CONCEPTOS BASICOS DE ETOLOGIA QUE ES LA ETOLOGIA? QUE QUE ES ES LA LA ETOLOGIA? ETOLOGIA? La La Etología Etología es es la la ciencia ciencia que que se se ocupa ocupa de de describir, describir, entender entender ee interpretar interpretar el el comportamiento comportamiento de de cualquier cualquier especie especie animal animal y, y, además, además, de de incluír incluír esas esas interpretaciones interpretaciones en en el el marco marco de de la la teoría teoría evolutiva. evolutiva. La La Etología Etología trata, trata, entonces, entonces, de de entender entender las las CAUSAS, CAUSAS, la la FUNCION, FUNCION, la la ONTOGENIA ONTOGENIA yy la la FILOGENIA FILOGENIA de de los los comportamientos, comportamientos, utilizando utilizando estudios estudios tanto tanto de de campo campo como como en en laboratorio. laboratorio. Se Se puede puede afirmar afirmar que que los los conocimientos conocimientos derivados derivados de de los los estudios estudios etológicos etológicos son son necesarios necesarios para para comprender comprender cabalmente cabalmente la la biología biología de de cualquier cualquier especie, especie, yy en en especial especial para para entender entender sus sus relaciones relaciones sociales,y sociales,y reproductivas reproductivas en en sentido sentido amplio, amplio, yy para para poder poder interpretar interpretar las las formas formas en en las las que que el el ambiente ambiente actúa actúa sobre sobre los los animales animales yy éstos, éstos, aa la la vez, vez, sobre sobre el el ambiente. ambiente. AREAS: CATEGORIAS: FUNCION QUE? QUIEN? CAUSAS CUANDO? DONDE? ONTOGENIA FILOGENIA COMO? POR QUE? LA ETOLOGIA COMO SINTESIS (o el “taburete” de la Etología) ETOLOGIA BREVE HISTORIA DE LA ETOLOGIA FISOLOGIA ECOLOGIA EVOLUCION 1 HISTORIA DE LA ETOLOGIA Observación de la vida animal: → pinturas rupestres; egipcios (aves); griegos → clérigos edad media: obs. Esporádicas → s. XIII: “libros de las horas” → observación más atenta y dibujos más exactos 2a vez → Lamarck, en su “Filosofía Zoológica” (1809) habla del “esfuerzo” de los animales por conseguir metas, y de la “motivación interna” → la primera “presentación en sociedad” del estudio del comportamiento → A de Cien. de Paris en 1830 → Etienne Geoffroy de Saint Hilaire defiende a Lamarck contra Cuvier, pero “pierde” → Isidore (hijo de Etienne) retoma las ideas de su padre, Leroy y Lamarck en su “Historia Natural General”, y usa el término Etologia casi con su acepción actual [término creado por J. Stuart Mill para designar la “ciencia de la formación del carácter” en oposición a la psicología que buscaba las “leyes elementales de la mente”] → No tuvo repercusión, pero A. Giard y J. H. Fabre mantuvieron la necesidad de estudios etológicos → USA: 1880-1940: C. O. Whitman realiza estudios clásicos sobre el comp de las palomas, publicados después de su muerte (1919) → Wallace Craig (1876-1954) estudió palomas criadas en aislamiento → establece ideas centrales sobre comp apetitivo, consumación y aversiones. En 1918 publica “Apetitos y aversiones como constituyentes de los instintos” Establece primeras ideas sobre la facilitación y la maduración (“La práctica de un comportamiento como facilitadora de su ejecución”) S XVIII → primeros estudios y observaciones serias → Historia Natural Etología → surge al menos 3 veces en lugares diferentes: * 1a vez → Francia a fines del sXVIII e inicios del XIX → Ch. Leroy (1723-1789) [guardabosques de un noble]: “en el estudio de los animales deben excluírse hechos aislados. El verdadero campo de observación lo constituye su conducta diaria, el conjunto de sus actos...” 3a vez → Inglaterra: 1872-1875 D. Spalding y su trabajo sobre instinto y adqusición de comps por experiencia: “desencadenadores” [golondrinas criadas en cajas igual vuelan al mismo tiempo que las “normales”] → 1872 Darwin “La expresión de las emociones en los animales y el hombre” → comparación → Lloyd Morgan sigue los estudios de Spalding, aportando a la etología y a la psicología comparada → estudios de influencia “natura” vs “nurtura” y el verdadero alcance del instinto: enfoque cognitivo y de aprendizaje Otros en USA → Lashley (monos) y Wheeler (instinto) ? → La etología no se desarrolló en USA debido a la influencia del conductismo, cuyos abanderados fueron: J. Watson B. F. Skinner 2 METODO CIENTIFICO APROXIMACION ETOLOGICA (Reglas de Delgado y Delgado, 1962) 1) Aislamiento de objetos o variables a medir 2) Establecimiento y definición de las unidades a medir 3) Comparación de los eventos naturales y las unidades 4) Interpretación del significado de los eventos observados ORIENTADA A LA ESPECIE Æ Se basa en el gusto particular del investigador por una especie determinada, o a su su importancia (económica, p. ej.) ORIENTADA AL CONCEPTO Æ Se refiere al estudio de un problema en particular, o a testear hipótesis generales previas. Implica la selección de una especie que permita abordar el problema. 3 VALIDEZ Æ La validez de una investigación depende del encare seleccionado, las variables a testar, las unidades elegidas, etc. Interna Æ La metodología aplicada contesta las preguntas planteadas sólo para la cuestión elegida [Orientada a especie] METODO EN ETOLOGIA Externa Æ Los resultados son aplicables a otras situaciones o poblaciones [Orientada a concepto] ATENCION! Æ Mismatch entre hipótesis y diseño Seudoreplicación MACRO (Organismo) NIVELES NIVELES INDIVIDUO Grupo LABORATORIO CAMPO (Condiciones controladas) (Condiciones naturales) Población ESPECIE MICRO (Célula) CAUSAS FEEDBACK + (Cuándo; Dónde) MODELO CONCEPTUAL ESTIMULOS EXOGENOS FUNCION (Por qué) COMP ORGANISMO ORGANISMO REFUERZO + FEED MDI MDI COMP ESTIMULOS ESTIMULOS ENDOGENOS ENDOGENOS ONTOGENIA (Qué) SIN EFECTO FORWARD REFUERZO - EVOLUCION (Quién; Cómo) FEEDBACK - genotipo + medio + interacción anatomía + fisiología 4 ELECCION DEL SUJETO DE ESTUDIO ANALOGIA CON COMPUTADORAS Especie vs. Concepto COMPU ANIMAL 1) Mecanismos de entrada transforman 1) Sensorios Æ vía nerviosa Especie Æ Gusto personal, iconicidad (país, nación, causa), importancia económica 2) Salidas realizan proceso inverso 2) Vía nerviosa Æ efectores (músculos, glándulas) 3) Memoria Æ almacena información 3) Memoria Æ Idem 4) Unidad de control (CPU) Æ dispone 4) Cerebro (o similar) Concepto Æ Principio de August Krogh: Para un gran número de problemas habrá alguna especie, o algunas pocas especies, en las que el problema puede ser estudiado de forma más conveniente info externa en impulsos utilizables de instrucciones necesarias para Carga genética Æ Conveniencia vs. Disponibilidad para accionar las demás utilidades (Heurística “fija”; (Heurística variable; Programas ≠ Æ algoritmos ≠) = programas Æ algoritmos ≠) Para la Etología es más importante estudiar y comprender el “programa” general que los pasos de ejecución Æ “heurística de recambio” PROS y CONTRAS PARA SELECCIONAR UNA ESPECIE COMO OBJETO DE ESTUDIO CONVENIENCIA La especie es conveniente para el concepto a estudiar? Se pueden reconocer individuos por marcas naturales o pueden ser fácilmente marcados? DISPONIBILIDAD PROS y CONTRAS PARA SELECCIONAR UNA ESPECIE COMO OBJETO DE ESTUDIO ADAPTABILIDAD Cómo se adaptará el animal al cautiverio? Presenta comportamientos interesantes y frecuentes? Se le puede proveer de un hábitat natural y cumplir con necesidades especiales? Se pueden realizar las manipulaciones necesarias? Son sus hábitos compatibles con los del investigador? Se encuentra localmente o hay que viajar? Se encuentra en otro país? Hay consecuencias políticas? INFO PREVIA Qué se sabe ya de la especie en cuestión? Se observa en la naturaleza, el hábitat es accesible? Existe un background razonable de datos en los que basarse? Se puede observar fácilmente sin alterar comportamiento? Alguien ya ha hecho la investigación que se planea? Diurna o nocturna? La información previa ayuda a responder las preguntas anteriores y a anticipar otros posibles problemas? Si se traen indivs. al labo. son obtenibles fácilmente? Está en la lista de spp. raras o en peligro? Puede ser fácilmente capturada? Pueden reemplazarse los individuos si mueren? Pueden devolverse los individuos al lugar de captura al finalizar el estudio? ETICA Podrá seguir las reglamentaciones de ética y cuidado de los animales respectivas en relación a la especie seleccionada? OBSERVACION SISTEMATICA EXPERIMENTACION • se registra la conducta sin modificar las condiciones • etólogos registramos comportamientos espontáneos • obtención de datos objetivos para la contrastación de hipótesis • se manipulan determinadas variables preferentemente de a una por vez • control de variables que influyen en el comportamiento • situación artificial que debe contrastarse con la natural 5 OBSERVACION SISTEMATICA • pública y repetible • entrenamiento de observadores • se observa el comp. espontáneo en contextos normales • observación de los comportamientos (ya definidos) en condiciones naturales • definición de unidades conductuales (etograma) • control de observadores para producir datos objetivos (test de fiabilidad) • son fundamentales: la fiabilidad (del observador) y la validez (del etograma) REQUISITOS DEL OBSERVADOR (Observación ad libitum ) • Haber desarrollado las capacidades necesarias para la observación efectiva y eficiente • Tener el equipamiento apropiado y en condiciones • Comprender las diversas formas de describir comportamientos • Tener un sistema bien diseñado para registrar sus notas de campo • Conocer cuando sus datos son suficientes EQUIPAMIENTO BASICO • REFUGIOS: saber donde colocarlos y como deben ser según el comportamiento del animal, las condiciones climáticas, la cantidad de observadores y el tiempo que van a permanecer dentro • BINOCULARES (7x35mm), CAMARA DE FOTOS O DE VIDEO • LAPICES, PAPEL, GRABADOR, CINTAS, PILAS • ABRIGO, GORRO • BOTELLA CON AGUA O CANTIMPLORA, MEDICAMENTOS • BUENA MOCHILA, CALZADO Y ROPA CÓMODA • BEBIDA y ALIMENTO TABLA DE PRIORIDADES DEL OBSERVADOR • Registrar los datos completamente y de forma certera. • Chequear que el equipo funcione correctamente • Pensar sobre lo que está sucediendo, ponerlo en perspectiva y formularse hipótesis de trabajo. Ir descartando las que fácilmente se van identificando como incorrectas y escribir las que necesitan ser repensadas y testadas. • Satisfacer las necesidades básicas corporales, planificar los períodos de muestreo con este fin. NOTAS DE CAMPO Completas, precisas, claras y concisas ¿QUÉ ANOTAR? •Localidad, Coordenadas Geográficas, Ruta, Km •Dia, Hora, Temperatura, otras condiciones del tiempo •Nombre del o de los observadores y/o colectores •Nombre o código de identificación del animal observado •Otras variables del animal observado: Especie, Sexo, Edad, condición reproductiva, situación espacial, etc. •Horas de observación, comentarios generales, no confiar en la memoria, anotar todo en el momento Unidades o pautas de conducta • el comportamiento es un proceso continuo cuya finalidad última es la supervivencia del individuo y de la especie • se establecen unidades básicas para su estudio: aquel elemento de la conducta observada que para el investigador es el más pequeño posible. Las unidades deben ser exhaustivas y mutuamente excluyentes y deben ser descriptas y definidas. • cuantificación: unidades conductuales o unidades de tiempo 6 Según su duración se dividen en ESTADOS Y EVENTOS • ESTADOS: unidades que implican una permanencia. Por lo general se cuantifica el tiempo o porcentaje de duración. (Ej. espulgamiento) • EVENTOS: segmentos de duración muy pequeña, generalmente marcan la transición de unidades o segmentos más grandes, interesan más que nada cuando ocurren, se puede cuantificar su frecuencia (Ej. levantamiento cejas) Definición según el modo: • Estructurales o • Funcionales Unidades definidas por las consecuencias Unidades definidas como producidas por la pautas socio-temporales conducta en el entorno de contracción muscular físico o social. Se o como funciones describe la conducta por espacio-temporales de consecuencia (no de movimiento y postura (se forma muscular). Una describe como se efectúa unidad funcional podría la conducta, en la ser descompuesta en definición se especifican distintas unidades los movimientos) (Ej. estructurales (Ej. Espulgamiento) Aproximarse) morfológicas Cuantificación del comportamiento El observador debe detectar en que momento empieza y termina cada conducta previamente definida • FRECUENCIA, número de veces que se ha iniciado la conducta a lo largo del período de observación. Es una medida absoluta, es necesario conocer el tiempo total de observación • DURACION, tiempo total ocupado por la conducta a lo largo del período de observación (para estados) • TASA, se obtiene dividiendo la frecuencia de la conducta por la duración del período de observación (para eventos y estados) Técnicas de muestreo Muestreo ad libitum Muestreo focal Muestreo de barrido (Scan) Muestreo ad libitum Muestreo focal • se registra todo lo que crea importante el observador, sin limitaciones de tiempo ni especificaciones sobre individuos y/o conductas • para primeras fases de la investigación • no se usan estos datos para contrastar hipótesis ni lograr conclusiones sólidas, pero son muy útiles para aprender a conocer los animales y sus comportamientos. • el observador mantiene su atención en un individuo, díada o pequeño grupo, a lo largo de la sesión de observación (ej: 10 min), registrando las conductas observadas, previamente definidas. 7 Muestreo de barrido (Scan) • el observador focaliza a cada uno de los sujetos del grupo de forma rotatoria, y durante cortos intervalos de tiempo • el barrido se efectúa varias veces registrando la conducta que el indiv. o grupo realiza en ese momento Técnicas de registro Registro temporal da Registro continuo menos información, y • el observador anota menos exacta acerca de la conducta, todas las condensamos la ocurrencias de la información para conducta en el obtener categorías de forma simultánea orden en que se van produciendo • se anota el tiempo • Instantáneo: registramos en el de inicio y de punto muestral finalización • 1-0: registramos en el punto muestral Para realizar una investigación sobre comportamiento: • 1Equipo apropiado (binoculares, cronómetro, beeper) • 2Entender como se describe un comportamiento • 3Llevar notas de campo- Completas, Precisas, Claras y Concisas • 4Saber cuando se tienen suficientes datos Técnicas de registro Registro continuo Registro instantáneo Instrumentos de registro • hoja de registro (planilla) o grabador de voz • cámara de video • grabador de registro de sonidos • computador de campo (registrador de eventos) EXPERIMENTACION CAMPO Æ “Experimentos Naturales” Æ Modificación del animal Æ Modificación del ambiente (restringida) LABORATORIO Æ Modificación del animal Æ Modificación del ambiente _ * biótico _ * físico 8