parsimonia

CLADISTICA
(Sistemática Filogenética)
ARGUMENTACIÓN HENNIGIANA
CLÁSICA
CLADÍSTICA CUANTITATIVA
CLADISTICA
(Sistemática Filogenética)
 Sistemática

Filogenia
CLADISTICA
(Sistemática Filogenética)
 Sistemática

Filogenia
• Historia evolutiva de una
especie o grupo de especies
• Relaciones históricas entre
linajes, organismos o sus
partes (e.g. genes)
Filogenia: historia evolutiva de una especie o
grupo de especies
Hasta mediados del siglo XX la historia evolutiva de los taxa
se trazaba sobre la base principalmente del registro fósil
Carolus Linnaeus
Agrupación de los organismos,
nombres científicos
Sistema jerárquico
Nomenclatura binominal
Sistema basado en similitudes
morfológicas (caracteres)
Carolus Linnaeus
Agrupación de los organismos,
nombres científicos
Sistema jerárquico
Nomenclatura binominal
Sistema basado en similitudes
morfológicas (caracteres)
Charles Darwin
Fue el primero en reconocer
que la jerarquía sistemática
representa (aunque en forma grosera)
la historia evolutiva
Willi Hennig
Cladística / Sistemática filogenética
1950. Theorie der Phylogenetischen Systematik
1965. Phylogenetic Systematics
Willi Hennig (1913-1976)
1968. Elementos de una Sistemática Filogenética.
(EUDEBA)
Willi Hennig (1913-1976)
Entomólogo alemán
CLADISTICA: MÉTODO DE CLASIFICACIÓN
Cladística / Sistemática filogenética
1950. Theorie der Phylogenetischen Systematik
1965. Phylogenetic Systematics
1968. Elementos de una Sistemática Filogenética.
(EUDEBA)
Willi Hennig (1913-1976)
Aportes fundamentales: definición precisa de
relación biológica/taxónomica, y propuso un método
para poder descubrir esas relaciones entre los grupos
de organismos
CLADÍSTICA
Método Científico
Aproximaciones científicas
Inductivismo vs Deductivismo
Inductivismo --------- El conocimiento científico se acumula a través
de la observación repetida de los hechos;
se elaboran por inducción leyes generales
Deductivismo
--------- Las observaciones dependen de la teoría.
Método hipotético-deductivo: el conocimiento
científico deriva de formulación de teorías
que implican ciertas predicciones (deducciones)
que pueden ser juzgadas mediante la observación
Metodología cladística
Método hipotético- deductivo
Falsacionismo
Karl Popper
(1902-1994)
Demarcación entre lo que es ciencia y lo que no lo es:
son científicos aquellos enunciados que pueden ser refutados.
Metodología cladística
Falsacionismo
Karl Popper
(1902-1994)
Cuando varias hipótesis compiten deben ser sometidas a contrastación (o falsación).
Aquellas que superen el test serán aceptadas, en tanto que las que no los
superen deben ser reemplazadas por otras conjeturas
Clasificación biológica
• Hipótesis
• Ley general en que se apoyan las H
• Principio auxiliar
• Principio auxiliar para elección de H
Clasificación biológica
• Hipótesis
•
¿cuáles podrían ser nuestras hipótesis?
Ave
Theropodo
Cocodrilos
Clasificación biológica
• Hipótesis
•
¿cuáles podrían ser nuestras hipótesis?
Ave
Theropodo
Cocodrilos
Clasificación biológica
• Hipótesis
•
¿cuáles podrían ser nuestras hipótesis?
Ave
Theropodo
Cocodrilos
Clasificación biológica
• Hipótesis
•
¿cuáles podrían ser nuestras hipótesis?
Ave
Theropodo
Cocodrilos
Clasificación biológica
• Hipótesis
Ave
-------------------------------- Cladogramas
Theropodo
Cocodrilos
Ave
Theropodo
Cocodrilos
Clasificación biológica
• Hipótesis -------------------------------- Cladogramas
• Ley general en que se apoyan las H
Theropodo
Ave
HIPÓTESIS 2
Cocodrilos
HIPÓTESIS 1
Relaciones genealógicas entre los taxones son producto de la evolución
Clasificación biológica
• Hipótesis ---------------------------------------- Cladogramas
• Ley general en que se apoyan las H
----------- Relaciones genealógicas entre
los taxones son producto de la
evolución
• Principio auxiliar ------------------------------- Dichas relaciones pueden ser
reconstruidas a través
de la similitud homóloga
• Principios auxiliares para elección de H ---- Aproximaciones para analizar las
relaciones filogenéticas:
Simplicidad
Máxima verosimilitud
Análisis Bayesiano
Clasificación biológica
• Principios auxiliares para elección de H ---- Aproximaciones para analizar las
relaciones filogenéticas:
Simplicidad
Máxima verosimilitud
Análisis Bayesiano
(parsimonia)
• Principios auxiliares para elección de H ---- Aproximaciones para analizar las
relaciones filogenéticas:
Simplicidad
Simplicidad
Simplicidad (parsimonia)
• Principio para evaluar las observaciones, atribuido a William Ockham
(1288 –1348) . Navaja de Ockham u Occam
•Principio metodológico para la elección de hipótesis que compiten
entre sí para explicar los datos de la forma más simple.
Criterio que minimiza el número de supuestos ad-hoc
que deben ser formulados para explicar un conjunto de observaciones
Simplicidad (parsimonia)
• Principio atribuido a William Ockham (1288 –1348)
•Principio metodológico para la elección de hipótesis que compiten
entre sí para explicar los datos de la forma más simple.
Criterio que minimiza el número de supuestos ad-hoc
que deben ser formulados para explicar un conjunto de observaciones
Navaja de Ockham
Simplicidad (parsimonia)
Filogenia
• No es un enunciado sobre evolución
• Criterio para elegir entre posibles hipótesis
Criterio que minimiza el número de supuestos ad-hoc
paralelismos, reversiones
que deben ser formulados para explicar un conjunto de observaciones
conjunto de caracteres
Supuestos ad-hoc: son supuestos que superan el número mínimo
necesario para explicar un evento
Cladística / Sistemática filogenética
1950. Theorie der Phylogenetischen Systematik
1965. Phylogenetic Systematics
1968. Elementos de una Sistemática Filogenética.
(EUDEBA)
Willi Hennig (1913-1976)
Aportes fundamentales: definición
precisa de relación biológica, y propuso
un método para poder descubrir esas
relaciones
 Relaciones biológicas/taxonómicas en términos relativos (no
absolutos)
 Método mediante el cual esas relaciones puedan ser descubiertas
 Objetivo del análisis cladístico: hipotetizar o establecer relaciones
entre grupos hermanos y expresarla en forma de cladogramas
Cladística / Sistemática filogenética
Willi Hennig (1913-1976)
 Relaciones taxonómicas/biológicas en términos relativos (no
absolutos)
Pantera
Gato
Lobo
Pantera
Gato
x1
x2
• La pantera esta más relacionada con el gato que con el lobo
• Comparten un antecesor común más próximo entre sí, que con el lobo
Cladística / Sistemática filogenética
Willi Hennig (1913-1976)
 Método mediante el cual esas relaciones puedan ser descubiertas
Análisis de caracteres
Cladística / Sistemática filogenética
Willi Hennig (1913-1976)
 Método mediante el cual esas relaciones puedan ser descubiertas
Análisis de caracteres
v
v
Hipótesis: relaciones
entre grupos hermanos
TERMINOLOGÍA
 Apormofía --- Sinapomorfía
 Plesiomorfía --- Simplesiomorfía
 Autapomorfía
CLADÍSTICA
 La naturaleza tiene una estructura jerárquica (dada por las relaciones
genealógicas entre taxones)
 La naturaleza tiene una estructura jerárquica (dada por las relaciones
genealógicas entre taxones)
Especie
Genero
Familia
Orden
Clase
Filum
Panthera onca
 La naturaleza tiene una estructura jerárquica (dada por las relaciones
genealógicas entre taxones)
Especie
Genero
Familia
Orden
Clase
Filum
Panthera onca
Panthera
Felidae
Carnivora
Panthera onca
Mammalia
Chordata
CLADÍSTICA
 La naturaleza tiene una estructura jerárquica (dada por las relaciones
genealógicas entre taxones)
CLADÍSTICA
Species
Panthera
Order
Family
Canis
Canis
Mephitis
Panthera
Lutra lutra
lupus
familiaris
mephitis
pardus
(European
(leopard) (striped skunk)
otter) (domestic dog) (wolf)
Genus
 La naturaleza tiene una estructura jerárquica (dada por las relaciones
genealógicas entre taxones)
Felidae
Mephitis
Lutra
Mustelidae
Carnivora
Canis
Canidae
CLADÍSTICA
 Este patrón se representa mediante cladogramas jerárquicos
que expresan ancestralidad compartida
CLADÍSTICA
 Los cladogramas se construyen de forma tal que los cambios de un
estado de carácter a otro sean mínimos (simplicidad o “parsimonia”)
Hennig no usó en su obra el término en forma explícita
El uso del criterio de parsimonia queda evidenciado en la
formulación por parte de Hennig del “principio auxiliar”
que establece que la convergencia no debe asumirse a priori
CLADÍSTICA
 Los cladogramas se construyen de forma tal que los cambios de un
estado de carácter a otro sean mínimos (simplicidad o “parsimonia”)
Ave
Theropodo
Cocodrilos
Cocodrilos
Theropodo
Ave
CLADÍSTICA
 Los cladogramas se construyen de forma tal que los cambios de un
estado de carácter a otro sean mínimos (simplicidad o “parsimonia”)
Ave
Theropodo
Cocodrilos
CLADÍSTICA
 Los cladogramas se construyen de forma tal que los cambios de un
estado de carácter a otro sean mínimos (simplicidad o “parsimonia”)
CLADÍSTICA
 Los cladogramas se construyen de forma tal que los cambios de un
estado de carácter a otro sean mínimos (simplicidad o “parsimonia”)
CLADÍSTICA
 Los cladogramas se construyen de forma tal que los cambios de un
estado de carácter a otro sean mínimos (simplicidad o “parsimonia”)
CLADÍSTICA
 Los cladogramas se construyen de forma tal que los cambios de un
estado de carácter a otro sean mínimos (simplicidad o “parsimonia”)
CLADÍSTICA
 Los cladogramas se construyen de forma tal que los cambios de un
estado de carácter a otro sean mínimos (simplicidad o “parsimonia”)
CLADÍSTICA
 Los cladogramas se construyen de forma tal que los cambios de un
estado de carácter a otro sean mínimos (simplicidad o “parsimonia”)
CLADÍSTICA
 Los cladogramas se construyen de forma tal que los cambios de un
estado de carácter a otro sean mínimos (simplicidad o “parsimonia”)
Clado: grupo de organismos que incluye al antecesor común y a todos sus
descendientes. Cada una de las áreas sombreadas representa un clado
Dinosauria
Squamata
Arcosauria
Diápsida
Los clados se reconocen por los caracteres derivados compratidos
(sinapomorfias) de sus miembros
Maniraptora
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
Pubis orientado posteriormente
Miembros anteriores elongados y manus ungeal
Órbitas agrandadas
Carpal en forma de medialuna (muñeca flexible)
Huesos penumáticos
Reducción y elevación de la cola
Metatarsales alargados
Cuello curvado en forma de “S”
Posición erecta (miembros post.debajo del cuerpo)
Microstructura similar de la cáscara de los huevos
Dientes con constricción entre raíz y corona
Reestructuración funcional del miemrbo anterior
Senos penumáticos del cráneo
Cinco o más vértebras incorporadas al sacro
Forma de la escápula
Clavículas fusionadas (furcula)
¿posiblemente plumas?
Los clados se reconocen por los caracteres derivados compratidos
(sinapomorfias) de sus miembros
Arcosauria
1.
2.
3.
4.
Fenestra antorbitaria
Compresión lateral de los dientes
Corazón tetracamerado
Senos paranasales
Los clados se reconocen por los caracteres derivados compratidos
(sinapomorfias) de sus miembros
Diápsida
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
Dos fenestras temporales
Una fenestra suborbital
Radio elongado (70%-90% de la longitud del húmero)
Músculos temporales orig.dorsolateralmente en el cráneo
Escamosal en la región posterior del cráneo
Cuadrado emarginado posteriormente
Proceso dorsal del stapes osificado
Proceso retroarticular alargado
Sin cleitron
Quinto tarsal distal ausente
 La relaciones hipotetizadas por un cladograma se pueden expresar
en un clasificación filogenética. Los grupos que forman una clasificación
filogenética deben ser naturales o monofiléticos (=clados)
Diápsida
Arcosauria
Dinosauria
Squamata
 La relaciones hipotetizadas por un cladograma se pueden expresar
en un clasificación filogenética. Los grupos que forman una clasificación
filogenética deben ser naturales o monofiléticos (=clados)
Squamata
Diápsida
Crocodyliformes
Arcosauria
Aves
Dinosauria
Theropodos no
avianos
Como se lee un cladograma:
A y B son grupos hermanos
Taxon A
Taxon B
C es el grupo externo
aAyB
Taxon C
Antecesor común
de A y B
Grupos hermanos: ramas que se originan en el mismo nodo del cladograma
Grupos hermanos: ramas que se originan en el mismo nodo del cladograma
 La condición primitiva (plesiomórfica) y la derivada (apomórfica) son relativas.
Dependen de su distribución en los distintos niveles de la jerarquía taxonómica
 La condición primitiva (plesiomórfica) o derivada (apomórfica) son relativas.
Dependen de su distribución en los distintos niveles de la jerarquía taxonómica
Diápsida
Anápsido
(sin fenestras)
Dos fenestras temporales
Sinapomorfías
Diápsido
(dos fenestras)
 La condición primitiva (plesiomórfica) o derivada (apomórfica) son relativas.
Dependen de su distribución en los distintos niveles de la jerarquía taxonómica
Arcosauria
Dos fenestras temporales
Simplesiomorfías
 La condición primitiva (plesiomórfica) o derivada (apomórfica) son relativas.
Dependen de su distribución en los distintos niveles de la jerarquía taxonómica
Arcosauria
Dos fenestras temporales
Simplesiomorfías
CONCEPTOS GENERALES
• Clasificaciones cladísticas permiten resumir el conocimiento de los organismos
• Las clasificaciones biológicas son jerárquicas
• Clasificaciones cladísticas permiten resumir el conocimiento de los organismos
• Las clasificaciones biológicas son jerárquicas
• Se construyen a partir de observaciones
• Clasificaciones cladísticas permiten resumir el conocimiento de relaciones
entre los organismos
• Las clasificaciones biológicas son jerárquicas
• Se construyen a partir de observaciones
• Metodología cladística: clasificaciones
- permiten resumir las observaciones de la forma más
efectiva posible
- VALOR PREDICTIVO
- Clasificaciones hipótesis de ancestralidad compartida
• Clasificaciones cladísticas permiten resumir el conocimiento de los organismos
• Las clasificaciones biológicas son jerárquicas
• Se construyen a partir de observaciones
Felidae
Or
de
r
Spec
ies
Gen
us
Panthera
Or
der
Panthera
pardus
(leopard)
Fam
ily
• Metodología cladística: clasificaciones
- permiten resumir las observaciones de la forma más
efectiva posible
- VALOR PREDICTIVO
- Clasificaciones hipótesis de ancestralidad compartida
Mephitis
mephitis
(striped skunk)
Mephitis
Lutra lutra
(European
otter)
Lutra
Mustelidae
Carnivora
Carnivora
Canis
familiaris
(domestic dog)
Canis
Canidae
Canis
lupus
(wolf)
Canis
Canidae
 La congruencia entre caracteres es el último test a aplicar para
distinguir entre similitud homóloga y similitud homoplásica
Similitud homóloga
 La congruencia entre caracteres es el último test a aplicar para
distinguir entre similitud homóloga y similitud homoplásica
Homología
Estructuras (incluyendo los genes) son homólogos si evolucionaron a
partir de una estructura en un antecesor común
HOMOLOGÍA = ORIGEN COMÚN
 La congruencia entre caracteres es el último test a aplicar para
distinguir entre similitud homóloga y similitud homoplásica
Homóloga: debida a un antecesor común
Similitud
Panthera onca
Panthera tigris
 La congruencia entre caracteres es el último test a aplicar para
distinguir entre similitud homóloga y similitud homoplásica
Homóloga: debida a un antecesor común
Similitud
No homóloga: debida a paralelismos o reversiones
(homoplásica)
ictiosaurio
delfín
 La congruencia entre caracteres es el último test a aplicar para
distinguir entre similitud homóloga y similitud homoplásica
Homóloga: debida a un antecesor común
Similitud
No homóloga: debida a paralelismos o reversiones
(homoplásica)
ictiosaurio
delfín
 La congruencia entre caracteres es el último test a aplicar para
distinguir entre similitud homóloga y similitud homoplásica
Homóloga: debida a un antecesor común
Similitud
No homóloga: debida a paralelismos o reversiones
(homoplásica)
ictiosaurio
delfín
Homología: genes
Los métodos filogenéticos consideran la similitud entre
genes y asumen que son homólogos (comparten un antecesor
común)