DESCOMPOSICIÓN Y ACUMULACIÓN DE LA HOJARASCA EN EL CHAPARRAL DE MONTEJO (MADRID): DIFERENCIAS ENTRE ESPECIES Y TIPOS DE BOSQUE. F. PARDO*, L. GIL* y J. PARDOS*. * U.D. ANATOMÍA, FISIOLOGÍA y GENÉTICA FORESTAL. E.T.S.!. INGENIEROS DE MONTES.CIUDAD UNIVERSITARIA, 28040 MADRID RESUMEN Se ha estudiado la descomposición de la hojarasca en 5 especies: Fagus sylvatica, Quercus pyrenaica, Q. petraea, Ilex aquifolium y Pinus sylvestris. Al mismo. tiempo se midió la capa de hojarasca de los horizontes L y H en 5 rodales de los más representativos del monte El Chaparral de Montejo y en un pinar de repoblación (Pinus sylvestris) adyacente. La mayor o menor velocidad de reciclaje de la necromasa del suelo permitió diferenciar a las especies estudiadas. Se observaron dos comportamientos extremos: uno consistente en la mayor acumulación y más lenta renovación de la necromasa representado por Pinus sylvestris y Fagus sylvatica, y otro con características opuestas representado por Quercus pyrenaica. SUMMARY Litter decomposition of Fagus sylvatica, Quercus pyrenaica, Q. petraea, Ilex aquifolium and Pinus sylvestris has been studied. Detrital organic matter of L and H layers in five stands of El Chaparral de Montejo and a neighbouring reforested pine stand (P .sylvestris) was also stimated. Different turnover rates permit us classify studied species. Two opposed situations were observed: litter of Pinus sylvestris and Fagus sylvatica showed the highest detrital pools and the lowest turnover rates whereas Quercus pyrenaica showed contrary pattems. INTRODUCCIÓN La necromasa del suelo representa un almacén de nutrientes y materia orgánica de gran importancia para el bosque. En los los ecosistemas muy perturbados, de forma natural o por el hombre, muy generalizadcos en nuestro pais esta necromasa constituye una reserva para la posterior regeneración del ecosistema, así como un compartimento en el que parte de los nutrientes son inmovilizados por los microorganismos edáficos evitando su pérdida por el lixiviado (Bormann y Likens, 1979). En el presente trabajo se estudia la descomposición de la hojarasca y las características de la necromasa del suelo en distintas especies y bosques del Chaparral de Montejo (Madrid) y sus proximidades. Algunas de las características de los rodales se presentan en las tablas 1 y 2. En el área conviven especies de carácter submediterráneo y templado, constituyendo uno de los límites meridionales de distribución del haya en España (Hernández y Sáinz , 1978). 473 MA TERIAL Y MÉTODOS Las hojas de Fagus sylvatica, Quercus petraea, Q. pyrenaica, Ilex aquifolium y Pinus sylvestris, empleadas para estudiar la descomposición, se recogieron tras el desfronde. Posteriormente se prepararon 24 bolsas por especie que contenían en su interio~ 1 gramos (±0,01 gramos) de hojas secas a estufa a 45 oC. El tamaño de éstas fue de 25 cm x 25 cm, construyendo se con malla de plástico de 5 mm de poro grapadas por los bordes; el tamaño de poro permite el acceso de organismos edáficos como las lombrices. Para el pino silvestre la bolsa fue de poro más pequeño, 1 mm, para evitar las pérdidas de las pequeñas acículas; la entrada de la fauna edáfica fue posible por las aberturas laterales. Las bolsas se colocaron en campo el 3 de marzo de 1994, en cinco rodales cada uno dominado por la especie a estudiar. Se dispusieron en dos bloques iguales, 12 bolsas por bloque, repartidas en dos filas. La distancia entre muestras fue de 1 metro, dentro de cada fila y entre filas. A los 74, 138, 240, 330, 421 Y 492 días se retiraron 4 bolsas por especie (dos por bloque) llevándose al laboratorio para su posterior análisis. La pérdida de peso se expresó en porcentaje del peso inicial y para el cálculo de la pérdida de nitrógeno se aplicó la fórmula: % N inicial = ( C/CO ) x (MIMo) /1 00, donde Ca Y C son los valores de la concentración inicial y final de nitrógeno y Mo Y M los del peso seco inicial y final de la muestra. La capa de hojarasca se midió en mayo de 1996 en 5 rodales de los más representativos del monte El Chaparral de Montejo: dos formaciones con edades de aproximadamente 100 años (Fagus sylvatica, y Quercus pyrenaica) y otras tres con edades de entre 25 y 30 años (dominadas por Fagus sylvatica, Quercus pyrenaica, y Q. petraea, respectivamente); además se compararon con las medidas realizadas en mayo de 1994 en un pinar de repoblación de P. sylvestris, de unos 40 años (Tablas 1 y 2). Se asumió un estado estacionario de la capa de hojarasca y por consiguiente la inexistencia de diferencias en la capa de hojarasca entre periodos consecutivos (Waring y Schlesinger, 1985). Se tomaron dos grupos de muestras en los horizones L y H respectivamente (excepto en el pinar en el que no existe el último de los horizontes), utilizándose un bastidor cuadrado de 50 y 25 cm de lado respectivamente. Se tomaron al azar 15 muestras por rodal y horizonte. Posteriormente se secaron en estufa, a 85°C hasta peso constante, se separaron en distintas fracciones y se pesaron. En el horizonte L se diferenciaron las siguientes fracciones: foliar, leñosa (ramas y corteza) y restos de frutos (cúpulas y fragmentos de semillas), mientras que en el horizonte H se separaron fragmentos de ramas y restos de frutos. En el pinar además se separó una fracción consistente en una mezcla de restos de pequeño tamaño pertenecientes a hojas, ramas y corteza. Las muestras de cada fracción se agruparon y posteriormente se extrajeron 4 submuestras para los análisis químicos. El nitrógeno se determinó mediante el método Kjeldal. El carbono se determinó mediante combustión en horno mufla a 550 ° C, considerando la cantidad de carbono como Hasey, 1981, la mitad de la materia orgánica perdida en la combustión (Schlesinger McClaugherty et al, 1985). El carbono y nitrógeno total presentes (en g/m) se obtuvieron multiplicando el peso de la necromasa de cada fracción por su contenido en estos elementos. ° L RESULTADOS La figura 1 muestra el curso de la descomposción en las especies estudiadas, en lo referente a la pérdida de peso, el porcentaje de N, la relación CIN y el contenido de N 474 expresado como porcentaje de la cantidad inicial. En la tabla 3 se presentan los valores de concentración de carbono, nitrógeno y cenizas y la relación CIN, de las distintas fracciones de la capa de hojarasca de los rodales eS!rdiados; mientras en la tabla 4 se expresan las cantidades por unidad de superficie (g/m ) de materia seca, carbono y nitrógeno de las fracciones de la hojarasca. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES La pérdida de peso presenta sendas paradas a los 90 y 420 días aproximadamente, la cual coincide con el final de la primavera y el inicio de la sequía estival (figura 1.a). Este retardo es más marcado en las especies de más rápida descomposición (Quercus pyrenaica e Ilex aquifolium). El porcentaje de N experimenta un aumento contante casi hasta los 500 días consecuencia de su inmovilización por los microorganismos del suelo (figura 1.b). La evolución del nitrógeno, expresado como porcentaje de la cantidad inicial (figma l.c), es consecuencia del balance entre inmovilización y mineralización (Waring y Schlesinger, 1985); cuando esta última supera a la primera la curva desciende, hecho que se produce a los 240 días para Quercus pyrenaica y Q. petraea y en momentos posteriores para las otras especies (figura l.c). La razón CIN tiende a estabilizarse a partir de los 400 días (figura l.d); al final del periodo de estudio los valores más altos corresponden a Fagus sylvatica y Pinus sylvestris y los más bajos a Quercus pyrenaica. El porcentaje de N de la fracción foliar del horizonte L (tabla 3) es mayor que el que presentan las hojas al inicio de la descomposición (figura l.b) como consecuencia de la inmovilización microbiana. Por la misma razón el porcentaje de N de las ramas aumenta y la razón C/N disminuye al pasar del horizonte L al H. El porcentaje de cenizas también aumenta del horizonte L al H. Como consecuencia de la menor velocidad de descomposición de las hojarasca de haya y pino silvestre existe una mayor acumulación de materia seca y carbono en los horizontes L y H de hayedo y pinar; además poseen una mayor inmovilización de nitrógeno lo que hace que la reserva de este elemento en estas capas también sea mayor (tabla 4). Las diferencias respecto a los tres rodales de Quercus se manifiestan en todos los tipos de fracciones. Por último hay que destacar la gran acumulación de restos de frutos (cúpulas y fragmentos de cubiertas de semillas) en el hayedo de mayor edad (HM.±) respecto a las otras formaciones. BIBLIOGRAFÍA BORMANN, FH & LIKENS, G.E. (1979). Pattern and process in aforested ecosystem. Springer-Berlag, Berlin. HERNÁNDEZ lE. & SÁINZ, H. (1978). Ecología de los hayedos meridionales ibéricos: el Macizo de Ayllón. Serie Recursos Naturales, Servicio de Publicaciones Agrarias, Ministerio de Agricultura. Madrid. SCHLESINGER, S.W. & HASEY, M.M. (1981). Decomposition of chaparral shrub floiage: losses of organic and inorganic constituents from deciduous and evergreen leaves. Ecology, 63: 762-744. McCLAUGHERTHY, C.A., PASTOR, J., ABER, J.D. & MELILLO, J.M. (1985). Forest litter decomposition in relation to soil nitro gen dynamics and litter quality. Ecology, 66: 266-275. WARING, R.H. & SCHLESINGER, W.H. (1985). Forest ecosystems: concepts and management. Academic Press, Londres. 475 RMH{Q Rodal M{Q HMm* P~Q HR~Q M~º 2118 2349 1018 457 4947 Densidad (pies I ha) 272 26,6 26,7 12,8 Area basimétriea {m:.! I ha} 36,2 16,9 44,4 * En la denominación de cada rodal se toma como primera letra la inicial de la especie más abundante (haya, roble albar, melojo o pino silvestre); a continuación puede figurar la inicial de otra/s especie/s; como letra final figura, entre paréntesis, f (fustal), para los rodales que poseen en tomo a 100 aftos, o l (latizal) para el resto de los rodales. Tabla 1: Densidad y área basimétrica de los rodales estudiados. Se consideran unicamente los pies con diámetro normal superior a 5 cm. FS HM(f) M(f) HR(l) M(l) RMH(Q QPJ:: 38,1 96,7 4,8 94,5 18,4 61,9 40,3 3,7 7,6 QP PA lA OTR 24,4 1,2 66,4 5,3 0,4 25,1 3,1 0,2 0,6 1,3 6,2 Tabla 2: Indice de presencia (área basimétrica relativa (%) + densidad relativa (%) I 2), en tanto por ciento, de las especies arbóreas en los cinco rodales seleccionados. FS Fagus sylvatica, QPy Quercus pyrenaica, QP Quercus petraea, PA Prunus avium, lA l/ex aquifolium y OTR, otros (Crataegus monogina, Sorbus aria, etc.). Carbono (0&1) Hojas Ramas y eorteza Horizonte-L Horizonte-H Restos de frutos Horizonte-L Horizonte-H Restos pequefios Ni1lll2~no (0&1) Cenizas (0&1) CLN HM(f) M(f) HR(l) M(l) RMH(l) P{l} 43,6 40,1 40,4 44,2 43,2 45,5 (0,4) ab (0,7) e (0,4) be (1,0) a (0,5) abe ~0,9} a 1,12 1,13 1,17 1,26 1,50 0,99 (0,02) ae (0,01) ac (0,04) a (0,01) a (0,05) b {0,05} e 12,8 19,1 19,0 13,4 13,4 8,9 HM(f) M(f) HR(l) M(l) RMH(l) P(l) 46,4 46,3 46,9 46,8 47,4 48,2 (0,2) ab (0,1) a (0,2) abe (0,4) abe (0,1) bcd (0,2) ed 0,81 0,75 0,71 0,75 0,81 0,68 (0,00) a (0,01) ab (0,03) ab (0,03) ab (0,04) a (0,01) ab 7,1 7,4 6,1 6,4 5,2 3,7 HM(f) M(f) HR(l) M(l) RMH(Q 42,4 40,8 43,2 43,2 43,4 (0,5) (0,8) (1,0) (0,5) ~0,3} 0,97 0,93 0,91 0,95 0,94 (0,01) (0,03) (0,06) (0,02) {0,01} 15,7 18,2 13,5 13,6 13,1 HM(f) M(f) HR(I) RMH(l) P(l) 46,5 46,7 42,7 43,4 47,3 (0,3) a (0,4) a (1,3) b (0,2) b (0,3) a 0,73 1,05 0,88 1,54 0,51 (0,02) a (0,00) b (0,03) e (0,01) d (0,02) e 7,0 6,6 14,5 13,2 5,3 HM(f) HR{Q 37,7 (0,3) a 34,8 {0,9} b 0,89 (0,02) a 0,72 {0,02} b 24,5 (0,7) a 30,2 ~1,7} b 42,4 (0,7) a 47,8 {0,7} b PO} 39.8 (0.7) l.l3 (0.01} 20.3 (1.4} 35.0 (1.9) (0,8) a (1,5) b (0,9) b (0,7) a (1,0) a {1,9} a 38,7 35,2 34,6 35,0 28,9 45,9 (0,6) a (0,6) a (1,3) ac (0,7) a (1,3) e {2,2} b (0,4) a (0,3) ab (0,4) abe (0,9) abe (0,2) bed (0,4) d 56,7 61,4 65,6 62,7 59,0 70,0 (0,5) a (1,3) abe (3,0) abe (3,6) abe (3,6) ab (1,6) be (0,9) (1,6) (2,1) (1,0) ~0,5} 43,2 43,7 48,5 45,4 46,2 (0,3) (1,8) (5,0) (0,8) {0,6} (0,6) a (0,9) a (2,6) b (0,5) b (0,5) a 63,0 44,2 31,9 20,9 92,0 (1,2) a (0,3) ab (15,9) b (6,9) b (2,8) e Tabla 3: Composición de las distintas fracciones de la necromasa en los horizontes L y H de los rodales estudiados. En los casos en que existieron diferencias significativas tras el análisis de la varianza (p < 0,05) se aplicó el test de medias Tukey HSD; la coincidencia de la misma letra en una columna, para cada tipo de fracción, indica que no existieron diferencias significativas entre medias. 476 Hojas Ramas y eorteza Horizonte-L Horizonte-H Restos de frutos Horizonte-L Horizonte-H Restos Eeguef'íos Total HM(f) M(f) HR(l) M(l) RMH(l) P{Q Materia seea 491 (38) ab 390 (32) a 576 (30) b 378 (24) a 436 (33) a 477 P5} ab HM(f) M(f) HR(I) M(l) RMH(l) P(l) 315 193 341 191 262 1229 HM(f) M(f) HR(l) M(l) RMH{Q 94 97 118 80 10O (13) (15) (30) (15) {15) HM(f) M(f) HR(l) RMH(I) P(I) 16O 12 12 3 78 (28) a (2) b (4) b (1) b (11) e HM(f) HR{Q P{Q HM(f) M(f) HR(l) M(l) RMH(l) 203 16 149 1265 694 1085 652 803 1935 (39) a {8} b (292 (91) a (41) e (77) ab (42) e (46) be {132} d P~Q Carbono 214 (16) ab 156 (13)e 241 (12) a 167 (10) be 189 (14) abe 217 {16}abe (25) ab (10) b (30) a (23) b (22) ab (87) e Nitrógeno 5,5 (0,4) ab 4,5 (0,4) a 7,0 (0,3) b 4,7 (0,3) a 6,6 (0,5) b 4,7 {0,32 a (11) ab (4) b (14) a (11) b (10) ab (42) e 2,5 1,4 2,4 1,4 2,1 8,5 (0,2) a (0,1) b (0,2) a (0,2>, b (0,2) ab (O,6)e 39 39 51 34 43 (5) (6) (13) (6) {6} 0,9 0,9 1,1 0,7 0,9 (0,1) (0,1) (0,2) (0,1) {0,12 74 6 5 1 37 (13) a (1) b (2) b (1) b (5) e 1,18 0,13 0,10 0,05 0,40 (0,21) a (0,02) b (0,03) b (0,01) b (0,06) b 76 5 59 551 292 464 291 358 907 (15) a P}b 1,18 0,12 1,7 12,0 6,9 10,7 6,9 9,7 15,4 (0,35) a {0,05} b {0,3} (0,8) a (0,4) b (0,7) a (0,4) b (0,6) ab {I,O} e 146 89 16O 89 124 592 ~12} (38) a (16) e (33) ab (19) e (20) be ~6Qd Tabla 4: Valores de las distintas fracciones de la necromasa (glm 2 ) en los horizontes L y H de los rodales estudiados. En los casos en que existieron diferencias significativas tras el análisis de la varianza (p < 0,05) se aplicó el test de medias Tukey HSD; la coincidencia de la misma letra en una columna, para cada tipo de fracción, indica que no existieron diferencias significativas entre las medias. 477 a) II Peso (%) 110 I b) N (%) 1,6 I 1,4 10 1,2 1 0,8 0,6 0,4 40 o 100 200 300 400 Tiempo (días) 0,2 5OO:J e) o 100 200 300 400 500 600 Tiempo (días) d) % del N inicial e/N 170 j 150 90 80 130 70 110 60 90 50 40 70 50 30 o 20 100 200 300 400 500 600 o 100 200 300 400 500 600 Tiempo (días) Tiempo (días) Figura 1: Evolución de a) pérdida de peso, b) • Pagas sylvatica porcentaje de nitrógeno, c) contenido en nitrógeno o Quercus petraea e Q. pyrena;ca respecto a la cantidad inicial y d) razón carbono/nitrógeno de las hojas a lo largo de la ----.- lIex aquifolium descomposiciónrazón. ------.-- -- Pinas sylVestrys 478