Tasa de expansión de la hormiga argentina, Linepithema humile

Tasa de expansión de la hormiga argentina, Linepithema
humile (Mayr 1868), (Hymenoptera, Dolichoderine) en
un área mediterránea
DAVID CASELLAS FABRELLAS
Área de Biología Animal. Departamento de Ciencias Ambientales
Universitat de Girona. Campus Montilivi s/n., 17071 Girona.
david.casellas@udg.es
Recibido: 15-12-2003. Aceptado: 6-1-2004
ISSN: 0210-8984
RESUMEN
Se estudia la invasión de la hormiga argentina (Linepithema humile, Mayr), una hormiga
originaria de América del Sur, en el Massís de les Gavarres, un área mediterránea del NE de
la Península Ibérica. Se ha determinado la tasa de expansión del frente de invasión de dicha
especie que resultó ser de 19.00 ± 6.83 m. durante el periodo de estudio (Agosto 2001 –
Agosto 2002). Este avance no es continuo durante todo el año sino que se observa un ciclo
intraanual, con periodos de avance y otros de retroceso del frente de invasión cuyo resultado
final es, no obstante, un avance claro del frente de invasión hacia zonas no invadidas
provocando un aumento del área colonizada por la especie.
Palabras clave: Linepithema humile, ratio de expansión, invasión, ciclo intraanual, dominancia, hormigas nativas, área mediterránea.
ABSTRACT
Rate of spread of Argentine ant, Linepithema humile (Mayr 1868), (Hymenoptera,
Dolichoderine) in a Mediterranean area
The invasion of Argentine ant (Linepithema humile, Mayr), a species native to South America,
in a Mediterranean area in NE of the Iberian Peninsula is reported here. This species has been
determined to spread at a rate of 19.00 ± 6.83 m. during the sampling (August 2001 – August
2002). This spread is not constant throughout the year, so that an intra-annual cycle is
observed; periods of advance and others of recession of the invasion’s front can be detected,
with the result being a clear advance towards non-invaded areas and a net increase in the
surface area colonized by the species.
Key words: Linepithema humile, rate of spread, invasion, intra-annual cycle, dominance,
native ants, Mediterranean area.
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DAVID CASELLAS FABRELLAS
RESUM
Taxa d’expansió de la formiga argentina, Linepithema humile (Mayr 1868), (Hymenoptera,
Dolichoderine) en una àrea mediterrània
S’estudia la invasió de la formiga argentina (Linepithema humile, Mayr), una formiga originària
d’Amèrica del Sud, en el massís de les Gavarres, una àrea mediterrània del NE de la Península
Ibèrica. S’ha determinat la taxa d’expansió del front d’invasió de l’esmentada espècie que
resultà ser de 19.00 ± 6.83 m. durant el període d’estudi (agost 2001 – agost 2002). Aquest
avanç no és continu durant tot l’any si no que s’observa un cicle intraanual, amb períodes
d’avanç i altres de retrocés del front d’invasió; el resultat dels mateixos, no obstant, és un
avanç clar del front d’invasió cap a zones no envaïdes provocant un augment de l’àrea
colonitzada per l’espècie.
Paraules clau: Linepithema humile, ratio d’expansió, invasió, cicle intraanual, dominància,
formigues natives, àrea mediterrània.
INTRODUCCIÓN
Las invasiones biológicas
Una invasión biológica o biótica se produce cuando individuos de una
especie son transportados a un nuevo rango, a menudo distante, donde sus
descendientes proliferan, se espanden y persisten (ELTON, 1958, citado en
MACK et al., 2000). Las invasiones, aunque no sean fenómenos provocados
exclusivamente por el hombre, son consecuencia directa de la expansión del
transporte y el comercio (WELLS et al., 1986; DI CASTRI, 1989).
No todas las invasiones tienen éxito. Hablaremos de una introducción
exitosa y de la subsiguiente invasión cuando se cumplan tres etapas: a)
introducción de una especie en un nuevo habitat, b) colonización inicial y
establecimiento exitoso de la especie, y c) subsiguiente dispersión y dispersión secundaria a nuevos hábitats (SAKAI et al., 2001).
La hormiga argentina: biología y potencial invasor.
L. humile (Mayr, 1868) es una especie nativa de América del Sur y ha
sido exportada accidentalmente gracias al comercio a otras partes del mundo
durante los siglos XIX y XX, incluyendo los Estados Unidos, Europa (con
primeras citas en Portugal en 1921 y España en 1923 (MARTINEZ et al.,
1997)), Suráfrica, Australia y diversas islas oceánicas (PASSERA, 1994;
HOLWAY & SUAREZ, 1999; SUAREZ et al., 2001). Todas estas localizaciones coinciden en presentar un clima mediterráneo que parece ser particularmente susceptible a las invasiones biológicas (CARPINTERO et al., 2003).
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El potencial invasor de esta especie es muy importante como demuestra
el hecho de que se incluye en la lista GISP 2001, creada por el UICN’s
Invasive Specialist Group, donde aparecen las 100 especies invasoras más
importantes del mundo. Son varios los ejemplos concretos de su poder invasor: reducciones drásticas en las poblaciones de hormigas nativas en California (GOMEZ et al., 2003; HUMAN & GORDON, 1996; SUAREZ et al.,
1998) y en las poblaciones de plantas endémicas en Suráfrica por el desplazamiento que provoca en las hormigas nativas responsables de la dispersión
de semillas (BOND & SLINGSBY, 1984; GOMEZ et al., 2003; GOMEZ &
OLIVERAS, 2003; CARNEY et al., 2003).
Son múltiples las características que hacen de L. humile una especie con
destacable carácter invasor: la capacidad que tiene una sola reina para producir gran cantidad de reproductores (CHAPMAN & BOURKE, 2001), capacidad de dominar los recursos gracias al gran número de individuos de las
colonias (WILSON 1990, 1992), poderes de autodispersión, rápida reproducción y defensa de la depredación (MOLLER, 1996). Pero la característica
principal que presenta L. humile y que le confiere este carácter invasor es la
unicolonialidad, es decir, la capacidad de presentar nidos con gran cantidad
de reinas que conviven sin un límite claro de las colonias, hallando aparentemente una libre mezcla de individuos entre nidos (HÖLLDOBLER & WILSON,
1977). Así pues, gracias a esta unicolonialidad, L. humile presenta un gran
número de obreras por nido, alta densidad de nidos y un bajo nivel de
agresividad intraespecífica (o ausencia de esta) pero alto nivel en la agresividad hacia obreras de otras especies (HÖLLDOBLER & WILSON, 1977;
WILSON, 1992; PASSERA, 1994; MOLLER, 1996; HOLWAY & SUAREZ,
1999; GIRAUD et al., 2002).
La estructura de las colonias de L. humile se caracteriza pues por la
formación de supercolonias expansivas que contienen numerosos nidos cooperantes
e interconectados (TSUTSUI et al., 2001) con pérdida de agresión intraespecífica
que permita alcanzar altas densidades (HOLWAY, 1998; HOLWAY et al.,
1998) permitiéndoles obtener una superioridad numérica en competencia con
las especies de hormigas nativas (SUAREZ et al.,1998; HOLWAY, 1999) y
así favorecer la invasión de nuevos territorios adyacentes al área ocupada por
la especie invasora.
El trabajo que aquí se expone tiene como objetivo caracterizar la invasión
de la hormiga argentina (Linepithema humile, Mayr 1868) en un área mediterránea, concretamente una zona del Massís de les Gavarres, en el NE de
la Península Ibérica. Caracterizamos esta invasión en cuanto a determinar la
velocidad a la que se extiende la hormiga argentina en un área de nueva
colonización así como evaluar el ciclo anual de dicha invasión.
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METODOLOGÍA
El presente estudio se llevó a cabo en la zona sudeste del Massís de les
Gavarres (41º49’N, 3º00’E) perteneciente, administrativamente, a los municipios de Santa Cristina d’Aro y, en su mayor parte, Castell-Platja d’Aro. De
una forma muy general podríamos decir que el área de estudio se define como
una zona con bastantes pendientes, con numerosos contrafuertes que definen
una serie de relieves secundarios en dirección a marina. La pendiente principal tambien se orienta hacia S-SE en dirección a la costa. Hay dos zonas
diferenciadas, una de bastante humanizada (campo de golf, urbanizaciones...)
que rodean una zona más o menos natural, con predominio de bosques mixtos
de alcornoque (Quercus suber), encina (Quercus ilex), pino piñonero (Pinus
pinea) y un sotobosque de densidad diversa según el lugar.
Girona
AREA DE ESTUDIO
Figura 1. Localización del área de estudio.
Figure 1. Location of the study area.
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Para unos estudios previos al presentado aquí se cuadriculó todo el área
resultando 323 parcelas de 1 ha. de extensión cada una, visitándose cada una
de ellas con el fin de determinar la presencia/ausencia de la hormiga argentina en el punto central de cada parcela y en un radio de 20 m. a partir de este
y siguiendo el protocolo utilizado por HOLWAY et al. (1998). Así pues,
obtuvimos un mapa de la distribución de la hormiga argentina en nuestra zona
de estudio.
Para el estudio de la ratio de expansión de la invasión de L. humile se
realizó un protocolo similar al utilizado por HOLWAY (1998) en un estudio
llevado a cabo en California. A partir del mapa de distribución de L. humile
escogimos hasta un total de 16 zonas de contacto entre área invadida por la
hormiga invasora y área no invadida y en cada una de estas zonas colocamos
un transecto, perpendicular a la línea de contacto entre las dos áreas, consistente en 30 cebos colocados en línea recta y separados, uno del otro, 4 metros.
Estos cebos estaban formados por portaobjetos pintados de blanco (para
hacerlos más visibles a nuestros ojos) debidamente numerados (comenzando
la numeración al interior de la zona invadida) y en los cuales se colocó una
mezcla de mermelada de melocotón y atún conservado en aceite para atraer
a las hormigas proporcionándoles una fuente de lípidos, proteínas y carbohidratos
(HOLWAY, 1998).
Aproximadamente 2 horas después de colocado el transecto se anotaban
las especies de hormigas presentes en cada cebo y su abundancia según una
escala numérica discreta ( “1” entre 1 y 5 individuos en el cebo, “2” entre 5
y 25, “3” entre 25 y 100, “4” más de 100 individuos y “­ 4” mucho más de
100 individuos), de esta manera sabíamos hasta donde llegaba el frente de
invasión de la hormiga invasora. Cabe decir que el muestreo se realizaba por
la mañana para evitar que las altas temperaturas en determinadas épocas
modificaran la actividad de las hormigas que registrábamos nosotros (de
hecho, la temperatura es considerada el principal factor físico que afecta las
tasas de forrajeo de las hormigas (PORTER & TSCHINKEL, 1987)).
Finalmente, para determinar el avance o retroceso del frente de invasión,
repetimos este protocolo cada mes, colocando los cebos siempre en el mismo
lugar para que los datos pudieran ser comparables. Por último resaltar que
para los cálculos de este parámetro solo se utilizaron los datos recogidos en
los 8 transectos de los cuales hemos podido estudiar toda la serie temporal
completa (Agosto 2001 – Agosto 2002); debido a lo humanizado de la zona,
algunos de ellos quedaron inutilizados durante el periodo de muestreo (ej:
construcción de una urbanización en una zona donde colocamos dos transectos)
y los sustituimos por nuevos transectos de los cuales, evidentemente, no
disponemos de toda la serie temporal.
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RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El avance anual del frente de invasión de L. humile en nuestra área de
estudio resultó ser de 19.00 ± 6.83 metros. Los resultados para cada transecto
se muestran en la tabla 1. Cabe destacar la gran variabilidad existente, aunque
se observa claramente cómo el avance del frente de invasión es un hecho,
incluso en aquellos transectos con serie temporal incompleta. Este dato es
más o menos comparable al que se obtuvo para la misma especie en California (16 m·año-1 HOLWAY, 1998; 50-150 m·año-1 HOLWAY, 1995).
Tabla 1. Características de los transectos utilizados para la determinación de la ratio de
expansión de la hormiga argentina.
Table 1. Characteristics of the transects used to determine the expansion ratio of the Argentinean
ant.
Transecto
Meses de Muestreo
Funcionamiento actual
Metros de avance/retroceso
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
Ago’01 – May’02
Ago’01 – May’02
May’02 – Ago’02
Ago’01 – Ago’02
Ago’01 – Ago’02
Abr’02 – Ago’02
Ago’01 – Abr’02
Ago’01 – Ago’02
Ago’01 – Ago’02
Ago’01 – Jul’02
Ago’01 – Jul’02
Ago’01 – Jul’02
May’02 – Jul’02
Sep’01 – Jul’02
Ago’01 – Ago’02
Ago’01 – Ago’02
Ago’01 – Ago’02
Ago’01 – Ago’02
no
no
si
si
si
si
no
si
si
no
no
no
no
no
si
si
si
si
+32
+40
–4
+28
+4
+16
+24
+20
–20
0
–16
–16
+36
–8
+16
+40
+32
+32
El avance del frente de invasión no se comporta de la misma forma
durante todo el año. Como se observa en la figura 2, se produce un avance
importante en el mes de Marzo’02 y hay dos mínimos muy similares, en
Diciembre’01 y Abril’02, entendiendo estos mínimos como periodos de retroceso del área invadida por la hormiga argentina.
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25
20
15
metros
10
5
0
-5
-10
-15
Ago
'01
Sep
'01
Oct
'01
Nov
'01
Dic
'01
avance mensual de la invasión (m)
Ene
'02
Feb
'02
Mar
'02
Abr
'02
May
'02
Jun
'02
Jul
'02
Ago
'02
resultante del avance de la invasión (m)
Figura 2. Avance y retroceso del frente de invasión. El gráfico muestra el comportamiento
medio por transecto.
Figure 2. Advance and recession of the invasion front. The graph shows the mean behaviour
per transect.
Fijándonos en el ciclo anual de la invasión vemos que cuando se da el
avance más importante del frente es en el mes de Marzo’02 (+15.25 ± 6.47
m.). Justamente éste es el mes en el que la hormiga invasora alcanza el punto
de máxima actividad después de los meses invernales. Pese a este máximo
observamos cómo el avance ya se viene produciendo desde el mes de Enero’02 puesto que en estos meses de bajas temperaturas la actividad de la
hormiga argentina, aunque escasa, es siempre superior a la actividad de las
distintas hormigas nativas y, de esa forma, las pocas obreras activas de L.
humile podían avanzar metros hacia la zona aún no invadida sin encontrar
ningun tipo de resistencia por la hormiga nativa.
En Abril’02, no obstante, la situación cambia radicalmente. Es el mes en
el cual, debido a las buenas condiciones climáticas, las hormigas nativas
aumentan tanto su abundancia como su actividad, reclutando (es decir, acumulando obreras en los recursos) de manera importante y aumentando
espectacularmente el número de individuos. Este aumento repentino implica
no sólo un freno al avance del frente de invasión de L. humile sino que
incluso se produce un retroceso debido a que las obreras de hormiga argentina
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son numéricamente inferiores a las de la hormiga nativa (como mínimo en el
límite del frente de invasión donde, como consecuencia de que aún la hormiga invasora no está del todo establecida, el número de efectivos se sitúa muy
por debajo del presente en áreas ya invadidas y colonizadas por L. humile).
Este retroceso, en el área estudiada, tiene un valor de -11.75 ± 5.03 m.
El otro retroceso del frente de invasión se produce en Diciembre’01 (12.50 ± 7.00 m.) y aunque sea ligeramente superior al del Abril’02 su
explicación no radica en la interacción hormiga invasora/hormiga nativa sino
en las bajas temperaturas que se registran en ese mes; este factor explicaría
la poca cantidad de obreras activas y, de esta forma, que el resultado pudiera
mostrarse sesgado.
La abundancia relativa hormigas argentinas/hormigas nativas es remarcable
en el estudio de la invasión de las primeras, ya que altas densidades en su
población son básicas para ser superiores ante las hormigas nativas tanto en
la competencia por interferencia como en la competencia por explotación
(HOLWAY, 1999; HUMAN & GORDON, 1996): las hormigas argentinas
encuentran la comida más rápido (HOLWAY, 1998, 1999; HUMAN & GORDON,
1996) y reclutan para conseguir alimento en un número mas alto (HUMAN
& GORDON, 1996; HOLWAY, 1998) que las hormigas nativas.
Para desplazar a las hormigas nativas, L. humile utiliza tanto la agresión
física como la química. Teniendo en cuenta que los componentes químicos
sintetizados por la hormiga argentina no son más repelentes que los de las
hormigas nativas, podríamos decir que el dominio numérico de la hormiga
argentina es clave a la hora de explicar su éxito en la competencia por
interferencia (HOLWAY, 1999).
Así pues, a pesar de las fluctuaciones mensuales en el avance/retroceso
del frente de invasión, la resultante anual es una ganancia neta de metros, por
lo tanto, los retrocesos no compensan los periodos en los que la hormiga
argentina, o bien por superioridad numérica o bien por ausencia de la hormiga
nativa, avanza hacia zonas no invadidas.
AGRADECIMIENTOS
Me gustaría agradecer a todo el Área de Biología Animal de la Universitat
de Girona y en especial al director de mi tesis, Dr. Crisanto Gómez, el apoyo,
colaboración y revisión de este trabajo aquí expuesto así como a todas
aquellas personas que viven (o sufren) mi pasión por las hormigas. Agradecer
también a la Asociación Española de Entomología la creación de estos premios que sin duda nos impulsan y animan a los jóvenes investigadores a
seguir trabajando en aquello que tanto nos apasiona.
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