Genética de la conservación
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Biología de la Conservación GENÉTICA DE LA CONSERVACIÓN Genética Biología de la Conservación Genética de la conservación Hoja de ruta Genética de la conservación Diversidad genética Importancia de la diversidad genética Los problemas de las poblaciones pequeñas Genética Biología de la Conservación Genética de la conservación ¿Por qué la Genética constituye la base de una de las ramas de la Biología de la Conservación? (1) La diversidad a nivel genético representa el nivel primario de la biodiversidad (ESTRUCTURA) (2) La tasa de cambio evolutivo en una población es proporcional a los niveles de diversidad genética (PROCESOS) (3) La información genética constituye un instrumento importante para enfrentar distintos problemas de conservación (TÉCNICAS) Genética Biología de la Conservación Genética de la conservación ¿Por qué la Genética constituye la base de una de las ramas de la Biología de la Conservación? Algunos aspectos para los cuales la Genética puede ser de importancia para la Biología de la Conservación (1) Pérdida de diversidad genética y de habilidad para evolucionar en respuesta al cambio ambiental (2) Fragmentación de poblaciones y reducción en el flujo genético (3) Procesos azarosos predominantes sobre la selección natural como principal fuerza evolutiva (deriva genética) (4) Acumulación o pérdida (purga) de mutaciones deletéreas (5) Efectos deletéreos de la endogamia sobre la reproducción y la supervivencia (depresión por endogamia) (6) Efectos deletéreos resultantes del cruzamiento entre individuos de distinta procedencia (depresión por exogamia) (7) Adaptación genética al cautiverio y sus efectos adversos sobre el éxito de reintroducción (8) Resolución de incertezas taxonómicas (9) Definición de unidades de manejo para las especies (10) Uso de análisis genéticos forenses (11) Uso de análisis genéticos moleculares para entender aspectos de la biología de las especies Frankham et al. (2002) Genética Biología de la Conservación Genética de la conservación ¿Por qué la Genética constituye la base de una de las ramas de la Biología de la Conservación? Avise (2008) Genética Biología de la Conservación Genética de la conservación ¿Por qué la Genética constituye la base de una de las ramas de la Biología de la Conservación? La Genética de la Conservación tiene dos objetivos fundamentales: (1) ayudar a mantener los patrones naturales de diversidad genética a varios niveles (preservando opciones para la evolución futura) (2) proveer herramientas para la evaluación y el monitoreo de individuos y poblaciones que pueden ser útiles en la planificación de la conservación Genética Biología de la Conservación Diversidad genética loci polimórficos Loci y alelos en: La variabilidad genética tiene su origen en: • mutaciones • poliploidía • recombinación INDIVIDUO genotipo POBLACIÓN acervo genético (pool genético) Genética Biología de la Conservación Diversidad genética Variabilidad genética individual Genética Biología de la Conservación Diversidad genética Variabilidad genética individual Se cuantifica como: Heterocigosis • proporción de loci con heterocigosis Hi Es valioso considerar la variabilidad genética individual porque: • la selección natural actúa a nivel individual • el efecto de los problemas genéticos se observa en los individuos (eg, endogamia) • es importante en programas de cría en cautiverio • la variación genética se mide esencialmente en los individuos Genética Biología de la Conservación Diversidad genética Variabilidad genética poblacional Genética Biología de la Conservación Diversidad genética Variabilidad genética poblacional Se cuantifica como: Tipos de alelos presentes y su frecuencia relativa en los miembros de la población • número de loci polimórficos • número de alelos por locus polimórfico Hp La variabilidad genética poblacional y las frecuencias génicas cambian debido a: • mutación • selección natural • flujo genético • deriva genética Levin & Crepet (1973) Genética Biología de la Conservación Diversidad genética Variabilidad genética entre poblaciones Genética Biología de la Conservación Diversidad genética Variabilidad genética entre poblaciones Depende de la divergencia entre poblaciones (diferencia en las frecuencias génicas entre las poblaciones) Levin & Crepet (1973) Genética Biología de la Conservación Diversidad genética Variabilidad genética total Se cuantifica como: Depende tanto de la variabilidad genética de cada población como de la divergencia entre poblaciones • la suma de la variabilidad poblacional promedio de las poblaciones y la divergencia promedio entre poblaciones HT = Hp + DPT Divergencia promedio entre poblaciones (o sub-poblaciones), también llamada “fijación” FST = 1 – (HS / HT) Salvelinus namaycush, Grandes Lagos, EEUU Guinand et al. (2003) Genética Biología de la Conservación Diversidad genética Variabilidad genética total El aporte relativo de la variabilidad poblacional y la divergencia entre poblaciones depende fundamentalmente del tamaño poblacional y del grado de aislamiento • a mayor aislamiento mayor DPT • a mayor tamaño mayor Hp DPT = 0.14 Picoides borealis Ward et al. (1992) Lovette & Fitzpatrick (2016) Genética Biología de la Conservación Importancia de la diversidad genética Variabilidad genética individual Los individuos heterocigotas muestran una mayor adecuación biológica: • mayor tasa de crecimiento • mayor supervivencia • mayor tasa reproductiva Las razones: (1) Disponen de dos alternativas distintas (eg, dos formas de una enzima) y por ende son más flexibles frente a cambios ambientales y variaciones en el desarrollo (2) Los alelos no funcionales o deletéreos que reciben de sus progenitores pueden quedar enmascarados por ser recesivos (no se expresan) Genética Biología de la Conservación Importancia de la diversidad genética Variabilidad genética poblacional Existe una buena correlación entre Hp y varias características de una población Patrones generales de variabilidad genética en poblaciones naturales (1) Está positivamente correlacionada con el tamaño poblacional (intra e interespecífico) (2) Está positivamente correlacionada con el área de hábitat (3) Es mayor en especies con distribuciones amplias (4) Está negativamente correlacionada con el tamaño corporal (en animales) (5) Está negativamente correlacionada con la tasa de evolución cromosómica (6) Es menor en vertebrados que en invertebrados y plantas (7) Es menor en poblaciones en islas que en poblaciones continentales (8) Es menor en especies amenazadas que en especies no amenazadas Frankham (1996) Genética Biología de la Conservación Importancia de la diversidad genética Variabilidad genética poblacional No obstante, no existen evidencias claras de una relación entre la Hp y el desempeño de la población • niveles bajos de variabilidad • niveles variables de variabilidad • no hay diferencias entre poblaciones con problemas y poblaciones control - variación adaptativa vs. variación neutral - selección natural local Por el contrario, sí hay evidencias de que una disminución en la Hp de una población está asociada a la aparición de problemas Genética Biología de la Conservación Los problemas de las poblaciones pequeñas Las poblaciones pequeñas tienen una mayor tendencia a extinguirse debido a: (1) PÉRDIDA DE VARIABILIDAD GENÉTICA (2) VARIACIÓN DEMOGRÁFICA (3) VARIACIÓN AMBIENTAL Gilpin & Soulé (1986) Genética Biología de la Conservación Los problemas de las poblaciones pequeñas Tamaño poblacional genéticamente efectivo (Ne) No todos los individuos de una población tienen la misma probabilidad de contribuir con sus genes a la siguiente generación • proporción de sexos • proporción de individuos reproductivos • variación en el éxito reproductivo • fluctuaciones en el tamaño poblacional Ne << N Ne = 0.11 N Frankham (1996) Genética Biología de la Conservación Los problemas de las poblaciones pequeñas Tamaño poblacional genéticamente efectivo (Ne) Ne << N Proporción de sexos Ne = (4 Nm x Nf) / (Nm + Nf) Nm = número de machos reproductivos Nf = número de hembras reproductivos N = 500 Proporción de sexos 1:1 Ne = (4 x 250 x 250) / (250 + 250) = 500 N = 500 Proporción de sexos 4:1 Ne = (4 x 400 x 100) / (400 + 100) = 320 Genética Biología de la Conservación Los problemas de las poblaciones pequeñas Tamaño poblacional genéticamente efectivo (Ne) Proporción de sexos Ne << N Genética Biología de la Conservación Los problemas de las poblaciones pequeñas Tamaño poblacional genéticamente efectivo (Ne) Proporción de individuos reproductivos Ne = (4 Nm x Nf) / (Nm + Nf) N = 500 Proporción de sexos 1:1 Proporción de individuos reproductivos: 100% Ne = (4 x 250 x 250) / (250 + 250) = 500 N = 500 Proporción de sexos 1:1 Proporción de individuos reproductivos: 40% Ne = (4 x 100 x 100) / (100 + 100) = 200 Ne << N Genética Biología de la Conservación Los problemas de las poblaciones pequeñas Tamaño poblacional genéticamente efectivo (Ne) Ne << N Variación en el éxito reproductivo Ne = k (N k - 1) / [Vk + k (k - 1)] k = número promedio de descendientes Vk = varianza del número promedio de descendientes Genética Biología de la Conservación Los problemas de las poblaciones pequeñas Tamaño poblacional genéticamente efectivo (Ne) Fluctuaciones en el tamaño poblacional Ne = t / (1 / N1 + 1 / N2 + ... + 1 / Nt) t = años N = número de individuos reproductivos N = 10, 20, 100, 20, 10 Ne = 16.1 el tamaño poblacional actual no es un buen indicador de la cantidad de variabilidad genética Genética Biología de la Conservación Los problemas de las poblaciones pequeñas (1) Cuellos de botella poblacionales • Menor variabilidad genética • Menor tasa reproductiva • Altos niveles de anormalidades Panthera leo, Cráter del Ngorongoro, Tanzania Packer et al. (1991) Genética Biología de la Conservación Los problemas de las poblaciones pequeñas (1) Cuellos de botella poblacionales Aves introducidas, Nueva Zelanda Carroll & Fox (2008) Foose (1983) Genética Biología de la Conservación Los problemas de las poblaciones pequeñas (2) Efecto fundador Nei (1975) Genética Biología de la Conservación Los problemas de las poblaciones pequeñas (3) Deriva genética Los alelos que tienen una baja frecuencia en una población pequeña tienen una alta probabilidad de perderse en la siguiente generación Frecuencia en el pool genético = 5% de los individuos N = 1000 Hay como máximo 100 “copias” del alelo (contando a todos los que lo portan como homocigotas) (1000 individuos x 2 “copias” por individuo x 0.05) Frecuencia en el pool genético = 5% de los individuos N = 10 Hay como máximo 1 “copia” del alelo (contando a todos los que lo portan como homocigotas) (10 individuos x 2 “copias” por individuo x 0.05) Genética Biología de la Conservación Los problemas de las poblaciones pequeñas (3) Deriva genética La proporción de heterocigosis original que permanece después de cada generación (H0) H0 = 1 - 1 / (2 Ne) Wright (1931) Ne = 50 H1 = 1 - 1 / (2 x 50) = 0.99 Ht = H0 t Ne = 50 H0 = 1; H1 = 0.99; H2 = 0.98; H3 = 0.97; H10 = 0.90 Meffe & Carrol (1997) Genética Biología de la Conservación Los problemas de las poblaciones pequeñas (3) Deriva genética Las mutaciones y la migración compensan los efectos de la deriva genética Tasa natural de mutación: 1/1000 – 1/10000 por gen por generación Ne = 120 25 poblaciones Lacy (1987) Genética Biología de la Conservación Los problemas de las poblaciones pequeñas (4) Depresión por endogamia Apareamiento entre individuos emparentados Genética Biología de la Conservación Los problemas de las poblaciones pequeñas (4) Depresión por endogamia Apareamiento entre individuos emparentados • Disminuye el número de descendientes • Aumenta la mortalidad • Aumenta la “debilidad” • Aumenta la esterilidad • Disminuye el éxito reproductivo MECANISMO: Aumento de la probabilidad de que se expresen alelos deletéreos en homocigotas Mus musculus y Drosophila spp. Carroll & Fox (2008) Genética Biología de la Conservación Los problemas de las poblaciones pequeñas (5) Depresión exogámica Apareamiento entre individuos de distinta procedencia • Aumenta la “debilidad” • Aumenta la esterilidad MECANISMO: - Se pierde la “respuesta local” producto de la selección natural - Aumento de la incompatibilidad cromosómica y de los sistemas enzimáticos heredados de ambos progenitores poblaciones – subespecies – especies Genética Biología de la Conservación Los problemas de las poblaciones pequeñas En resumen... Pérdida de variabilidad genética (= pérdida de flexibilidad evolutiva) • Las combinaciones poco frecuentes de alelos pueden ser apropiadas en condiciones ambientales futuras • Las poblaciones pequeñas pueden estar limitadas en su capacidad para responder a cambios ambientales en el largo plazo Genética Biología de la Conservación Los problemas de las poblaciones pequeñas (1) PÉRDIDA DE VARIABILIDAD GENÉTICA (2) VARIACIÓN DEMOGRÁFICA (3) VARIACIÓN AMBIENTAL VÓRTICE DE EXTINCIÓN Gilpin & Soulé (1986) Extinción Biología de la Conservación VÓRTICE DE EXTINCIÓN (demografía) Sphenodon punctatus, North Brother Is., Nueva Zelanda Grayson et al. (2014) Genética Biología de la Conservación Los problemas de las poblaciones pequeñas VÓRTICE DE EXTINCIÓN (genética) Lovette & Fitzpatrick (2016)
