Curso: Principios y métodos de la Sistemática Cladística. Clase 2. Introducción a la Sistemática Cladística Fernando Pérez-Miles Entomología, Facultad de Ciencias El método más utilizado Hennig 1950 – Grundrüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. 1965 – Las traducciones O. Reig 1970 – Farris, Nelson, Platnick (el auge) La Cladística • Clasificación y filogenia. • Método de reconstrucción basado en organismos actuales. • Sistema científico y fundamentado lógicamente Reconstruir la filogenia constituye una ciencia empírica basada en evidencias: LOS CARACTERES feathers Aparente contradicción entre filogenia explicativa y descriptiva • En los `70 se ve como una forma especial de describir • Farris contribuye a relacionar los caracteres con la clasificación (eficiencia del cladismo) • La filogenia permite relacionar organismos y caracteres. Las ¿escuelas? de Sistemática • Evolucionista (Mayr, Simpson,) • Feneticista (Sokal, Sneath, Michener) • Cladista (Hennig, Farris, Nelson, Platnick) Pero... Todas de acuerdo en que la evolución es la mejor explicación de la diversidad!!! Farris demuestra que el cladismo es altamente informativo sobre semejanzas y diferencias. Cumple propósitos explicativos y descriptivos. CLADÍSTICA SISTEMÁTICA ORTODOXA ATRIBUTOS FENÉTICA Muestra las relaciones mediante un árbol o una clasificación Semejanza o desemejanza global Genealogía Genealogía + semejanza/desemejanza global (afinidad genética) Semejanza evolutiva Usados todos los tipos Solamente apomorfías Solamente homologías Peso de los caracteres No usado Generalmente no usado Usado Homología No considerada De importancia capital Importante Fósiles No usados Pueden ser considerados pero no de más importancia que las especies vivas Pueden ser muy importantes Datos ecológicos y evolutivos No usados Raramente usados Pueden ser muy importantes Tasas de evolución No consideradas No consideradas Muy importantes Transformación del árbol en una clasificación Sin reglas generales; para delimitar los taxones se escogen niveles arbitrarios de semejanza/desemejanza global La clasificación muestra precisamente modelos de ramificación o cladogramas La clasificación refleja tanto modelos de ramificación como grados de diferencia entre taxones Representación de Clasificaciones Jerárquicas C A B A ((A B) C) B C C B A Terminología de Arboles y Filogenia Topología = patrón de ramificación a Líneas = ramas Puntos de ramificación = nodos NODO TERMINAL (TAXA ACTUALES) NODO INTERNO RAIZ (ANCESTRO HIPOTÉTICO) Grupos hermanos (taxa hermanos) : dos taxa (grupos de organismos más cercanamente emparentados entre sí que con cualquier otro. Las ramas pueden ser rotadas sin que haya cambio en las relaciones de parentesco entre los taxa Los tres árboles son equivalentes !!! Un grupo es MONOFILETICO • CUANDO INCLUYE A TODOS LOS DESCENDIENTES DE UN ANCESTRO DADO Monofilia, Parafilia, Polifilia A B C D E F ¿Es monofilético? A B C D E F Parafilético Parafilético Parafilético Monofilético!!!! Un grupo es parafilético: • Cuando incluye a una parte pero no a todos los descendientes de un ancestro. Polifilético, grupo derivado de 2 o más ancestros A B C D E F PARAFILÉTICO B BUITRES REPTILES Buitres Aves Cocodrilos Lagartijas POLIFILÉTICO Tortugas N. Mundo Cigueñas Rapaces Buitres Viejo Mundo Clado = grupo monofilético Dicotomía y Politomía Politomía No resuelto Dicotomía Parcialmente Totalmente resuelto resuelto Novedad evolutiva = apomorfía (marca del parentesco) Perro CAMBIO Humano PELOS Rana Perro Humano Rana Pez Lagarto Lagarto Pez Sinapomorfías, Plesiomorfias • Cuando una apomorfia es compartida por dos taxa (los pelos en humanos y perros) se le llama SINAPOMORFIA (indicador de parentesco) • El estado alternativo (en el ejemplo “sin pelos”) es una PLESIOMORFIA La apomorfía es relativa A A’ A” El problema más sencillo A B C A B C C A B C B A Homología y homoplasia A 1 1 2 3 4 5 A 1 1 1 1 0 B 1 1 1 0 1 C 0 0 1 1 1 B 1 2 4 C C 4 2 B 5 A 4 4 5 1 5 3 3 2 B C A 5 1 2 1 2 4 5 3 Homoplasia: paralelismo y reversión C B 5 A 4 1 5 3 2 1 2 3 4 5 A 1 1 1 1 0 B 1 1 1 0 1 C 0 0 1 1 1 C 4 B A 5 1 4 5 3 2 Parsimonia + + - - - - - - + + + + - Parsimonia + + - - - - + - - + + Parsimonia • NO REQUIERE QUE LA NATURALEZA (EVOLUCIÓN) TRABAJE CON PARSIMONIA SOLO LO PERMITE. •NO TIENE REQUERIMIENTOS ACERCA DE CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCIÓN. •NO HAY CONDICIONES DE CUANTA HOMOPLASIA DEBE HABER. •NO PRODUCE AUTOMÁTICAMENTE LA VERDADERA FILOGENIA PERO ES LA EXPLICACIÒN MAS SIMPLE PARA LAS OBSERVACIONES. Parsimonia y Homoplasia Maximum Likelihood (Máxima versosimilitud) • Modelo evolutivo con varios parámetros • Cálculo de probabilidad de obtener la distribución de caracteres observada. • Los árboles que en conjunción con el modelo son más probables son seleccionados • Muy utilizado con caracteres moleculares Parsimonia y Máxima Verosimilitud (= Maximum Likelihood) b c a a Zona de Felsestein b c ¿Zona de Farris? • Huelsenbeck 1997. - Diptera y Stresiptera con parsimonia aparecen juntos y con M.L. aparecen separados. • Conclusión: ramas largas se atraen con parsimonia. • Siddall y Whiting 2000. Repiten análisis excluyendo uno y otro grupo y aparecen en la misma zona del cladograma. • Conclusión: M.L. separa artificialmente taxa que deben ir juntos (Zona de Farris). Parsimonia y Máxima Verosimilitud • La parsimonia es estructuralista • ML es probabilística • Bajo ciertas condiciones (similaridad debida a ancestralidad) Parsimonia = M.L. Información y clasificación ¿En que medida trasmitimos información sobre los organismos con la clasificación? (Farris 1977, 1978, 1979 a y b, 1980, 1982) • Evitar información redundante (cuanto más breve la diagnosis mejor la clasificación) • Todas las especies que tienen la característica están en el grupo • Todas las especies que están en el grupo tienen la característica. Bichos negros con 6 patas Bichos blancos con 6 u 8 patas ¿cómo clasificarlos? 8 patas, blanco blanco 6 patas negro 6 patas, negro 6 patas blanco 8 patas LAS DOS CLASIFICACIONES SON MAXIMAMENTE INFORMATIVAS La clasificación más informativa es la que necesita menor cantidad de símbolos para transmitir un mensaje En nuestro caso: Mensaje = Matriz de datos Símbolo = Grupos taxonómicos ¿Preguntas?