Ecomorfología de peces estuarinos del Golfo de México. - UAM-I

Ecomorfologı́a de peces estuarinos del Golfo de México
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Rocı́o Zárate-Hernández1 , Arturo Aguirre-León2 ,
Selene Ortiz-Burgos1 y Manuel Castillo-Rivera1
Laboratorio de Peces, Depto. de Biologı́a, UAM-I. C.P. crma@xanum.uam.mx.
Laboratorio Ecologı́a Costera y Pesquerı́as, Depto. del Hombre y su Ambiente,
UAM-X. agla1269@correo.xoc.uam.mx.
—tratado—), la cual estudia la relación e interpretación de las formas y estructuras observadas. En este
sentido, la morfologı́a es conceptualmente más amplia que la anatomı́a, ya que no solo estudia los rasgos anatómicos, sino también permite explicar la estructura y los patrones estructurales.
Recibido: 04 de mayo de 2007.
Aceptado: 16 de julio de 2007.
Resumen
La Anatomı́a Funcional se encarga de describir las
funciones de las estructuras anatómicas, siendo un
campo fértil en la investigación ictiológica, ya que relaciona la anatomı́a funcional con la ecologı́a de las
especies (Ecomorfologı́a). Con relación a la alimentación de los peces, la ecomorfologı́a plantea que
la morfologı́a estructural de las especies determina como mı́nimo una parte de la ecologı́a trófica.
A través del análisis de la ecomorfologı́a alimenticia de peces estuarinos del Golfo de México, se pueden señalar ciertas generalizaciones al respecto. Ası́,
los peces muestran amplias variaciones en tamaño y
forma de la boca, relacionadas con el tamaño y tipo de alimento. La forma de los dientes se asocia
con el hábito de alimento, encontrándose dientes caninos en depredadores carnı́voros e incisivos y molares en herbı́voros ramoneadores, hasta la ausencia
de dentición en peces filtradores planctófagos. La forma del estómago, presencia de ciegos pilóricos y longitud del intestino, también determinan el tipo y tamaño de la presa. Un estómago modificado en molleja, numerosos ciegos pilóricos e intestino largo contribuyen a determinar hábitos filtradores y/o herbı́voros. Mientras que un estómago corto, con número reducido o ausencia de ciegos pilóricos e intestino corto se asocian a peces de hábitos carnı́voros.
Debido a que en gran parte, la estructura puede ser
interpretada en términos de la conducta y la adaptación de los vertebrados al ambiente externo, se
ha desarrollado un amplio campo de investigación
en peces relacionado con la Anatomı́a Funcional, la
cual se encarga de describir las funciones de variadas estructuras anatómicas. De acuerdo con esto, la
morfologı́a y la anatomı́a funcional son dependientes del grado de conocimiento que se tenga de la biomecánica, la fisiologı́a, la ecologı́a y la etologı́a (Bone, 1988; Hildebrand & Goslow, 2004).
En este sentido, los peces presentan una amplia variedad de formas y estructuras morfológicas, lo cual
se debe en parte a que son los vertebrados de mayor diversidad, con alrededor de 25,000 especies y
a su capacidad de adaptación a una amplia variedad de ecosistemas. Ası́, los peces se pueden encontrar en toda la diversidad de cuerpos acuáticos, ocupando ambientes dulceacuı́colas (en desiertos y hasta
altitudes de 4,000 m), estuarinos y marinos (Lagler
et al., 1977; Wootton, 1990; Moyle & Cech, 2000).
Una muestra de la capacidad adaptativa de estos vertebrados se ve reflejada en los peces estuarinos, ya
que los estuarios se caracterizan por la marcada variación de sus propiedades fı́sicas, quı́micas y biológicas, lo que genera un pronunciado estrés ambiental
(Moyle & Cech, 2000). En consecuencia, las especies de peces que habitan estos ambientes presentan
adaptaciones conductuales, fisiológicas y morfológicas que les permiten resistir los cambios de las diferentes condiciones ambientales, constituyendo comu-
Introducción
La Anatomı́a (del griego ana —a través de—, tome —corte—, disección) es el estudio de la estructura, componentes y organización del cuerpo de los organismos, ası́ como de las relaciones entre las diferentes partes del cuerpo, en consecuencia también se
entiende por anatomı́a como la disección o separación de las partes de un organismo. Una ciencia afı́n
es la Morfologı́a (del griego morfo —forma—, logos
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Ecomorfologı́a de peces estuarinos. . . R. Zárate, A. Aguirre, S. Ortiz y M. Castillo.
nidades representadas por una mezcla de especies tolerantes, tanto marinas como dulceacuı́colas y por
un pequeño número de especies residentes (Wootton, 1990).
Ası́, mientras las fluctuaciones ambientales fı́sicoquı́micas limitan el número de especies en los estuarios, la abundancia de nutrimentos y en general de los recursos tróficos, permiten mantener grandes concentraciones de individuos de las pocas especies adaptadas a este medio. Se ha señalado que
la distribución y abundancia de los peces que habitan en los estuarios son determinadas principalmente por factores abióticos como salinidad, temperatura, oxigeno disuelto profundidad y turbidez (Lagler et al., 1977; Jobling, 1995), y sólo secundariamente por los factores biológicos (Wootton, 1990;
Moyle & Cech, 2000). Sin embargo, algunos procesos biológicos, como los patrones de reclutamiento,
respuestas tróficas y reparto de recursos, podrı́an jugar un papel más importante. Asimismo, las condiciones ambientales como la temperatura y la salinidad en ecosistemas acuáticos, pueden alterar el resultado de interacciones biológicas como la competencia y depredación (Begon et al., 2006).
El papel que juegan los estuarios en los ciclos de vida de las especies de peces es fundamental, ya que estos funcionan para muchas especies, como áreas de
crianza y alimentación. En este sentido se ha observado que más del 80 % de los peces litorales utilizan los estuarios y/o sus áreas de influencia, en alguna fase de sus historias de vida. Particularmente
en el norte del Golfo de México, cerca del 21 % de especies de peces son estuarinas y cerca de otro 20 %
guarda cierta dependencia con los estuarios (Hoese & Moore, 1998). A su vez, los peces tienen un efecto sobre la dinámica de los estuarios, debido a que
en estos ecosistemas los peces transforman y transfieren energı́a dentro de ellos y a través de los ambientes circundantes (Yáñez-Arancibia & Nugent, 1977).
A pesar de que existe una amplia literatura relacionada tanto con la ecologı́a trófica de peces estuarinos, como con la anatomı́a funcional, el enfoque de discusión se acota sı́ sólo se toma en cuenta el área de interacción entre ambos temas y sobre
todo sı́ se particulariza para una región costera especı́fica, como es la del Golfo de México. En este sentido y debido a que el tema que aborda la presente contribución relaciona estos conceptos con la investigación ictiológica de frontera, el objetivo principal de la misma es abordar los aspectos particulares
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de la anatomı́a funcional que se relacionan principalmente con la alimentación de peces óseos, con énfasis
en la información proveniente de estuarios del Golfo de México. No obstante, que durante el desarrollo de la investigación documental se llegó a una revisión bibliográfica de más de 100 trabajos, debido a restricciones de las normas editoriales, la literatura citada se redujo a la más sobresaliente.
Anatomı́a funcional en peces.
Cómo se señaló previamente, la anatomı́a funcional
es dependiente y se relaciona con los conocimientos de otras ciencias como la biomecánica, la fisiologı́a, la etologı́a, la evolución y la ecologı́a (Hildebrand & Goslow, 2004). Recientemente se ha realizado el análisis de la morfologı́a funcional del esqueleto y musculatura apendicular (aleta pectoral) y axial
(columna vertebral) de peces y su relación con la
biomecánica de la natación (McDowall, 2003; Thorsen & Westneat, 2005). Aspectos de fisiologı́a, morfologı́a y anatomı́a funcional de sistemas sensoriales como el del olfato y de la lı́nea lateral, se han relacionado con la conducta territorial, migratoria, de
agregación, reproductora, parental y defensiva, tanto de peces cartilaginosos, como óseos (Kasumyan,
2004). Con respecto a la evolución, se ha abordado la relación de aspectos morfológicos, como la estructura del cráneo y de la alimentación con la divergencia filogenética, evolución convergente y polimorfismo en poblaciones simpátricas de especies de peces (Westneat et al., 2005).
Tal vez uno de los campos más fértiles de investigación en la ictiologı́a, es aquel que relaciona la morfologı́a y anatomı́a funcional con la ecologı́a de las
especies en diferentes tipos de hábitat. De hecho,
en la literatura ictiológica los términos de morfologı́a y anatomı́a funcional han sido progresivamente substituidos por el uso del concepto de Ecomorfologı́a. En los aspectos particularmente enfocados
hacia la relación entre la morfologı́a y anatomı́a funcional con la ecologı́a de la alimentación de especies de peces, la ecomorfologı́a plantea que la morfologı́a estructural de las especies determina como
mı́nimo una parte de la ecologı́a alimenticia. Ası́, se
ha señalado que existe una correlación entre las caracterı́sticas morfológicas y las presas que se consumen, ya que, la morfologı́a determina cómo un pez se
puede alimentar. Por ejemplo, la posición, tamaño y
forma de la boca, ası́ como la capacidad visual, determinan en buena medida los hábitos alimenticios
de los peces (Wootton, 1990; Gerking, 1994; Jobling,
1995). Wootton (1990) y Gerking (1994) señalan que
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el principal interés de la ecologı́a alimentaria en peces, es el de conocer de cuantos y cuales organismos se alimenta un pez (hábitos de alimento o
dieta), donde y cuando lo hace (hábitat y época de alimentación), y cómo adquiere su alimento (hábitos alimenticios), éste último proceso es
el que guarda más relación con la anatomı́a funcional (ecomorfologı́a).
En este sentido, la ecologı́a trófica presenta una amplia gama de estudios en los que la alimentación se
relaciona con aspectos morfológicos. Recientemente se ha abordado la cinética de la captura de presas y en general la morfologı́a del tracto alimentario
(boca, intestino, etc.), y se han relacionado con aspectos de la ecologı́a trófica de peces, tales como forma del cuerpo, hábitos de alimento, y cambios ontogénicos y espaciales (Osenberg et al., 2004).
Morfologı́a y anatomı́a funcional del
tracto digestivo
Las estructuras básicas del trato digestivo en peces
(Lagler et al., 1977; Wootton, 1990; Gerking, 1994;
Moyle & Cech, 2000) son:
a. Boca.
b. Cavidad oral.
c. Aparato branquial.
d. Faringe.
e. Esófago.
f. Estómago.
g. Pı́loro (Ciegos pilóricos).
h. Intestino.
i. Hı́gado.
j. Páncreas.
La morfologı́a del tracto digestivo de los peces es
muy variable, ilustrando la diversidad de regı́menes alimentarios y modos de vida de estos (Figura 1, pág. 15). Ası́, todas las estructuras del tracto digestivo presentan una amplia diversidad de grados de adaptación.
Boca. La boca incluye labios, lengua y dientes, y en
peces su parte anterior está principalmente constituida por los huesos premaxilar, maxilar, por el dentario y articular (Figura 3, pág. 17). La forma y estructura de la boca está cercanamente relacionada
con los modos de alimentación y hábitos de los peces, siendo altamente variable (Figura 2, pág. 15, Figura 3, pág. 17), lo cual explica en parte el éxito evolutivo de peces óseos y cartilaginosos (Moyle & Cech,
2000).
ContactoS 66, 12–20 (2007)
En peces parásitos (Petromizontidae) la boca es
amandibular y presenta un disco succionador. Otros
peces con mandı́bulas que succionan tienen bocas
parecidas a largos picos: pez trompeta (Auslostomidae), peces corneta (Fistaluridae), peces pipas (Syngnathidae) y peces pajarito (Hemiramphidae). La
boca en peces succionadores es relativamente cerrada, con una mandı́bula corta (Moyle & Cech, 2000).
Los labios presentes en algunos succionadores tienden a ser movibles y plisados (que tienen dobleces) o
papilosos, mientras que los peces que degluten grandes bocados de alimento usualmente tienen labios relativamente delgados y sin modificar.
Algunas especies tropicales como las mojarras marinas (Gerreidae), presentan una boca protráctil
(Figura 2a), lo cual les permite alimentarse eficientemente del bentos, consumiendo principalmente crustáceos pequeños y medianos, ası́ como detritus
y otros organismos de la infauna (Kerschner et al.,
1985). En este sentido, la dieta omnı́vora bentónica de los bagres (Ariidae) (Kobelkowsky & CastilloRivera, 1995), se ve favorecida por su boca inferior
y las barbillas bucales (Figura 1b).
Otra caracterı́stica relevante de la boca, es su capacidad de apertura, la cual está estrechamente relacionada con el tamaño de hábito de alimento (dieta). Peces con boca pequeña, muestran preferencia por tipos de alimento pequeño y viceversa los
que tienen boca grande (Wootton, 1990), como sucede en los patrones de reparto de recursos entre esciaénidos reportados en un estuario al norte de Veracruz. Este patrón de reparto de recursos consiste en que la especie de boca pequeña (Micropogonias undulatus) tiende a consumir presas pequeñas,
como copépodos y peracáridos, mientras que la especies con mayor capacidad de abertura bucal (Bairdiella chrysoura, Bairdiella ronchus y Cysnoscion
arenarius), tienden a consumir presas de mayor tamaño, como decápodos y peces (Figura 1c y Figura 2b-d; Castillo-Rivera et al., 1988; Castillo-Rivera,
2001; Castillo-Rivera & Zárate, 2002). Asimismo,
Opsanus beta, una especie carnı́vora tı́pica que se encuentra en los estuarios del Golfo de México, presenta una boca grande y terminal (Figura 2e), cuyas
mandı́bulas poseen una musculatura muy desarrollada, la cual se inserta sobre una amplia superficie relacionada con una región cefálica masiva. De hecho,
se ha señalado que los peces más primitivos, los cuales tı́picamente poseen una boca grande, son depredadores nocturnos o crepusculares.
Ecomorfologı́a de peces estuarinos. . . R. Zárate, A. Aguirre, S. Ortiz y M. Castillo.
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Figura 1. Organografı́a general del sistema digestivo de especies tı́picas de estuarios del Golfo de México. a) Especie
filtradora Brevoortia patronus (Modificado de Castillo-Rivera et al., 1996), b) Especie bentófaga omnı́vora Ariopsis
felis (Modificado de Kobelkowsky & Castillo-Rivera, 1995), c) Especie depredadora carnı́vora Bairdiella ronchus
(Modificado de Castillo-Rivera et al., 1988), d) Especie depredadora bentófaga Citharichthys spilopterus (Modificado
de Castillo-Rivera et al., 2000).
Figura 2. Regiones cefálicas mostrando tamaños de boca de especies tı́picas de estuarios del Golfo de México. a) Especie
bentófaga detritı́vora Eucinostomus sp.; b) Especie depredadora de pequeños crustáceos Micropogonias undulatus; c)
Especie depredadora de crustáceos Bairdiella chrysoura; d) Especie depredadora de crustáceos y peces Cynoscion
arenarius; e) Especie depredadores de grandes crustáceos y peces Opsanus beta (Modificado de Castillo-Rivera, 2001).
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Dientes. Los dientes son estructuras notables, cuyo
probable origen fue de las escamas que cubren los labios, formándose en los peces como adaptaciones para la alimentación (Figura 3). En los peces óseos,
los dientes son de tres tipos de acuerdo a su posición: mandibulares, bucales y farı́ngeos. Los mandibulares se encuentran en los huesos premaxilar y maxilar (arriba) y dentario (abajo), puede haber dientes en el techo de la cavidad bucal y eventualmente existen en la lengua, además en varios elementos de los arcos branquiales de muchas especies existen dientes farı́ngeos.
De acuerdo con su forma, se pueden considerar las siguientes clases de dientes mandibulares: setiformes,
viliformes, caninos, incisivos y molariformes; existiendo una gran correlación entre el tipo de dentición y el alimento consumido. Ası́, en peces depredadores como lenguados (Citharichthys spilopterus; Figura 3a), peje sapo (Batrachoididae) y algunos esciaénidos (Sciaenidae) entre otros, se han
desarrollados dientes caniniformes (Castillo-Rivera,
2001). Muchos peces que consumen vegetales presentan dientes incisivos, con bordes filosos que les
permiten cortar, como en algunos sargos (Lagodon
rhomboides; Figura 3b), y en casos extremos como en
los peces loro (Scaridae) se fusionan dientes individuales para formar bordes filosos. En las rayas (Rajidae) y algunos sargos (Lagodon rhomboides) hay
dientes moledores (molares; Figura 3b) en la cavidad
oral que se asocian con un tipo de dieta que incluye, caracoles, almejas y crustáceos (Castillo-Rivera,
2001). Los peces que en su dieta incluyen tipos de
alimento con estructuras duras (como en Sparidae),
han contribuido a popularizar el término reciente de
“durófagos” (Hernández & Motta, 1997). Frecuentemente los omnı́voros más generalizados presentan
dientes setiformes, como en los bagres Ariopsis felis, Cathorops melanopus y Bagre marinus (Figura 1b; Kobelkowsky & Castillo-Rivera, 1995), mientras que en los consumidores de plancton, como los
del género Brevoortia (Figura 1a), los dientes están
ausentes.
Cabe mencionar que dentro de un solo grupo ó una
sola especie, la dentición se puede presentar con gran
diversidad en un mismo hueso. En las carpas y demás
ciprı́nidos (Cyprinidae), los dientes farı́ngeos comprenden desde los filosos en los carnı́voros, como los
del género Semotilus, a los molariformes en la carpa común (Cyprinus carpio). En una misma especie
y considerando los cambios ontogénicos en la morfologı́a oral, como en el caso del espárido Lagodon
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rhomboides, se pueden presentar dientes caninos en
individuos jóvenes (<40 mm de longitud) y dientes incisivos y molariformes en adultos (>40 mm de
longitud, Figura 3b), con los correspondientes cambios ontogénicos en la dieta, pasando de depredador
de pequeños crustáceos, a una dieta exclusivamente basada en plantas (>100 mm de longitud) (Luczkovich et al., 1995).
Branquiespinas. El aparato branquial está constituido por los huesos faringobranquiales, epibranquiales, ceratobranquiales, hipobranquiales y basibranquiales (Figura 4a pág. 17). Las branquiespinas o espinas branquiales (Figura 1d). se ubican en
los arcos branquiales (huesos faringo-, epi-, ceratoe hipobranquiales) y la estructura y número de estas también pueden guardar relación con la dieta de
los peces (Figuras 1a, 1d, 4b). En este sentido, los
planctófagos tienen branquiespinas alargadas, numerosas y ornamentadas de una manera variable. Ası́,
en los Clupeidos con hábitos alimenticios de filtración, como el género Brevoortia, tienen numerosas
branquiespinas (alrededor de 135 en el primer arco branquial), pero muy simples (Figura 1a). Para ayudar a la retención de partı́culas alimenticias
muy pequeñas, también los peces del género Brevoortia, han desarrollado en las branquiespinas estructuras perpendiculares llamadas “branquiespinulas” (entre 14 y 199 por mm; Figura 4b), las cuales
generan una “red de filtración” más fina, que les permite capturar organismos fitoplanctónicos muy pequeños (Castillo-Rivera et al., 1996).
En depredadores carnı́voros las branquiespinas son
poco numerosas y pueden ser delgadas alargadas o
estar ornamentadas, como sucede en el lenguado Citharichthys spilopterus (alrededor de 17 en el primer
arco branquial; Figura 1d) y roncos de los géneros
Bairdiella y Cynoscion (entre 12 y 25 branquiespinas). Similarmente, omnı́voros como los bagres tienden a tener un número reducido de espinas branquiales (entre 14 y 16 en los primeros arcos branquiales). En otros especialistas carnı́voros, se carece totalmente de branquiespinas (Moyle & Cech, 2000).
Esófago. El esófago en los peces regularmente contiene muchas células mucosas y funciona como un tubo de tránsito para la lubricación entre la cavidad
buco-farı́ngea y el tracto digestivo posterior (Figuras 1 y 5, pág. 17; Moyle & Cech, 2000). Asimismo, presenta una gran dilatabilidad, lo que permite deglutir presas proporcionalmente grandes en tamaño. En algunos peces, el esófago es muy corto y
Ecomorfologı́a de peces estuarinos. . . R. Zárate, A. Aguirre, S. Ortiz y M. Castillo.
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Figura 3. Tipos de dentición de especies tı́picas de estuarios del Golfo de México. a) Vista lateral de mandı́bulas
de la especie depredadora Citharichthys spilopterus (Modificado de Castillo-Rivera et al., 2000), b) Región cefálica
y exposición de la cavidad bucofarı́ngea de herbı́voro adulto de Lagodon rhomboides (Modificado de Castillo-Rivera,
2001).
Figura 4. Aparato branquial de la especie filtradora micrófaga Brevoortia patronus. a) Osteologı́a de los arcos branquiales en vista lateral; b) Espina branquial en vista lateral, con un aumento que detalla a las ’branquiespinulas’ (Modificado de Castillo-Rivera et al., 1996).
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su unión con el estómago es casi imperceptible (Lagler et al., 1977).
Estómago. El estómago es la porción del tubo digestivo con secreción tı́picamente ácida y una cubierta interior epitelial diferente a la del intestino (Figuras 1 y 5), algunos peces no lo tienen. El estómago es una estructura con una capa de músculo liso (muscularis mucosa) y la mucosa gástrica produce una amplia gama de enzimas (principalmente proteasas). En muchos casos, en el estómago también es evidente una correlación entre la forma del
mismo y el tipo de alimento preferentemente consumido. En este sentido, en algunos peces existe una
modificación parcial del estómago pilórico en molleja (tanto para masticación, como para procesos digestivos secretorios; Figuras 5a y 5b), como sucede en mugı́lidos (Mugilidae) y lachas (Brevoortia y
Dorosoma), que presentan esta modificación estomacal como una adaptación a los hábitos alimentarios micrófagos (Castillo-Rivera et al., 1996; Moyle & Cech, 2000).
En los peces carnı́voros ictiófagos, existe un estómago verdadero, el cual es tı́picamente alargado, como
en los peje-lagartos (Lepisosteus), barracudas (Sphyraena), algunos esciaénidos (Sciaenidae; Figura 5d),
pejes sapos (Batrachoididae) y los lenguados (Paralichthyidae; Figura 1d) (Lagler et al., 1977; Wootton, 1990, Jobling, 1995; Moyle & Cech, 2000). El
estómago de estos peces tiene la caracterı́stica principal de mostrar un pH bajo y presencia de jugos
digestivos, principalmente pepsina. En otros peces
carnı́voros se ha perdido el estómago, como es el caso
del género Scomberosox, y como sucede también en
ciertos peces consumidores de pequeños crustáceos
(Syngnathidae). A pesar de lo anterior, el criterio
primario para considerar a estos peces sin estómago, no es el que sean carnı́voros o herbı́voros, sino
la presencia de órganos accesorios para la trituración y molienda de los alimentos, ya sea en forma de
dientes o de una bolsa musculosa (molleja).
En peces consumidores de plantas, el tejido epitelial del esófago se transforma directamente en el intestino. En otros peces que ramonean, como los peces
loro (Scaridae) también se puede encontrar la misma condición, mientras que en las especies omnı́voras (Figura 5c), el estómago tiene forma de saco, similar al de los humanos (Lagler et al., 1977).
Ciegos pilóricos. Algunos peces poseen ciegos
pilóricos (Figuras 1a, 1d, 5a y 5d), los cuales son
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bolsas ciegas de tejido con capacidad secretoria localizadas cerca de la región pilórica, en la conjunción del estómago con el intestino. El número de ciegos pilóricos en una especie de pez, parece guardar relación tanto con el tipo de alimento ingerido (planta o animal), como con el tamaño del alimento ingerido. Las especies filtradoras micrófagas, como las del género Brevoortia, cuya dieta se basa principalmente en plancton, tienden a tener un número
muy grande de ciegos pilóricos (más de 100; Figuras 1a y 5a), mientras que los depredadores carnı́voros que consumen presas grandes, tienden a tener un
número reducido de ellos, como es el caso de los esciaénidos (con número promedio entre 3 y 7; Figura 5d) y lenguados (entre 3 y 4 en el caso de Citharichthys spilopterus; Figura 1d), llegando al extremo de la carencia de tales estructuras en depredadores como el peje-sapo (Batrachoididae) (CastilloRivera et al., 2000; Castillo-Rivera, 2001) . En especies de la familia Sciaenidae, se puede observar
que aquellas con boca pequeña, que consumen presas pequeñas (como Micropogonias, Figura 2b), presentan un mayor número de ciegos pilóricos, respecto a los de boca grande (Cynoscion, Figura 2d) que
consumen preferentemente presas grandes (CastilloRivera & Zárate, 2002).
Intestino. La principal función del intestino es la
absorción de los nutrimentos, a través de sus paredes por vı́a de difusión o por vı́a de procesos mediados por una proteı́na transportadora de membranas. El intestino también tiene muchas variaciones morfológicas y presenta adaptaciones al consumo de tipos particulares de alimento (Figuras 1 y 5).
En los peces preferentemente carnı́voros, como lenguados (Castillo-Rivera et al., 2000) y algunos esciaénidos depredadores (Figuras 1d y 5d; CastilloRivera, 2001), el intestino es corto (menos del 100 %
de la longitud total del pez), lo cual está relacionado
con el hecho de que es más fácil digerir los alimentos
formados por tejido animal, que aquellos constituidos por tejido vegetal (Jobling, 1995; Elliott & Bellwood, 2003). Por el contrario en los peces herbı́voros y micrófagos, el intestino tiende a ser muy largo con varios dobleces, como lo presentan los clupeidos del género Brevoortia, con longitudes intestinales entre el 300 % y 400 % de la longitud total del
pez (Figura 1a; Castillo-Rivera et al., 1996). Una posición intermedia es mostrada por los bagres (peces omnı́voros), cuyas longitudes relativas del intestino varı́an entre 167-187 % (Figura 5c).
Páncreas e Hı́gado. El páncreas y el hı́gado son
Ecomorfologı́a de peces estuarinos. . . R. Zárate, A. Aguirre, S. Ortiz y M. Castillo.
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Figura 5. Tractos digestivos disecados de especies tı́picas de estuarios del Golfo de México. a) Estómago y ciegos
pilóricos en vista lateral de la especie filtradora micrófaga Brevoortia patronus. b) Estómago en sección media de
la misma especie (Modificado de Castillo-Rivera et al., 1996), c) Tubo digestivo disecado de la especie bentófaga
omnı́vora Ariopsis felis (Modificado de Kobelkowsky & Castillo-Rivera, 1995, d) Tubo digestivo disecado de la especie
depredadora carnı́vora Bairdiella ronchus (Modificado de Castillo-Rivera et al., 1988).
glándulas asociadas al tracto alimentario, con funciones digestivas especı́ficas. El páncreas parece ser
el principal sitio de producción de enzimas encargadas de la degradación de carbohidratos (carbohidratasas) y lı́pidos (lipasas), el cual en peces óseos
es a menudo difuso, además puede estar incluido en
el hı́gado, formando ası́ el hepatopáncreas. El hı́gado, en posición anterior al tracto digestivo (Figuras 1 y 5) además del proceso que juega en la digestión, también sirve como un órgano de almacenamiento de grasas y carbohidratos, y juega un papel importante en la destrucción de células de la sangre y bioquı́mica sanguı́nea, ası́ como en otras funciones metabólicas —metabolismo del nitrógeno—
(Moyle & Cech, 2000).
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