Redes de Neuronas Artificiales

Redes de Neuronas Artificiales
Tema 2: Fundamentos Biológicos de las RNA




Neurona,, Sinapsis
p y Transmisión de la Información
Procesamiento de la Información
Adquisición de Conocimientos
Aprendizaje y Memoria
Curso 2012-2013
Fundamentos Biológicos de las RNA




NEURONA, SINAPSIS Y TRANSMISIÓN DE LA INFORMACIÓN
El SN está considerado como la estructura única más compleja del
universo. Su principal función es, junto con el sistema endocrino, asegurar
el control y la comunicación dentro del organismo.
El SN es único en la gran complejidad de reacciones de control que puede
efectuar. Recibe aproximadamente 109 bits de información cada segundo,
de los que sólo admitimos conscientemente 102 , eliminándose un 99% de
la información recibida, por ejemplo el contacto de nuestra piel con la
ropa. La información que llega al SN se codifica, posteriormente se
vehiculiza o trasnmite para finalmente incorporarse a una señal que
determina la producción de un trabajo intelectual, motor o neurosecretor,
como respuesta del sistema. En última instancia se realiza la integración
activa y personal del organismo.
El SN sólo tiene dos tipos de células específicas del procesamiento de la
información: neuronas y células del Sistema Glial (en adelante SG). Hasta
hace muy pocos años se consideraba a las neuronas como el elemento
funcional fundamental del SN.
1
Fundamentos Biológicos de las RNA

Una neurona típica del SN consta
de tres partes bien definidas:
"soma" (es el cuerpo celular y es
la zona integradora de la
información que llega a la
neurona), "axón" (se origina en
la zona cónica del soma y su
extremo terminal da diversas
ramificaciones
a
cac o es y es la
a zona
o a
transmisora de la información) y
"árbol dendrítico" (también
tiene su origen en el soma, está
muy ramificado y es la zona
receptora de información).
Figura 1 . Neurona
Fundamentos Biológicos de las RNA

Las neuronas no aparecen
nunca aisladas, siempre
conforman
estructuras
funcionales a través de
sus
prolongaciones
y
asociadas a células gliales.
Figura
g
2. Presencia de señales
Eléctricas graduales o de tipo
todo o nada a lo largo de un
circuito nervioso.
2
Fundamentos Biológicos de las RNA


Nacemos con un patrimonio neuronal y este capital lejos de
aumentar disminuye con la edad,
edad pudiendo de este modo
incrementarse
el
campo
dendrítico
y
las
relaciones
interneuronales, además de hacerse más específicas. En los
vertebrados superiores la neoformación de neuronas cesa como
más tarde el segundo año de vida y a partir de este momento va
perdiendo elementos hasta el final de su vida (en el hombre adulto
se considera que son decenas de miles al día).
El SN se organiza en dos divisiones: sensorial y motora. La
experiencia sensorial se recibe y produce a través de unos
receptores considerados cada vez más dudosamente específicos,
receptores,
específicos
los cuales obedecen a la ley del "todo o nada", esto es, se activan
o no se activan dependiendo de la intensidad del estímulo que
reciben pero sin gradaciones, emitiendo un tren de impulsos todos
iguales, definido por el número total de impulsos, la dispersión
espacial y la dispersión temporal de los receptores. Pudiendo
causar reacciones inmediatas y/o almacenarse en memoria
(minutos, semanas, años, etc.) ayudando a regir futuras
reacciones del organismo.
Fundamentos Biológicos de las RNA


Existe entre las zonas periféricas y centrales una correspondencia
gracias al idioma único (código de frecuencia) ofrecido por el
"transductor" que actúa después de la recepción, impidiéndose de
este modo "ver música u oír imágenes". La información va desde
los receptores hasta la corteza cerebral, pasando por estaciones
intermedias de la médula espinal, tronco cerebral, cerebelo, etc.
Se produce una "filtración primaria" en el propio órgano receptor,
existiendo posteriores filtraciones y reelaboraciones de la
información en las estaciones intermedias del SN donde la
información se clasifica, filtra e integra con las que llegan de otras
zonas del
d l SN.
SN
La división motora se encarga de transmitir, mediante 2 vías
("piramidal" o voluntaria y "extrapiramidal" o automática), las
órdenes dirigidas a los órganos efectores, lo cual también se hace
en código de frecuencia.
3
Fundamentos Biológicos de las RNA



Los "sistemas de asociación" se encuentran entre las dos
previamente vistas y en ellos se p
produce la función
divisiones p
integradora del SN una vez que la asociación de las informaciones
aferentes dan la "imagen total" de lo percibido. Estos sistemas se
sabe desde hace más de 100 años que se localizan en la parte más
externa de los hemisferios cerebrales.
En ellos se continúa el proceso de "evaluación" de los datos, tanto
internos como externos para determinar su importancia para el
organismo. Consecuentemente, se modifica la atención,surgen las
emociones y las motivaciones.
Es,
s, e
en este nivel,
e , do
donde
de se a
alcanzan
ca a las
as más
ás a
altas
tas cotas de
potencialidad neuro-glial: abstracción, personalidad, etc. Abarcan
estos sistemas la totalidad del cerebro, sus estructuras están
interrelacionadas y se condicionan mútuamente en su actividad,
siendo característicos los denominados "circuitos circulares" entre
las diferentes estructuras o elementos, recordándonos a la
manipulación de algoritmos en las instalaciones de procesos de
datos.
Fundamentos Biológicos de las RNA



Sabemos que el "programa" para la construcción del SN está
genes,, p
pero no es suficiente esta codificación
codificado en los g
para determinar todas las posibles situaciones y conexiones de
los elementos del SN.
Es el aprendizaje, por repetición de respuestas ante estímulos
determinados (antiazar), quien hace específicos a los circuitos del
SN como substrato físico de sus adquisiciones, alterándose las
sinapsis existentes y haciéndose precisas "punto a punto" unas
proyecciones que previamente eran difusas y superpuestas,
conformándose de este modo los denominados por Barbizet en
1.961 "metacircuitos" y "metaestructuras" que son los
soportes de
d las
l
experiencias
i
i
vividas,
i id
resultando
l d en un nuevo
orden de la organización neuro-glial.
Esto, añadido a que cada uno somos responsables en gran
medida de lo que introducimos en nuestros cerebros, nos viene a
demostrar que podemos cambiarnos a nosotros mismos. La
complejidad del SN aumenta, en general, con el nivel alcanzado
en el desarrollo filogenético.
4
Fundamentos Biológicos de las RNA


D. Marr y T. Poggio en 1.977 formulan tres niveles de
comprensión en el cerebro: "nivel de computación"
¿qué tareas puede llevar a cabo el cerebro?,
cerebro? "nivel
algorítmico" ¿qué secuencia de operaciones hace que
la información adquiera una característica útil? y "nivel
de mecánica" ¿cómo puede el aparato disponible
ejecutar un algoritmo y realizar por tanto una
computación?. Un ejemplo de esto es: identificar una
cara es una computación, educir la forma que la aísla
de circunstancias cambiantes es ejecutado por un
algoritmo
l it
y los
l
circuitos
i it
que lo
l ejecutan
j
t
son ell
dispositivo mecánico.
Si analizamos estos hechos podemos deducir fácilmente
que la función viene determinada por la estructura,
puesto que la ejecución de un algoritmo cualquiera está
condicionada en primer lugar por el dispositivo
mecánico del cerebro en ese momento.
Fundamentos Biológicos de las RNA

Aún en el caso de disponer de un esquema con las
conexiones
i
d l SNC encontraríamos
del
t í
difi lt d
dificultades
para
interpretar su mecanismo funcional debido a:
 la elevada complejidad del sistema
 la multiplicidad de entradas y salidas de información
de cada elemento
 la valoración variable de las entradas desde el
punto de vista cualitativo, cuantitativo, temporal y
espacial
i l
 la influencia mutua de las informaciones recibidas
 las
posibles actividades espontáneas que se
producen
 los procesos de inhibición post-excitadores y de
excitación post-inhibidores, proporcionándole ambos
la capacidad de adaptación.
5
Fundamentos Biológicos de las RNA


G. Parker (U. Yale) estudia el “arco reflejo” como patrón más
p de organización
g
del SN. En la boca de ciertas anémonas
simple
descubre, en 1.919, el más simple circuito neuronal, conformado
por una sola célula y un funcionamiento predecible por un
mecanismo similar a un timbre. Más adelante, descubre en
medusas circuitos de dos elementos haciendo necesaria la
aparición de las sinapsis (uniones funcionales entre los elementos
del SN que permiten la transmisión de información entre ellos).
Sherrington establece el término del griego “syn” (junto) y
“haptein”(unir).
Finalmente aparecen circuitos, en medusas y moluscos, con
neuronas interpuestas
i
entre las
l que reciben
ib las
l entradas
d y las
l que
emiten las salidas dando lugar a lo que posteriormente se
denominaron las "neuronas asociativas" o "neuronas ocultas". Se
pensaba que el SN se había originado cuando un organismo
poseyó por primera vez una célula o una cadena celular que
posibilitase la acción intermedia entre los estímulos ambientales y
la respuesta del organismo, exigiendo la posterior evolución del
organismo la aparición de circuitos más complejos.
Fundamentos Biológicos de las RNA


Cada neurona recibe información de diversos receptores y/o
neuronas ("principio de convergencia"), los integra y los
distribuye a través del axón con sus ramificaciones a una serie
de neuronas y/o efectores ("principio de divergencia").
La estructura funcional de la neurona está diseñada para que
cumpla básicamente tres misiones parciales con la información
que le llega: la integran en un código de activación propio, la
transmiten codificada en forma de frecuencia a través de su axón
y finalmente,
y,
finalmente transmite en sus terminaciones los impulsos a sus
elementos diana.
6
Fundamentos Biológicos de las RNA
La sorprendente capacidad del SN para recibir, almacenar, procesar y
transmitir una enorme cantidad de mensajes simultáneamente, sin que se
confundan entre si, en un breve tiempo y muy limitado espacio, viene
dada, entre otras cosas, por:

un flujo de corriente unidireccional e intracelular

la capacidad de modificar la velocidad de conducción intracelular e
intercelular

un alto grado de aislamiento de la membrana que impida el "lenguaje
cruzado" erróneo entre las células nerviosas

un significativo número de mensajeros intercelulares diferentes y
especializados,
i li d
d
denominados
i d
neurotransmisores
t
i
(
(en
adelante
d l t NT),
NT) para
que sólo el receptor adecuado traduzca la información apropiada

dispositivos químicos especiales destinados a garantizar no sólo una
transmisión rápida y precisa sino también una igualmente rápida y precisa
desaparición de la señal

Unas sustancias químicas que determinan cambios de instalación lenta y
de larga duración en la recepción post-sináptica que regula los efectos de
los NT del SN.
Fundamentos Biológicos de las RNA

La sinapsis,
p , contacto funcional entre las neuronas,, está compuesta
p
por
p
un elemento presináptico, que pertenece a la neurona que manda el
impulso, un elemento postsináptico, de la célula que va a recibirlo, y un
espacio intersináptico entre ambos elementos.
Figura 3. Sinapsis
7
Fundamentos Biológicos de las RNA
En el mundo animal existen básicamente 2 tipos de sinápsis:
química y eléctrica. La mayoría de ellas son del tipo químico,
donde una neurona secreta una sustancia química denominada
"neurotransmisor" en el espacio intersináptico, el cual actuará
sobre los receptores (en adelante Rs, proteínas específicas de la
membrana postsináptica). Las sinapsis químicas tienen una
característica muy importante que las hace convenientes para la
transmisión de señales en la mayor parte del SN y es que
ttransmiten
a s te ssiempre
e p e las
as se
señales
a es e
en u
una
a só
sóla
a d
dirección,
ecc ó , desde la
a
neurona presináptica hacia la postsináptica, lo que permite, entre
otras cosas, que se envíen las señales hacia áreas o puntos
específicos del SN.

Fundamentos Biológicos de las RNA

Figura 3. Sinapsis química. Las células están contiguas, no continuas, por lo
que el código eléctrico en frecuencia inicial de la célula presináptica se
convierte en un código de transmisión químico representado por el tipo y
cantidad de neurotransmisor liberado, que se unirá a los receptores específicos
de la membrana postsináptica donde se producirá un nuevo cambio a código
eléctrico en amplitud.
8
Fundamentos Biológicos de las RNA

Las sinapsis eléctricas se caracterizan
porque son conductos directos para el
paso del impulso eléctrico de una
neurona a la siguiente permitiendo,
de este modo, el paso del impulso en
ambas direcciones. Están constituidas
por unas estructuras tubulares
proteínicas
que
se
denominan
"uniones de intersticio" que permiten
el paso de iones libremente desde el
interior de una célula a la siguiente.
Están únicamente, y en muy pequeña
proporción, en el SN Central y en
uniones con músculo liso y cardíaco.
Su función es desconocida y son
bidireccionales.
PA
La corriente pasa
entre las células a
través de las
uniones hendidas
Neurona
postsináptica
Figura 4. Sinapsis eléctrica.
Fundamentos Biológicos de las RNA

El predominio de las sinapsis químicas puede ser debido
a múltiples factores, entre ellos:





Cambio de codificación que va a permitir la integración de
informaciones entre si permitiendo elaborar información
(eléctrica-química-eléctrica).
Su superficie de contacto es inferior que en las eléctricas,
permitiendo que una neurona realice más de 10.000 contactos
en algunos casos, mientras que en las eléctricas una neurona
sólo está sinaptada por otra.
La información sólo se transmite en una dirección "efecto
válvula
válvula“
El elevado grado de plasticidad pudiendo modificarse el proceso
de transmisión (esto explica la "canalización de las vías
neuronales“; es decir, la aparición de procesos de aprendizaje
en el sentido más amplio)
Permiten la intervención externa en los procesos de transmisión
y elaboración de la información.
9
Fundamentos Biológicos de las RNA



Por todo lo comentado previamente, se considera a la sinapsis
como un lugar muy ventajoso para el control de la transmisión
de señales,
señales pues establece su dirección,
dirección puede facilitar,
facilitar inhibir,
inhibir
debilitar, etc., la transmisión de la señal: bloqueando,
aumentando, diversificando las direcciones, ...
El impulso al llegar a la sinapsis puede quedar bloqueado,
cambiarse de impulso único a impulsos repetitivos, ser integrado
con impulsos de otras neuronas para crear tipos complejos de
impulsos en neuronas sucesivas, o ser transmitido directamente
a la terminal postsináptica sin integrar con impulsos procedentes
de otras neuronas.
Para la formación de las sinapsis se supone que existe un
mecanismo químico específico de reconocimiento neuronal entre
si. Parece que ambas superficies pre y postsináptica posean
agrupaciones de moléculas específicas concordantes en
determinadas neuronas (a modo de llave y cerradura)
confirmado esto en parte por los experimentos en peces y
anfibios, en los que al seccionar su nervio óptico las fibras
nerviosas crecen de nuevo alcanzando las neuronas su objetivo
de forma individual y diferenciada tal como las originales.
Fundamentos Biológicos de las RNA



No todos los contactos interneuronales están genéticamente
fijados con rigidez (no bastaría para ello la capacidad de
información del DNA). En las primeras fases embrionales hay más
plasticidad.
Los elementos no neuronales del SN son lo bastante importantes
como para justificar que se consideren por separado. En la
sustancia gris (zona donde están los cuerpos de las células) del SN
Central la relación numérica de las células gliales y neuronas,
neuronas
llamado Indice de Glía, comprende valores entre 1 y 50.
La Glía debe su nombre a Rudolf Wirchoff en
Etimológicamente significa "pegamento de los nervios".
1.948.
10
Fundamentos Biológicos de las RNA

Hace poco más de una década gracias a nuevos métodos de
identificación y cultivos celulares,
celulares en especial de "astrocitos"
astrocitos
(conforman la denominada "mielina", la cual facilita la
transmisión del impulso nervioso), se comienzan a vislumbrar
nuevas funciones a estas células.
Fundamentos Biológicos de las RNA

Los otros dos tipos de células
que se encuentran en el
sistema
glial
son:
"oligodendrocitos" que se
encuentran recubriendo las
neuronas y las estructuras
neuronales que no están
recubiertas por la mielina de
los astrocitos (sean o no
axones mielínicos),
lí
) y las
l
células de la "microglía" que
actúan entre otras funciones
como sistema defensivo del
SN.
11
Fundamentos Biológicos de las RNA

Las células de la glía poseen, a través de sus prolongaciones,
estrecha relación con las neuronas y demás elementos del
SNC, puesto que sus profusas ramificaciones forman una red
tridimensional en la que están inmersas las neuronas y sus
prolongaciones.
Vaina de mielina compuesta por
varias capas de la célula glial
Membrana plasmática del
axón
Nódulo de Ranvier
Fundamentos Biológicos de las RNA



Otra importantísima función de los astrocitos es la llamada
"amortiguación
amortiguación espacial del Potasio
Potasio". Hipótesis lanzada por S.
S W.
W
Kuffler, J.G. Nicholls y R.K. Orkand de Harvard a mediados de los
años 70.
Algunos estudios demuestran que los astrocitos tienen Rs para la
mayoría de los NT, aunque su función no termina de esclarecerse,
su presencia induce a pensar que los astrocitos responden a las
condiciones cambiantes del cerebro, con una versatilidad que
pudiera ser semejante o incluso superior a la de las neuronas.
neuronas
Dada la gran variedad de funciones de los astrocitos (las vistas y
alguna otra como: "gliolisis reactiva", "guía del desarrollo
embriológico", etc) no es sorprendente que sus alteraciones
produzcan múltiples y específicas patologías en el SN.
12
Fundamentos Biológicos de las RNA
Consideramos la existencia de dos tipos
p
de organización
g
diferentes en la corteza cerebral: horizontal y
vertical.

La organización horizontal hace referencia a la
disposición en capas superpuestas que adoptan las
células de la corteza cerebral. Además, existe una
representación en la superficie de la corteza tanto de los
estímulos receptivos como de las funciones efectivas del
cerebro, Goll en el siglo XIX describió 27 y recientemente
Brodman las amplió a 52.
Fundamentos Biológicos de las RNA


La organización vertical se refiere a que se consideran
en la
e
a co
corteza
te a u
unas
as u
unidades
dades funcionales
u c o a es co
columnares,
u a es,
definidas por V. Mountcastle en 1.957 y observadas en la
corteza cerebral por Hubel y Wiesel en 1.962. Poseen
aproximadamente 2.500 células excitadoras o inhibidoras.
Dichas columnas son dinámicas y funcionales,
separándose de lo que le rodea por una zona de inhibición
lateral. Las columnas cambian de composición
continuamente permitiendo de este modo una adaptación
óptima a los rapidísimos cambios funcionales necesarios
en la corteza.
Hoy es un hecho experimental establecido que la
organización laminar u horizontal y la organización
columnar o vertical, forman la base estructural de la
función del cerebro.
13
Fundamentos Biológicos de las RNA

Frente a esta concepción surge la "teoría holística" de Goldstein,
preconizando la actuación de la totalidad de los elementos del
cerebro en cualquier función que este procese.
Neuroanatomía

Corteza cerebral: es un manto de sustancia gris de grosor variable
(1 5 - 4 mm.)
(1,5
mm ) con una superficie de 2.500
2 500 centímetros cuadrados
y un volumen de 300 cc.
14
Neuroanatomía

La corteza cerebral está constituida por seis capas celulares entre
las que se disponen haces de fibras transversales:






C-I.- Molecular o Plexiforme: densa capa de fibras de las células de las
capas III y V y con escasas células de "Cajal"
C-II.- Granular externa o Lámina corpúscular: con numerosas células
"estrelladas" y algunas "piramidales". Esta capa está muy desarrollada
en los humanos.
C-III.- Piramidal externa o Lámina piramidal: sobre todo tiene células
"piramidales" y algunas "estrelladas" y de "Martinotti".
C-IV.- Granular interna o Lámina granular: Sus células son
"granulares" y tiene numerosas fibras horizontales.
C-V.- Piramidal: sus células son "piramidales", siendo mayores en su
parte inferior (de proyección y asociación).
C-VI.- Fusiforme: sus células son "fusiformes" y tienen proyección
córtico-talámica, mandando dendritas hasta la capa molecular.
Neuroanatomía


Las aferentes a la corteza cerebral llegan principalmente a las
capas receptoras II, III y IV, surgiendo sus eferentes de las capas
V y VI.
La corteza cerebral tiene la ya citada "organización vertical"
definiéndose en ella unas unidades fundamentales columnares de
300 micras de diámetro formadas, como ya se ha dicho, por
aproximadamente 2.500
2 500 células excitadoras o inhibitorias,
inhibitorias
localizadas en las capas III, IV y V. Su importancia funcional viene
de la mano de estudios electrofisiológicos basados en las primeras
observaciones de Cajal sobre la estructura cortical, la
independencia de las neuronas y la teoría del flujo del impulso
nervioso.
15
Neuroanatomía


Ya desde el siglo XIX existe la preocupación de asignar
funciones a las diversas áreas del cerebro. Goll dividió la
superficie cerebral en 27 campos, localizando Broca en 1.860 el
área de la compresión del lenguaje escrito y posteriormente
Wernicke el área de la comprensión de la palabra hablada.
La ya citada teoría "Holística" de Goldstein, preconiza la
actuación de todos los elementos del cerebro en todas el SN en
las funciones a realizar por el SNC.
Neuroanatomía

Existen diversas clasificaciones de
mapas corticales,
corticales siendo la más
utilizada la de Brodman que
describre 47 áreas basándose en
su
citoarquitectonia,
siendo
recientemente ampliada a 52
áreas. Las áreas 9, 10, 11 y 45
(prefrontales) están conectadas
con el tálamo y representan el
sustrato
anatómico
de
las
funciones
psicológicas
más
elevadas. Se ha demostrado que
las áreas 39 y 40 son
indispensables para la integración
de la información exteroceptiva
con la interoceptiva.
16
Neuroanatomía

Se ha comprobado que en el 90 %
de la población predomina el
hemisferio izquierdo, en el cual
parece residir el control de la
actividad motora del lado derecho
del cuerpo, además de las
capacidades analíticas y el cálculo
matemático. En el hemisferio
derecho parece predominar el
reconocimiento de las formas
abstractas, las relaciones espaciales
y las expresiones no verbales
(música, dibujo,...). Ocurre el hecho
curioso e inexplicable de que el
control del lenguaje se realiza en el
hemisferio izquierdo en el 90 % de
los diestros y en el 70 % de los
zurdos.
Neuroanatomía


Especificidad frente a inespecificidad cerebral: al hablar de
inespecificidad se hace referencia a una estructura cerebral cuyos
impulsos no son homogéneos o multimodales, como ocurre en la
formación reticular. Al hablar de especificidad se hace referencia a
las estructuras cerebrales que reciben aferencias unimodales las
cuales son escasas (ej.: los núcleos de recambio sensorial
específico del tálamo). Pueden existir incluso núcleos con parte de
sus proyecciones específicas y parte inespecíficas (ej.: el núcleo
ventromedial del tálamo).
Ambas,
bas, espec
especificidad
c dad e inespecificidad,
espec c dad, pa
parecen
ece juga
jugar u
un pape
papel e
en
la organización del cerebro. Por ejemplo, la especificidad haría
posible la existencia de un mapa sensorial, mientras que la
inespecificidad permitiría que el cerebro destilase de su impulso
sensorial un estado basal de actividad, el cual alcanza un valor
mínimo en las fases de sueño consideradas reparadoras, las cuales
parecen estar reguladas por una inhibición del funcionamiento de
la formación reticular activadora ascendente.
17
Neuroanatomía

La especificidad ha permitido la creación de los mapas cerebrales
de localización de las distintas zonas somatosensitivas,
somatosensitivas ante
determinados estímulos. Observándose que, por ejemplo, los
dedos de la mano, los labios y otras zonas de la cara tienen un
gran área de representación cerebral, mientras que la espalda
tiene muy poca.
Neurobiología



No es muy seguro que se pueda considerar a los invertebrados
como desarrollos primarios de los vertebrados. Bajo el punto de
vista de sus rendimientos motores y capacidades sensoriales
pueden incluso superar a los vertebrados superiores.
Los insectos consiguen ahorro de espacio gracias a la localización
periférica de los procesos mediante los cuales las neuronas
procesan la información y pueden tener, con cerebros tan
pequeños como el de las abejas,
abejas "comportamientos sociales".
sociales"
La zona dónde se elaboran las acciones cognitivas más elevadas
están es la zona de mayor integración que se localiza siempre en
el extremo anterior del cerebro y no existe una minoría selecta de
neuronas y mucho menos una célula presidente. Su estructura
jerárquica es una pirámide invertida (al revés de la sociedad).
18
Neurobiología


Los
diferentes
sectores
del
SNC
están
íntimamente
interconectados y se condicionan mutuamente en sus funciones
haciendo a veces imposible establecer entre ellos una relación
jerárquica.
Cada neurona tiene una especificidad propia que depende de su
forma tridimensional, número, naturaleza y modalidades de sus
conexiones sinápticas y de su localización en el SN. A esta
especificidad morfológica y topográfica que hace que ninguna
neurona pueda ser considerada exactamente equivalente a su
vecina en el plano funcional, se la suma una especificidad
bioquímica que depende del NT que posee.
Neurobiología


P
Parece
existir
i ti una plasticidad
l ti id d de
d las
l
neuronas (sobre
( b
t d
todo
sináptica) que modifica la estructura neuronal genética,
determinada por las adquisiciones realizadas con el aprendizaje,
que producen circuitos neuronales específicos como substrato
físico de dichas adquisiciones.
Es probable que la mayoría de las neuronas puedan formar parte
simultáneamente de diferentes circuitos.
circuitos
19
Neurobiología


LA NEURONA es una célula que se ha diferenciado en el sentido de tres
funciones
básicas:
excitabilidad,
conductividad
y
troficidad,
convirtiéndose por ello en uno de los elementos fundamentales del SN.
SN
Constituye según Cajal:






Unidad Morfológica: Teoría de la Contigüidad
Unidad Trófica: Sus prolongaciones degeneran si se separan del soma y sólo
dicho soma puede regenerarlas.
Unidad Patológica: Su muerte no afecta a las células contiguas.
Unidad Funcional: Se cree que posee el monopolio del transporte del influjo
nervioso.
Las neuronas se transmiten información entre ellas y forman redes donde
se elabora
l b
y almacena
l
i f
información.
ió
Una neurona típica del SNC consta de 3 partes bien diferenciadas y con
una morfología, longitud y tamaño muy variable en cada una de ellas:
soma, axón y dendritas (a veces el soma sólo supone el 1% de su
volumen), pero normalmente posee un elevado % de coeficiente
superficie/volumen).
Neurobiología




Se ha estudiado que la migración neuronal y se observó que las
pequeñas
p
q
tardan al menos dos semanas en llegar
g a su destino,,
mientras las grandes lo hacen en uno o dos días. Ello es debido a
que recorren menos distancia y, además, son más veloces.
Otro aspecto que se ha visto es que todas usan un sistema de
seguridad, desplazándose unidas a las prolongaciones de las
células gliales inmaduras que se extienden por todo el grosor de la
vesícula cerebral, agrupándose en el "neocortex".
En el quinto mes las células de la capa cortical emiten sus
prolongaciones y comienzan a establecer sinapsis (uniones
específicas)
espec
cas) de
dentro
t o de e
ella.
a
En el sexto mes las neuronas más profundas comienzan a mostrar
las ramificaciones dendríticas, pudiendo aparecer en las capas más
superficiales incluso después del nacimiento. Primero se
diferencian las células de proyección y luego las neuronas de los
circuitos locales.
20
Neurobiología


Las proyecciones aparecen, en principio, en forma difusa y
superpuestas, adquiriendo posteriormente precisión topológica
"punto a punto", eliminando sinapsis superfluas y mejorando las
ramificaciones axonales.
Da la impresión de que durante el periodo embrionario el cerebro
se sintiese muy generoso, siendo capaz de fabricar un sistema de
conexiones y de células más allá de lo requerido para el
establecimiento del patrón normal del adulto, y no menos curioso
es el hecho de que alguna de estas conexiones aparentemente
erróneas, son corregidas durante distintas fases del desarrollo.
Esto se confirmó en el nervio óptico de fetos y de monos adultos,
pasando de 2,85 millones de axones a mitad de la gestación, hasta
llagar a 1,2-1,3 millones en el mono adulto.
Neurobiología

C j l demuestra
Cajal
d
t y postula
t l la
l unidad
id d genética
éti
d las
de
l
neuronas.
También contempló Cajal y describió por primera vez el "cono de
crecimiento", al que compara con un "ariete vivo, blando y
maleable que avanza empujando mecánicamente los obstáculos
hallados en su camino hasta asaltar su distrito de terminación
periférica". Además, también demuestra que el neuroblasto emite
primariamente el axón y más tarde las prolongaciones
protoplasmáticas
p
otop as át cas y co
colaterales.
ate a es
21
Neurofisiología

TRANSPORTE A TRAVES DE LA MEMBRANA CELULAR
En la composición del líquido extracelular destacan las
concentraciones elevadas de Sodio y de Cloruro, mientras que en el
intracelular destacan la concentración de Potasio y Fosfatos. Estas
diferencias de concentración se logran con mecanismos de
transporte a través de la membrana celular (bicapa lipídica
atravesada por moléculas de proteínas). La mayor parte del
transporte es muy selectivo respecto a las moléculas o iones que
pueden atravesar la membrana y según como sea este se
denominan "proteínas conductoras " o "conductos", y "proteínas
portadoras" a las proteínas implicadas en cada uno de ellos.
Neurofisiología



Los mecanismos básicos de transporte son dos: difusión y
p
activo de sustancias.
transporte
DIFUSION: es el paso al azar de sustancias por canales de la membrana.
Puede ser: simple o facilitada (gracias a proteínas transportadoras).
Difusión simple: para llevarse a cabo se pueden utilizar dos vías: los
intersticios de la bicapa lipídica, por donde pasaran las sustancias
hidrosolubles suficientemente pequeñas y con energía cinética (agua,
urea,...), y los conductos acuosos de algunas proteínas de transporte,
(por donde pasarán los iones y otras sustancias) siendo, a veces, muy
selectivos.
22
Neurofisiología

Otra característica
Ot
t í ti
d
de
l
los
conductos acuosos es que
algunos
tienen
unas
compuertas regidas por el
potencial eléctrico de la
membrana "mecanismos de
compuerta de voltaje" y
otros
ot
os regidos
eg dos po
por la
a fijación
jac ó
de moléculas a las proteínas
"mecanismo de compuerta
de ligandos“.
Neurofisiología

Difusión facilitada: también
se llama "difusión mediada
por un portador". Aquí la
sustancia se liga a la proteína
de membrana, alterando su
configuración y permitiendo
su paso.
23
Neurofisiología


Los factores que influyen en la "magnitud
magnitud neta de la difusión
difusión"
son: la permeabilidad de la membrana, la diferencia de
concentración de la sustancia a difundir entre ambos lados de al
membrana, la diferencia de presión a través de la membrana
(mayor facilidad de paso del lugar de mayor presión al de menor),
en el caso de iones la diferencia de potecial eléctrico (difundirán
hacia donde haya mayor carga contraria a la suya, aún en contra
de diferencia de concentración).
La sustancia que más difunde la membrana celular es el agua,
agua
pues pasa aproximadamente 100 veces el volumen celular en
cada segundo, en ambas direcciones por ósmosis (dependiendo
de un mecánismo de concentración).
Neurofisiología


TRANSPORTE ACTIVO: constituye
el segundo gran mecanismo de paso
de sustancias a través de la
membrana.
Es
usado
para
concentrar o eliminar sustancias del
medio intracelular, aún a pesar de ir
contra gradientes electroquímicos,
por lo cual consume energía.
Algunas de las sustancias que lo
usan son: Sodio,
S di
P t i
Potasio,
C l i
Calcio,
Cloruro, Hierro, Urato, Azúcares y
Aminoácidos.
Depende este tipo de transporte de
las
proteínas
denominadas
transportadoras que facilitarán la
energía necesaria derivada del ATP.
24
Neurofisiología



Bomba de Sodio-Potasio: es un ejemplo clásico y representativo
p
activo,, consigue
g
unos valores de sodio externo de
del transporte
142, interno de 14 meq/l, potasio externo 4 e interno 40 meq/l.
Esta bomba está en todas las células del organismo, estableciendo
en ellas un potencial intracelular negativo, constituyéndose así la
base para la transmisión de señales en el SN.
La proteína transportadora es un complejo de dos proteínas
globulares separadas, una mayor que la otra y que tienen entre
otras la función básica de controlar el volumen celular. Se activa
esta proteína cuando la célula aumenta de volumen y saca tres
sodios
sod
os a ca
cambio
b o de meter
ete dos potas
potasios,
os, ccreando
ea do as
así u
una
a p
presión
es ó
osmótica hacia fuera de la célula y un potencial eléctrico negativo
en el interior celular.
Bomba de Calcio: es de dos tipos: una saca el calcio hacia los
orgánulos celulares en las células musculares y otra lo hace hacia
las mitocondrias, en todas las células, logrando ambas una
concentración en líquido intracelular aproximadamente 10.000
veces menor que la del líquido extracelular.
Neurofisiología


El transporte activo se satura, al igual que la difusión facilitada, por la
limitación de las magnitudes en las cuales pueden producirse las
reacciones químicas de fijación, liberación y cambios en la configuración
de la proteína portadora.
Hay un transporte activo secundario que es el cotransporte sódico de
glucosa y aminoácidos, que entran en la célula contra muy elevados
gradientes de concentración, puesto que tira de ellos el gradiente de
concentración del sodio, abriendo entre ambos el canal de la proteína
transportadora, la cual varía para los aminoácidos y la glucosa.
25
Neurofisiología



POTENCIALES DE MEMBRANA: DE REPOSO Y DE ACCION
Potencial de reposo: prácticamente todas las células del organismo
poseen potenciales eléctricos a través de las membranas pero sólo
algunas (musculares y nerviosas) son excitables e incluso pueden
transmitir señales a lo largo de ellas.
Los conceptos actuales sobre su origen se fundan en las
investigaciones, ya clásicas, en el músculo de rana y en los
axones gigantes
i
d calamar,
de
l
realizados
li d por los
l neurofisiólogos
fi iól
AL
A.L.
Hodgkin, A.F. Huxley, B. Katz y R.D. Keynes, confirmando las
suposiciones de J. Berstein, de principio de siglo, atribuyendo el
potencial de membrana a potenciales de difusión iónica producidos
por diferencias de concentración de los iones a ambos lados de la
membrana.
Neurofisiología

L
La
membrana
b
ti
tiene
establecido en su interior
un potencial negativo y
en su exterior positivo,
por
difusión
o
por
transporte activo de iones
a través de ella.
26
Neurofisiología

LLos iones
i
que participan
ti i
más
á activamente
ti
t son ell sodio,
di ell potasio
t i y
el cloruro, dependiendo su influencia de la permeabilidad de la
membrana a cada uno de ellos. Cuando la membrana es permeable
para los tres iones el potencial de membrana se determina por la
formula de Goldman-Hodgkin-Katz, y cuando es sólo permeable a
un ión, el potencial de membrana es igual al potencial obtenido por
la ecuación de Nerst.
Neurofisiología

Debido
D
bid a la
l distribución
di t ib ió de
d las
l
cargas eléctricas en la fibra
nerviosa, se logra con la
transferencia de sólo unos
pocos iones, establecer un
potencial interior de -90 mv.
(potencial de reposo de la
fibra
b a nerviosa)
e osa) y ade
además
ás
invertirlo hasta +35 mv. en
sólo 0,0001 sg., originándose
de este modo las señales
nerviosas.
27
Neurofisiología

Durante el potencial de reposo de membrana hay conductos de
"fuga"
fuga para el potasio y el sodio,
sodio pero son 100 veces más
permeables para el potasio, coincidiendo esto con los potenciales
de Nerst de ambos iones tomados por separado, o con la fórmula
de Goldman tomados conjuntamente, con una pequeña variación
introducida por el funcionamiento de la "bomba de sodio-potasio",
para conseguir el potencial neto de membrana de -90 mv., que
coincide con el potencial de reposo de las grandes fibras nerviosas
y musculares, pudiendo ser en las pequeñas de -40 a -60 mv.
Neurofisiología



Potencial de acción: consiste en la despolarización sucesiva de la
por la suma
membrana nerviosa desencadenada inicialmente p
algebraica de las influencias electromecánicas que actúan sobre las
dendritas y el soma célular neuronal. Esta sumación algebraica se
produce en el "montículo axonal". Su amplitud y duración
permanece constante ante cambios de la intensidad de
estimulación.
El factor principal en la producción de la despolarización y
repolarización de la membrana de la célula nerviosa durante el
potencial de acción es el "conducto del sodio de compuertas de
voltaje", con sus dos compuertas: de activación y de inactivación.
En reposo, con -90 mv., la de activación estará cerrada,
abriéndose al llegar a -50 mv., consiguiendo de este modo
incrementarse el paso del sodio al interior en 500-5000 veces, y
cerrar la de inactivación con un retraso de algunos diez
milisegundos, hasta recuperarse casi totalmente el potencial de
reposo de la membrana.
28
Neurofisiología

En reposo, con -90 mv., la de activación estará cerrada,
abriéndose al llegar
g
a -50 mv.,, consiguiendo
g
de este modo
incrementarse el paso del sodio al interior en 500-5000 veces, y
cerrar la de inactivación con un retraso de algunos diez
milisegundos, hasta recuperarse casi totalmente el potencial de
reposo de la membrana.
Neurofisiología



También existen conductos de potasio de compuerta de voltaje,
pasar el p
potencial de membrana
los cuales se abren lentamente al p
de -90 mv. hacia 0 mv., difundiendo potasio al exterior, acelerando
por la lentitud de apertura la repolarización que se produce al
cerrarse la puerta de inactivación del sodio, recuperándose en
unos pocos diez milisegundos el potencial de reposo.
El potencial de membrana se vuelve más negativo que el potencial
de reposo originario después de un potencial de acción, durante
unos milisegundos, debido a que quedan conductos de potasio
abiertos.
Al menos
e os han
a de te
tenerse
e se e
en cue
cuenta
ta ot
otros
os ttres
es ttipos
pos de iones
o es e
en e
el
proceso, los "aniones intraaxonales" (proteínas, fosfatos y
sulfatos) que causan una carga negativa intracelular ante el deficit
de cationes; el calcio, por cuyos conductos lentos puede pasar el
sodio; y los iones cloruro que funcionan pasivamente en el
potencial de acción, entrando muy poco al interior de la fibra
nerviosa.
29
Neurofisiología


Para iniciar el potencial de acción se requiere un incremento súbito
del potencial de membrana de aproximadamente 15
15-30
30 mv.,
considerándose -65 mv. el "umbral de estimulación". Este umbral
aumenta, e incluso llega a no producirse potencial de acción, si el
incremento del potencial de membrana ocurriese lentamente,
debido a que da tiempo a que se cierren las compuertas de
inactivación del canal del sodio. Se produce el fenómeno
denominado "acomodación".
Conducción del potencial de acción: la propagación del potencial
de acc
acción
ó es po
por e
excitación
c tac ó de zonas
o as vecinas,
ec as, po
por ccircuitos
cu tos locales
oca es
de flujo de corriente del área despolarizada con las adyacentes,
pues se incrementa el voltaje a 1-3 mm. de distancia, activándose
los conductos para el sodio y propagándose en ambas direcciones.
La repolarización también comienza en el punto donde se inicia el
potencial de acción y se propaga también en ambas direcciones.
Neurofisiología

Conducción del potencial de
acción: la propagación del
potencial de acción es por
excitación de zonas vecinas, por
circuitos locales de flujo de
corriente del área despolarizada
con las adyacentes, pues se
incrementa el voltaje a 1-3 mm.
de distancia, activándose los
conductos para el sodio y
propagándose
en
ambas
direcciones. La repolarización
también comienza en el punto
donde se inicia el potencial de
acción y se propaga también en
ambas direcciones.
30
Neurofisiología


En las fibras mielínicas típicas, con un axón central y vaina de mielina
(células de Schwann con esfingomielina en su membrana que es un
excelente
l
aislante
l
all paso de
d iones)) que lo
l rodea,
d
con interrupciones a
lo largo del axón denominadas "nódulos de Ranvier", conformadas
por la solución de continuidad existente entre dos células de
Schwann, se produce una conducción "saltatoria", de nódulo a
nódulo, con lo que se incrementa su velocidad, multiplicándose por 57 veces, y ahorrando la energía al axón en el restablecimiento del
potencial después del impulso. en esta conducción influyen en menor
medida los conductos de potasio, pues tardan más en abrirse,
influyendo casi completamente los conductos del sodio de compuerta
de voltaje.
j
Una fibra nerviosa puede transmitir 100-500.000 impulsos antes de
que la diferencia de concentración entre sodio y potasio del interior y
exterior de la membrana disminuya hasta niveles que no permitan la
conducción. Esto se produce gracias a la labor de las bombas de
sodio-potasio que regresan estos iones al estado originario con el
consiguiente consumo de energía. Esta bomba es estimulada para su
funcionamiento por el exceso de iones sodio dentro de la membrana
celular.
Neurofisiología


Tras el "potencial de espiga" o impulso en las fibras nerviosas el
potencial de membrana no recupera su valor de reposo durante
unas cuantas milésimas de segundo, entrando en el llamado
"potencial ulterior negativo" por acumulación de potasio en la
parte externa de la membrana. A continuación se produce el
"potencial ulterior positivo", que es un exceso de la negatividad de
la membrana que puede durar hasta varios segundos, producido
por la excesiva permeabilidad al potasio al final del potencial de
espiga y al bombeo, en exceso, de iones sodio hacia el exterior,
produciéndose la denominada "recarga".
En ocasiones el potencial se conserva en una meseta en la parte
alta del potencial de espiga (ej.: el músculo cardíaco), por la
acción lenta y prolongada de los "conductos lentos" de sodio y
calcio, y por la lentitud de los conductos de potasio de compuerta
de voltaje, no abriéndose hasta el final de la meseta, retrasando
de este modo la recuperación del potencial de reposo.
31
Neurofisiología


Para desencadenar el potencial de acción basta cualquier factor
que determine, por ejemplo, el comienzo de la difusión de los
iones de sodio, en número suficiente, hacia el interior de la
membrana, consiguiendo sobrepasar el "umbral" de la fibra. Este
factor puede ser químico (ej.: acetil-colina,...), mecánico (ej.:
aplastamiento, pinchazo,...), y/o eléctrico (ej.: la corriente catódica
excita la fibra, al reducir el voltaje fuera de la membrana, y la
anódica la inhibe por hiperpolarización).
Al menor voltaje necesario para desencadenar un potencial de
acción se le llama "Reobase", y al tiempo mínimo para que el
voltaje reobase estimule las fibras se llama "Tiempo de
Utilización". Si se duplica el voltaje del potencial reobase al
tiempo necesario para estimular la fibra se llamará "Cronaxia".
Neurofisiología



En una fibra excitable no puede producirse una segunda corriente
de acción mientras la membrana se encuentre despolarizada
todavía, por inactivarse los conductos del sodio.
Al periodo durante el cual no puede desencadenarse otro potencial
de acción, incluso con un estímulo muy poderoso, se llama
"Periodo Refractario Absoluto", durando para las grandes fibras
1/2.500 segundos.
A continuación le sigue un "Periodo Refractario Relativo" que dura
entre 1/625 y 1/1.250
1/1 250 segundos,
segundos donde se precisa un estímulo
mayor que lo normal para producir el potencial de acción, por no
recuperarse aún los canales de sodio y estar todavía abiertos los
del potasio.
32
Neuropsicología



LLa neuropsicología
i l í insiste
i i t en ell carácter
á t operacional
i
l del
d l proceso
de la inteligencia (facultad de actuar eficientemente ante
situaciones nuevas y diversas).
Se considera a un individuo con inteligencia normal cuando es
capaz de utilizar sus experiencias antiguas para responder, con
una o más conductas adaptadas, a las exigencias de una nueva
situación.
Este es un proceso dinámico que permite la confrontación de los
datos nacidos en esta nueva situación con los "engramas", que
son el sustrato de experiencias pasadas.
Neuropsicología


LLas conductas
d t
elaboradas
l b d
se comportan
t
como programas que
determinan a la vez dos cosas: la elección de lo que es aprendido
y la elección de la respuesta a esta situación, que se expresa por
la exteriorización de los "engramas" instrumentales.
Neuropsicológicamente se puede afirmar que el cerebro es una
"máquina informacional" con un "comportamiento holístico".
33
Neuropsicología




ADQUISICIÓN DE CONOCIMIENTOS:
Este aparato alcanza su maduración en los alrededores del
nacimiento, y no serviría de nada o casi nada en el niño o en el
adulto sin la intervención de factores adquiridos y/o provenientes
del medio, en forma de estímulos que alcanzan los órganos
sensitivos y sensoriales.
En efecto el recién nacido no conoce grandes cosas y necesitará
un largo
g aprendizaje,
p
j , incluso p
para actividades tan simples
p
como
coger un objeto o saber mirar. El niño enriquece progresivamente
sus conocimientos bajo el efecto de experiencias vividas, a
menudo repetidas.
Poco a poco conocerá a los suyos, aprenderá a andar, reconocerá
los objetos corrientes, los denominará, etc.
Neuropsicología

De como se inscriben estos aprendizajes en el cerebro únicamente
se hacen hipótesis, en la posibilidad de aislar o disecar el soporte
preciso de tal gesto o tal palabra. Sin embargo se puede admitir
que cuando una situación se repite (la repetición resulta un
antiazar), estimulando de manera idéntica los mismos receptores
periféricos y conduciendo a un mismo tipo de respuesta, alguna
cosa cambia en el cerebro, manifestándose por un nuevo nivel de
orden, un nuevo tipo de unión y de organización neuronal y glial
que puede pe
permitir
t la
ae
emergencia
e ge c a de co
configuraciones
gu ac o es neuro-gliales
eu o g a es
funcionales, que serán el soporte de cada una de estas
experiencias vividas.
34
Neuropsicología



Mecanismos neuronales y circuitos para elaborar
la información
La información sólo puede transmitirse en impulsos nerviosos
(potenciales de acción), por tanto habrá zonas específicas del
organismo que procesarán los pensamientos, percepciones, etc, en
impulsos nerviosos. Los grados de intensidad pueden transmitirse
utilizando un número creciente de fibras paralelas "sumación
espacial" o enviando más impulsos (mayor frecuencia) a lo largo
de una fibra "sumación temporal".
Se considera "Fondo Común Neuronal" al grupo de neuronas
que, por sus propias y especiales características de organización,
procesan las señales de una forma especial cumpliendo una
función específica. Sin embargo todos estos fondos tienen muchas
similitudes de función.
Neuropsicología


LLa señal
ñ l que llega
ll
all "FCN" puede
d sufrir
f i divergencia
di
i (de
(d un mismo
i
haz y en haces múltiples) y convergencia (de una sóla fuente y de
varias fuentes). Así el SN relaciona y diferencia tipos de
información.
Un Fondo Común Neuronal puede enviar una señal inhibitoria en
una dirección y una excitatoria en otra "circuito de inhibición
reciproca" (típico de la regulación de pares musculares
antagonistas).
35
Neuropsicología
Transmisión de tipos especiales de señales de
información a través de fondos comunes
neuronales sucesivos


En las vías que transmiten información muy precisa hay circuitos
inhibitorios laterales para las neuronas vecinas, con lo cual se
logra aumentar el contraste de la señal y conservar la fidelidad de
las transmisiones.
transmisiones
Una señal puede producir una descarga prolongada (de un msg. a
un min.) incluso después de desaparecer, por medio de tres
mecanismos: neurotransmisores de acción prolongada, existencia
de circuitos paralelos y retroalimentación positiva.
Neuropsicología.



Algunos "fondos"
fondos emiten señales de salida continuamente aún sin
recibir impulsos excitadores, gracias a un mecanismo intrínsico de
excitabilidad y por un mecanismo de oscilación sin fatiga. Este tipo
de transmisión suele ser de información positiva (sobre todo en el
sistema nervioso autónomo para regular la frecuencia cardíaca, el
tono vascular, intestinal, etc).
La salida rítmica de señales puede durar incluso toda la vida (Ej.:
la señal respiratoria de la sustancia reticular protuberancial), como
resultado de circuitos reverberantes oscilantes o sucesivos y otros
más complejos.
La inestabilidad que produciría la interconexión de las partes del
cerebro entre sí se controla por: circuitos inhibidores (Ej.: la
inhibición lateral de retroalimentación inhibidora),
fondos
neuronales inhibidores de áreas cerebrales, o por la fatiga
sináptica.
36
Neuropsicología



EL APRENDIZAJE
El desarrollo individual del aprendizaje de las habilidades del habla
y de la escritura, la conservación a lo largo de la vida de
capacidades singulares, de los deseos e inapetencias, de las
maneras personales de ser y reaccionar, sugieren que son
elaboradas ciertas informaciones funcionales en el cerebro y que
persisten, constituyendo el sustento duradero de estas
adquisiciones.
La forma y la conexión de las células nerviosas permiten
considerar que, bajo el efecto de estímulos repetidos provenientes
de los receptores sensoriales, se crean en la corteza cerebral unos
circuitos en función de estas experiencias diversas.
El Aprendizaje

El estudio de enfermos afectos de alteraciones de la memoria ha
conducido a proponer un modelo de comportamiento "mnésico"
mnésico
que se centra en tres puntos:



Las experiencias vividas dejan un "trazo", "engrama" o "metacircuito"
en el cerebro por el efecto de la repetición. Cada engrama reposa en
la constelación neuro-glial que ha funcionado en esa experiencia.
Progresivamente el niño adquiere nuevos metacircuitos que se
organizan entre ellos de una manera específica. Su conjunto
constituye una metaestructura que es característica del conjunto de
estas adquisiciones cognoscitivas y afectivas.
Aunque las primeras exposiciones se realizan exclusivamente bajo el
efecto inmediato del mundo exterior, este sistema se hace
posteriormente capaz de autoorganización.
Un constante dinamismo interviene en la adquisición, utilización y
mantenimiento de estos múltiples metacircuitos, bajo el efecto de
"diálogo" que se establece en el cerebro, entre los estímulos que
proceden de la experiencia actual y los engramas que representan las
experiencias antiguas.
37
El Aprendizaje


Si exceptuamos la acción de la fatiga y de algunas drogas, las
p
j más complejas
p j fueron descritas,, a veces,, en
formas de aprendizaje
términos de reflejos condicionados.
Las teorías de aprendizaje propuestas se pueden clasificar en tres
grandes grupos:


Teorías de Refuerzo (E-R) : Hull, Thorndike y otros aceptan que el
refuerzo está condicionado por las variables que aseguran la
supervivencia del individuo o de la especie, que sirven a un fin
biológico favorable o que, al menos, despiertan un afecto. Es
innegable que el refuerzo acelera el proceso de aprendizaje, siendo
más eficaces los que tienen carácter de recompensa.
Teo ías en que
Teorías
q e el refuerzo
ef e o no se considera
conside a necesario
necesa io (E-E):
(E E) se cree
c ee
que el aprendizaje implica una reestructuración de los procesos
perceptivos. Tolman propone, en su teoría, que la alteración de las
percepciones entre datos perceptivos significativos reflejando las
nuevas relaciones entre los estímulos que le llegan, implican un
conocimiento y una predicción del comportamiento necesarios para
obtener un cierto resultado. Guthrie propone una teoría basada en la
existencia de una relación entre el estímulo y la respuesta, situándose
así entre las teorías E-E y E-R.
El Aprendizaje



Teorías Mixtas: admiten ambos tipos
p
E-E y E-R. Autores como
Woodsworth admiten que durante el aprendizaje aparece, por
asociación, una expectativa o predicción en relación con la situación,
en consecuencia de la cual se altera el modo de como una sucesión
de estímulos es proporcionada. El refuerzo iría a actuar sobre esta
expectativa.
Konorski formuló ya hace unos años que la formación del reflejo
condicionado se explica por el establecimiento de nuevas
relaciones funcionales entre los grupos de células que son
excitadas.
Eccles propone una hipótesis, basándose en las investigaciones de
Hill, que observa como aumentan de tamaño las áreas de contacto
sináptico (facilitándose así el paso del impulso nervioso) en las
fibras nerviosas en actividad.
38
Neuropsicología




LA MEMORIA:
La memoria es un proceso activo donde las informaciones del
mundo exterior utilizan, refuerzan y modifican una estructura ya
organizada, tanto durante el día como durante alguna de fases del
sueño (sueño paradójico), de forma consciente o no.
Las
as relaciones
e ac o es e
existentes
ste tes e
entre
t e la
a memoria
e o a y las
as otras
ot as act
actividades
dades
superiores hacen imposible aislar la memoria en un individuo
normal.
Se consideran en el individuo dos tipos de memoria: "a corto
plazo" o inmediata y "a largo plazo" o general. Por otra parte
hemos de considerar la memoria "de especie" o genética.
La Memoria

Las aportaciones de las investigaciones de la patología
de la memoria permiten considerar dentro de un
individuo fundamentalmente dos tipos de memoria:


Memoria a "corto plazo" o capacidad de memoria
inmediata: se aprecia por la cantidad de informaciones
verbales (span verbal) o visuales (span visual) que el individuo
es capaz de mantener simultáneamente en la memoria tras
una sóla presentación (aproximadamente 7 "Items"). Su
funcionalidad está alterada por lesiones en las zonas corticales
instrumentales.
M
Memoria
i a "largo
"l
plazo"
l
" o memoria
i general:
l permite
it la
l
memorización duradera y la restitución de las informaciones
adquiridas en el curso de experiencias previas "positivas" o
"negativas". Constituye la memoria en el sentido habitual del
término. Para la fijación de estas informaciones se precisa la
actuación del sistema límbico, el cual se cree que relaciona
estas informaciones integrándolas en una metaestructura
superior.
39
La Memoria

Sobre las estructuras histológicas del cerebro,
cerebro cuyas características
vienen impuestas por la memoria genética -memoria de
especie- se superpone, en las células nerviosas, un nuevo nivel
de organizaciones, adquiridas bajo el efecto de experiencias, que
constituyen el soporte de la memoria humana -memoria de
individuo-. Mientras que la memoria de especie transmite, de
modo inmutable, las informaciones genéticas de generación en
generación, la memoria del individuo tiene la duración de éste
(todas las
as e
experiencias
pe e c as que se inscriben
sc be e
en e
el individuo
d duo so
son
adquiridas durante su vida y no serán transmitidas a sus
descendientes).
La Memoria
Caracteres del engrama específico o metacircuito


De los millones de estímulos que llegan de los órganos sensoriales
del hombre sólo unos pocos tienen "derecho de asilo" en la
memoria del hombre. No quedan inscritos más que pequeños
fragmentos de experiencias repetidas, siendo únicamente la
repetición capaz de crear y mantener formas nuevas de asociación
entre las células nerviosas.
Así, cada nueva experiencia sensorio-afectivo-motora vivida, de
manera repetida,
repetida conlleva una cierta cohesión funcional en el seno
de la constelación neuro-glial influida iterativamente. Se ha
creado, de esta forma, un lazo entre la situación vivida y el nuevo
orden impuesto a las células nerviosas interesadas.
40
La Memoria


Podemos decir que esta constelación celular es el sustento de
cierta situación vivida y el nuevo nivel de orden celular impuesto a
las células nerviosas interesadas y que, en lenguaje informático, se
ha establecido entre los dos un código de tipo analógico. La
repetición, que ha sido indispensable para fundamentar su
individualización, va a asegurar también su perennidad o su
difuminación y olvido fisiológico. Pero, en tanto que se conserva
como una realidad funcional, este conjunto será, dos horas o
veinte años más tarde, la duplicación cerebral de este fragmento
específico de conocimiento, de ahí el término de "metacircuito"
propuesto en 1.961 por Barbizet.
Es preciso insistir que, en esta concepción, la información que
representa esta experiencia expresada en un "engrama", no
"circula" sino que se "anuncia“; es decir, se exterioriza por un
comportamiento en el sentido más amplio del término, cada vez
que esta secuencia celular es activada.
La Memoria

Metacircuitos primarios y secundarios
No parace incorrecto pensar que al lado de los circuitos primarios
que representan experiencias sensoriomotoras relativamente
simples, se pueden crear otros a partir de la integración de
experiencias ya adquiridas anteriormente, y que tiene cada uno
sus propios metacircuitos.

Metaestructura
Un metacircuito, representación específica de un determinado
fragmento de experiencia, no está nunca "aislado" en el cerebro,
sino que coexiste con otros con los que contrae relación de
contiguidad.
ti id d Dicho
Di h de
d otro
t modo,
d tiene
ti
" lugar"
"su
l
" en ell seno de
d un
número extremadamente alto de otros engramas; es un elemento
integrado en una estructura específica también de múltiples
experiencias almacenadas en el cerebro del individuo y
consideradas en un momento dado de su vida. Esta
metaestructura es el sostén de su "capital mnésico", en la
medida en que replica en el cerebro al conjunto de las
experiencias retenidas desde su nacimiento.
41
La Memoria


No se trata de un simple "libro"
libro de su pasado,
pasado sino de un sistema
muy complejo de información en el cual cada elemento tiene su
lugar y su probabilidad de emergencia, en función de la historia de
los "repasos" de lo que tiene en la memoria. Cada elemento
contrae todo un gradiente de lazos con los otros elementos.
Además, esta metaestructura es muy sensible a los
acontecimientos vividos. Cada día se modifica de una manera sin
duda diversa,
diversa poco o mucho,
mucho aquí o allí,
allí consolidando ciertos
aspectos mientras otros se hacen menos accesibles,
enriqueciéndose con algunas nuevas adquisiciones, perdiendo
algunas características, o modificándose en algún aspecto de su
organización.
La Memoria
Disolución de la memoria


Según la teoría de Ribot los recuerdos personales se borran hacia
el pasado, siendo los de la infancia los últimos en desaparecer. El
orden del desaprendizaje seguirá el orden del aprendizaje pero a
la inversa ("regreso a la infancia" de los dementes).
Persisten, sobre todo, los recuerdos que han adquirido una
importancia personal para el individuo: utilitaria (hablar, contar,...)
y/o afectiva. Más o menos conscientemente el sujeto se ve
impulsado a enlazarle los nuevos acontecimientos vividos,
utilizando los recuerdos importantes como base de referencias
para fijar nuevas adquisiciones.
42
La Memoria


Cuanta más importancia se de a un acontecimiento más impulsado
será a abordarlo de distintas maneras y enriquecer el conocimiento
que tiene. Este es un fenómeno activo dinámico que se opone al
borrado de los "trazos mnésicos" que representa el "olvido"
fisiológico.
En la demencia los recuerdos importantes se realzan con la
pérdida de los otros recuerdos. El desarrollo de las demencias
tardías permite hacer simplificaciones del "tesaurus cognitivo",
cognitivo" y
la estructura mental del individuo parece indicar que existe una
proporción entre los conocimientos de un sujeto y la
representación cerebral que de estos tiene.
43