ESTUDIO DE LA VARIACIÓN MORFOLOGICA DE PINUS

ESTUDIO DE LA VARIACIÓN MORFOLOGICA DE PINUS HALEPENSIS MILL.
D.AGUNDEZ LEAL & R. AUA MIRANDA
AREA DE SELVICULTURA y MEJORA. CIFOR -INIA. APDO. 8111. 28080 MADRID
RESUMEN
Se han caracterizado morfológicamente 29 procedencias de Pinus halepensis por la
medición de 24 caracteres en 145 árboles. Para cada variable se ha efectuado un análisis de
varianza (incluyendo los efectos región, procedencia y rodal) obteniéndose los cuadrados
medios esperados, y un ACP de las variables morfológicas y climáticas de las procedencias.
El pino carrasco muestra una gran variación entre procedencias, en todos los caracteres
analizados. Ésta representa más del 20% de la variación total encontrada. Existe una pauta
de variación en relación a algunos factores climáticos y geográficos. Esta variación puede
ser debida a una adaptación de la especie a los climas mediterráneos.
Esta adaptación incluye la producción de un mayor número de ciclos y piñas pequeñas
en sitios templados, producción de acículas mayores en climas áridos y de un menor
número de lineas de estomas en el Norte de su área de distribución española.
P.C.: Pinus halepensis, Variación fenotípica, Variación genética.
SUMMARY
Rangewide samples from 145 Aleppo pine trees in 29 mature spanish natural stands
were collected. Ten morphological traits from needles and growth, eight from cones and six
from seed were measured. Analysis includes Anova for each trait and PCA to detect
pattems of variation among provenances.
Aleppo pine displays a large phenotypic variation among their natural populations in all
the traits analysed. Provenance explain more than 20% of the total variation. There is a
clear pattern of variation in relation to climate factors. This pattern corresponds with a
likely adaptation of the species to Mediterranean climates.
Adaptation of Aleppo pine to Mediterranean phytoclimates is. shown by a different
number of cycles per year, size of needles, cones, and seeds.
K.W.: Pinus halepensis, Phenotypic variation, Genetic variation.
INTRODUCCION
El pino carrasco (Pinus halepensis MilI.) es una especie fundamental en el medio
mediterráneo, tanto por las condiciones en las que habita como por la utilización que se
hace en reforestaciones. Destaca entre los pinos mediterraneos por presentar una escasa
diferenciación genética (SCHILLER et al. 1986,SCHLLER y GRUNWALD, 1987), aunque
una elevada variación entre sus poblaciones medida a través del coeficiente de
diferenciación genética (AGÚNDEZ et al. 1997).
El estudio de la variación morfológica en especies forestales tiene dos objetivos
principales. Por un lado aportar una estimación sobre la variación genética que se puede
27
encontrar en las poblaciones (EGUILUZ, 1984). Por otro, ayudar a la delimitación de
regiones de procedencia de las especies, al precisar la relación entre variación morfológica
y ambiental (FALKENHAGEN 1979).
Se presentan los resultados obtenidos a partir del estudio de variación morfológica de la
especie y su relación con factores climáticos plurianuales.
MA TERIAL Y METODOS
Los datos proceden de 29 poblaciones, cuyas características ya han sido descritas y no se
recogen en el presente trabajo (AGÚNDEZ y ALÍA 1997). Cada punto de muestreo se ha
caracterizado según el método de ALLÚE ANDRADE (1990), a partir de los datos
obtenidos del Atlas climático de España para recoger tendencias climáticas generales no
ligadas a un periodo restringido de años.
En cada población se muestrearon 5 árboles de los que se recogieron ramas, situadas en
la parte más alta de la copa, acículas y piñas. Los 24 caracteres analizados se agrupan en
aquellos relacionados con el no. de ciclos de crecimiento de los últimos 5 años (no incluido
el correspondiente al periodo vegetativo de muestreo), la morfologia de acículas, la
persistencia de acículas y piñas, y la morfologia de piñas y piñones. En la Tabla 1 se
recoge la lista de estos caracteres con indicacion de los árboles muestreados, el número de
muestras analizadas por árbol y los valores descriptivos de cada una de ellas.
Para cada carácter se ha realizado un análisis de varianza siguiendo el modelo de efectos
aleatorios (Procedencia y árbol):
Yijk=!-l + Pi + Aj(i)+ Ek(i,j)
(1)
El efecto de la procedencia se dividió en un efecto debido a la región de procedencia
(Rn, Fijo) y el efecto del rodal m dentro de la región n (Sm(n), Aleatorio):
(11)
P mn = Rn +Sm(n)
Para los caracteres de persistencia y ciclos de crecimiento, el factor árbol (procedencia)
está confundido con el término del error, por 10 que se ha utilizado para testar la hipótesis
de igualdad de procedencias. Se han obtenido los componentes de la varianza de cada
efecto. Las regiones utilizadas son las descritas por GIL et al. (1996).
A partir de los valores medios por procedencia, se ha realizado un Análisis de
componentes principales de la matriz de correlación, realizando una rotación Varimax para
facilitar la interpretación de los factores.
La relación entre fitoclima y variación morfológica se ha estudiado por la correlación
entre los 4 factores principales climáticos y los 7 factores principales de variables
morfológicas.
Los análisis se han efectuado con el paquete estadístico SAS (SAS, 1996) y programas
propIOS.
RESULTADOS Y DISCUSION
/
Las poblaciones muestreadas de pino carrasco habitan en SItIOS muy
climáticamente. La precipitación oscila desde 320 a 990 mm, el periodo de aridez
a 10.4 meses. La temperatura media oscila desde 11 a 22.7 oC, con menos de 4
helada segura. Esta gran variación climática se corresponde con una gran
morfológica en caracteres de acículas, piñas y semillas.
28
variables
desde 1.3
meses de
variación
El pino carrasco es una especie policíclica que manifiesta un segundo o tercer ciclo de
crecimiento dependiendo del año, e incluso puede presentar varios de floración (ROLDAN
et al. 1992). Los ciclos formados en 1992 y 1991 representan los casos extremos. El
primero de ellos tiene mayor tendencia al monociclismo y el segundo al policiclismo. La
influencia del efecto procedencia depende también del año. Varía desde 6% (año 1989)
hasta 50% (año 1990), que son años de tendencia media en el policiclismo. Si acumulamos
el número de ciclos (media móvil) se estabiliza el componente debido a la población,
ocasionado posiblemente por un efecto tampón. En el periodo de 5 años se incluye un año
con gran tendencia al policiclismo (1991), 1 año con una tendencia muy baja (1992) y 3
años con valores intermedios. Si limitamos el estudio a los 3 últimos años (1991-93) se
incluye el mayor número de procedencias posibles y un efecto medio sobre el policiclismo.
En este periodo, el número de ciclos de crecimiento varía ente 1.9 y 3.5. El valor más
frecuente es el de 2 ciclos por año (60%). El 25 % de los árboles presenta un único ciclo de
crecimiento y el restante 15% presenta más de dos ciclos. Los valores medios por
procedencia varían desde 1.5 ciclos de la procedencias Z 1, con una clara tendencia a ser
monocíclico, a los 2.3 de las procedencias Gl, PM2 Y PM3, claramente policíclicas.
Las adculas persisten 2 años, siendo un carácter que presenta una escasa variación, que
aumenta al considerar el numero de ciclos: entre 1 y 7, con valores más frecuentes de 3 y 4
ciclos.
La persistencia máxima de las piñas presenta un valor medio de 3 años, que puede llegar
hasta los 8 años.
De los caracteres analizados, todos ellos muestran diferencias significativas entre las
procedencias, mientras que la importancia de la región se ve limitada al policiclismo,
persistencia de adcula y longitud, persistencia de las piñas y anchura de piñon (Figura 1).
El análisis de componentes principales (Tabla 2) realizado a partir del valor medio de cada
procedencia, señala 7 factores que explican el 82.7% de la variación total. La longitud de las
adculas de 1 año no se muestra correlacionado con la de 2 años, lo que parece indicar que son
efectos locales (año de formación) los que son responsables de esta longitud. Esto no sucede con
la anchura, en el que se incluyen en el mismo factor, y unidos a el número de aserramientos.
Este mismo efecto se observaba tanto en Pinus pinaster (ALlA, 1989) como en Pinus sylvestris
en España (GALERA, 1993). El número de filas de estomas (tanto en su cara dorsal como
ventral) aparece en el mismo factor y son independientes del tamaño de las adculas.
Las variables analizadas presentan una correlación débil con determinadas variable
climáticas, expresadas a través de los componentes principales de éstas (Tabla 3). Así se
observa que de todas las variables analizadas, las que presentan una débil relación con
tendencias de variación fitoclimáticas son la longitud de la piña, la persistencia de las
adculas, el número de ciclos y la longitud de la adcula. No parecen estar relacionados con
pautas de variación simple ni la anchura de la adcula, la persistencia de la piñas ni el
tamaño de la semilla.
Los datos climáticos utilizados corresponden a periodos amplios (más de 10 años), por
lo que estas pautas de variación están relacionadas con el comportamiento general de la
especie, y no son achacables a las características peculiares de los años de muestreo.
Así, el número de filas de estomas aumenta hacia el sur, y destaca la mayor longitud de
las adculas de las procedencias más áridas.
En pino carrasco las procedencias de clima más templado tienen tendencia a presentar
un mayor número de ciclos y persistencia de las adculas. La correspondencia con otros
caracteres como la longitud de la adcula, de piña, etc. señalan la existencia de tendencias
29
generales de variación que parece corresponder con la variación genética de las especie
obtenida por medio de isoenzimas (AGÚNDEZ et al. 1997). Sin embargo, esta relación ha
de ser aclarada al estudiar un mayor número de procedencias de las existentes en ese
trabajo. Con vistas a la delimitación de regiones de procedencia, se pone de manifiesto la
importancia de la región en caracteres de gran influencia ambiental que refuerzan la
división realizada por motivos geográficos y ecológicos.
CONCLUSIONES
1) La procedencia tiene un efecto altamente significativo (superior en general al 20% de
la variación total) en todos los caracteres morfológicos analizados. La región de
procedencia es significativa para el número de ciclos, y la persistencia de las acículas y
piñas y anchura del piñon.
2) La caracterización de las regiones de procedencia señala la gran plasticidad de la
especie que se manifiesta en la gran diversidad morfológica encontrada.
3) La débil correlación entre los factores climáticos y los caracteres morfológicos
muestran la existencia de variación clinal para la longitud de acículas y piñas, persistencia
de las acículas y número de ciclos.
4 )La pauta de variación morfológica corresponde con una probable adaptación de las
especies a los climas mediterráneos.
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
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Cuadernos de la SECF 5.
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doctoral. ETSIM. (no publicada).
ALLUE, J.L. (1990). Atlasfitoclimático de España. INIA. Ministerio de Agricultura.
EGUILUZ, T. (1984). Geographic variation in needles, cones and seeds of Pinus
tecunumanii in Guatemala. Silva e Genetica. 33 (2-3): 72-79
FALKENHAGEN, E.R. (1978). Parent tree variation in Sitka Spruce. provenances., and
example of fine geographic variation. Silvae Genetica. 27(1): 24-29
GALERA. R. (1993). Variación moifológica de Pinus sylvestris L. en España. caracteres
de acículas, piñas y piñones. Tesis doctoral. ETSTM. 154 p. (no publicada).
GIL, L.; DIAZ-FERNANDEZ P., JIMENEZ M.P., ROLDAN M.; ALIA R.; AGUNDEZ
D.; DE MIGUEL J.; MARTIN S. & DE TUERO M. (1996). Regiones de procedencia de
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provenance trials of Pinus halepensis MilI. in Israel. Silva e Genetica. 36: 3-4, 109-114.
30
A
c
I
c
u
a
s
P
I
ñ
a
Es
ca
ma
Se
mI
lla
Caracter
No.de ciclos vegetativos Eor año
Persistencia (no. de ciclos)
Persistencia (no. de años)
Longitud de 1 año (cm)
Longitud de 2 años (cm)
Anchura de 1 año(cm)
Anchura de 2 años (cm)
No. aserramientos en 3 mm
No. filas estomas cara dorsal
No. filas estomas cara ventral
No. estomas cara dorsal (3 mm)
Persistencia (en años)
Longitud (cm)
Longitud abierta (cm)
Anchura (cm)
Anchura abierta (cm)
Numero de escamas por piña
Longitud de la escama (cm)
Anchra de la escama (cm)
Longitud ala (cm)
Anchura ala (cm)
Longitud semilla (cm)
Anchura semilla (cm)
Peso de 100 semillas (gr}
Varo
n
Nc~cv 1
Npcyc 1
Npyea 1
Nlen1 10.
Nlen2 10
Nwidl 10
Nwid2 10
10
Nnse
Nnsl
10
Nnslv 10
Nnsto 10
Cpyea
Cleng 5
CIeno 5
Cwidg 5
Cwido 5
Cnsca 5
Sclen 2
Scwid 2
10
Wlen
Wwid 10
SIen
10
Swid
10
Sweig 4
Min.
Max.
Media Std
N
0.39
1.33
3.50
1.9
133
1.05
1.00
7.00
3.5
133
0.41
1.00
2.1
3.00
134
99.25
145
55.8 13.44 23.35
63.4 14.18 31.05 103.70
142
0.72
1.13
145
0.93
0.08
142
0.97
0.08
0.79
1.18
32.90
144
25.5
3.03 15.50
6.68
0.61
5.30
8.60
144
144
2.33
0.34
1.80
3.50
144
38.5
3.08 31.40
45.70
2.00
122
4.13
1.34
8.00
93.14
145
65.1 10.22 43.91
9.69 42.43
137
63.8
88.27
40.55
3.44 12.76
145
31.5
46.4
4.62 10.00
145
69.40
145 103.2 13.42 78.00 138.60
14.54
1.30
136
11.5
8.93
136
8.83
1.05
6.19
11.67
144
22.7
2.93 15.31
29.65
4.68
144
6.76
0.84
8.96
0.61
4.83
144
6.16
7.87
144
3.43
0.37
2.45
5.63
1.44
0.32
0.64
2.34
145
n: No. de mediciones por árbol; N: No. de árboles medidos
Tabla I.Caracteres medidos y estadística descriptica para las variables morfológicas
(Tamaño de semilla)
FACTORl
(Longitud de piña)
FACTOR2
(No de ciclos y persistencia acículas)
FACTOR3
(Lineas de estomas)
FACTOR4
(Longitud de acículas)
FACTOR5
(Anchura de acículas)
FACTOR6
(Persistencia de piñas)
FACTOR7
(Frio)
FCLIMl
0.01382
0.9444
0.56620
0.0017
0.28410
0.1429
-0.10028
0.6116
0.31029
0.1081
0.20483
0.2958
0.33753
0.0790
(Aridez)
FCLIM2
-0.35399
0.0646
0.21317
0.2761
0.13579
0.4908
0.25572
0.1890
0.49464
0.0075
-0.02131
0.9143
-0.12586
0.5234
(templado) (TendenciaN/S)
FCLIM3
FCLIM4
-0.17226
0.29702
0.1248
0.3808
0.15957
-0.52615
0.0040
0.4173
0.42197
0.08401
0.0253
0.6708
0.01462
-0.38245
0.9411
0.0446
0.23330
0.30874
0.2322
0.1099
0.04667
0.02708
0.8136
0.8912
-0.23714
-0.23945
0.2244
0.2197
Tabla 3. Coeficientes de correlación entre los componente principales morfológicos y
climáticos (en cursiva, valor de la probabilidad).
31
-
.....
100% ...-----,..--.....
80%
00%
i~
I
IEI
i E IE
I~ II II I
II I
§
40%
2QOA,
~
~
§
0%
~
z z z
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§
I§
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II
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§
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z (J)
z z ~ m m
~ ~ z
(J)
(J)
Z a a m r
Z
Z
Z
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.....
.....
N
N
::o o < o ~ Gl o
~
o o
r r
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~
aGl ao
Z
(J)
E
o o r~
(J)
(J)
r ~
m
o z
):-
a
m
Z
~
a
(J)
r
m
z
~ m
~
a
G5
IiIError IJArbol (Proc) .Proc(Region) .Region
Figura 1. Componentes de la varianza de los caracteres morfológicos de Pinus
halepensis Mili.
A
c
i
e
u
1
a
s
P
i
ñ
a
s
Se
mi
11as
Factores
Valor propio
Varianza Acumulada
NCYCV
NPCYC
NPYEA
NLEN1
NLEN2
NWID1
NWID2
NNSER
NNSLD
NNSLV
NNSTO
CPYEA
CLENG
CLENO
CWIDG
CWIDO
CNSCA
SCLEN
SCWID
WLEN
WWID
SLEN
SWID
SWEIG
1
6.010
25.0
0.132
-0.044
-0.154
0.178
0.469
-0.063
0.037
0.013
0.117
0.120
-0.088
-0.025
0.514
0.472
0.806
0.589
0.165
0.601
0.521
0.827
0.849
0.779
0.861
0.875
3
2.699
49.8
0.733
0.888
0.574
0.012
-0.311
0.292
0.042
0.010
-0.131
0.115
0.246
-0.144
-0.078
-0.113
0.007
0.324
0.059
-0.472
-0.598
-0.028
-0.070
-0.147
0.043
-0.076
2
3.261
38.6
0.219
-0.078
0.015
0.240
-0.082
-0.275
-0.571
-0.186
-0.050
0.029
0.236
0.186
0.755
0.775
0.414
-0.200
0.896
0.227
0.252
0.367
0.177
0.331
-0.126
0.122
4
2.408
59.8
-0.137
-0.003
0.326
0.256
-0.416
0.382
0.052
0.189
0.891
0.911
-0.115
-0.049
-0.089
-0.159
0.062
0.221
0.119
-0.015
-0.163
0.043
0.015
0.295
0.007
-0.005
5
2.230
69.1
0.370
-0.124
-0.593
0.737
0.342
0.204
-0.039
-0.139
0.232
-0.177
0.684
-0.143
0.260
0.189
0.126
0.311
0.120
-0.060
-0.181
0.052
0.304
0.118
-0.033
-0.222
6
2.083
77.8
0.058
-0.005
0.198
0.176
-0.145
0.741
0.713
-0.869
0.128
-0.147
0.217
-0.093
-0.067
-0.036
0.062
-0.072
-0.054
-0.199
-0.127
0.011
0.032
0.032
-0.032
0.004
7
1.170
82.7
0.074
-0.231
0.038
-0.048
-0.033
0.133
-0.043
0.162
-0.080
0.006
-0.151
0.890
0.162
0.203
-0.025
-0.114
0.027
-0.117
0.088
-0.181
-0.002
-0.170
0.257
0.066
Tabla 2. Resultados del ACP realizado a partir de las matriz de correlación entre los 24
caracteres morfológicos de Pinus halepensis.
32