Los marniferos del Barremiense superior

Beca tic1 Museo dc Mas de las Milias. Afio 1995
Los marniferos del Barremiense superior
(Cret5cico inferior) de Valliph
(Castellote, Teruel)
Abstrae! A nrw ('i\h-rept11~-i!!nt)s,iur+~ii;iinin;tl
rama fnmi thf liwr Banvniian (1.owcr Crctxcmis) vid& ihe (irsi know~tniiimmiilt, of laic l3am;jni:tn ;it!t!. Thc ncw lwaliiy. Valiip-n.
t~ si~uiito#
lacar Casttfilmc, in the M;icm-ugo of Tcrurl provincc. Spairt), Ttic Viltiprin
m,im~iitl fauna yields tlim Mulfituh<Tcula(;t laxa (pn>halilynew). oot Synirnctnxiimtil
anil Thisria with ;I cxtrcmciy ( 1 : ~weitriil occlusul surfiice in ii way uinisua! fur ni;tti~m;i!s
o i h t ~[kinTtitria.
Los mamÃ-ferodd Meso~oicojuegan un importanle papel en la historia de
los marniferos. ya que documentan las dos lercenis partes de *>uevolucihn inicidl. La gran diversidad de los mamÃ-ferodel terciario y del cuaternario, y todos
los mamÃ-fero;que viven en la actualidad, el hombre incluido, tienen su oripen
en unos cuantos grupos, escasos tanto en númer de individuos como en divcrsidtid. que compiten con los grandes vertebrados tiomirtanics de los ccosistentas
terrestres del Mesozoico. espcciiilmen~eArchosauriit (Saurischia. Omitischia,
Crocoditia y Pterusauria). Por esto. la historia de los mamÃ-i?rudurante e! .iur;'tsico y el Creiiicico inferior es una de las fases m6s interesantes de la evolucirin
de las marniferos, En el CretScico inferior se conocen imicanientc una docena
de yacimionios,de !os cuales los cicl Ramiiiiense son exclusiviimcnic cspufioles. Hay dos localidades clisicas: Giilve (Teruel) y UÃ-ii(Cucncu). En este tritbajo se cita por primera ve/, el yucimienio de Vailipbn, lamhi&n t'arremiense.
situado en O ~ s t etote
i (Ter~icl).
En los alrededores de Galve se han loc;ili~;xJo tniis de 60 yacimientos con
vertebrados del irhsiio Jurhsico-Cret5cicu (Cuenca-Bescvs el d.,1994). en
siete se han encontrado dientes aislados de mamÃ-ferosalgunos de los cuales
han sido estudiiidos por Kiihne ( 1966), Crusalhnt y Adrover ( 1966). Crusafoni
y Giben ( 1976). Hahn y H:ihn ( 1992). y Krehs ( 1985, 1993). A partir de 1992
comenzamos la prospeccihn y inuestreo del irea de C~tlve,se han estudiado
nuevos niveles (Poca) y otros que se conocÃ-a con anterioridad por su contenido en arcosaunos (Cernida Roya-Mina). En Galve se han reconocido doce espt'cies de mamXeros, cinco Theria, seis Multituberculata y un mam'fero de afini-
L a lucalidad de Uñit"' un nivel con una asocittcitÃ- de mamÃ-terosimilar ii
la tic los niveles interiores tic Galve, pero menos diversa, con dos especies de
multituberculados: G. i ~ u ~ ~ t t o t fywE.
' 11i.vpi11iii~ti.v
y un drioI6stido: C. t - w / ~ t ~ t t mi. tle*>critopor primera vez en este yacimiento (Küliny Crusafont. i%#;
Hahn y Hahn 1992. Krehs. 1993).
Los mamÃ-ferodel Barrcmiensc SÈI exclusivas de los yacimientos españo
les. Hay a l g h genero con represctjimites originalmente t!c*>critw>en el Valanginiense ingles, como Lo.ri~itlcixy S ~ ~ ~ t i i t ~ ~ ~ ~y len
h Ãcl- Albiense-Aptiense
~riiw~
dc
Monaolii~.como Eohttctiin'. Hay una discusidn entre los autores sobre si esta
singularidad es el resultado de la ausencia de yacimientos de edad similar en
otras regiones o puede representar un t'ndcmismo de las especie5 esp:iiiotas
(Krebs, 1 9R5, Canudo y Cuenca-Besc'Ÿs 1096). En el Barremieuse e-ipuiol
estin representados tanto los multituberculados como los terios (Simmetrodonta. Dryolestoidea y Perarnura y Theria hcertiie ,'iec'is).
Los multitubercuiados son el grupo de mamÃ-feromds comú tanto por su
diversidad como por su abundancia en los yacimientos. Shln se conocen de
momento represerivantes del suborden Plagiaulacoidca. Hay representantes de
los Pauichoffatiidae (Galveodoti, Lavwolic'). familia que se origina y desairolla en el Jun'Ls~code Portugal y que se conoce hasta el Creticico interior de
Europa y cl Nurte de Õfrica Hay rambiéespecies pertenecientes a la subfamilia Euhaatarianae (formas afines a Eohtmtur y Loxuuktx), familia que se
conoce exclusivamente en el CretGcico inferior de Europa y Asia. La especie
Pare~tdoiher'uttitierretuÂe;Ã una forma de afinidades inciertas que, debido a la
pérdiddel holotipo, podrÃ-considerarse como tlamen niidun.
Los drioléstidode Galve y Ufia, como C. f ~ ~ i i c a nconstituyen
u,
el Últim
registro conocido de eslos terios no tribosfdnicos en Europa (est5n representados en el Jurisico medio y superior de Europa), aunque este grupo continú su
historia en el Crethcico interior de Asia y en el Cretácic superior de Suraméri
ca ( Kielan-Jaworoska, 1992). Los peramuridos son exclusivos del Jurásic
superior inglé y en el Aptiense-Albiense de Mongolia ( Kielan-Jaworoska,
!992), por lo que el material espaiol no solo amplia el Srea de distribució de
este grupo sino que nos permite conocer algo mss de este grupo, posiblemente
el tronco ancestral del que derivan los metatenos (marsupiales) y eutcrivs 'platentados). Los sinnmetrudon~os.son un grupo numeroso en el Jurisico .superior,
tambiése encuentran en el Crethcico superior de Nortcarnhica (Kielan-Jaworowska, 1992). En el CretGcico interior, Spaic~cott~Ã-~riiw
de Espafia e Inglaterra
y Mu11chitroh de China son los único representantes ( Krebs, l985).
El Barrerniense tiene sus IÃ-mile inferior y superior datados en 1 17 y 1 13
millones de añorespectivamente (Odin y Odin. 1990). y durante este intervalo se han identificado en Españdoce especies diferentes de mamÃ-ferosA pesar
de que el conocimiento de cada nivel fosilifero es bajo. ya que como máxim
se han recogido una veintena de dientes en cada nivel, se han reconocido tres o
cuatro laxones en cada uno. Por tanto, aunque de momento el registro paleontoldgico de los mamÃ-fero barremienses es escaso, se puede afirmar que los
mamÃ-feroestaban bien diversiftcadus y eran abundantes. y que su escasez se
debe a problemas taton6micos que de momento desconocemos.
En el Cretácic temprano se conocen los mamÃ-feropor aproximadamente
una docena de yacimientos, y los españoleson l o s único de ediid Barremiense que se conocen (Canudo y Cuenca-Beseos. 19%). Todos los marniferos que
se encuentran en el Area de Calve (Teruel) y Ufia (Cuenca) son del Barremiense temprano (Crusafont y Adrover. 1966; Kuhne. 1966; Kühny Crusafont.
1968; Henkel y Krebs. 1969: Crusafont y Giben, 1976; Clemens eÂ(11.. 1979;
Krehs, 1980, 1985; Hahn, 1993; Hahn y Hahn. 1992, Canudo y Cuenca Besc6s.
19%) y este nuevo yacimiento de mamÃ-ferode Castellolc. es el únic yacimiento con mamÃ-ferodel Barremieuse tardio.
En Valliphn se han encontrado dos grupos distimos de n~amÃ-feros
El grupo
mAs numeraso lo constiluyen los i~iultituberculattos(Multitubereiililla)repre~:nt'u!ospor, al menos, tres tuxones. Un solo diente aislado. relntivamenie bien
conservado, permite saber que ei orden de los simmetrodontos (Sy mmetrodonl a ) esta representado en Vallip-n Ã-shl un espicimen entre 24). Symmemxionta es un Theria. grupo hermano del dado que forman M ~ n ~ t r e m a (ormitorrintii
co) y el grupo m5s numeroso de marniferos actuales, los marsupiales y las
piacentados fKie!an-Jiiwvrowska, W-IS). E1 hallazgo de este, aunque ~ Ã • ~ K ' <
espkcimen de Vulliwn. es de gran importanda si considenimos el papel de
Symmetmdoma en !a Õrlierpre~iicihde l i t evolucifin de los caracteres de los primeros mamÃ-ferolerios.
A pesar de su interes y del enorme esfuerzo que se hace en chtudiar malniteros mesozoicos, los datos son aun escasos y en general es dificil establecer
relaciones entre los diferentes grupos: y r n k aun conocer su historia, su paleoecologPa, y faltan muchos datos (paleo)coro!figicos(ver LiMegraven es d..
1979).Nuevos estudios han incrementado el conocimiento que se tiene de estos
vertebrados y se conocen nuevos taxones y nuevos datos sobre su distribudt'n
(ver sintesis en Lille~ravenel al,. It)70). Por ejemplo, los nuevos hallazgos del
Cretficico inferior del Norte de Õfric (Brunet el al,, 1W8; Jacobs ei di,. l9SS;
Sigogneiui-Russell, 1988, 199 1 1992) y America de! Sur (Bonaparte y Rougier,
1987. Roiigicr V I u/., 1992).
El objetivo de este trabiijo es el estudio paleontolfigico de los restos de
marniferus multituberculados que. por el momento, se han encontratiti en el
yacimiento tic Vallip-n. Nos ccntriiremos en el grupo mejor representado, ya
que el material es suficiente para establecer su posicihn sistemiÃ-ticaHay otros
mtillituberciilttdos y olros mamÃ-ferono rnullituherculados en VallipÃ-ncuyo
estudio ser5 abordado cuando la cantidad de maicr'al sea suficiente.
Los restos de vertebrados se obtienen lavando la roca que se extrae del yacimiento con una inetixiologia seme-janie, con ligeras variaciones, a la que se utiliza en la cxtraccihn de vertebrados de rellenos cementados de cavidades c k s ~icasde edades mas modernas (Lripe~MartÃ-nez 1989). e-i decir. la del alaque
ácid y posterior lavado-tamizado (ver tambié Dmms y Freudenthal, 19HK)
aunque en el caso de Vi~lliphnse ha utilizado k i d o f(Ã-rmical 10 % en tugue de
I OS
5cido acktico. Cada sesihn de ataque 5cido dura 24 h como mfiximo para evitar
la corrosihn de los huesos. ya que en exposiciones mfis largas se ha comprobado que podÕafectar al material fesil. sobre todo aumenta su fragilidad. abriendo las fisuras originales. En VaHipÃ- se han procesado unos 500 kg de muestra,
por el procedimiento menciomuto. lo que ha supuesto unos dos ahos de trabiijo
durante. al menos, una hora diaria. El lavado requiere tiempo ya que es conveniente ir examinando los i'rag~nfintc~s
d e roca con una lupa binot;u!;ir para evitar
romper huesos tte ttirnafio meilio-grande, El lavado posterior se rciilim con agua
corriente. y se manipula la roca lo menos posible para evitar las roturas. Los
fragmentos de mayor tamafio une han ido iipareciendo con el ataque del icido,
se ~lesprcndende forma mechica, con la ayuda de herramientas de restaurwihn
de vertebrados. Para liivar las muestras despues de su bafio en ácid se han utilizado tamices de 0.5 hasta 1 ,S min de \w. da malla. Lw; mamÃ-ferodel Mesomico son en general diminutos y norinalmente una de sus dimensiones princip a l ~ *,se
> encuentra por tlebajo de 1 mm (Kielan-hworowska y Ensom, 1994) y
por lo tanto es necesario triar todo el concemrodo obtenido entre los tamices de
1 y 0.5 mm de luz de mall¿iEn el triado se hit usado un estereomicroscopio o
lupa binocular Oiimpus 7H con la ayuda del cu;il se recogen todos los fragmentes identificables. Las fotografÃ-a han sido tomadas con microscopio electrfinico de barrido (MEB). El lavado de nuevos sedimentos proporcionarh seguru~ncnlcnuevo material y el conocimiento que tenemos en e m s momentos
puede ir cambiando.
Los restoh de mamÃ-feroestin constituidos exclusivamente por dientes aislatios. Se encueniran depositados en el Museo Paleontolbyico de la Universidad
de 7 ~ r a g o ~
con
a las siglas MPZ 9611 56 hasta MFZ 9611 SO.
Orden Mult'tuherculata Cope 1884
Los muitituben;ulados son un grupo de marniferos que se conocen desde el
final del Triásic hasta el limite heno-Oligoceno. Es el orden de mamiferos
que m5s tiempo ha perdurado (cerca de I M) millones de aiios). AdemLIS,
' es un
grupo que durante el Mcso~uieo,e1ipccialmente iil fioal del Cretiicico y eo el
Terciario temprano, constituye la Va~ftiidominante en las asociaciones de mamÃfcro.s. Sin embargo, la historia de los muttituherculttdo*>en el Mesozoico es discontinua y hay grandes lagunas de conocimiento, especialmente en ci Jurisico
inferior-medio y en el Cre[Eêdc inferior. En general. la historia de Mullituberculatil se puede resumir en ircs etapas:
1'
Apiiricihn de los primeros mult ituberculailos en el Ifmi~eTriiiiico-Jur5,sic" (Hardrnyidae): no se conocen posierinrmeinc salvo un ca'i0 dudo-
2= Aparicihn de los primeros Pl'igiauliicoidea (PaulchotTiitiidae y Pkigiiiulucidae) en el Jurfisico superior. No se conocen postcriorch iil CrciAcico inferior y. salvo en Norieiimiric't, no se conocen mult itubcrculntlos
del Cret5cico superior temprano (Kielan-Jaworowska y Nessov, lW2).
3"
Aparicibn de los mullitubercu1ado.s "inotiemos" Piilodonioideu y Ticniolabidoktca (Cinioiodoi1[*1)en el Cret-cico superior. Estos grupos
llegan hasta el Terciario y desaparecen al final del Eoceno.
El origen y las relaciones tilçgen6ticaentre cada uno de estos grupos es aú
incierto, aunque P~ilodontoidcapodrka estar mas cercann a Plagiaulacoidea que
Tacnio1ahidokle;t (Ctemens y Kielan-,faworowsk;i. !979).
La m~iyorhnumkrica de los muliituberculiidos se encuentra tambikn en el
yacimiento de Vi~llipGn.donde los rnultitubcrcufadosconstituyen el 96 % de la
asociacibn de marnÃ-fkroencontrada hasta el momento en este yacimiento. Asimisino, los muttituherculados dominan las faun;is de rniimiTeras de los yacimicntos con mamflkros del Cretficico inferior de tii Cordillera Ihcrica (Canudo
y Cuenca-Bescfis. 19%). a excepció del yacimiento Colladico Blanco, en
Galve, en el que los driol6stidos (Dryolestoidea. Eupantotheriii) cunto Cri<sctfmilia cuewww y los simmetrotlontos como Spulucoiherit~i/ ~ i * t ~ k ( * /son
i,
los
mamÃ-ferodominiintes ianto en numero de especÃ-menecomo en diversidad
taxonc5rnica ( Krcbs. 1985 ) y los multitubcrculatlos shlo estiin reprcscttt:itlos por
un diente (Hiihn y Hahn, l W 2 , Canudo y Cuenca-Besc6.s. 1 WÈ)
Caracter'sticas generales de la denticihn de los rnuttitubemilados
Todos los multiliibereulados tienen una denticifin caracterizad;^ (reteridii u
una hcmimand'bul'i) por 3 incisivus superiores, un incisivo inferior. lii iiusencisi
de caninos tanto superiores (se discute por los autores) como inferiores, de 3 u
ft premolares (generalmenie de 4 a 6 en el maxilar y de 1 a 4 en la mandÃ-bula
y 2 moltires tanto inferiores como superiores. Las letras mayúscula se utili/.an
pura los dientes de1 maxilar y premaxilar y las miniiseulas para los dientes de la
i~andibuli~
(dentario). I - i son los incisivos, C - c los caninos: P - p son los prcmoiurcs y M - m los molares,
Hay variaciones tic esta formula dentiiriii entre los wbfirdcnes de Mulii~uberculaia (Pli'gimilitcuideii, Rilndomokiea. T~t'~ii~iliihitIt~idt'tt
y un Psuborilen
inccrtac wdis que incluye a los rnulti~ubereuladosdel Trikico-Jurisico) aunque
esta dasiticacihn es unlpliamente discutida por los distintos autores (ver Hahn.
19A9, 199-2, Clemens y Kielan-Jaworowska. 1979. Kieian-J;iwoi\>w:ika y Nes-
Los incisivos ini'erinw
En lo> p1;t';ii~ibi:oideay cn formas mis primnivas (pnibabIt'rnt'11it') lus iticii v o s inferinres cslin implantados verticalmente. sus bases son anchas y altas y
las coronas son curvas y relativamente cortas con la superficie labia! (dorsal)
txhicavti. Lii corona esti completamente culiierta de csii~alte.pero con frecuencia, cerca de 1;) biise de la corona, la dcntinii c h t i cxpucs~iien la supcrlicit' tiorsal. La cvolucith genneral de los incisivo5 de lo> muitiluht'rculadoscae en do3
categorÃ-as
- En
una, los incisivo5 se alargan y t'l di51nt'tn)de la biisc se wduce. la
mayor parte de la corona est- cubierta dc esmultc: pero en numerosos
casos. cerca de la base de la m i ~ n i i por
.
la cara dorbal. la dentina eski
expuesta. En algunas de las formas mG,s derivadas, los incisivos inferiores son estrechos y liirgos, no muy dislintos de lus insec~Ã-vorwaciudes
como el genero Oiwftiwiy,
-
En \a segunda categor'a se ayrupiin los incisivos que adquieren una morfologia gliritcnrne. Esta es un cardcter t'nico, exclusivo de Taeniolabidoulra. El incisivo inferior tiene un diirnetro relativamente uniforme en
todki su altura y el esmalte est5 liini~adoa una banda en la superficie anterior (ventral o labial ). Estos dientes pueden ser hipsodontos (de crccimiento e o n i i n u ~ ly se estin afilando continuamente con el uso. De
momento. son tos Gnicus dientes en inultituherculados especializados en
roer. En algunos generos se ha mostrado que son difio'lontos (Sxalay.
]%S, Kieliin-Jaworowska, 1970. Clemens y Kielan-Jaworowska, lO7q).
Los incisivas superiores
Hay pocos crineos de multituberculados que conserven !os premaxilares
con los incisivos. En los piiulchoffatiidos II es pequefio, tiene una sola cúspid
y est5 pegado, casi oculto por el 12. El segundo incisivo es grande con dos ci'ispides diferentes en t~imafio.La exterior ocupa la mayor pmc de la corona y la
posterior consiste en una pequeñ cúspid hasil atiesada a fa ai~erior,El tercer
incisivo tiene una ra'z y es casi del mismo larnafio que 12, tiene de 3 a 4 cúspi
des y se sitfia en una posicihn mas mediiil. Los incisivos superiores de PlagiiiuIacidat; difieren de los de Paulchoffatiidae por el menor numero de cúspide ( 2 )
en I? (Ciernens y Kiclan-Jaworowska, 1979). El tercer incisivo superior de
Pauichoffatiidae consiste en una cúspid principal que esiii cornprin~ictalormando una cresta diagonal a la longitinl del diente y en la parte iinteroSingua1se
encuentra una ctÃ-spkiegeneralmente mfis bajki que la principal y no individua-
111
lizada de Id cresta, algunos tienen una cúspid individualizada en el iinguio p o h terolabial. Adcmfih. se pueden encontrar cfispides accesorias baales en las canlii
Iiihkil y Iinauiil (Hahn. 197 1 ).
Hn los m ~ l ~ i t u h ~ ~conocidos
~ ~ l i i d del
~ s CrctGcico superior, sblo esti11prcscnics (JOS pares de incisivos. Posiblenieo~c&tos son honiblogos con 12. I? de
Paulchoffatiidae. El 12 es grande, puede tener una o mas ctÕspideaccesori;i't cti
la parte posterior de la cúspid principal. pero en general tiene una sol;> (Kiean-Ji~worowska,1970, 197 1 ). E! 13 tiene un desarrollo mfis variable pero genemlmcme liene una moribiogiii mis simple. Fin ( d o s los mul~itiihcrculadosdc
Mongofia. en los à - p se ha conservado Id pane del prernaxilar priiidor;~de
dientes. 1.3 es pequeñy tiene tornlii de ~ ~ t i i q ~ i lSu
! ; ~posicihn
.
es inusual paro
un mamÃ-ferocsiiÃ- Mluados en el procescj pabtal que se encuentra cerca del
plano sagital. Los quc se han estudiado no tienen cvidcncias de haber sido utili~ntlo.1;
pues no presentan faceta5 de tiesgitfite. En los nniltituhercultiiios ild C'rcladeo superior y del Terciario de Noneam6rici1, esiii regifin iiii:i~tiinicii sc conservil niritmente. En los mejores trineos de los multitiihcrciaindos terciarios
T ' i ( ~ n i ~ > / ~yi hPlilmiHs.
i\
se çhservun pequt'im 13 en forma de estaquilla. A (li terancia de Multitubcrcula~a& Mongolia quc tiene 13 en posicihn medial (mis
cerca tiel plmio sagital. Kiel;iii-Jaworowskii. 1970. 197 1 1. se encucnirit en POMcihn laleriil (m53 bucal ). En un cdneo de Mftust4tw.~uf:
de la Fin. Hccl Creek del
Creticico superior (Campaniense-M'lasirichtieiisej,el 13 està Mtiiado en una
posicihn laiera!.
Los premolares
En los géneroiltf Patilchoffatiidae f s { ~ ~ ~ t ^  ¥ / ~ ( ? P,viÂ¥tt(ttlÕwtw!
ftctti~t
y Kwhwodw~,los prernoSares superiores e interiores anteriores tienen una sola r a i ~ .
En lo'^ dcrnfis Paulchoffa~iidaetienen dos o mis mÃ-ce(Hahn. 1 %9. 1 977 en
Clemens y Kicliiii-Jaworowskit. 1979). Eslc ituior propone que el premolur
superior mils aiiicrior pueife ser un canino "'pren~olariforme".Estc prernolar o
ciinino tiene una sola ciJspkIe. 10 cual es mas propio de una canino. y adt'111.i~
el
diente inmediatamente posterior, convencionalmenit: designado 6'2. es cl prilneru que se pierde en los paulchofT.ttikIm. Si utili~airioslii termino1i)giii propuesta por Hahn en PŸiik-I~offu~k
y P.M'I~(!()~W(M!<M
esliin presentes los dienles
superiores citniiio (C)
y primer premolitr ( Pl ). En Kuehneodon P l se pierde y C
y P2 à € scparatlç
M
por un dii~siema,Si no se sigue 1;) propuesta de Hahn.
e~iifmecsno se conocen citninos en la denticihn de tos multi~uberculado>i.
El
diasteniii ctc gnin longitud cs un ci>rielertêcrivitd en tos mult ituberculad~1~.
En los [res primeros premolares superiores hay de 3 a 4 cúspide grandes y
chicas que forman un triingulo o un rectingulo y no ocluyan con los pren~ularcs inferiores. Los premolares posteriores tienen b-X cuspides que se ordenan
en 2 lÃ-nea 1t)ngit~tiinalesy generalrncnte sus caras 1inyu:tles ocluyen con las
112
hbiiilt's de los premolares inferiores en unii acci-n de corte. Etilos premolares
po.stcriorc'i itificrcn de los m o l m por la ausencia de un valle longhudtnal. En
el Cretiidco inferior no se conocen crdneos completos y s6lo al final clc este
perifflJo se cncuentron en el Sanlçnicnse-Canipaniensde Mongriia y en el Lanciense de Nortenm6rica. Entonces se observa que !os premolares superiores se
han reducido a 4 y de 6sto-i sól el posterior ocluye con el premolar inferior.
Estos itienit's se desiyxin P1 -P4iradicionalmente y se \Ÿpone htirn6logw con
los Pl-PX P5 de Plasktulacoideaque tienen 5P (Cleniens y Kiclan-Sitwowwska. 197q). Los multhnherculiidoil del Cre~ikicosuperior preseiilan dos lendenclas cvçlutiv;i en lii niudirÕt:iici de los prcmolitrc*i superiores que continúa
en las !heas del T ~ r ~ t i i rEn
i ~ los
. Ptilodnniidac y Cimolodontitlae los 4P se
miintienen: P4 como parte de la herramienta de corie y P1 -P3 corno piirtc del
mecani~node manipulacih y su.jecifin tiel itlirnenio en conjuncifin con la leil~ U L I .fin cilgunos laen~Ã-~liibi~loideo
los pn;[~~t~la^et^
SL- tran.->i'ormun
en dicntt's con
una s o t a r.n7 y ic retiucen en numero cuando la 1'uncihti cortante del premobr
posierior se pierde.
El n6niero de molares. 2 int'LTwrcs y 2 superiores, t's consliinit; en lodos los
muit~tuhereuladosdesde el Jura'tico superior Lisia el Ewena l,w mulares
superiores y m 1 de Pl;tgiau!:icoidei>e s t h caracteri~adospor teaier dos lineas
p;ir;ilel;is de cúspide de aproximad;!mcnte la misma Ionphud. En P1a~iaul;tcÕ
h e . m2 tiene una mortnlogia similar. Sin embargo, en Paulchoffatiiclae, m2
tiene una morfologÃ-idistinta. Esto, junto con la comple,jidad de 13 es un;^ ra~fiti
pura considerar Paukhoffa~iidaccomo una familia Gnica (Hahn 197 1 ). En PaulcholTtiliidnc, 1113 tiene la superficie oclus;il t<~rmiiil;ipcir un valle eentriil r(~<.leitd o por una cresta circular, que la bonica por completo y es crenulada. Solo se
individuali~ttLtna cúspid que es la i~nlerolingual(H;ihn, 1971 ). E! i~úmerde
cúspide en la lÃ-ne labial o lingual de los mofares varh segú las familiiis. En
Piapiaulacitiae. el numero de ciispidcs es igual e n ambas lhcits o hicn !;t linea
I i n p i t i l (interna) tiene mis ctispidcs. En Paulchoftatiktae. la Ihea lahkil iciterna! nime mis cúspide que la linpuiil.
Suborden Plagiaul;icoidc;i (Sirnp.son. 1925) Hahn 1969
Plagiauiacoidea incluye ~nult ituhcrculados con ünifhrniulu dental ( Hahn,
1969):
?l. OC. 4-6P. 2M y I i. Oc. 3-43, 2m
Por otro pane. Hatan ( 1977. 1987) propone que e! primer preniolar superior
es homhlogo del canino por 10 que la formula dental ~medaria:
31. IC. 4-SP, 2M y t i . Oc. 3-4p. 2m
EstÃ-~ibt'iimiliitde Multituberculitia se caracttxixit por tener cierta diferenciitcih~del esmalle e n el incisivo inferior, tos inolaros inferiores son asi~tiétri
cos bbiolingualmente, los premolares 'iupt'riorcs posteriores carecen de c h u los labiales y M 1 tiene una cresta o cÃ-ngul postero lingual prominente. Tiene
cl csmalie yiganioprismiiiko, ?iemojanteni <SeArginhi'tkuidac y T~t~ioliihit!oÕ
cica. lo que la dilerencia de la otni sithtaniiti;~de la Pl;igiaulacidae. la Plaginulacinac, c
k PaulchotTatiidae y de Ptilwlontoidea. En esta subfamilia Kiebn.taworowska y Ensom ( l'N2) incluyen ;I los génerodel Cret5cico interior A:
Europa y Asia: Loxatilax, EohŸŸ y 'IM<mf>h(iutiir.
Génery especie indeterminados
l
(Fie. 1 1
Material: id: MPZ W 156.
Esie diente tiene una sola ratz. En vista lateral tiene una Iik'ira* curvatura
labio-lingual, con la parte convexa hacia la cara labial y la chncava liacia la iingual. en sentido antero posterior esti ligen~mentecurvado y !ti cara anterior es
la convexa. Lit superficie odusal tiene una faceta de desgaste inclinada hacia [a
cara Iinguitl, ha~iiila base. en la zoiiii lingual esta faceta de desgaste se vuelve
cmÂvertical y en la /ona apiral es pric~icamt'i'i~e'
horizuntal.
El esmalte cubre toda la cwon;i aunque -te encuentra adt'lga/~doen la zona
central en la cara lingual, este adelgazamiento hace que la alteracihn sea mayor
en esta zona y es visible s6lo cuando se estudia en el microscopio electrbnico. La
/olla adelgazada presenta una mayor aheracihn con lo que se ~emiindivicfuali~~n
(JOS pt'liedro sle esmalte a ambas lados de esta lona ;iIlerada. Este adelpazamiento puede ser consecuencia de una diferenciacicÃ-en el grosor del esmalte
que prcsentÃ-en esta zona la capa mas delgada, y que deriva en grupos mtldc-mos
de multil~hcrculados(Taeiioti~hidoidea)hacia una zona libre de e*>maheen la
cara lingual del incisivo (seme,iante a la tic Õo incisivos en Rodentia).
La grdidii de esmalte en !a cara Iii~giiilde los incisivo5 interiores es una
tendencia evolutiva en lus ~n~ltiluhereulinios
y e-'t;i bien documentada en liis
especies del Cret5cico superior y de1 Palcoceno (Clerncns y Kiclan Jaworowska. 197%. Sin embargo. esta evidencia es rara e n el Crcticicc~interior. por lo
que el material de Vii!lipcin ~ o n s ~ i i u yun
e documento excepcional de la evolucihn de este grupo tic marniferos.
La-s especies que presentan una disciwtinuidid del esmalte en los incisivos
inferkires son Bolodon ttri'wr (basada en un unico esficirnen y de.scri~ocomo
Ctei~icocionrni'wr p w Simpson, 1928). un plagiaul6cido del Jurisico superiorCret5cico interior (Purbeck) de Inglaterra. en el que el incisivo inferior ~iencla
parte cercana si la oclu.sal, por la cara Õingua (posterior) ~(Jesprovi-ila?
de esmalt e o està rota (Simpson, 1928). Tambiése encuentra en los p1agiauI:icoidcos
indelerrniniidos (fe la Formació Morrison del Jurásic superior-Cretkico intkrior de Norteambrica (Engelman P! d.,
19W, en Kielan-Jaworowska y En*iom,
1992). La diferenciaci6n c!e esmalte sena m estado previo al de la faliu de
esmalte en la cara lingual, y &te es un caricter derivado (apomhfico) en reliidon con el ca~icterptesiom6rtico en el que hay una cobertura continua de
esmalte en d incisivo inferior. El incisivo inferior cornpfetainentc cubierto de
esmalte serÃ-la condicibn primitiva (plcsiomórfica y en los plagiauliicidosdel
Cretkico inferior como el del incisivo MPZ-% de Valliphn la capa de esmalte
disminuye de grosor en la
lingual con lo que podriarnos considerarlo como
un estadio inicial del derivado en e l que falla el esmalte en l:i cara lingual. Simp.son ( 1928) describe un incisivo inferior de Hilstingfi fWealden, Inglaterra) griinde. curvado en un arco de circulo; 1u cura mediiil (labial) es Iigeriimcnte convexa: las caras anterior y posterior son continuas tin~icon otrih Ã-'uenernenl
convexas; aparentemente esta cubierto de esmalte por la,$dos caras. Segun este
autor este incisivo no podr'a pertenecer a Cmctcmht (un Altodontidae del
Jurssico superior de NorteÃ-irnéri(ver Kielan-Jaworowska y Ensom, 1992) o
Pl~sfiuulaxy;i que éstotienen el esmiiite diferenciado y podrÃ- pertenecer a
Uf.wulux del Crcticico inferior (Weald) ingles, pero es demasiado grande para
esfc genero.
En Paulchoftittiidac los incisivos inferiores son relativamente conos y la
corona cata solo lifieramente curvada (Hahn, 197 1 1, adern5s, el incisivo inferior
tiene la corona completamente cubierta eje esmalte. Por otra parte la faceta funcional de de~gastetiene una componente mayoritariiimen~evertical, hdicanelo
un movimieniv predominantemente vertical (movimientos n~ales)de las rniindÃ-biilttsen el ~ E I predominan
C
liis fuer~iisverticales. Esto se tniduce en un tiesgasle vcrtica! de los ifientes.
En Valliphn, la curvalura y la altura del incisivo son mayores que en lo3 incisivos inferiores de PaulcholTatiidae del Jurisico superior de Portug!;il, adem5s la
tacelii de desgaste de4 incisivo interior tiene una componente horixontal que
indica un movimiento de deslizamiento ademis del puramente ortal. lo que
podr'a indicar un estadio 1115sderivado con respecto a las especies Jurilsicus. En
csfc caso habri;! nov vi mi en tos ortales y de deslizumiento antcro posterior ( n ~ ~ v i mientos propalinales) propios de los marni'tcros que machacan y raen a la ve/
10s alimentos.
El esmalte es15adelgaxado por la cara ling~iil.dste car5cter parece acercarlo má a los plagi'iulicklos que a los paulchoffa~iidos.Por otra parte, los Plagiwlacçideiy los Ptil<x4onloideacoinpurten el carkter cte los incisivos inferiores cubiertus de esm:itte, canicter primitivo con respecto al derivado de los
Tacnolabidoidea, en el que los incisivas tienen esmalte sblo en la cara labial y
su funcihn es la de roer (corno en los roedores) en lugar de sujetar y dirigir el
alimento hacia los molares como en los dos subórdene de multituberculados
anteriormente citados. Sin embargo, por la anguIaci6n y morfologPa general, el
incisivo MPZ de Valliphn tarnhi4n se asemeja al de Kuelweodon de Guirnarota,
del Ju~Õsicsuperior (Kên'irnerkfs;ien'iede Portugal (depositado en el Museo de
los servicios geolhgicos de Portugal. Hahn. 197 1 1. excepto en la cara tingual en
la que el esmalte de MPZ cst'i nclelgaxado aunque ello no se puede comparar
con las forn1a.s portuguesas ya que esto no esti1 descrilo en Kuehneodon de Guimarola (Hahn, 197 1 , 1993).
En conclusiónel incisivo inferior de Vatlip-n tiene una morfologÃ-que prewntii caracteres primitivos, que Ã
• acercan a los pi'ulchoffniiidos del Jur'isico
superior y derivados, que lo acercan a los plagiii~luci~los
del Cretkico interior
(Wt'iild de lnfiliiterra). Cre15cico interior tardio (Mongolia y Norteamerica) y
del Crctficico superior.
Material: 12s: MPZ 961157: 12d MPZ 96/15S.
Fig. 3.
Eohai~tiirinin;indet. de Vnllip<in. Segundo inrisiivu superior (12):MI%/ W/I 58.
;l. Vista t~lusal-p)sit'rit'r.b. Vistii wluwl-atitt'rit'r.
Ambos ejemplares, uno derecho y otro izquierdo tienen dos cúspide en l i i
corona. La cœspid anterior es la de mayor tarnafio y ocupa l;i mayor parte de la
curowa. adernk es pri~ti~iimcnte
la Å“nic 0111pide funcional. En tii h x t a de
desgaste se observan estrbas de desgaste que van desde el ápic dc la cúspid
hacia l;i base (Fig. 3a). La faceta de desgaste tiene una direcció poslero lingual.
mis detarrollaiki en el espcirnen MPZ 96/ 1 58. y es tiiagonal con respccio al
piano frontal. En la parte posterior hay una sola cúspid de pequeñtamaho. En
ambos ejemplares una cresta de escaso relieve une el +ice de la cúspid anterior con el de la posterior, en e! ejemplar MPZ 96/157 esia cresta se halla tlividklii en dos, 1:i que esiA situada en la parte mds labial sigue hacia la base (te la
corona perdiendo suavemente relieve. En ambos ejemplares, lii faceta de desgaste de la cúspid mayor l i m e una forma de D. con la parte plan;) en vista anierior y la parte redondeada apuntando hacia la posterior.
Discusidn:
Hay muy pocos 12 de Pliigi¿iutacoide(y en general de Multituberculiitii,
cuino hemos visio en las car;ictt;rÃ-stic;i generales) descritos en lis liieruluti~
Â¥salv los de Paulcht'lITikiidae de! Juriisico superior de Guimaroia, PomipÃ-i
( Hahn, 197 1 ). Alfoilonlidac del Junisic~superior de Norteiim6rica ("nner~ f \ w iodot~), los de G f s t v c t t t h del Creticico inferior de Galvc y Uha (Hnhn y Hahn,
19421, el desÕgn;id COIW "Furnia 3" del yadrnitiiito Ht'n'crn pitr Cruwfom y
Gihen Ã1976) y el atribuido ii AryinbŸŸtdel Apticnse-Albiense de Mongali~i
( Kielan-Ji~worowskact al., 19H7).
El 12 de Vallipfin di fierc del 12 descrito en Guimarota (Hahn, 197 l t por la
mort'ulogiia casi oval de l;i encuna vista por la cara ucli~sal(ventral ). En Guimaruta, el 12 tiene forma de K en algunos ejemplares. La ccspide posterior es singuliir. aunque uno de tos ejeinpbres (MPX 9fitl58) la tiene ligeranit'nie subdividida en dos. En Guimarota se obscrv~inde 1 :i 5 cúspide posteriores. Esta
iniiyon';~n ~ ~ m i r kde
i i las ctÕspkl~
posteriores se observa tiirnbi6n en i;t "Fwma
3" t!cI yacimiento Herrero (Cmsilfoni y Giben, 1976). que tiene hustanie wmcjanw con los 12 de Guimarota. Por otra partc, la forma de la faceta ife desgaste
de la cúspid :interior de 12 de Guimaroia es suhtriangular ;i elipsoidal o en
forma de S. pero en V~tllipÈttiene forma tic D.
E! 12 del genero P s i ~ l o t ' ode
~ ~la familia Allotiontidiic tiene una ciÃ-spidposterior pequefia, que 110 forma una parte importante de la corona, y esto, aunque
no hemos podido cunmultar la literatura origiriii!. es eompi~rablecon el 12 de
Vallipbn (Simpson, 1929, en Hahn. 197 1).
En Gtthvwhf' el 12 tiene la cúspid "posterior" conspicuamente separada de
la anterior, Jaita la cresta de unifin y ocupa una posici6n m5s lateral (labial) que
posterior propiamente dicha, Adennis. la faceta de desgaste de la chspicle mayor
es triangular.
El 12 atribuible a Arginhuufur de Khovbtxir. Desierto de Gobi. Mongdiii
(Kielan-Jtlworowska el d.1987, L h . 9. Fig. 4). es un diente aislado con ito-i
cúspkfe~la anierior de gran tamañ y la p'lsteridr mis pequeha, ditrameme
.sepitradit de lii mayor por un .surco. m i s pmf>in<Jo
en la cara lingual. La ldcela tic
desg't.stc nene, como en Vitlfipin, una ~lireccii\np-stero Iinguiil. Los autores !a
describen como (J&hilese*>lriacionesen este diente similares a las de MÃ-~tio/wrtt
teu- y A fei~ilmiiictr,y por esto consideran que puede pertenecer ;icualquiera de b s
dos géneroaunque con mas probabilidad al segundo. Las crestas que se ohservan en Vallipdn podrian ser inierprctadas como estrhciones de cieno relieve.
Segú Hahn y Hahn ( 1992). la especie P a ~ r t z d o t f ~ ~ ~
hrrrm)i
r i t t ~ ~ descrita
i
en
ci nivel Herrero de Galve por Criisatonl, Pairb y Adrover ( 1%) es un Plagiaulackliie. Segun estos autores csti'i representada por un 12 (el hito espdcimen de
P. hprrcroi descrito como tal y holn!ipo>.V;irios elementos msis dcscrilos poslerionnt'ntt' por Criisafont y Gibert ( Wfi) son iisignados tambi6n por H:thn y
Hahn ( lW2) ~i P. herreroi. Sin embargo, Giben (comunicacihn personal1 iiscpuro que nadie. salvo Crusafoni y Arfrovcr. ha vis~ojsimis el holotipo. Desafortunadamente el primero de los amores ha fallecido y el segundo se encuentra
algo debilitado en ius facultades mentales. en un retiro de ancianos de la comunidad de los Hermanos de la Salle, congregacihn religiosa a la que el hermano
Rafael Adrover pertenece. La primera (y única figuracihn de P. herrer<~i,
en una
revista ciclosiilad~hace que sea dificil establecer una hip-tesis. sin embargo, lii
descripció de l;i p i e ~ aque hacen los autores hace que h atribucibn que propo-
nen Hiihn y Hithn ( 1992) a un muItiiubercul'uJo .sea ctiestionahlc. Sin crnhitqn.
hay otros autores que consideran que este elemento pertenece a un multituberciliado (ver Clemens y Kieian-Jaworowska, Ã 979. pig. 122). Siibemos que Cmsafont y Gibert estudiaron multitubercuiados de comparacihn de NoricimiGrica
e Ingiaicmi. asÃque psirece lhgico que conocieran bien los 12 de este Griten
como para confumiirl~con un ciriolksddo, En el estado actual tic nuestra investigucihn. en la que estamos recabando informacibn sobre el paradero del holotipo de P(~r~*nttotI~erium
/i~rren)i,shlo podemos afirmar que en CUNO de ni)
encontrarlo el nonihre deberba ser declarado ttontett nudun y en ningú caso atribuirle otros especÃ-rnenes
As' que lo que se designa 12 de un multitubcrculudo
bajo el nombre tic holotipo de 1: lu~rrcroipor Hahn y Hahn ( ltIO2) ti, tlc
momento, desconocido.
Por otra parte. la itsignaet-n de "Forma 3" del yacimiento Herrern ile Giilve it
un niuliituberculi~tit~
ha sido cuesii~~niti,I;i
por Estes y Sanchiz ( 19S2) y atribuithi u
un dienti; de l^'picloic.\ (pe/ (<seotÃ-pic del Creiscico inferior). Creemos que esta
asignacicÃ- se debe a la observacihn ern5nea de la figura 2 de Crusafont y Gihert
( 1976). ya que tanlo por la figuracibn como ife la oh~-rviiciGndel material oriai11il1(!el yacimiento Herrero, d ~ ~ ~ i I i en
i dt'!o Museo tic Siibadel! (Buro-lona). w
ticduce que hay un 12. pcrfecianienit' conservado, de un multituherculado asignable ii 1;) Fnmia 3 de Crusafont y Giben ( I Wi). En la actii;~licladestamos estudiando e! material de !a colecci6n de Sabadell ya que éstsirve de rcfcrencia para
~txloslos estudios sobre rnultitubercuhulosriel Cretiicico interior (le Espafiit (Hahn
y H:ihn. 1 W2. Canuilt) y Cuenca-Reserts. 1996. cslc Iniha,jo)y es posible que un
cstiitiio minucioso. teniendo en cuenta los nuevos irahajos sobre miillituhereuladw tic1 Crct;icic~inferior. dani lur a las relaciones li6ogendtica.s y hiogeo~Õfici~
de los ~nultituherculados
espafioles con los demiis mult ituherculados.
La posicibn dv las ct'spides mayor y menor e s t i invertida en 13 con respec[o ii 12. Tiene tinii gran cœspid principal en posicihn po*>ierioro po-i~ero-lingiiiil
y una pequefia cúspid o ctinulo biisal en posicihn amen-labial. La cœspid
principal WUpiI loeh la COrMnil y licnc una t"¿iccttic desgaste apicai, casi hori~'ontitl.En Id pttrte anterior de esta crcst;~'te observa una faceta de desgaste de
forma aproximadamente rumboida!. E! plano de esta superficie es oblicuo en
re1aci-n con et de lii cúspid principal. Toda la corona tiene unas .suaves esiridcienes que van desde el 5pice hacia la base .sin ltcgar akan/ar el cuellu. En la
cara linguai se observa un c à - n p uque
! nu llega a bordear la cúspid mayor.
Tiene una sola raiz.
Como en el caso de 12. los terceros incisivos inferiores son normalmente
esca.sos. En general, los de los multi~uberculiidosdel Cre~iicjct)huperinr son
muy simples en conipitraciijn wn los del Cretscico interi~iry del Juri-iico .superior. El tercer incisivo çiupcriodifiere de los premolares interiores un que tiene
uiiti r i i i ~en vez de dos. Este 13 se ii.semeja al de Allodontidac w que k s ~ o stienen dos cúspide (Kielan-Jaworowska y Ensom. IW).Difiere de los PaulcholTaliidos en que éstotienen un
númer de cúspide o chnulos basales (Hafm. 197 1 ). En vista oclusal pudrÃ- relacionarse con el 13s asignado a
?PbgÕ:iulacha gen. et sp. hdet. de Sunnydown Fann Q u q (Purheck) de
Iny ht-mi. descrito por Kieltin-Jaworowska y Ensom ( 1992). Difiere (!e este
diente por su Coma má redondeada.
Premolares anteriores P1 -P3
(Fips. 5.6. 7. S y 9 )
Malerial: PI-P3: MFZ 160M: MPZ 161/96; MPZ 162196; MPZ 163196;
MPZ 164M.
Estos premolares tienen todos dos raÃ-cesEn vista oclidal tienen forma arrinonada. con \s zona cfincava hacia la caro lingual (Figs. 5-9). En la superficie
oclu~tilhay tres cœspide principales de aproximadamente el mismo tarnaiio y
con una suave ornamentiicihn que consiste en crestas ~uiiiilesque panen del
5pice de cada una de la*i cŸ'ipide y divergen hacia la bitse. L a s dos ciispides
anteriores estGn mds prhxirnas entre s i que con la posterior y se alinean con la
tangenle antero-labial. En vista cxlusiil se puede observar una crestii de mayor
relieve que une las do;, eúspitie anteriores (Fig. 5 ) . En algunos ejemplares (Fig,
un;i crt'\lii une tambicn las ctÃ-spide amerolabial con iu posteriw. En la panc posterior dd
diente hay un cÃ-ngulbasiil que bordea toila la tus-
8)
pide posterior y en algunos ejemplares se ex~iendc
hasia la base de la cficpi~leantero-labial. En algunos ejemplares aparecen unas pequeña promiiwncias y surcos en este cÃ-ngulposterior.
otra parte, y basándono tambi6n en las figuraei(>~ies
de estos autores, "Õi"
~ h m ~ ~ carece
t t t s de la forma arriiiunada del ti1x611de ValiipcÃ-nEn Eohtwwr, del
Barremiense de Galve y Uka (Hahn y Hahn, 1992) y del Apliense-Albiense tic
Mongolia (Kielan-Jaworowska el d.. 19!47) asÃcomo en Mmwtw~lui;tambien
de Mongolia, los premolares son tambikn iricÅ“spide pero tienen un perÃ-metr
redondeado, ligeramenie alargado en E. hispcftiit'ns de los yacimientos espaholes. En las formas norteamericanas la corona es redondeada, aunque en l'.wlii'itm hay un cierto alargamiento semejante al de E. hispmucus. En At~inbaalar,
los premolares son tambiétricœspide pero tienen forma redondeada y l:is c k pides carecen de estriaciones radiales. La presencia de cœspide del mismo
lain:~fioen los premolares es tÃ-picde Plagiaulacidae (que incluye a las suhfamilias Plagiaulacinae y Eobaatarinae. s c g h Kielan-Jaworowska y Ensom.
IW2). La morfologÃ-de los premolares de Vallip-n, aunque con ciertas diicrendas. se acerca a la de Eobaatarinae. con un cafikter iiutitpomhrfi~oexclusivo del laxhn de VaIIipt'n. que es el del alargamiento de los premolares, lo que
prnhiiblemente cst5 en relaci6n con un morro m5s alargado.
Hay otros taxones de rnultituberoulados con premolares con esiriaciones o
rugosidades en las cúspide como Albionbaataridae. de! Purbeck de Gran Bretaria (Kiclan-Jaworowsh y Ensom, 1994). perœ en contrasle con Albionbaiitaritkie, !ii fonnil de Vallip-n tiene un m'mero pequeiio de cœspides
Material: M Id: MPZ 165/96.
Un M I derecho con una forma rectangular en vista oclusal interrumpida
solo en cl Sngulo postero lingual por una prominencia basal, que en el ejemplar
1 24
fiiudiado se encuenir.1 rota por su parte m5s medial. El molar tiene dos filas
longituÃ-tinalede cuspidcs, con 2 cúspide en la lahiiil y 3 en la lingual (fórmu
la de las dispktes es 2:3 en la nomcnclaturii de Kit'hn-Jaworowska y Ensom.
1994). Las cŸspitJe tienen surcos o estriaciones que van desde el +ice hasta la
base como en los prcmolarcs, pero las cstriaciones son mss gruesas y de mayor
relieve. Las cúspide labiales e s t h separadas de las linguale*i por un valle longiiudinal que estA abierto tanto en el lado anterior wnw en el posterior.
Hay algunos iaxones que tienen el cÃ-ngulo cresta postcrotingual que obserMI de Vallipbn, en itlguntis es un pequeñ chnulo bisal que destaca
tipcnas del per'metro del dienle y en otros es 1111espol-n promhenie que sohresities de! per'metro dental:
vamos en
- La familia Plagiaulacidac tiene
un ala u cresta posterolingual mis o
menos prominente ( Kielan-Jaworowska y Ensom. 1 992). En la sublamiliii Plagiaulacinae. de la cual la especie Boltuiwi ushor11idel Purbeck, de
Inglaterra, descrita por Simpson Ã1928) es un buen representilllic. tiene
un pequefio cdnulo descrito por el autor como una minúscul cúspid
que se encuentra e11 la cara interna de la corona (1ingu;il) y en una posidon ligeramente antcritir a la cúspid principat p-stcro lingual, La
segunda subfamilia. Eobi~aEarinae,segú Kielan-J'tworowfika y Entom
( 1992). tiene un;! caracteristica que la separa de Plagiaulaciwae. que es la
presencia de una cresta (u cingulo) posterolingual ni;i,s p~inincnie.
125
En los PauIchofTiltiidae no se encuentra esta cresta o cÃ-ngulposterolingual
en Mi.
Maierial: M2s: MPZ !6A/%; M2tl: MPZ 167/96.
Dcnticihn superior indeteriiiiiiada
Malerial: P. M: MPZ 16H/96;P. M: MPZ l69/96.
Fin un fr'igmento se observan las cúspide con surcos y crenulitciones radiales tipica* de Plagiaulaeidae, por el t~niitiiiipueden asignarse al [axó Eohiiatannac inclet. que e*;lai)iosiiescribiendo.
Eobaatlirinae indet. de
Vallipt'n. Premolares infe-
r i o r ~ > (p3-4):
MP7.
W 17 1 . a. Vista oclusni. b.
Vista lateral.
Material: miy: MPZ 96/ 172; m2s: MPZ %/ 173.
El mitieriltl es fragmentario de momento p;ir;t hÃ-iecde'ieripcione~.
Fig. 15. Et)huiarinae indet. dc VallipÃ-nPrimer molar interior izquierdo (m1 S): MPZ
W 1 7 2 . a. Visl'i odusal, h. Vista Sabiiil.
Materiitl: vario;^ moliires y premolares de iifinidades con el recientemente
detcrito Lnvocutiu, del Barremiense inferior de Poca. Galve (Canudo y Ciienu - B ~ s c f i s ,1996). MPZ W174-MPZ 96/1 70,
Material: rnolares con un gran dcsga~c:MPZ 96/177-MPL9&/17S?.
Fia. 20. '.Theria indct. de Vulliphn. Molares: MFÃ %/177. a. Vida wlusal. b. Visia Ideral.
La superficie wlusat plana de estos rnolitres, la presencia de un valle que se
interpreta como transversal y no longitudinal como en Multituberculata y la presencia de una ratz ~ l i n ~ u aque
! ? se sufxlividc. nos hace pensar que estos molares no pertenecen a Multituberculata sino a Thcria. La escasez de material y su
gran desgaste impiden. por e! momenlo, hacer una atribucihn má precisa.
Orden Symmctrodonta Sirnpson. 1925
Los simmetrotiontos eran mamfferos del tamafio de una rnusaraika. Es1511
documentados en la historia gcol¿5pic'solo por algunas rnand'bulas y dientes
aislados. Se conocen desde el Tri;1sico superior (Reto-Liásicohiiqta el Cret'icico superior.
Los rnolares de los simmeurodontos son casi simktricos, con una superficie
oclusal má o menos triangular, que tiene tres cúspides una principal, generalmente de mayor tamafio, a la que se adosan formando un hngulo y de forma mis
o menos simétricdos ct'spides accesorias. Ademh, suekn tener un cfnguio
basal. E[ Orden Triconodonta tiene tamhi6n tres cl'spides pero &sias generalmente est5n i i l i n ~ a d i i Tiene
~,
tambiéun cingulo genemimente mejor tiesarroliado que en Symn~etrodontn.En los molares superiores e! trifingulo se orienta
con el lado form;nlo por las dos cúspide menores en la cara labial y el vkrtice
opuesto en la lingnal. En los moiares inferiores el triAngulo se orienta de forma
inversa, con la hipotenusa en el lado Iingua! y el vérticopueslo en la labial. Las
superficies de corte, funcionales, se alinean con tos lados, pero no con la hipotenusa de cada triánguloEstas superficies de corte ocluyen segú un pathn en
zig-zag. Para describir este tipo de dentició se utilim el termino trigngulos
invertidos (Cassiliiirto y Clcmens, 1979).
Familia, Ggnero y especie indeterminados
(Fig. 2 i )
Material: un únic diente aislado con la sigla MPZ 96/18().
Un diente, probablemente superior del lado derecho. El diente se encuentra
bien conservado por tres de sus lados. La superficie lingual es15 corroÃ-ilu
Tiene
tres cúspidesunsi principal que ocupa la mayor parte de la cnrona y dos basales, silladas casi simétricamenta ambos lados anterior y posterior de la principal. Se ha orientado tentativamente el diente considerando la hipdtesis de que
es un diente superior cfcrecho. AsÃ-la cuspide mayor tiene la (Â¥>;~*>
en la cara
lingual, formando e! 5pice o vErtice del tri5n$ilo y las dos cúspide menores son
los extremos de la hipotenusa y son visibles en superficie oclusal y labial, ya
que en la lingunl la totalidad cstiÃocupud:i por la base de la ccspide mayor.
En la superficie labial son visibles las 2 cúspide bajas, surcos o estrÃ-a ver-
ticales y un cinguto que arranca casi desde el final de la cúspid principal y continú hasta abajo uniendose a un pequefio cÃ-ngul horizontal que se dirige hacia
la chpide posterior.
El diente tiene 2 facetas de desgaste. muy desarrolladas. que se encuentran
entre la cfispide principal y las dos ckpides menores. Tienen una fuerte componente verticsil y ba,jiin prGcticarnente hasta 1;i base de la corona.
Las superficies de desgaste son claramente visih1e.s à €
vista wlusal. pues
le
dan ii la cara labial Coma de W con las dos superficies formando las zonas chncavas de la W y !a base de iu cresta principal es l a parte convexa. En la superlicie oclusal se observa ~imbiknque la superficie de desgaste es miÕ ancha en
la cara oc!u*>aly se hace mis estrecha hacia la base de l;i corona. La cúspid
principal no presenta ninguna superficie tic desgaste por la cara labial pero sÃ
una muy Ã-lesarroHat en l a cara lingual.
Discusión
El patró de las superficies de desgaste de esle diente pcrmiie ver un componente mayoritariamente vertical de desgaste entre los dientes superiores e
inferiores.
Las ciÃ-spidede los diente;^ opuestos encajan en los huecos dejados entre tas
cúspide accesorias y la principal, resultando un engranaje que permite cerrar
con gran efectividad el interior de la cavidad bucal y a la ved pinzar una presa
con probabilidad de kxiio. Ecte tipo de diente y de patrcÃ-de corte en lii inasticacihn ha sido descrito en rnijftituhercul~idwipor Cassiiiiirio y Clemens ( 1979).
y estos autores proponen que este tipo de dentici-n tiene un significado funcional: las superficies cortantes en zig-sag (una W enciijmulo con otro en sendtlo
contrario) sirven para incrementar à • à longitud de las hojas de corte sin neccsidad de aumentsir la longitud total de la denticihn.
Se hace un estudio paleontol6gico. fundamentalmente sistem51ico. de los
rnmêfero de un nuevo yitdtni~ntodescubierto en el tkrmino municipal de
Ciistellote. en las cercanÃ-ade la villa ife Mas de las Malas. localidades del
Maestrazgo tte Teruel,en la Cordillera Ihirica. Este yacimiento ha sitio denomini~doV'illi$n. E
s el primer nivel con mamÃ-ferodel Barremiense superiur. IÃ
que implica un aporte importantisirno al conocimiento de este ampo de vertehrados, escaso en el Mesozoico pero fundiimental p i m e1 an6lisis del origen y
a tliversificacihn de los marniferos modernos.
El grupo de mamÃ-feromejor representado en el yacimiento de Vallipt5n es
el (le los multituherculadt's y de eslos la subfamilia Eohaatarinae de los Plagiaulacidie. Se encuentran tarnbidn algunos especÃ-rnene relacionados con
Uivocalia. del yacimiento del Barremiense inferior de Poca (Calve). y Therios
indeterminados y un SymmetroJonta tarnhien sin determinar ilebkio a la escasez y el estiido de con'iervacifin de! material.
132
Agradecimiento
El Dr. Eladio LiÕÃ-idescubriÃel nivel fosilifero durante una visita al cercano yacimiento de El Barranquillo. Cristina Gallego ha hecho las fotogralTas de
los dientes en el microscopio electrdnico de hiirrido del Servicio de MicroscopÃ-i Electrdnica de la Universidad de Zaragoza. La Diputacihn General de Araron, a trav&s del drgano de investigacibn de esta comunidad, el CONSI+D
((inies CONAI) ha financiado pane de la investigacihn realizada, en el marco
de! Proyecto FCB-0693. El Grupo de Estudios Masinos ha fmanciiido titmhikn
pane de este estudio y es el @ano que dirige la revista en t:i hemos pwlido
publicar estos trabajos tan importantes para In ciencia de los vertedmÃ-lo del
Mesozoico. Es de destacar la labor de Amonio MartÃ- Costea y de Javier Adfin,
miembros de! Grupo de Estudios Masinos, quienes liÃ-i puesto todos los medios
a su alcance para conseguir quc estas publicaciones salieron adelante. J.l.R.0.
es becario de la Diputaci6n General de Araghn (CONSI+D).
BAKKER,R.T., CARPENTKR,
K.. GALTON,
P.,SIEGWARTH,J. y FILLA,
J. ( 1990).A new latest
Jurassic vertebrate fauna h r n the highest leveis of the Morrison Formation at Como
Bluff. Wyoming. With conirnents on Morrison Biochronoiogy. Hunteri(r. 2: 1-19.
BEHRENSMEYKR,
A.K. ( 1978).Taphonomic and ecoiogic information fomi bone weathcring. Pdeohwlogy, 4 (2): 150-162.
BUNAPARTE.
J. (19941. Approach to the significancc of the Late Cretaceous mammals of
South America. Brrli~lerg'mvix~kunÃ-iÃ
Abi~ul~~ng~!tt.
13: 3 1-44,
BÇNAPARTE
J. y Rouctl;~,G.W. ( !987). Mamfferos del Cretácic inferior de Patiigoni'i.
Memorias Õ Con~rcsoLatinoamericana de Palewisotogiu, 1: 343-359,
BOWN.T.M.y KRAUS
MJ.( 1979). Origin t'F the tribosphcnic molar and rnetatherian and
eutherian dental fonnulae. In M e . w i c Mtimmals: The firat nvo-thircis ofm'nnmulian hisionj: 172-181. Eds. Lillegraven, J. A.. Kielan-Jaworowska. Z . y Clernelis.
W.A. Berkeley. University fif California Press.
BRUNET,
M., JACOES, L.,CONCJLETQN,
J., COPFLNS,
Y., DEJAX,
J., FLYNN,
L., HELL,
J., JEHSNNŸ Y.. MOUCHELIN.
C.y PILBFAM,
D. (1988). Pewrnikre dtcouverte d'un tragrnent de
mandibule de Mamrnif-re dans le Crktaci infkrieur d'Afrique (Catneroun. Bassin de
Koum). Conipres Rendi~eside tu Acudemiv {trs St.icnces. Paris, 307,11: 1,675-1 .îMI
BUSCALIONI.
A.D. y SANZ. J.L. ( 1990).Thc small crocodile Bernissartia Fagcsii frurn the
Lowcr Crt'laceous of Galve (Teruel. Spain). Bulletin de l ' I n ~ t i ~ nRowl
t
tics Sciences
Naiiirelles de Belgique. Svirwes de la Terre, fif': 129-8 SO.
CANUDO,
J.I. y CUENCA-BEsC~S,
C. ( 1996). Two ncw marnmulian tecth (Multitubereulata and Peramura) from ihe Lower Cretaceous (Barreinian) of Spain. CretÃ-rceou.
ResrÃ-tr¿*f
17: 21 5-228.
CANUDO.
J.!., CUENCA-BESC~S,
C.,RUIZ-OMENACA.J.I. y SORIA, A.R. ( 1996). EstratigrafÃ- y Paleoecnlogê de los vertebrados de! Barreiniense superior (Cre~hcicoinferior) de Vallip-n Ã-CastelloteTeruel). En este volumen.
CASSII.IANO.M.L. y CLKMWS.
W.A. (1979).Symmetrodonta. In Me.sodc Mani~twls:
Tfwf i t t hvo-lhinis n f ' m u t i i i d i ~ m11i.vtory:150- 161 . Eds. Lillegraven, J .A,, KielanJaworowska. 2. y Clernens, W.A.). Berkcley. University o f California Prest'.
CLKMENS.
W.A. ( 1963).Wealden mamnialian Fossils. Palueot~fologv,
6: 55-69.
CI.I:MKNS, W.A. ( 1971 ). Mammalian evolution in ihe Cretiieeous. In Early mammals.
Eds. Kermack, D . M . y Kcrniack K .A. Sitpplmrn~1, Zimtt~gicuiJwtimil tiftlte LmHeun Sot-irc. 50: 165- 180.
CLRMENS.
W.A. y Kielan-Jawmwska. Z. (1979). Multituberculaia. In Me.wzoit Mamm&: Thrfirm two-iÃ-rirdoft~iun~maiian
lzismry: 99- 149. Eds, Litiegraven, J .A,, Kielan-Jitworowska. 2. y Ciernens, W.A. Berkeley. University of Qtlifornia Press.
CLBMENS.
W.A. y LEES,
P.M. ( 197 1 ), A review ot' Engli'ih Early Cretaceous mamnials. In
Eurlv mumtnul.v. Eds. Kermack. D.M.y Kermack K.A.), S~~pi)Irtncm
1, Ztw{i>gi~*t~l
Jourrtd nf fhe Linncan Soriety. 50: 1 17-130.
CRO~IPTOY.
A.W y KIU.AN-.~AWOR~NSKA,
7. ( 107S). Molar Strut'turc und m.vItisit~nin
CKUSAS-ow.
M. y Al~kovfc~.
R. ( 1966). El primer represcntanie de la dase inamiTcros
hul tiido en el Mctii~/oicode Espana. 'Õt'ruel35: 139- 143.
C~rs~i-M
w .. y GIW.KI.J. ( 1976). Lmi primeros rnultitubcrcttiiidos de Kspaiii. Nota
preliminiir. Acta G w I h ~ i c
Hisp'hica.
~~
1 1 : 57-64.
CIT.NCAB E S C ~G,,
S , CANITO. J l., LMh~-h~~um.
B., R I w O M ~ N A ~J.1.
A , y SORIA,A.R.
( lW5). Los mamifcms del Barremiensc (Cret5cico inferior) de EspañaCmnimicaciow~,
di, la'i XI JonuiiSw ih* P a l e r i n i f i l i ~78-82.
~:
Tretnp,
DASI~LEVEG.
D. ( 1994). Two previt-nisly unknown Eupantuiheres (Mnmnialia. RupÃ-Ã-nto
heria). American Mit.uwm Navi~iles.3.107: 1 - 1 1.
HAHN,C.( 1987). Neue Beobachtungen zum Schadel-unci Gebiss-BÃ- dcr Paulchoffatiidae (Multituberculata, Ober-Juri~~.
Ptitae<>~t'rfi'hnitu,
17: 155-196.