Pérdida de peso seco en hojarasca de Alnus acuminata en la

B O S Q U E 15(1): 51-54, 1994
Pérdida de peso seco en hojarasca de Alnus acuminata
en la provincia de Tucumán (Argentina)
Dry weight loss of litter of Alnus acuminata in the province of Tucumán, Argentina
C.D.O.: 114.35
PABLO G. ACEÑOLAZA 1, JUAN F. GALLARDO-LANCHO 2
1
Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, U.N.T., San Miguel de Tucumán 4000 (R. Argentina).
2
C.S.I.C., Aptdo. 257, Salamanca 37071, España.
SUMMARY
The decomposition rate of the leaves of Alnus acuminata H.B.K spp. acuminata, was studied during a two year
period using the litter bag procedure. The experiment was performed in forest stands of three age group (5-10, 2025 and 40-45 yr) located in San Javier hills, Province of Tucumán (Argentina). A regression between the remnant
percentage of dry matter and time was carried out adjusting the curve to an exponential model. The pattern of
decomposition presented the most important loss of weight during the first 30 days, the rate decreasing slowly later
on. Highly significant differences were observed because of the canopy closure or because the differences between
the leaf chemical composition of the different age of the stands or because of both. Results are similar to those
obtained by other authors working on the same genera.
RESUMEN
Se estudió la dinámica de descomposición de hojas de Alnus acuminata H.B.K. spp acuminata en tres bosques de
esta especie de distintas edades (5-10, 20-25 y 40-45 años) situados en el cerro de San Javier (Tucumán, Rep.
Argentina), durante el período abril/'91 a abril/'93, siguiendo la metodología de las "litter bags". Se realizó una
regresión entre los valores de porcentaje de materia seca remanente y el tiempo, ajustándose la curva de descomposición a un modelo exponencial. En este patrón de descomposición se observa una rápida pérdida de peso durante
los 30 primeros días, decayendo posteriormente el índice de descomposición. Se obtuvieron diferencias altamente
significativas en los índices de descomposición del bosque de 20-25 años de edad con respecto a los otros dos
bosques, pudiendo deberse bien al cerramiento del dosel arbóreo y/o a la diferente composición de las hojas a
distintas edades de los bosques. Los índices de descomposición obtenidos son del mismo orden que los citados por
otros autores para otras especies de este género botánico.
INTRODUCCION
Entre los n u m e r o s o s aspectos que se han venido
a b o r d a n d o d u r a n t e los últimos años, c a b e citar los
referentes a la d i n á m i c a de d e s c o m p o s i c i ó n de la
hojarasca y c o n s e c u e n t e liberación de bioelementos
(Vilas B o a s et al., 1993). Esta hojarasca sufre transformaciones catabólicas m á s o m e n o s intensas que,
p o r un lado, originan liberaciones de nutrientes y,
p o r otro, forman sustancias estables y oscuras d e n o m i n a d a s h ú m i c a s , q u e contribuyen a la capacid a d de c a m b i o del suelo y al m e j o r a m i e n t o de la
estructura edáfica (Santa R e g i n a , 1987). En este
proceso de descomposición actúan numerosos
microorganismos heterótrofos (bacterias y h o n g o s ) ,
por lo cual gran parte de los factores q u e regulan
la actividad de éstos inciden a su vez en los procesos de humificación/descomposición (Jansson y
Berg, 1985), tal c o m o la t e m p e r a t u r a y la h u m e dad, a u n q u e también tiene singular i m p o r t a n c i a la
naturaleza del material orgánico en d e s c o m p o s i ción ( D a u b e n m i r e y P r u s s o , 1 9 6 3 ; D y e r et al.,
1992).
El aliso andino (Alnus acuminata H . B . K . spp.
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P A B L O G. A C E Ñ O L A Z A , JUAN F. G A L L A R D O - L A N C H O
acuminata) es la ú n i c a e s p e c i e de la f a m i l i a
Betulacea en el H e m i s f e r i o Sur. En la provincia
de T u c u m á n ( A r g e n t i n a ) llega a formar bosques
c o n t i n u o s en laderas h ú m e d a s situadas entre los
1.500 y 2 . 5 0 0 m s.n.m. ( A c e ñ o l a z a et al., 1992).
C o n s e c u e n t e m e n t e , el objetivo del presente trabajo es c o n o c e r el índice de d e s c o m p o s i c i ó n de
las hojas de aliso en tres b o s q u e s de diferentes
e d a d e s de la p r o v i n c i a de T u c u m á n ( R e p . A r g e n tina), y las relaciones de aquel p a r á m e t r o con los
factores abióticos a m b i e n t a l e s . Por tanto, se d e s e a
e s t a b l e c e r si los índices de d e s c o m p o s i c i ó n de las
hojas de alisos varían con la edad del b o s q u e o n o ;
de otra m a n e r a , si las c o n d i c i o n e s m i c r o a m b i e n tales, y/o la diferente c o m p o s i c i ó n de la hojarasca
(si la h u b i e r e ) , c a u s a d a por el desarrollo del bosq u e (aliseda), p r o d u c e un c a m b i o significativo en
la v e l o c i d a d de d e s c o m p o s i c i ó n de la hojarasca.
MATERIAL Y METODOS
El p r e s e n t e estudio se llevó a c a b o en alisedas del
P a r q u e B i o l ó g i c o de la Sierra de San Javier (reserva natural de la Universidad Nacional de
T u c u m á n ) . El c l i m a del área c o n s i d e r a d a es h ú m e d o - t e m p l a d o ( h ú m e d o m e s o t é r m i c o ) , que según el
s i s t e m a c l i m á t i c o de K ö p p e n c o r r e s p o n d e a la fórm u l a C w b ( A c e ñ o l a z a et al., 1992).
Se eligieron tres alisedas de diferentes edades:
u n a " j o v e n " (5 a 10 a ñ o s ) , otra q u e se d e n o m i n a
" m a d u r a " (20 a 25 años) y u n a última considerada
"vieja" (40 a 50 a ñ o s ) , p r o c u r a n d o q u e se encuent r e n c e r c a n a s u n a s a o t r a s y en s i t u a c i o n e s
g e o m o r f o l ó g i c a s similares.
P a r a seguir la e v o l u c i ó n de la d e s c o m p o s i c i ó n
de las hojas se confeccionaron bolsas (litter bags)
en las q u e se introdujo un p e s o c o n o c i d o de hojas
de aliso; este m é t o d o ha sido utilizado con éxito
p o r diferentes investigadores ( B o c o c k et al., 1960;
E d m o n d s , 1979; S h a r m a y A m b a s h t , 1987), ten i e n d o s i e m p r e en c u e n t a las limitaciones que el
m i s m o p o s e e , entre éstas, la inaccesibilidad de la
m i c r o f a u n a (Santa R e g i n a 1987; H e r n á n d e z et al.,
1992). L a s bolsas de 18x15 cm se fabricaron con
m a l l a de nylon de 1 mm de luz; en cada una de
ellas se introdujeron e x a c t a m e n t e 10 g de hojas
( p e s o fresco, h u m e d a d c o n o c i d a ) de aliso cercanas
a la abscisión. Se colocaron 50 bolsas bajo los
árboles en c a d a u n a de las alisedas citadas, procur a n d o q u e todas las bolsas p e r m a n e c i e r a n en cond i c i o n e s e c o l ó g i c a m e n t e semejantes. D u r a n t e dos
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años se fueron retirando p r o g r e s i v a m e n t e 5 bolsas
por b o s q u e , desde abril de 1991 hasta abril de
1993 (a los 2, 6, 14, 30, 6 2 , 126, 2 5 4 y 7 1 5 días
d e s d e el inicio) (Vilas B o a s et al., 1993). P o s t e riormente los residuos de las hojas se limpiaron
c u i d a d o s a m e n t e con aire, se secaron a 7 0 ° C durante 48 h y se pesaron en balanza de precisión.
Para establecer la relación entre el r e s i d u o de
hojas y el t i e m p o de la experiencia se realizó una
regresión, c o n s i d e r a n d o c o m o variable i n d e p e n diente el tiempo (días), aplicando p o s t e r i o r m e n t e
un A N O V A a los resultados o b t e n i d o s en c a d a
u n o de los b o s q u e s ( W i e d e r y L a n g 1982; Hern á n d e z et al., 1992).
RESULTADOS Y DISCUSION
En el cuadro 1 se presentan los valores m e d i o s y
sus desviaciones estándares (SD) de p e s o seco de
hojas (g) en diferentes fechas y para cada una de
las alisedas citadas.
CUADRO 1
Valores medios (n=5) de peso seco remanente de
hojas (g) a lo largo del tiempo (días), con las
desviaciones estándares (SD) correspondientes.
Average rates (n=5) of renmant dry weight of leaves (g)
through time (days) with the corresponding standard
deviations.
Día
Aliseda joven
Aliseda madura
Aliseda vieja
0
2
6
14
30
62
126
254
715
2.96(0.29)
2.74(0.27)
2.67(0.32)
2.36(0.29)
2.13(0.13)
2.15(0.14)
2.08(0.16)
2.05(0.31)
1.61(0.09)
2.85(0.12)
2.73(0.17)
2.40(0.17)
2.33(0.14)
2.27(0.13)
2.32(0.16)
1.42(0.17)
1.48(0.32)
1.26(0.54)
2.74(0.04)
2.66(0.22)
2.57(0.30)
2.19(0.21)
2.26(0.19)
2.39(0.17)
1.81(0.15)
1.91(0.26)
1.91(0.44)
L o s resultados también se e x p o n e n de m a n e r a
gráfica en la figura 1, en la que en o r d e n a d a s se
e x p o n e el t i e m p o en días y en las abscisas se r e c o ge el r e m a n e n t e de hojas, e x p r e s a d o en % referente a la cantidad inicial de hojas c o l o c a d a s en el
"litter b a g " .
Dinámica de la pérdida de peso seco. Para estimar la d i n á m i c a de la pérdida de p e s o seco se
ajustaron los valores a un m o d e l o e x p o n e n c i a l
PERDIDA DE PESO EN HOJARASCA DE ALNUS ACUMINATA
n e g a t i v o q u e ha sido aplicado anteriormente por
otros autores ( G o s z et al., 1 9 7 3 ; H e r n á n d e z et al.,
1992). J e w e l (1971) p r o p u s o el siguiente m o d e l o
de ecuación:
Rt = A + B * e x p ( - C * t ) ,
donde Rt es el residuo orgánico en el m o m e n t o t, A
la fracción orgánica m á s resistente a la biodegradación (asíntota diferente de cero), B la fracción
orgánica lábil, C es la constante de descomposición
y t el t i e m p o de descomposición en días.
L a s e c u a c i o n e s o b t e n i d a s son las siguientes:
Aliseda joven Rt = 68.16 + 31.19* exp(-0.04* t)
R 2 = 0.87
Aliseda madura Rt = 45.04 + 49.07* exp(-0.01* t) R 2 = 0.99
Aliseda vieja Rt = 67.03 + 27.40* exp(-0.02* t)
R 2 = 0.80
Se o b s e r v a (fig. 1) u n a rápida pérdida de peso
s e c o d u r a n t e los p r i m e r o s 30 días, siendo notablem e n t e m á s lenta la d e s c o m p o s i c i ó n a partir de los
d o s m e s e s . Se constatan diferencias significativas
(p < 0.01) en la p é r d i d a de p e s o entre las diferentes alisedas p a r a los primeros 60 días (cuadro 2);
o b v i a m e n t e la significancia baja a partir de los 60
días.
CUADRO 2
M a t r i z d e s i g n i f i c a n c i a s (Sig.) o b t e n i d a e n e l
ANOVA e n t r e l a s tres a l i s e d a s en r e l a c i ó n a la
d e s c o m p o s i c i ó n d e las hojas ( n = 4 5 ) .
Significance matrix (Sig.) obtained with ANOVA among the
three alisedas in relation to leaf decomposition.
Bosques
A. joven
A. madura
A. vieja
Aliseda joven
Aliseda madura
Aliseda vieja
—
Sig.p<0.01
—
Sig.p<0.01
Sig.p<0.05
Sig.p<0.01
—
Sig.p<0.01
Sig.p<0.05
Figura 1. E v o l u c i ó n de la p é r d i d a de p e s o s e c o en hojas
O t r o s autores ( E w e l , 1976; Vilas B o a s et al.,
1993) han e n c o n t r a d o c o m p o r t a m i e n t o s semejantes, con u n a p é r d i d a r á p i d a durante las tres o cinco
s e m a n a s iniciales; esta pérdida se atribuye a una
lixiviación de materias m á s o m e n o s solubles por
a g u a de lluvia, q u e se ve favorecida durante el
p e r í o d o lluvioso, c o m o este caso. Estas sustancias
fácilmente b i o d e g r a d a b l e s estimulan, a su vez, la
actividad m i c r o b i a n a ; así W i t k a m p (1966) opina
q u e la presencia de sustancias energéticas en la
p r i m e r a fase de d e s c o m p o s i c i ó n p r o d u c e un crecim i e n t o en las p o b l a c i o n e s m i c r o b i a n a s , cuya
b i o m a s a p u e d e significar u n a importante propor-
de aliso en los distintos b o s q u e s e s t u d i a d o s .
Evolution of dry weight loss of Alnus acuminata leaves in
different studied forest.
ción de peso seco. T a m b i é n W i e d e r y L a n g (1982)
aseguran que la principal razón por la que la velocidad de d e s c o m p o s i c i ó n decrece en el t i e m p o es
que tales sustancias, fáciles de catabolizar, se a g o tan restando un sustrato m á s biorresistente. B o c o k
(1964) encontró u n a d e s c o m p o s i c i ó n entre el 70 y
9 0 % de pérdida de p e s o seco en A. glutinosa en
los primeros 8 meses en Inglaterra, m i e n t r a s que
S h a r m a y A m b a s h t (1987) encontraron pérdidas
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P A B L O G. A C E Ñ O L A Z A , JUAN F. G A L L A R D O - L A N C H O
de entre el 46 y el 61 % para A. nepalensis d e s p u é s
del p r i m e r a ñ o d e d e s c o m p o s i c i ó n ; este último
valor es c o m p a r a b l e al 5 5 % obtenido tras el prim e r a ñ o en hojarasca de A. rubra ( V o g t et al.,
1980) y A. crispa (Van Cleve, 1971).
C o n s e c u e n t e m e n t e , se pierde cerca del 2 2 % de
l a s h o j a s d e A . acuminata e n l o s b o s q u e s
t u c u m a n o s d u r a n t e los p r i m e r o s 30 días, llegando
a valores de entre el 35 y el 5 5 % tras el primer
a ñ o de d e s c o m p o s i c i ó n ; estos valores pueden considerarse a l g o m e n o r e s q u e las pérdidas encontradas en otras e s p e c i e s del m i s m o género en el H e misferio N o r t e .
Influencia de la edad del bosque. La c o m p a r a ción d e los tratamientos p o r m e d i o d e u n A N O V A
se e x p u s o en el c u a d r o 2. Existen diferencias altam e n t e significativas (p < 0.01) entre el bosque
m a d u r o y los otros dos e s t u d i a d o s , mientras que
entre el b o s q u e j o v e n y viejo las diferencias sólo
son de un 5 % . E s t o podría significar que el índice
de d e s c o m p o s i c i ó n está r e g i d o p o r las condiciones
m i c r o a m b i e n t a l e s existentes en aquéllos (aunque
la c o m p o s i c i ó n diferente de las hojas según la edad
del b o s q u e p o d r í a tener su importancia; se está
p r o c e d i e n d o en la actualidad al análisis de las citadas hojas, p u e s no se p u e d e rechazar a priori la
e x i s t e n c i a de este ú l t i m o factor intrínseco).
E d m o n d s (1979) y S h a r m a y A m b a s h t (1987)
e n c o n t r a r o n una m a y o r d e s c o m p o s i c i ó n al producirse el c e r r a m i e n t o del dosel arbóreo, lo que crea
c o n d i c i o n e s m i c r o a m b i e n t a l e s de t e m p e r a t u r a y
h u m e d a d m á s favorables para l a d e s c o m p o s i c i ó n
de la hojarasca; esto p o d r í a explicar las diferencias q u e se establecen entre el b o s q u e j o v e n y los
d o s restantes. P u e d e p e n s a r s e q u e en el b o s q u e
viejo la m u e r t e de los árboles y la caída de grandes r a m a s p u d i e r a volver a abrir claros que expliquen la diferencia e n c o n t r a d a con el b o s q u e m a duro.
P o r tanto, del análisis de la d i n á m i c a de desc o m p o s i c i ó n de hojarasca de A. acuminata se p u e de establecer un p r i m e r p e r í o d o de pérdida de peso
r e l a t i v a m e n t e r á p i d o , q u e se extiende durante los
p r i m e r o s 30 ó 40 días, y posteriormente un segund o , d u r a n t e el cual dicha pérdida de materia es
p r o g r e s i v a m e n t e m e n o r . Las diferencias significativas e n c o n t r a d a s en la d e s c o m p o s i c i ó n de hojas
p r o c e d e n t e s de alisedas de diferentes e d a d e s p u e den explicarse por el cerramiento del dosel arbóreo,
a u n q u e la p o s i b l e c o m p o s i c i ó n distinta de las h o j a s p u d i e r a tener t a m b i é n una m e n o r influencia.
AGRADECIMIENTOS
Al Dr. G e r a r d o M o r e n o p o r su colaboración en el
t r a t a m i e n t o de datos.
54
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