Introducción - El proceso evolutivo - Historia de la teoría evolutiva - Evidencias de la evolución Repaso de conceptos básicos La Variación - Importancia y análisis de la variación - Estimaciones de la variación - Marcadores y tipos de variación Las poblaciones en equilibrio - Principio y cálculo de Hardy-Weinberg. Las fuerzas evolutivas - Mutación - Deriva - Endogamia - Migración - Selección La Biología Evolutiva Es una ciencia historica integrativa que unifica las ciencias biológicas Según Mayr, la evolución tiene 2 dimensiones: espacio y tiempo La B. evolutiva es histórica porque intenta reconstruir los procesos del pasado. Hipótesis, ley, teoría ???? - ¿Como se ha construido la teoría evolutiva? Evidencias de la evolución Debates sobre la evolución ¿ Qué es la evolución ? evolutio verbo evolvere (lat.): dar vueltas afuera, desenrrollar Evolución (Biológica) = ¿ Cambio ? ¿ Qué es la evolución ? evolutio verbo evolvere (lat.): dar vueltas afuera, desarrollar Evolución (Biológica) = Cambio Poblacional Heredable Tiempo “Desendencia con modificacion” (Darwin) “Cambio en las proporciones de los grupos de organismos en el curso de las generaciones” (Futuyma) “Cambio en las frecuencias alélicas de las poblaciones en el tiempo” (Dobzhansky) Evolución: Cambio en las frecuencias alélicas de las poblaciones Mutación Migración Deriva Endogamia Selección Fuerzas evolutivas PRIMERAS VISIONES SOBRE EL ORIGEN O CR EA CI O N IS M El(los) dios(es) crean las sp O N IS M CR EA CI O El escencialismo de Aristóteles-Platón Platón (428-347 A.C.): Existencia de esencias (ideas eternas en la mente de dios –eidos-) Aristóteles (384-322 A.C.): Alumno de Platón. Las especies tienen esencia inmutable con características fijas. Origen de organismos por interacción de fuerzas (entelequia) que dotaban de vida lo que no tenía vida. Los organismos tienen una esencia inmutable, y las variaciones son imperfecciones terrestres de la esencia. Yoda (hace mucho...mucho tiempo) Origen de organismos por interacción de Midicloras que dotan de vida. Esencia del lado obscuro o no. De ahí hasta S. 18. el objetivo de la ciencia natural era catalogar y manifestar el plan de creación James Ussher (1581- 1625): El día de la creación fue el 23 de Octubre de 2004 a.c. 12:00 pm. Carolus Linnaeus(1707-1778) busca el plan de la creación en su Systema Naturae CREACIONISMO 1.- Las especies están diseñadas por un dios sabio y benevolente 2.- Son creadas individualmente tal y como las vemos hoy (fijismo) 3.- Cada especie está dotada con su propia esencia 4.- El orden es superior al desorden. 5.- Dios sigue un plan: existe una gradación en la complejidad de los organismos (la gran cadena del ser) o la scala naturae. William Paley: Natural Theology (1802). Newton (1643-1727): bases mecánicas, ley de la gravitación. Fósiles = especies que ya no hay ¿extinción? Georges Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1788) Dios es el arquitecto del mundo y de sus reglas (pero lo deja correr) Diferencias en distribución geográfica de las sp Dios crea moldes según el ambiente Termina fijismo por un cambio catastrófico (dirigido por dios) Extinción 1789-1799: Revolución Francesa. Fin de la monarquía (puesta por dios). Dominancia de la ilusracíon (pienso, luego existo). Auge de la burguesía. PRIMERAS TEORÍAS EVOLUTIVAS - Transformismo - Evolución Jean Baptiste de Monet, chevalier de La Marck (Philosophie Zoologique,1809). Cada especie es generada individualmente por generación espotánea a partir de materia no viva. C/sp se inicia en la base de la cadena del ser (vision filogenética) C/sp contiene un “fluido nervioso” que hace que evolucione hacia la cúspide de la cadena; ese “fluido nervioso” se transmite a los hijos. Cuanto más se usa un órgano, más “fluido nervioso” va a atraer y lo va a alargar (herencia de los caracteres adquiridos). La acumulación de fluido nervioso es por necesidad o deseo. Cuanto menos se use, sufre atrofia, o desaparición. El cambio de ambiente genera nuevas necesidades y deseos. La fuerza evolutiva: El deseo o necesidad de perfección en ambiente cambiante Darwin-Wallace y el inicio de la Teoría Evolutiva Moderna Darwin (1809-1882) Naturalista del H.M.S. Beagle (1831-1836) Maltus (Crecimiento y recursos), Lyell, “On The Origin of Species by Means of Natural Selection, or The Preservation of Favoured Races in the struggle of life” - Todos estamos relacionados en un gran árbol de la vida porque hay descendencia con modificación Wallace (1823-1913) Estudio Archipiélago Malacio Le escribió a Darwin!! - La variación observable es resultado de la evolución - La evolución es gradual - La evolución es resultado de la selección natural Selección Natural: 1.- Las poblaciones naturales tienen variación. 2.- Parte de la variación incluye características relevantes para la sobrevivencia o reproducción de los bichos 3.- Esta variación es heredable, (supongo que por mezcla de gémulas en la sangre, pero en realidad no lo sé). 4.- Los recursos son limitados por lo que hay competencia o lucha por la existencia. Si todo esto sucede, tenemos un proceso (ecológico y poblacional) de selección natural (divergencia por competencia) que explica la gran diversidad de especies así como su adaptación al ambiente. Selección Natural: Selección Natural: Biston betularia: color= 1 locus 2 alelos Bosque coservado (con liquen) Bosque contaminado (sin líquen) Teorías de la historia de la vida: Creacionista Creación divina. Basado en la fe de un creador Transformista Deseo o necesidad de perfección mediante el uso y deshuso en un ambiente cambiante Evolución Variación heredable mediante selección natural. Selección Natural: Selección Estabilizadora o Balanceadora: Elimina ambas colas de la distribución. t Selección Direccional o Purificadora: elimina una de las colas (Biston betularia) t Selección disruptiva: elimina la moda. o Adecuación Adaptación PostDarwin Mendel y sus chicharitos (1861): bases de la herencia. Ojo: no descubre genes, descubre los principios de la herencia: 1.- Principio de la dominancia: hay caracteres que dominan sobre otros (--> dominantes-recesivos o codominantes) 2.- Principio de la segregación: Cigoto tiene características de óvulo y espermatozoide y expresandose como una sola unidad, pero el óvulo o espermatozoide tienen solamente una característica. (--> Meiosis) 3.- Principio de transmisión independiente: Cada caracter se segrega de forma independiente (--> gen) En dominancia, proporciones: X X Púrpura Púrpura Blanco aa X AA Blanco ¼ AA ½ Aa ¼ aa X Púrpura (Aa) Aa Púrpura (Aa) Pero nadie lo peló!!!! Púrpura (AA) Púrpura (Aa) Púrpura (Aa) Blanco (aa) PostDarwin En 1900 se redescubre la genética y las ciencias experimentales comienzan a adquirir preeminencia dentro de la biología. Los genetistas desde el principio dudaron sobre la relevancia de la selección natural, y propusieron que la evolución sucedía gracias a grandes mutaciones que generaban nuevos tipos de organismos y atacan la forma de hacer ciencia de los naturalistas (que se convierten en Ecólogos y Taxónomos), tensión que sigue hasta nuestros días. Hugo de Vries con Oenothera lamarckiana PostDarwin Neo Lamarkismistas: Darwin es puro choro. Continúan con la idea de la herencia de los caracteres adquiridos. Vs. Ortogenéticos: La evolución tene una dirección fija, hay tendencias evolutivas y estas se pueden observar en el registro fósil. Vs. Mutacionistas: Los nuevos fenotipos pueden surgir por grandes mutación (Hugo de Viries, y Thomas Hunt Morgan, Richard Goldschmidt) Vs. Darwinistas: Darwin's ley. “Los Mutacionistas” Geofred Harold Hardy 1908 cartita(una cuartilla) a science: si AA = Dom.= pp Aa = Het = pq aa = Rec. =qq y si Aa x Aa ¼ AA ½ Aa ¼ aa Entonces: p2 + 2pq + q2 = 1 y a la siguiente gen: p2 + 2pq +q2 = 1 Principio de Hardy-Weinberg Surge la genética de poblaciones !! ! los caracteres bajo selección tienen una base genética! ! la mutación y la selección juntas son las que causan la evolución adaptativa!, la mutación no es una opción a la selección, es su fuente de variación!!!! Fisher en 1918 Darwin y Mendel tienen razón = “La síntesis” Se inventan el término Microevolución (procesos evolutivos que están actuando al interior de las especies) y Macroevolución (procesos que originan nuevas especies o que actúan a largo plazo) Fisher, Wright, Haldane y Mayr= Primera síntesis (teórica) Dobzhansy= Segunda síntesis (empírica y experimental) La síntesis Ronald Aylmer Fisher (1890-1962) Matemático británico Desarrolla la Estadística (F de fisher, Xi, ANOVA, etc..) Eugenético Supone que las poblaciones son muy grandes, (muta. y deriva no afectan) y con mucha variación Supone que la Selección Natural es la fuerza más importante “Teorema Fundamental de la Selección Natural”: “tasa de incremento de un organismo en cualquier tiempo es igual a su varianza genética en la adecuación en ese momento”, o sea que a mayor variación genética no-neutra, el cambio evolutivo es mayor. EL LIBRO: The Genetical Theory of Natural Selection (1930) La síntesis John Burdon Sanderson Haldane (1882-1964) Sewall Wright (1889-1980) Genetísta británico Comunista y pacifista.Muere en la India. Genetista gringo Se clava en selección, flujo, endogamia y mutación Desarrolla “costo de la selección”: Para que un alelo se fije, se necesita eliminar aprox. 10N a 20N. Estudia Biston betularia El Libro: “The causes of Evolution” La deriva genética es muy importante Shifting Balance (topografía adaptativa) El Artículo: “Evolution in mendelian populations”. Genetics 16(2):97-159 O.K., todo inicia con variación..... pero en realidad...... ¿Cuánta variación hay en la naturaleza? Un montón!!! Casi Nada!!! Hermann J. Müller (1890-1967) Genetista gringo Alumno de Thomas Hunt Morgan Theodosius Dobzhansky (1900-1975) Genetista ucraniano migrado a E.U. Colaborador de Thomas Hunt Morgan Hermann J. Müller “modelo clásico de las estructura genética de las poblaciones” Theodosius Dobzhansky “modelo balanceado de la estructura genética de las poblaciones” poblaciones e individuos, casi sin variación genética, poblaciones e individuos ricos en variación genética. cada individuo es rico en loci homócigos. cada individuo es rico en loci heterócigos, la mayor parte de las mutaciones son deletéreas, constantemente eliminadas por selección natural purificadora. mantenidos por selección balanceadora (ventaja del heterócigo) ¿¿¿??? ¿¿Entonces....??? ¿¿¿??? Lewontin Dobzhansky Genetics 54: 577-594. Agosto. 1966 Promedio: H= 0.12 y P 30% en 18 loci de D. pseudoobscura... valores similares en la mayoria de los organismos!!! Al parecer: ¡¡¡Sí hay variación!!!! entonces... Se demuestra el Modelo Balanceado de Dobzhanzsy!!!!: Hay mucha variación sostenida por selección balanceadora!!!! Neo darwinianos felices!!! Peeeroooo..... Motoo Kimura Calcula la carga genética suponiendo que toda la variación es mantenida por selección balanceadora: supongamos 2000 genes polimórficos (considerando 13000 genes con 30% de polimorfismo) y cada gen tiene una ventaja selectiva de s=0.01. La fracción total de individuos eliminados debe ser de 0.999995, es decir, que cada adulto debe dejar una descendencia de 22,000 hijos para mantener la la variación por selección balanceadora.!!!!!! o bien, cada uno de nosotros se murió 21,199 veces!!!! Si hay mucha variación, pero debe ser nula para la selección natural (no la ve, y si la hay, es purificadora) La variación es generada por Mutación, la cual se pierde o se fija por Deriva Génica. Fundamentos de la Evolución Molecular!! ¿Modelo nulo? Teoría neutral Escuela Neo-clásica genes en uno o dos días GENÓMAS en una semana (!!dos días!!) PROTEOMAS y ahora..... METAGENOMAS !!!! EVIDENCIAS Experimento de Luis Pasteur (1869) y de Lazaro Spallanzani (1791) No hay generación espontánea!!! Especies extintas en México (CITES, 2008): Monachus tropicalis (Foca monje) Enhydra lutris (Linnaeus, 1758) (EX) Lontra canadensis (Schreber, 1777) (EX) Mustela nigripes (Audubon & Bachman, 1851) (EX) Monachus tropicalis (Gray, 1850) (EX?) Tapirus bairdii (Gill, 1865) (EX?) Gymnogyps californianus (Shaw, 1898) (EX) Caracara lutosa (Ridgway, 1876) (EX) Grus americana (Linnaeus, 1758) (EX) Enhydra lutris (Linnaeus, 1758) (EX) Lontra canadensis (Schreber, 1777) (EX) Mustela nigripes (Audubon & Bachman, 1851) (EX) Monachus tropicalis (Gray, 1850) (EX?) Tapirus bairdii (Gill, 1865) (EX?) Gymnogyps californianus (Shaw, 1898) (EX) Caracara lutosa (Ridgway, 1876) (EX) Grus americana (Linnaeus, 1758) (EX) Enhydra lutris (Linnaeus, 1758) (EX) Lontra canadensis (Schreber, 1777) (EX) Mustela nigripes (Audubon & Bachman, 1851) (EX) Monachus tropicalis (Gray, 1850) (EX?) Tapirus bairdii (Gill, 1865) (EX?) Sí existe la extinción!!! Johasten R.F. y Selander R.K. 1964. House sparrows: Rapid evolution of races in North America. Science 144(3618):548-550 El gorrion (Passer domesticus) llega a América en 1852 Inglaterra Texas Minnesota Hawaii Mex. Una especie puede cambiar (no hay fijismo) Selección artificial Palomas de Darwin Se puede seleccionar: vacas más grandes, con más leche, más resistentes, con más músculo, etc... etc... etc... Se pueden seleccionar características específicas. Ensatina sp. (especie en anillo) Wake D.B., Yanev K.P. y Brown C.W. 1986. Intraspecific sympatry in allozymes in a “ring species2 the plethodontid salamander Enstantina eschscholtzii, in southern California. Evolution 40:866-868 Ca l ifo rn ia Las diferencias al interior de una especie pueden ser tan grandes como para producir diferentes especies Guerra de los antibióticos Antes de 1940: La gente moría por infecciones bacterianas. 1960’s: Gran síntesis de antibióticos. 2000’s: Penicilina, ampicilina, eritroicina, vancomicina, fluoroquinolonas, etc... RESISTENCIA !!!! Oliver et al. 2000. High frequency of Hypermutable Pseudomonas aeruinosa in cystic Fibrosis Lung infection. Science 288:1251-1253 mutantes en fibrosis no mutantes en fibrosis No fibrosis Melanismo industrial en Biston betularia: Bosque coservado (con liquen) Bosque contaminado (sin líquen) (anatomía comparada) Existencia de estructuras homólogas Las estructuras de los organismos tienen patrones básicos que se podrían explicar si estuvieran relacionados (ancestría común). - Todos los tetrápdos tienen 5 dedos homólogas: que tienen = origen análoga: que tienen = función Genes Homologos Las homologías morfologicas y moleculares suelen corresponder. Amplio registro fósil que apoya idea de homología Por homologías se sugiere: Peces, anfibios, reptiles, mamíferos Las edades y cantidades de fósiles también concuerdan ¿Cómo y por qué se dice que la evolución unifica las ciencias biológicas? Creacionismo vs evolución: ¿se niega la existencia de dios? ¿Puede existir un creacionismo científico? La evolución ¿hecho, teoría, hipótesis, ley, cuento? Teoría del Mounstruo de espagueti volador (http://www.wikipedia) Bobby Henson (físico de Oregon) Vs Consejo de Educación de Kansas (2005 diseño inteligente) Religión (Pastafarismo) que une a aquellos pastafaris que fueron tocados por el apéndice del señor tallarinesco El Universo fue creado por un mounstruo de espagueti volador invisible e indetectable La evidencia de evolución fue plantada. El Señor tallarinsco hace que todo paresca más viejo de lo que es. Aunque el MEV posee un nombre, éste es tan hermoso y difícil de pronunciar que no sólo mata a quienquiera que lo intente, sino también a todo ser dentro de un radio de 6,0534 kilómetros. Este radio se duplica cuando uno trata de escribir o mecanografiar su nombre. Esto fue hecho a propósito por el MEV sólo para entretenerse. El calentamiento global, terremotos, huracanes, etc.. son porque desde 1800 han aumentado los piratas. Bobby Henderson es el profeta de la First United Church of the Flying Spaghetti Monster. Las oraciones a «Él» deben terminar siempre con la palabra Ramén.