Algunos aspectos ambientales y biológicos de dos potreros - UAM-I

Algunos aspectos ambientales y biológicos de dos potreros
inundables de la Mixtequilla
Facundo Rivera-Becerril*, Martha Signoret-Poillon, Miguel A. Ayala-Zermeño,
Patricia Castilla-Hernández, Jaime Garcı́a-Mena**
, Teresa Mier,
Marı́a Teresa Núñez-Cardona, Nancy Romero-Martı́nez, Norma Sánchez-Santillán,
Nancy C. Torres-Corona, José A. Viccon-Pale.
Palabras clave: microorganismos del suelo, acocil,
humedal, México
Recibido: 30 de agosto de 2008
Aceptado: 06 de noviembre de 2008
Abstract
Here, some environmental characteristics and biotic resources of two flooded grass lands (El Llanete and don Rufino) from the Mixtequilla, in the State
of Veracruz, are described. The environmental properties of these grass lands change through alternation of floods and dry periods, consequently influencing the development and behavior of the inhabiting organisms. Our studies show that ecological differences exist between both grass lands. Vegetation plays a key role in determining the presence of microorganisms (bacteria and fungi) in the
soil. Gram positive and negative bacteria, including members of the Enterobacteriaceae, were isolated and identified from water samples on the basis of their 16S rDNA sequences. Biochemical analyses of bacterial isolates indicate wide physiological
diversity. Roots of the plant species Mimosa pigra
L., Helenium quadridentatum Labill. and Solanum
rostratum Dunal. were colonized by arbuscular mycorrhizal fungi. Saprobe fungi from different genera and taxonomic groups (Aspergillus, Curvularia,
Fusarium, Gliomastix, Mucor, Penicillium, Trichoderma, Mycelia Sterilia, and Chitridiomycetes) were identified from the rhizosphere of M. pigra. Finally, the relevance of a crayfish (Procambarus acanthophorus) known as “reculilla”, a natural resource
with socioeconomic importance for the local people,
is emphasized.
Resumen
Se describen algunas caracterı́sticas ambientales de
potreros inundables de la Mixtequilla, Veracruz,
ası́ como de sus recursos bióticos. La alternancia
de periodos de inundación y de secas modifican las
caracterı́sticas que prevalecen en el ambiente, mismas que inciden en el desarrollo y comportamiento de las poblaciones de organismos ahı́ presentes.
Los estudios desarrollados hasta ahora ponen en evidencia la existencia de diferencias entre dos potreros, El Llanete y don Rufino. La vegetación, entre
otros factores, determina la presencia de microorganismos (bacterias y hongos) en los suelos. En muestras de agua se identificaron, con base en la secuencia del segmento 16S rDNA, bacterias Gram positivas y Gram negativas, incluyendo miembros de la
familia Enterobacteriaceae. La caracterización bioquı́mica de los aislados bacterianos refleja una amplia diversidad fisiológica. Las especies vegetales Mimosa pigra L., Helenium quadridentatum Labill. y
Solanum rostratum Dunal. mostraron micorrización
arbuscular en sus raı́ces; en la rizosfera de M. pigra fueron identificados hongos saprobios de diferentes géneros y grupos (Aspergillus, Curvularia, Fusarium, Gliomastix, Mucor, Penicillium, Trichoderma, Mycelia Sterilia y Chitridiomycetes). Asimismo, se pone de manifiesto la relevancia que representan los acociles, localmente llamados “reculillas”, como un recurso natural renovable de importancia socioeconómica para la región.
Key words: soil microorganisms, crayfish, wetland,
Mexico
* Depto. El Hombre y su Ambiente, CBS, UAM-X, correo
electrónico: frivera@correo.xoc.uam.mx
** Depto. de Genética y Biologı́a Molecular, Centro de Investigación y de Estudios Avanzados (CINVESTAV), Unidad Zacatenco.
Introducción
En la planicie costera del Golfo de México, en el Estado de Veracruz, se localiza una zona entre el curso de los rı́os Blanco y Papaloapan. Esta región es
31
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conocida como La Mixtequilla. En ella se encuentra un ecosistema constituido por los potreros ribereños que se inundan durante la época de lluvias y
pierden el agua superficial en la seca. Estas llanuras están formadas por depósitos aluviales, combinados en algunas áreas con sedimentos de otro origen. Se caracterizan por presentar una dinámica muy
particular en virtud de que allı́ confluyen tres sistemas: tierra, agua y atmósfera.
La situación de inundación modifica las condiciones ambientales periódicamente e incide en la diversidad de los organismos, ası́ como en su distribución y abundancia, la estructura de sus comunidades y la productividad. Las especies de un sitio inundable habitan ahı́ en forma permanente o
periódica y dependen directa o indirectamente del
hábitat inundable. Las actividades humanas (agropecuarias, industriales, captura de especies, liberación de desechos domésticos) pueden modificar significativamente el funcionamiento de estos ecosistemas (Junk et al., 2006).
Estudios de la dinámica de los ciclos de inundaciónsequı́a son necesarios para entender el funcionamiento de estos ecosistemas. Dentro de este contexto, el
presente trabajo analiza algunas caracterı́sticas fı́sicas, quı́micas y biológicas de dos potreros inundables de la Mixtequilla.
La Mixtequilla
El clima de la Mixtequilla es Aw2 (i’)w”, es decir,
cálido, con una temperatura media anual de 26.1o C;
enero es el mes en el cual se registra la temperatura más baja (22.3o C), mientras que la más cálida ocurre en junio (28.6o C); presenta poca oscilación térmica. Tiene un régimen de lluvias de verano con una precipitación total anual de 1828 mm;
el mes más seco corresponde a marzo (20.7 mm) y
el más lluvioso es septiembre (322.9 mm); se registra canı́cula en agosto. Los vientos predominantes
sobre el área vienen del norte durante la mayor parte del año (Garcı́a, 1988).
El 61.8 % de la superficie de la Mixtequilla corresponde a llanuras de inundación en época de lluvias
y se ubican en los bordes de rı́os o arroyos. Las llanuras de inundación también pueden alimentarse de
agua pluvial, agua subterránea y retroceso del agua
de los rı́os por influencia marina.
Entre los 10 y 100 metros sobre el nivel del mar los
terrenos son lomerı́os formados por colinas de poca altura, de formas redondeadas y con pendien-
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tes ligeras. En los márgenes del Rı́o Blanco, localmente llamado Camarón, se encuentran los potreros
los cuales se inundan de junio a noviembre y se secan de diciembre a mayo (Fig. 1). El agua que cubre estos terrenos se pierde por evaporación, transpiración de plantas emergentes y la permeabilidad
del suelo. Además, durante el periodo de inundación se modifican las propiedades fisicoquı́micas del
agua y del sustrato, promoviendo el desarrollo de comunidades de plantas y animales con adaptaciones
particulares (Vymazal, 1995).
Figura 1. Área de estudio y localización de los sitios de
muestreo.
El ambiente
Se realizaron 14 visitas a dos potreros inundables de
la Mixtequilla, denominados El Llanete y don Rufino (Signoret et al., 2005), en diferentes meses, aunque las más frecuentes fueron de julio a diciembre,
entre 2002 y 2004. Durante éstas, en los sitios de captura de los reculillas (Procambarus acanthophorus),
se llevaron a cabo registros de la latitud, longitud, altitud, profundidad de la columna de agua, temperatura del aire y del agua, concentración de oxı́geno
disuelto y pH, ası́ como muestreos de microorganismos y de reculillas provenientes de la captura comercial. Algunos de los datos abióticos se presentan en
la tabla 1 y la información de los muestreos se aportará más adelante.
Como se aprecia en la figura 1 y en la tabla 1, los potreros El Llanete y don Rufino se encuentran alineados latitudinalmente y separados longitudinalmente por el rı́o Camarón. Los promedios de las otras
variables no representan diferencias estadı́sticamente significativas y el pH es el mismo en ambos lu-
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F. Rivera-Becerril, et al.
gares. Sin embargo, cabe enfatizar que en El Llanete la temporada de inundación es más prolongada,
por lo que es aquı́ donde los pobladores inician y terminan la temporada de captura de acociles.
El agua del rı́o Camarón que riega los potreros tiene una calidad deficiente debido a que recibe las
aguas de desecho, tanto municipales como industriales, de diversos poblados aledaños a su cauce (Toledo, 1994; Yahuitl, 2006). Los análisis edafológicos
señalan una predominancia de arcillas y limos, y poca cantidad de arenas. El color del suelo es gris obscuro o negro (G. Vela, comunicación personal). Con
referencia a la flora de los potreros estudiados, en El
Llanete sobresale la arbustiva Mimosa pigra L. (Rzedowski & Huerta, 1981) (Tabla 2), la cual forma popales, tı́picos de zonas de inundación. En el potrero
de don Rufino pareciera que los juncos son los principales integrantes de la vegetación.
En el poblado El Camarón, los lugareños se dedican
a la agricultura y a la captura de acociles, jaibas y
langostinos.
Las bacterias
Con la finalidad de conocer la estructura de las poblaciones bacterianas en el agua de los potreros El
Llanete y don Rufino, en época de secas (mayo de
2007) se colectaron en forma directa muestras de
agua con botellas estériles de cristal. Se hicieron diluciones seriadas (de 10−1 a 10−3 ); 0.1 ml de cada una de ellas fueron inoculados en dos medios de
cultivo selectivos (EMB y TCBS) y uno no selectivo (agar nutritivo); los dos primeros son especı́ficos para miembros de la familia Enterobacteriaceae
y el género Vibrio, respectivamente. Se obtuvieron
40 aislados bacterianos puros los cuales fueron caracterizados considerando su capacidad para utilizar, como única fuente de carbono y energı́a, algunos carbohidratos (sacarosa, lactosa, dextrosa, manosa, manitol, fructosa, maltosa y glucosa), su capacidad para reducir nitratos en nitritos, ası́ como
su respuesta a antibióticos de uso común. Los aislados presentaron una gran actividad sobre los sustratos orgánicos; todos fueron capaces de utilizar manosa y manitol; el 93 % empleron la lactosa, dextrosa, fructosa y sacarosa; el 87 % utilizaron la glucosa
y maltosa. Únicamente el 31 % de los aislados redujeron los nitratos a nitritos; ello sugiere que podrı́an
ser miembros de la familia Enterobacteriaceae, considerando que la reducción de nitratos es caracterı́stica de la misma. Se observó que todos los aislados fueron sensibles a la cefalotina, gentamicina y nitrofu-
33
rantoı́na; el 87 % a la amikacina y cloranfenicol; el
62 % a la ampicilina (Alvarado-Miranda et al., 2007).
La respuesta de los aislados a la exposición a los antibióticos hace suponer que la zona de la Mixtequilla aún no ha sido impactada por el uso de estos compuestos ampliamente utilizados para la salud humana y animal.
Después de la caracterización bioquı́mica se llevó a
cabo la identificación de los aislados bacterianos mediante la amplificación por PCR, secuenciación y
análisis del gen 16S rDNA (Núñez-Cardona et al.,
2008a; Núñez-Cardona et al., 2008b). Los resultados revelaron la presencia de miembros del género Aeromonas; estos microorganismos son tı́picos de
ambientes acuáticos y algunos pueden causar infecciones en humanos por el consumo de alimentos de
origen marino y vegetales (Castro-Escarpulli et al.,
2002). Además fueron identificadas Escherichia coli (Alvarado-Miranda et al., 2008; Núñez-Cardona
et al., 2008a), Shigella sp., Enterobacter sp. y Klebsiella pneumoniae, pertenecientes a la familia Enterobacteriaceae, ası́ como un representante del género Pseudomonas que son habitantes comunes de ambientes acuáticos. Finalmente, también se identificaron bacterias Gram positivas (Bacillus sp., B. pumillus, B. megaterium y Arthrobacter sp.).
Los aislados Gram positivos fueron caracterizados
considerando la producción de algunas enzimas extracelulares como la DNAsa, la amilasa, la esculinasa y la ureasa, ası́ como su capacidad de utilizar diferentes carbohidratos, además del citrato.
Los aislados de Bacillus y Arthrobacter utilizaron
la mayorı́a de los sustratos y, con excepción de
Arthrobacter, todos produjeron ureasa y esculinasa
(Tabla 3).
Los miembros del género Bacillus ofrecen diversos
beneficios tanto al ambiente, como a la vegetación
de los humedales. Por ejemplo, B. pumillus acumula metales pesados, es muy resistente a la desecación y a la luz ultravioleta, por lo que tolera periodos de sequı́a y el aumento de la temperatura
(Núñez-Cardona et al., 2008b). Algunas especies de
los géneros Pseudomonas y Bacillus producen sustancias promotoras de crecimiento vegetal, mismas
que previenen de efectos deletéreos debidos a microorganismos patógenos, o bien solubilizan nutrimentos del medio ambiente (Gutiérrez-Mañero et al.,
2001). Arthrobacter, por su parte, estimula el metabolismo secundario y el crecimiento vegetal, además
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Tabla 1. Ubicación geográfica y promedios de profundidad de la columna de agua, temperatura del aire y del agua,
concentración de oxı́geno disuelto y pH de los potreros El Llanete y don Rufino (2002-2004). Se observan los resultados
de la prueba de t.
Potreros
Latitud
Norte
Longitud
Oeste
Altitud
(msnm)
Profundidad
(cm)
Temp. del
aire (◦ C)
Temp. del
agua (◦ C)
El Llanete
18◦ 32’ 34.73”
95◦ 56’ 33.70”
Don Rufino
18◦ 32’ 35.98”
95◦ 57’ 10.59”
34.00
=
t=-0.34
P>0.05
40.91
66.33
=
t=1.32
P>0.05
42.57
30.78
=
t=0.64
P>0.05
29.18
29.0
=
t= 0.09
P>0.05
28.79
Oxı́geno
disuelto
(mg/l)
2.74
=
t=-0.71
P>0.05
4.47
pH
7
7
Tabla 2. Algunas plantas vasculares presentes en la Mixtequilla.
Familia
Género o especie
Alimataceae
Echinodorus andrieuxii (Hook & Arn)
Asteraceae
Helenium quadridentatum (Labill)
Cyperaceae
Cyperus articulatus (L)
Cyperus giganteus (Vahl)
Eleocharis elegans (Kunth, Roemer & Shults)
Eleocharis mutata (Roemer & Schults)
Fabaceae (Leguminosa) Mimosa pigra (L)
Nymphaceae
Nymphaea ampla (Salisb) DC
Onagraceae
Ludwigia repens (Forster)
Pontederiaceae
Eichornia crassipes (Mart) Solms-Lamb
Solanaceae
Solanum rostratum (Dunal)
Tabla 3. Aislados bacterianos identificados con base en la secuencia del segmento 16S rDNA, su producción de enzimas
extracelulares y utilización de fuentes de carbono. Bp=Bacillus pumillus (aislados 1, 2, 3, 4), Bsp=Bacillus sp. (aislados
1, 2) y Art=Arthrobacter sp. (Núñez-Cardona et al., 2008b).
Identidad ( %)
Bits
Enzimas extracelulares
DNAsa
Amilasa
Esculinasa
Ureasa
Fuentes de carbono
Glucosa
Lactosa
Manitol
Manosa
Sacarosa
Dextrosa
Fructosa
Maltosa
Citrato
Bp1
96
880
Bp2
99
915
Bp3
99
948
Bp4
94
604
Bsp1
92
558
Bsp2
97
917
Art
83
388
+
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de proteger a las plantas frente a agentes patógenos y al estrés salino (Núñez-Cardona et al., 2008b).
Los hongos
En época de secas (junio de 2007) fueron estudiados dos grupos de hongos del suelo asociados a plantas: hongos micorrı́zico arbusculares (HMA) y saprobios; los primeros forman la simbiosis micorrı́zico arbuscular con el 80 % de las plantas superiores,
en tanto que los saprobios están involucrados en los
procesos de degradación y mineralización de la materia orgánica. Debido a que presentaron la mayor
abundancia, en El Llanete fue seleccionada la especie vegetal Mimosa pigra L., mientras que en el potrero don Rufino se eligieron Helenium quadridentatum Labill. y Solanum rostratum Dunal., éstas últimas en periodo de floración (Fig. 2A-C). M. pigra posee adaptaciones que contribuyen con su establecimiento en sitios inundables, como el desarrollo de raı́ces adventicias las cuales ayudan a la toma de oxı́geno de la superficie; además, sus semillas están cubiertas por cerdas que les permiten adherirse a los animales y flotar sobre el agua durante largos perı́odos de tiempo (Thomas, 2007).
Figura 2. Algunas especies vegetales presentes en la Mixtequilla y hongos asociados a rizosfera: A) Mimosa pigra, B) Helenium quadridentatum, C) Solanum rostratum; D) vesı́culas e hifas y E) arbúsculo de hongos micorrı́zico arbusculares en raı́ces de M. pigra; F) hongo saprobio del género Aspergillus cultivado en papa-dextrosaagar y G) macroconidios de Fusarium en agar-extracto
de malta.
Tinciones de raı́ces con azul de tripano (Phillips &
Hayman, 1970), seguidas por una evaluación con base en los criterios establecidos por Trouvelot et al.
(1986), revelaron la presencia de HMA en las raı́ces
de las tres plantas: M. pigra presentó los niveles más
altos de colonización con un 18 %, H. quadridenta-
35
tum 13 % y S. rostratum un 3 % (Fig. 2D-E). En
el sistema radical, la riqueza en arbúsculos (conjunto de hifas ramificadas de los HMA), fue de un 4 % en
M. pigra, mientras que en los otros dos casos fue inferior al 1 %. La inundación es uno de los principales factores que afectan la colonización radical por
HMA; observaciones previas indican que ésta no supera el 20 % en esos ambientes (Miller, 2000). Ha sido
ampliamente documentada la interacción de miembros de los géneros Mimosa y Solanum con HMA,
sin embargo, poco se sabe acerca de H. quadridentatum y su dependencia de este grupo de hongos del
suelo.
En el Llanete se seleccionaron tres ejemplares de M.
pigra para el aislamiento de hongos saprobios de la rizosfera (porción del suelo que está en contacto directo con la raı́z), mediante el método de Warcup y
cultivados en medio Rosa de Bengala. Cultivos subsecuentes en papa-dextrosa-agar y agar-extracto de
malta durante 4-5 dı́as a 28o C, permitieron identificar cada aislado fúngico con base en su macro y micromorfologı́a. Se identificaron miembros de los géneros Aspergillus, Curvularia, Fusarium, Gliomastix,
Mucor, Penicillium y Trichoderma y de los grupos
de los Mycelia Sterilia y de los Chitridiomycetes; este último incluye hongos acuáticos que poseen flagelos. Gliomastix sp. y los miembros de Mycelia Sterilia son poco conocidos en cuanto a su comportamiento en la rizosfera.
La actividad de 19 enzimas extracelulares involucradas en el metabolismo de compuestos de carbono, nitrógeno y fósforo, fue evaluada in vitro en
los tres aislados de los géneros Aspergillus, Fusarium
y Penicillium mediante el método semicuantitativo
API ZYM (BioMérieux, Francia). Fusarium y Penicillium mostraron una actividad de la fosfatasa ácida de 10-20 ηM, en tanto que Fusarium exhibió el
mismo nivel para el caso de la fosfatasa alcalina, esterasa, esterasa lipasa, lipasa y β-glucosidasa (Tabla 4). En Aspergillus fue detectada la actividad de
diez enzimas aunque ninguna superó los 5 ηM (Tabla 4). Lo anterior es congruente con estudios previos donde se señala que miembros de Aspergillus y
Penicillium contribuyen con fósforo disponible hacia las plantas (Gómez-Guiñán, 2003). Estos resultados ilustran el papel de los hongos saprobios en
la degradación de la materia orgánica y por tanto,
en el suministro de nutrimentos (carbono, nitrógeno,
fósforo) al suelo y al agua en los potreros de la
Mixtequilla.
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Tabla 4. Actividad enzimática in vitro de una suspensión conidial de 1 × 107 conidios/ml de Aspergillus sp., Fusarium sp. y Penicillium sp.
procedentes
de
rizosfera
de
Mimosa
pigra.
Enzimas: 1, fosfatasa alcalina; 2, esterasa; 3, esterasa lipasa; 4, lipasa; 5, leucina arilamidasa; 6, valina arilamidasa; 7, cistina arilamidasa; 8, tripsina; 9, α-quimotripsina; 10, fosfatasa ácida; 11,
naftol-AS-BI-fosfohidrolasa; 12, α-galactosidasa; 13,
β-galactosidasa; 14, β-glucuronidasa; 15, α-glucosidasa;
16, β-glucosidasa; 17, N-acetil-β-glucosaminidasa;
18, α-manosidasa; 19, α-fucosidasa. Nivel de intensidad de la actividad: blanco, no detectada; gris, 5 ηM; negro, 10-20 ηM.
vias (en junio), y se entierran al comenzar la época
de secas (en febrero). Sus madrigueras se pueden descubrir por las chimeneas que construyen en las entradas (Fig. 4).
a
Los reculillas como recurso
natural renovable
Los acociles (P. acanthophorus), que en la Mixtequilla se denominan reculillas, pertenecen a la familia
Cambaridae de los crustáceos, orden Decapoda e infraorden Astacidea (Fig. 3). Este infraorden está ampliamente distribuido en nuestro planeta. Los reculillas son habitantes comunes en los cuerpos de agua
de los estados de Oaxaca y Veracruz; tienen la particularidad de construir madrigueras y permanecer
en ellas de acuerdo al nivel del agua.
Figura 4. Entrada de una madriguera de reculilla.
Cuando los reculillas emergen en los potreros inundados, son capturados por los lugareños con nasas,
denominadas localmente “clarines”. La captura se
realiza desde el atardecer hasta el amanecer, durante la época que va de julio a febrero. Los clarines son fabricados con mallas de tela conejera galvanizada. Estas trampas se ceban con pescados pequeños o con bolas hechas de harina de salvado introducidas en agua hirviendo. Para llegar al sitio en
el que se instalan las nasas, se emplean pequeños cayucos que se maniobran con un palo largo por canales estrechos y poco profundos (Fig. 5).
Figura 3. Procambarus acanthophorus.
Figura 5. Cayuco con clarines en un potrero inundado.
Los reculillas emergen del sedimento cuando se inicia la inundación de los potreros al empezar las llu-
Los clarines se fijan donde la experiencia de los
lugareños indica la posibilidad de lograr una bue-
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na captura. Los organismos capturados son sometidos a cocción y posteriormente se descascaran (Fig.
6) y empacan en bolsas de plástico para su transporte por agua al puerto de Alvarado. Se comercializan como pulpa. El precio por kilogramo es de
aproximadamente $50.00, según la época y el sitio
de venta.
37
tes de El Llanete corresponden a tallas pequeñas.
Lo anterior puede estar dando indicios de una tendencia hacia la sobreexplotación del recurso en
este sitio.
Figura 6. Preparación de los acociles: A) cocción y B)
descascarado.
Hasta donde se sabe, el modo en el que se hace este proceso es único en México. Su éxito todavı́a es limitado. Sin embargo, por su originalidad y relación
entre la especie y el ecosistema, ası́ como por su potencial económico, merece ser conocido y difundido en el ámbito del desarrollo sostenible. Es evidente
que estos acociles proporcionan beneficios económicos en la región, pero, su comercialización aún tiene restricciones operativas que disminuyen la posibilidad de ampliar el mercado tanto nacional como
internacional.
A lo largo de las 14 visitas, en los años 2002 a 2004,
se obtuvieron ejemplares de la captura comercial a
los cuales se les midió la talla total y el peso húmedo. El tamaño de la muestra en El Llanete fue de
766 organismos y en el potrero de don Rufino de
251 animales.
En la figura 7 se muestran los histogramas de la distribución de las tallas. La media en el Llanete fue
de 5.38 cm y en don Rufino de 6.12 cm. Asumiendo que las varianzas de las dos muestras son iguales (-0.738953 ±0.170923), la diferencia de 0.74 cm es
estadı́sticamente significativa entre sus medias, en el
95 % del nivel de confianza (t = -8.47356, P<0.05).
En lo que concierne a la distribución normal esperada (lı́nea roja), la de don Rufino se acerca más a ésta
y los modelos de ambas distribuciones que mejor se
ajustan (en azul), son el “valor extremo más grande”
(VEG) para El Llanete y el “Birnbaum-Saunders”
(B-S) para don Rufino (Fig. 7). Aunque está clara la necesidad de una indagación formal del significado de estos modelos al ser aplicados a este dominio, nos ayudan a ver que las tres clases más frecuen-
Figura 7. Frecuencia de tallas de reculillas capturados
en los potreros El Llanete (n=766 individuos) y de don
Rufino (n=251 individuos) entre 2002 y 2004.
En la figura 8 se presentan los modelos potenciales (aXb ) de las relaciones talla-peso de las muestras de El Llanete (en rojo) y de don Rufino (en
azul). En ambos casos el coeficiente de correlación
fue de 0.96 y la R2 para El Llanete fue de 91.46 y para don Rufino de 92.88. Destaca la menor intersección (-4.20<-3.61) y la mayor pendiente (3.30>3.02)
para El Llanete, lo que en principio podrı́a ser explicado por la mayor frecuencia en las clases de tallas menores. En conexión con esto, cabe recalcar que
no se tienen datos biométricos de recién nacidos debido a que, como ya fue informado, fueron consideradas muestras de la captura comercial. Esta es
una limitante que habrá de superarse en investigaciones futuras.
Comentarios finales y perspectivas
Los análisis fisicoquı́micos y biológicos llevados a cabo hasta ahora en dos potreros inundables de la Mixtequilla (El Llanete y don Rufino), revelan diferencias notables entre ambos, tanto en el tiempo como en el espacio, originadas en primera instancia por
las condiciones particulares en los niveles de agua y
la dinámica humedad-sequı́a. El registro de otras variables (concentración de nutrimentos en la colum-
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3. Castro Escarpulli, G., Figueras, M. J., Aguilera Arreola, G., Soler, L., Fernández-Rendón, E.,
Aparicio, G. O., Guarro, J. y Chacón, M. R.,
2002. Characterization of Aeromonas spp. isolated from frozen fish intended for human consumption in México, Int. J. Food Microbiol., 84,
41-49.
4. Garcı́a, E., 1988. Modificaciones al sistema de
clasificación climática de Köppen. Offset Larios,
México D.F., 217 p.
Figura 8. Relaciones talla-peso de los reculillas de los
potreros El Llanete y don Rufino.
na de agua, contenido de materia orgánica en sedimentos) permitirá incrementar nuestro conocimiento acerca de las caracterı́sticas del ecosistema y su
dinámica.
Asimismo, un estudio mensual en los potreros inundables ayudará a determinar la dinámica de la estructura de algunas poblaciones microbianas en el
agua y en los sedimentos, y su papel en los procesos
de degradación de la materia orgánica ya que constituye una fuente alimenticia para diferentes animales de hábitos bénticos, como los acociles, entre otros.
Agradecimientos
A la Universidad Autónoma Metropolitana por el
apoyo Institucional. A la Secretarı́a de Educación
Pública, Programa PROMEP, por el financiamiento
otorgado al Cuerpo Académico “Estructura y Funcionamiento de Biosistemas”, bajo el convenio No.
OP/CA-X-12-2006-35-111-01. A don Gaspar Yépez
por el apoyo logı́stico en el área de estudio.
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2. Alvarado-Miranda, A., Chávez-Ibáñez, E., Soto
Castor, R., Garcı́a-Mena, J. y Núñez-Cardona,
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