 22 649 ejemplares de piangua. El
promedio mensual fue de: 238 para 1996; 613 en
La Ensenada de Tumaco (Fig.1) fue la región
seleccionada para realizar el presente estudio, donde
178
Rev. Invest. Mar. 25(3):177-184, 2004
k : Parámetro de curvatura
L∞: Longitud asintótica
1997; 741 en 1998; 898 en 1999 y 718 en el 2000.
Se registró como la longitud total (Lt), la que va
desde el borde anterior de la concha hasta el borde
posterior más extremo (Holden y Raitt, 1975). El
calibrador de precisión fue de 0.05 mm; y las tallas
se agruparon según intervalos de clase de 4 mm.
En la actualidad no se conoce un modelo validado
para la estimación de la tasa de mortalidad natural
(M) en moluscos bivalvos, por tal motivo se
tuvieron en cuenta tres modelos.
Determinación de las tasas de crecimiento y de
mortalidad.
Taylor (1958)
Para la determinación de la tasa de crecimiento se
confeccionó una tabla de frecuencias con
intervalos de 4 mm. A partir del Programa FiSAT
1.1 (Gayanilo et al, 1995 ) y utilizando el archivo
de Análisis de Progresión Modal (MPA), se
determinaron las modas de crecimiento para cada
una de las muestras. Mediante el análisis de
NORMSEP se estableció un índice de separación
mayor o igual a 2.0 entre las modas definidas, a fin
de garantizar la independencia entre los grupos.
M = 2.996
A0.95
)
Tanaka (1959)
( λ )∗ LnP
M =− 1
λ : Duración de la fase de explotación (t λ - tr)
P : Fracción sobreviviente de la cohorte
Rikhter y Efanov (1976)
M=
Finalmente se calcularon otros parámetros para
establecer el crecimiento de acuerdo con la
ecuación estacionalizada de Von Bertalanffy. La
fórmula para este caso es la siguiente:
1.52
(tm50 )0.72
− 0.16
tm50 : Edad correspondiente a la talla media de
primera madurez
Para el cálculo de la tasa de mortalidad total (Z),
también se utilizaron tres métodos que se basan
en la curva de captura linealizada.
]
L(t ) = L∞ 1 − e − k [(t −t0 )−[(Ck / 2π )sen (2π (t − ts ))]]
L(t ) : Longitud correspondiente a la edad relativa
“t ”
k : Parámetro de curvatura
t 0 : Parámetro de condición inicial
L∞ : Longitud asintótica
C : Amplitud (entre 0 y 1)
ts : Punto de verano (entre 0 y 1)= Wp +0.5
LnN t = (LnN a + Zt a ) − Z ∗ t
Método basado en los datos de composición por
edades (Cadima, 2000).
L ⎞⎤
⎡ 1
⎛
LnVi = Cte − Z ∗ ⎢ − ∗ Ln⎜1 − t ⎟⎥
L∞ ⎠⎦
⎝
⎣ k
El parámetro t 0 se calculó teniendo en cuenta la
ecuación de Von Bertalanffy:
t0 = t +
(
A0.95 : Edad a la que se alcanza el 95% de L∞
Con la ayuda del archivo Mean lenghts and s.d., se
procedió a definir un solo grupo, y se utilizaron los
modelos de Gulland & Holt y Munro, los cuales
brindan una primera estimación de L∞ y k . En
el caso específico de L∞ , la determinación se
realizó tomando como referencia a Pauly (1984)
quién considera que el valor de L∞ es un 5 %
mayor que el máximo del valor observado.
[
A0.95
= 2.996 + t 0
k
Método de Jones y Van Zalinge (1981), basado en
los datos de composición por tallas.
1
L∞ − Lt
Ln
k
L∞
L ⎞⎤
⎡ 1
⎛
LnN i = Cte − Z ∗ ⎢ − ∗ Ln⎜1 − t ⎟⎥
L∞ ⎠⎦
⎝
⎣ k
t0 : Parámetro de condición inicial
t: Edad relativa
L(t) : Longitud correspondiente a la edad relativa “t”
179
Borda Y Cruz: Crecimiento y tasas de mortalidad del bivalvo Anadara tuberculosa en el Pacífico Colombiano.
Método basado en los datos de composición por
tallas (Cadima, 2000).
Conf. 95%), utilizando los grupos de talla entre 56
y 76 mm (Lt), muestran valores muy similares. Sin
embargo, se obtuvieron valores altos de Z en
ambos métodos, y según Sparre (1990), en las
especies de talla pequeña y de un ciclo de vida
corto, como es el caso de la piangua, existe un
sesgo en la estimación de la mortalidad total.
Con los datos obtenidos acerca de la mortalidad
natural (M) y total (Z), se estima la mortalidad por
pesca (F), conforme a la siguiente fórmula:
F =Z −M
Se obtuvo un valor de Z más bajo cuando la
estimación fue sobre la base de composición
promedio de edades en la captura (Fig 3). Los
datos del primer grupo de edad (0) se han excluido
del análisis puesto que no se ajustan a la línea de
regresión, ya que forma la parte ascendente de la
curva y se considera que no están completamente
reclutados a la pesquería.
Partiendo de estas estimaciones se puede calcular
el estado de explotación (E), mediante esta
ecuación:
RESULTADOS
Crecimiento
En la Fig. 2, se presenta la curva de crecimiento
obtenida para la piangua en la Ensenada de
Tumaco. Con la aplicación del programa FiSAT 1.1
se obtuvo la siguiente ecuación de Von Bertalanffy:
Z = 2.79
16
]
Ln (n)
[
L(t ) = 86 1 − e −1.173[(t −0.0473)−[(0.351 2π )sen (2π (t −0.7 ))]]
20
La Tabla 1 muestra los parámetros de crecimiento
estimados mediante el análisis de progresión
modal de otros autores y con los reportados en
este estudio. Evidentemente, los parámetros
hallados son muy diferentes entre sí. Esto pudo
deberse a las frecuencias de largos utilizadas en
cada zona, y probablemente también a la
manipulación de los datos cuando se aplicó el
programa. Por tal motivo y con el propósito de
reportar un modelo de crecimiento generalizado
para la piangua, se decidió juntar la información y
calcular una ecuación de crecimiento promedio
para la especie en el área de distribución entre el
norte de Perú y Colombia. (Es común actualmente
el considerar resultados de varios trabajos, referidos
a la misma especie, para hallar relaciones que
generalicen algún proceso.)
12
8
4
0
0
1
2
3
4
5
Edad (años)
Fig. 3. Curva de captura para la piangua en la
Ensenada de Tumaco, Pacífico colombiano.
Período 1996 – 2000.
Como resultado de los cálculos de M (0.82) y Z de
la curva de captura por edad (2.79), se obtuvo que
la mortalidad por pesca (F) es de 1.97 para el
período de pesca entre 1996 y el 2000. Se estimó
una tasa de explotación igual al 71%.
Mortalidad
DISCUSIÓN
Los resultados del cálculo de la mortalidad natural
(M) aplicando varios modelos, con parámetros
poblacionales diferentes, fluctuaron entre 0.23 y
1.38. Los valores estimados fueron promediados
con el fin de obtener una tasa M que integre los
aspectos relacionados con el crecimiento, la
reproducción y la duración de la fase explotable de
la piangua (Tabla 2).
Crecimiento.
La piangua presenta un rápido crecimiento en los
dos primeros años de vida; alcanza L∞ (81 mm Lt)
a los cinco años de edad, que coincide con lo
reportado en Costa Rica por Madrigal (1980) y
Campos et al. (1990). Estos resultados difieren de
los obtenidos por Martín (1988), quién plantea un
crecimiento más lento en el área de distribución de
la especie.
Los resultados del análisis de la curva de captura
linealizada (Z = 4.14 ± 1.91 Int. Conf. 95%) y el de
Jones y van Zalinge, 1981 (Z = 4.24 ± 0.15; Int.
180
Rev. Invest. Mar. 25(3):177-184, 2004
Fig 2. Curva de crecimiento de la piangua calculada con el FiSAT 1.1. Ensenada de Tumaco, Pacífico
colombiano.
Tabla 1. Parámetros de crecimiento estimados por varios autores utilizando el mismo modelo y cálculo de
los promedios para Anadara tuberculosa
AUTOR Y REGIÓN
L∞
k
t0
Vivar, 1996 – Norte del Perú
70
0.850
0
Puentes, 1997 – Norte de Nariño
87
0.6
0.263
86
1.173
0.0473
81
0.88
0.0947
± 0.490
± 0.2153
Presente estudio
Tumaco (Nariño)
–
Ensenada
de
Promedio
Intervalo Confianza (95%)
±
16
L∞ variaron entre 0.60 y 1.17 por año y 70 y 87
mm (Lt) respectivamente. Estas deficiencias en el
muestreo de la frecuencia de largos o durante los
programas de marcación, son las que provocan la
k y L∞
gran variación del parámetro
principalmente, aunque no se descarta los efectos
aparentes de la temperatura del mar. Los datos
extremos influyen en la estimación de los
parámetros de crecimiento y, si no se tienen en
cuenta, se calculan estimaciones sesgadas de ellos.
La variabilidad de las curvas de crecimiento (Fig.4),
que se han realizado para esta especie en la región
del Pacífico, se origina por la falta de información
acerca de las tallas mayores y menores. Franco
(1995) mediante un estudio de marcación y
recaptura utilizó tallas entre 27 y 52 mm (Lt) y
obtuvo un crecimiento muy lento ( k entre 0.06 y
0.08, anual). Sin embargo, las estimaciones de los
parámetros realizadas por Vivar (1996), Puentes
(1997) y Borda y Cruz (presente estudio), muestran
un crecimiento mayor, aunque los valores de k y
181
Borda Y Cruz: Crecimiento y tasas de mortalidad del bivalvo Anadara tuberculosa en el Pacífico Colombiano.
Presente estudio
Vivar, 1996
Puentes, 1997
Promedio
Intervalo confianza
Longitud total (mm)
120
100
80
60
40
20
0
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
Edad (años)
Fig. 4. Comparación entre las curvas de crecimiento (largo-edad) reportadas por varios autores y la curva
promedio calculada para la piangua. La línea discontinua representa el intervalo de confianza del 95%.
Tasas de mortalidad
Teniendo en cuenta lo anteriormente discutido, se
propone esta ecuación que describe el crecimiento
en la especie Anadara tuberculosa en su área de
distribución:
[
L(t ) = 81 1 − e −0.88(t −0.0947 )
En el caso de los moluscos bivalvos hay problemas
para el cálculo de la mortalidad total (Z). No
obstante, se logran valores de Z mucho más bajos
cuando se utilizan los métodos basados en la
composición promedio de edades en la captura,
que cuando se obtienen con los métodos con que
se convierten las tallas.
]
Ningún autor ha reflejado diferencias en las tasas
de crecimiento entre adultos hembras y machos de
esta especie, y es un aspecto que debe ser
investigado en el futuro.
La mortalidad natural reportada en este trabajo (M
= 0.82), difiere de la estimada por Vivar, 1996 (M =
1.18), quien la calculó utilizando la formula de
Pauly; no obstante, este modelo no es el adecuado
para determinar M en moluscos bivalvos, teniendo
en cuenta que fue concebida para otros recursos
(peces y crustáceos). Villalobos y Báez (1983),
observaron que la M disminuye cuando la especie
se encuentra en condiciones de cultivo, porque la
depredación que se ejerce sobre la especie es
menor.
Tabla 2. Estimación (mediante tres métodos
diferentes)
de la mortalidad natural (M), de
Anadara tuberculosa en la Ensenada de Tumaco,
Pacífico colombiano.
MÉTODO
M
Taylor (1958)
0.85
Tanaka (1959)
0.23
Rikhter y Efanov (1976)
1.38
Promedio
0.82
Intervalo Confianza (95%)
Uno de los principales depredadores de esta
especie es el gasterópodo Cymatium amictoideum.
Otros autores han reportado a los gasterópodos
(Natica spp., Thais spp., Bedeva spp.), como los
mayores depredadores del género Anadara,
también se mencionan algunas aves de pantano,
peces y cangrejos que habitan en el manglar
(Villalobos y Báez, 1983; Cahn, 1951; Pathansali
and Soong 1958; Kusukabe, 1959; Vermeij, 1980;
± 0.47
182
Rev. Invest. Mar. 25(3):177-184, 2004
Broom, 1985; Tookwinas, 1985). La nutria (Lutra
longicaudus) es un depredador potencial de
moluscos, en los muestreos de campo se ha
observado en las áreas de manglar y es probable
que parte de su dieta este constituida por la
piangua. La gran variedad y densidad de
depredadores y un valor de k elevado en esta
especie, se corresponde con el valor alto de
mortalidad natural calculado en este estudio, el
cual ha sido muy útil en las primeras etapas de
análisis de esta pesquería.
Tumaco (Nariño), Pacífico Colombiano. Memorias
XI Seminario Nacional de Política, Ciencias y
Tecnologías del Mar, en conmemoración del Año
Internacional
de
los
Océanos,
Comisión
Colombiana de Oceanografía CCO, COLCIENCIAS.
Bogotá. [CD-ROM].
Broom, M.J. (1985): The biology and culture of
marine bivalve molluscs of the genus Anadara.
ICLARM Studies and Reviews 12, 37 pp.
Cadima, E.L. (2000): Manual de avaliacao de
recusos pesqueiros. FAO Documento Técnico sobre
as Pescas, 393, 162 pp.
La estimación de las tasas de mortalidad es un
aspecto muy importante para la evaluación
pesquera, y fundamentalmente en el caso de los
moluscos bivalvos. Lo cual debe ser investigado
con especial interés. Cuando se comparan los
resultados de M y F, se evidencia que los
individuos que mueren por efecto de la pesca (F =
1.97), son más que el doble de la ocasionada por
razones naturales. Esto se refleja mostrando una
tasa de explotación mayor que el 50% (E = 0.71), lo
cual manifiesta que el recurso se encuentra en fase
de sobrexplotación.
Cahn, A.R. (1951): Clam culture in Japan. U.S.
Department of the Interior, Fish and Wildlife
Service. FL, 399 pp.
Campos, J.A., M.L. Fournier y R. Soto (1990):
Estimación de la población de Anadara tuberculosa
(Bivalvia: Arcidae) en Sierpe Térraba, Costa Rica.
Revista Biología Tropical, 32(2B): 477- 80.
Cruz, R. y C.A. Borda (2003): Estado de explotación
y pronóstico de la pesquería de Anadara
tuberculosa (Sowerby, 1833) en el Pacífico
Colombiano. Rev. Invest. Mar. 24(3):221-230.
AGRADECIMIENTOS
Los autores expresan su agradecimiento al trabajo
colectivo de profesionales, técnicos y pescadores
vinculados al Instituto Nacional de Pesca y
Acuicultura (INPA) y a la Asociación Concheras de
Nariño (ASCONAR) por el apoyo logístico y
financiero otorgado. Especial mención merece el
ingeniero en producción acuícola Edgar Portilla por
su esmerado apoyo en la compilación de las
estadísticas pesqueras.
Cruz, R.A. y J.A. Palacios (1983): Biometría del
molusco Anadara tuberculosa (Pelecypoda: Arcidae)
en Punta Morales, Puntarenas, Costa Rica. Revista
Biología Tropical, 31(2): 175 - 179.
Franco, L. (1995): Uso y conservación de moluscos
del género Anadara (Mollusca: Bivalvia). Evidencia
poblacional de un gradiente de explotación
humana en el Chocó, Costa Pacífica colombiana.
Colombia, Universidad Nacional de Bogotá,
INVEMAR, Tesis de Maestría, 139 pp.
REFERENCIAS
Allen, K.R. (1971): Relation between production
and biomass. Journal of the Fisheries Research
Board of Canada, 28: 1573-1581.
Gayanilo, F.C. Jr., P. Sparre and D. Pauly (1995):
The FAO ICLARM Stock Assessment Tools (FiSAT)
User’s Guide. FAO, Computerized Information
Series (Fisheries), N° 8, 126 pp.
Bazigos, G.P. (1974): The design of fisheries
statistical surveys – inland waters. FAO Fish. Tech.
Pap., (133): 122 pp.
Gulland, J.A. and S.J. Holt (1959): Estimation of
growth parameters for data at unequal time
intervals. J. Cons. ICES, 25(1):47-49.
Borda, C.A. (2001): Evaluación pesquera de la
piangua (Anadara tuberculosa) en el Pacífico
Colombiano. Universidad de La Habana, Centro de
Investigaciones Marinas, Tesis de Maestría, 74 pp.
Holden, M.J. y D.F.S. Raitt (1975): Manual de
ciencia pesquera. Parte 2. Métodos para investigar
los recursos y su aplicación. FAO Doc. Tèc. Pesca
(115) Rev. 1: 211 pp.
Borda R., C.A. y E.G. Portilla M. (1998): Talla de
captura, madurez sexual, comercialización y
recomendaciones para el manejo de la Anadara
tuberculosa (piangua hembra) en la Ensenada de
183
Borda Y Cruz: Crecimiento y tasas de mortalidad del bivalvo Anadara tuberculosa en el Pacífico Colombiano.
Jones, R. and N.P. Van Zalinge (1981): Estimates
of mortality rate and populations size for shrimp in
Kuwait waters. Bull. Mar. Sci., 2: 273-288.
Silva, M. (2001): Cuantificación social y biológica
del manglar de Purruja, Golfito, Costa Rica.
Recomendaciones
para
su
manejo.
http://www.cariari.ucr.cr/~cimarucr/silva.htm
[citado 2001-07-09].
Kusukabe, D. (1959): Studies on the artificial
seeds of the ark shell Anadara subcrenata
(Lischke). J. Fac. Fish. Anim. Husb., 2: 183-239.
Sokal, F. and J. Rohlf (1969): Biometry. The
principles and practice of statistics in biological
research. State University of New York at Stony
Brooke, 776 pp.
Madrigal, E. (1980): Algunos aspectos biológicos de
Anadara tuberculosa. Ministerio de Agricultura y
Ganadería, Mimeografiado, 22 pp.
Sparre, P. (1990): Can we use traditional lengthbased fish stock assessment when growth is
seasonal?. Fishbyte, 8 (3): 29-32.
Martín, I.N. (1988): Manejo integral de un área de
manglar: Costa Rica, Reserva Forestal de TérrabaSierpe.
Información básica. TCP/COC/6652.
Informe Técnico.
Programa de Cooperación
Técnica, FAO, Costa Rica, 185 p.
Squires, H., M. Estevez, O. Barona and O. Mora
(1975): Mangrove Cockles, Anadara spp. of the
Pacific Coast of Colombia. The Veliger 18 (1): 5768.
Pathansali, D. and M.K. Soong (1958): Some
aspects of cockle (Anadara granosa L.) culture in
Malaya. Proc. Indo-Pac. Fish. Counc. 8: 26-31.
Tanaka, S. (1959): Spawning season of important
bivalves in Ariake Bay-IV Anadara ursus Kuroda
MS.
Seikai
Regional
Fisheries
Research
Laboratory, Report of the Investigation on de Ariake
Sea, No. 5, 3 pp.
Pauly, D. (1980): On the interrelationships between
natural mortality, growth parameters and mean
environmetal temperature in 175 fish stocks. J.
Cons. Int. Explor. Mer., 39: 175-192.
Taylor, C.C. (1958): Cod growth and temperature.
J. Conseil CIEM 23(3):366-370.
Pauly, D. (1983): Algunos métodos simples para la
evaluación de recursos pesqueros tropicales. FAO
Doc. Téc. Pesca (234), 49 pp.
Tookwinas, S. (1985): Commercial scale cockle
farming in the southern part of Thailand. Satun
Brackishwater Fisheries Station, Brackishwater
Fisheries Division, Department of Fisheries,
Bangkok, Thailand. Contribution No. 2.
Pauly, D. (1984): Fish population dynamics in
tropical waters: a manual for use with
programmable calculators. ICLARM studies and
Reviews 8, 325 pp.
Vermeij, G.J. (1980): Drilling predation in a
population of the edible bivalve Anadara granosa
(Arcidae). Nautilus 94: 123-125.
Puentes, G.V. (1997): Aspectos biológico pesqueros
de la piangua Anadara spp. en el Parque Nacional
Natural Sanquianga. Informe Final. Colombia,
Ministerio
del
Medio
Ambiente,
Unidad
Administradora Especial del Sistema de Parques
Nacionales Naturales, 43 pp.
Vivar L., L.A. (1996): Dinámica poblacional y tasa
de explotación de Anadara (Anadara) tuberculosa
“Concha Negra”, en los manglares de Puerto
Pizarro, Tumbes - Perú.
Perú, Universidad
Nacional de Trujillo, Tesis de Maestría, 35 pp.
Ricker, W.E. (1958): Handbook of computation for
biological statistical of fish populations. Bull. Fish.
Res. Bd. Can., 119, 300 pp.
Villalobos, C.R. y A.L. Báez (1983): Tasa de
crecimiento y mortalidad en Anadara tuberculosa
(Bivalvia: Arcidae) bajo dos sistemas de cultivo.
Revista Latinoamericana de Acuicultura, 17, 15-24.
Rikhter. J.A. and V.N Efanov (1976): On one of the
approaches to estimation of natural mortality of
fish populations. ICNAF Res. Doc., 79/VI/8, 12
pp.
Aceptado: 22 de diciembre del 2004
Rodríguez, F. (1985): Taxonomía, crecimiento y
mercadeo de la piangua (Anadara tuberculosa y
A.similis) en el Pacífico colombiano. Informe final
del proyecto Maricultura colombiana, Componente
Pacífico, Univ. del Valle, Biología Marina, 177 pp.
184