TEJIDO MUSCULAR

Tejido muscular:
Concepto, generalidades y tipos. Tejido muscular estriado esquelético: concepto y
generalidades. Fibra muscular estriada. Tipos de fibras. Tejido muscular estriado
cardiaco: concepto
y generalidades. Fibra muscular cardiaca. Tejido de
conducción cardiaco: fibra de Purkinje. Tejido muscular liso: concepto y
generalidades. Fibra muscular lisa.
El tejido muscular es un tejido muy especializado constituido por células que
contienen gran cantidad de proteínas contráctiles que le dan la capacidad de
contraerse de forma coordinada en una determinada dirección para producir un
movimiento. Las células musculares reciben el nombre de fibras musculares o
miofibras, y se disponen de forma paralela constituyendo fascículos de fibras
orientadas en el sentido de la contracción.
Se diferencian tres tipos de tejido muscular atendiendo a las características
morfológicas y funcionales así como a la disposición de sus células:
• Tejido muscular estriado esquelético: forman parte del sistema
musculo esquelético y de ciertos órganos como lengua y globo ocular. Sus fibras
se caracterizan por presentar una estriación transversal en su citoplasma.
Se trata de un tejido muscular de contracción voluntaria.
• Tejido muscular estriado cardiaco: constituye la musculatura del
corazón. Sus fibras presentan en su citoplasma una estriación transversal. Se trata
de un tejido muscular de contracción involuntaria y rítmica.
• Tejido muscular liso: se encuentra en diversas localizaciones, entre otras,
forma parte de las vísceras y los vasos sanguíneos. Sus fibras no presentan
estriación transversal en su citoplasma. Se trata de un tejido muscular de
contracción involuntaria.
En general, cuando se estudia el tejido muscular, algunas de las estructuras que
constituyen las fibras reciben un nombre especial, precedido siempre del prefijo
sarco- (carne en griego), así, la membrana plasmática se denomina sarcolema, el
citoplasma sarcoplasma, el retículo endoplásmico retículo sarcoplásmico y la
mitocondria sarcosoma.
TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO
Está constituido por fibras de morfología cilíndrica con un grosor que varía entre
10-100 µm de diámetro y con una longitud que puede llegar a ser tan larga como
los músculos de los que forman parte. En el tamaño de las fibras musculares
influirá la edad, el ejercicio, el estado nutricional, el sexo y la posición de cada fibra
dentro del músculo.
Cada fibra muscular se encuentra rodeada por una delgada capa de tejido
conectivo reticular que contiene numerosos capilares y fibras nerviosas y
denominada endomisio. Las fibras musculares se agrupan paralelamente en
fascículos cuyo grosor varía según la actividad muscular y cada fascículo está
rodeado por septos de tejido conectivo con abundantes fibras de colágeno y que
también presenta abundantes capilares y fibras nerviosas y que se denomina
perimisio. Los fascículos se agrupan para formar los músculos y se encuentran
rodeados por una banda de tejido conectivo denso irregular con abundantes fibras
de colágeno tipo I y II y fibras elásticas que se denomina epimisio, que se continua
con los tendones e inserciones musculares. A través del epimisio penetran las
arterias y los nervios en los músculos, ramificándose por el perimisio y endomisio
para llevar el riego y la inervación a las fibras musculares.
El origen de las fibras musculares estriadas esqueléticas está en la fusión de
numerosos mioblastos, que son células inmaduras procedentes del mesodermo y
que presentan morfología fusiforme. La morfología de las fibras musculares
estriadas esqueléticas en corte transversal en fresco es redondeada, pero cuando
se fijan la aparecen de morfología poligonal. Los núcleos son ovalados y se
encuentran periféricamente, alineados bajo el sarcolema. En las proximidades de
las uniones tendinosas es normal encontrar algunos núcleos en el interior del
sarcoplasma.
El sarcolema se encuentra delimitado periféricamente por una lámina basal y
presenta invaginaciones denominadas túbulos T, cada uno de los cuales se
encuentra asociado a dos cisternas terminales del retículo sarcoplásmico liso,
constituyendo una estructura denominada tríada. Estas estructuras presentan un
papel importante en la contracción muscular, permitiendo que la despolarización
del sarcolema llegue a las regiones profundas del sarcoplasma, induciendo así la
salida del calcio de las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico liso,
iniciándose así el mecanismo de contracción. Las triadas se disponen abrazando a
los haces de miofibrillas a intervalos regulares, a nivel en las transiciones entre las
bandas A e I.
El sarcolema presenta caveolas que se corresponden con vesículas de pinocitosis.
También presenta unas depresiones donde el botón terminal de la neurona realiza
la sinapsis nerviosa con las fibras musculares, constituyendo las unidades
motoras, y otras depresiones donde se localizan las células satélite.
Las células satélite presentan un núcleo ovalado y un citoplasma escaso donde
aparecen unas pocas mitocondrias y un escaso sistema tubular y se caracterizan
porque tienen la capacidad de dividirse y fusionarse a las fibras musculares para
que aumenten su grosor y porque son capaces de regenerar a las fibras
musculares dañadas, siempre y cuando estas no presentan dañada la lámina
externa. Las fibras regeneradas se diferencian de las normales porque presentan
los núcleos en el centro en vez de en la periferia. La población de células satélite
es elevada en los animales jóvenes y va disminuyendo con la edad.
El sarcoplasma presenta una tinción acidófila intensa y contiene como organoides
más importantes el retículo sarcoplásmico, abundantes sarcosomas y gránulos β
de glucógeno, que son la fuente de energía para llevar a cabo el mecanismo de
contracción muscular. Además, también pueden observase veces vacuolas de
lípidos que pueden ser utilizadas también como fuente de energía y pequeños
aparatos de Golgi situados junto a cada núcleo.
Dentro del sarcoplasma también podemos encontrar proteínas no contráctiles
como albumina y moléculas de mioglóbina que son las que le proporcionan al
músculo el color rojo característico. La función de estas moléculas de mioglobina
almacenar oxígeno que será utilizado en la glucólisis anaerobia para la obtención
de energía durante la contracción muscular. También podemos encontrar sales
minerales. La mayor parte del sarcoplasma (60-70% del volumen) está ocupado
por las miofibrillas, cuya medida es de 1-2 µm de diámetro. En cortes
longitudinales
las
miofibrillas
presentan
estriaciones
transversales
muy
refringentes y que se tiñen fuertemente con la hematoxilina férrica. En cortes
transversales se agrupan en áreas poligonales denominadas campos de Conheim,
que se consideran un artefacto de la contracción más que una estructura
funcional. Estas miofibrillas están constituidas por proteínas contráctiles: actina y
miosina. La actina forma parte de los miofilamentos delgados (unos 5-6 nm de
grosor) y la miosina de los miofilamentos gruesos (unos 15 nm de grosor). La
ordenación de los miofilamentos en el músculo esquelético y en el cardiaco da
lugar a la aparición de las características estriaciones transversales.
Cuando se observan las fibras musculares con un microscopio de luz polarizada
aparece una estriación con bandas anisótropas, muy refringentes que se
denominan bandas A, y bandas isótropas, sin refringencia denominadas bandas I.
Con el microscopio electrónico, la banda A es electro densa y está compuesta por
miofilamentos gruesos y delgados, mientras que la banda I es poco electro densa
y está compuesta solamente por miofilamentos delgados. En el centro de la banda
I aparece una línea electro densa que se denomina línea Z y que se corresponde
con el lugar donde se fijan los miofilamentos delgados mediante una proteína
denominada α-actinina. La estructura que está comprendida entre dos líneas Z se
denomina sarcómero y que se corresponde con la unidad de contracción
muscular. En el centro de la banda A aparece una banda más estrecha y menos
electro densa denominada banda H o de Héller, que está constituida solamente
por miofilamentos gruesos. En el centro de la banda H aparece otra línea electro
densa denominada línea M o Mesofragma, que es el lugar donde se anclan los
miofilamentos gruesos a través de proteínas.
En un corte transversal del sarcómero:
• Línea M: está constituida por filamentos gruesos de miosina unidos entre ellos
por filamentos M, unidos por puentes M.
• Banda H: está compuesta solamente por filamentos gruesos.
• Banda A: cada filamento grueso está rodeado por 6 delgados.
• Banda I: aparecen solamente filamentos delgados que se disponen en los
vértices de un hexágono.
• Línea Z: cada filamento de actina se divide en cuatro filamentos, por lo que
presenta el aspecto de un entramado reticular.
Los filamentos gruesos presentan una forma como de palo de golf de unos 15nm
de diámetro y 1,5 µm de longitud, y está formada por unas 200 moléculas de
miosina. La cabeza esta representada por la meromiosina pesada y la cola por la
meromiosina ligera. Para constituir los miofilamentos gruesos, se disponen 6
filamentos de miosina con las cabezas dispuestas en un giro completo de 360º y
alrededor de los mismos se dispone una proteína elástica denominada titina, cuya
función es la de mantener la posición de las moléculas de miosina, impedir el
sobre estiramiento de los sarcómeros y permitir que vuelvan a su posición inicial
tras la contracción.
Los filamentos delgados están formando dos por moléculas de actina fibrosa o F
constituida por moléculas de actina globular o G que polimerizan formando una
doble hélice. Cada molécula de actina G presenta un sitio activo de unión con la
miosina. A lo largo de la doble hélice de actina aparece una proteína fibrilar
denominada tropomiosina, que en la situación de reposo aparece tapando los
lugares activos de unión con la miosina. A intervalos regulares también aparece
una proteína globular denominada troponina, constituida por tres poli péptidos
globulares, el Tn.T, que se une a la tropomiosina, el Tn.C, que presenta gran
afinidad por el calcio, y el Tn.I que inhibe la unión actina-miosina. Otra proteína
denominada nebulina, es la que ayuda a mantener la disposición de la actina en el
sarcómero.
Según la estructura y características morfológicas y funcionales se pueden
diferenciar varios tipos de fibras musculares, que se organizan en unidades
motoras que presentan diferentes tipos de motoneuronas y un número variable de
miofibrillas (10-100). Los somas están en el sistema nervioso central (SNC) y los
axones llegan para formar sinapsis con el músculo:
• Unidad motora S o lenta: está constituida por fibras musculares tipo I o
intermedias, que son fibras musculares que presentan un contenido de mioglobina
intermedio, son de contracción lenta y sostenida durante largos periodos de
tiempo y son fibras no fatigables. Este tipo de fibras son ricas en mitocondrias,
presentan una línea Z gruesa y un escaso REL.
• Unidad motora FR: es resistente a la fatiga. Está constituida por fibras tipo IIA o
rojas, ya que presentan un alto contenido en mioglobina, y son de contracción
rápida. Estas fibras son ricas en mitocondrias, su línea Z es gruesa y escaso REL.
• Unidad motora FF: es fácilmente fatigable. Está constituida por fibras tipo IIB o
blancas, ya que presentan un bajo contenido en mioglobina, son de contracción
rápida e intervienen en movimientos de fuerza rápidos. Estas fibras presentan
escasas mitocondrias, su línea Z es delgada y tienen muy desarrollado del retículo
sarcoplásmico.
TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDIACO
Está constituido por fibras musculares estriadas de morfología cilíndrica de unos
80-100 µm de longitud y unos 5-15 µm de diámetro, frecuentemente ramificadas y
anastomosadas con otras por medio de uniones o bandas escaleriformes, visibles
con el microscopio óptico, especialmente con la tinción de hematoxilina férrica.
Estas fibras musculares son de contracción involuntaria y rítmica, a modo de
sincitios y podemos diferenciar dos tipos de fibras: contráctiles y conductoras.
Fibras contráctiles
Las fibras musculares cardiacas son cilíndricas y frecuentemente ramificadas y
aparecen dispuestas formando fascículos paralelos rodeados por tejido conectivo
laxo rico en vasos sanguíneos. Las células aparecen rodeadas por un tejido
conectivo laxo reticular rico en capilares sanguíneos, pero carecen de células
satélite, por lo que estas fibras musculares no pueden regenerarse y cuando se
destruyen son sustituidas por tejido conectivo. Al igual que las fibras musculares
esqueléticas, tienen una estriación transversal, pero solamente presentan 1 ó 2
núcleos ovalados y vesiculosos de posición central con 1 ó 2 nucléolos. En un
corte transversal las fibras aparecen con morfología redondeada con el núcleo
situado en el centro de la fibra. El sarcolema también presenta invaginaciones
(túbulos T), de mayor diámetro que en el músculo estriado y con invaginaciones
de la lámina basal que sólo aparecen asociadas a una cisterna del retículo
sarcoplásmico
liso,
constituyendo
díadas,
que
presentan una
orientación
transversal y longitudinal, constituyendo el sistema tubular transversal axial.
Dentro del sarcoplasma podemos encontrar numerosos sarcosomas de pequeño
tamaño que ocupan casi la mitad del volumen citoplasmático, también aparecen
abundantes gránulos de glucógeno y pequeñas gotas con lípidos.
Las fibras musculares cardiacas de la aurícula derecha y en menor medida las de
la izquierda contienen gránulos de secreción electro densos esféricos de unos 0,30,4 µm de diámetro que contienen el factor natriurético auricular, que es una
hormona que se vierte a la sangre y actúa regulando el volumen sanguíneo y
disminuyendo la presión arterial.
La constitución de los miofilamentos es similar al de las fibras musculares
estriadas esqueléticas, diferenciándose solamente en las líneas Z, que se
localizan en las bandas escaleriformes y parece que cruzan de una célula a otra.
Las bandas escaleriformes, también llamadas discos intercalares, en un corte
transversal aparecen constituidas por uniones tipo adherens (fascia adherens y
mácula adherens) y en las caras laterales presentan uniones tipo Gap. La función
de estas bandas es la de transmitir la onda de despolarización para conseguir que
todas las fibras musculares cardiacas se contraigan al mismo tiempo.
Fibras conductoras
Estas fibras se encargan de la conducción de los impulsos nerviosos y se localizan
en los nódulos sinoaruricular y auriculoventricular y se continúan por el haz
auriculoventricular o fascículo de His. Presentan escasa cantidad de miofilamentos
y gran cantidad de gránulos de glucógeno. Su citoplasma es pálido y poco
coloreado. Carecen de túbulos T y de discos intercalares, presentando solamente
pequeños desmosomas.
Podemos diferenciar tres tipos de fibras conductoras:
• Fibras nodales: presentan pequeño tamaño (5-10 µm de diámetro) y se localizan
en los nódulos.
• Fibras fasciculares o de Purkinje: son más grandes (30-50 µm de diámetro) e
irregulares.
• Fibras transicionales: tienen características intermedias y transitan por el tejido
conectivo subendocárdico.
TEJIDO MUSCULAR LISO
Está constituido por células fusiformes mono nucleares de contracción involuntaria
(a excepción de la vejiga de la orina), lenta y sostenida. Aparece en numerosas
localizaciones, como formando parte de las vísceras de los aparatos digestivo,
respiratorio y genitourinario, paredes de arterias, venas y vasos linfáticos, dermis,
músculo erector del pelo, cápsula y tabiques esplénicos, ligamento ancho y pleura
visceral.
Las fibras musculares lisas están delimitadas por una lámina basal, tienen un
tamaño que varía entre unos 20-500 µm de longitud y unos 5-20 µm de diámetro
(las dimensiones mayores se pueden observar en el útero grávido). El núcleo es
central, con morfología fusiforme, presenta uno ó dos nucléolos y aparece durante
la contracción a modo de sacacorchos. No presentan túbulos T, pero si tienen
cavéolas que contienen iones calcio. El sarcoplasma es acidófilo y con escasos
organoides localizados alrededor del núcleo (Golgi, sarcosomas, glúcogeno y
retículo sarcoplásmico rugoso y liso). Carecen de estriación transversal en los
cortes longitudinales. Entre células adyacentes presentan uniones tipo Gap.
Los miofilamentos se disponen formando fascículos, a manera de espiral, de unos
300 nm de diámetro. Los filamentos de actina son los más numerosos, no
presentan troponina y en algunas localizaciones también carecen de tropomiosina.
Se agrupan 15 filamentos de actina por cada uno de miosina y se fijan al
sarcolema por medio de placas de unión o placas de anclaje, y en el citoplasma
forman los cuerpos densos, actuando de un modo similar a la línea Z del músculo.
Durante la contracción muscular provocan la invaginación del sarcolema. Los
filamentos de miosina están constituidos por meromiosina pesada en toda su
extensión, se disponen al azar y en un corte transversal ocupan los vértices de un
rectángulo.
Los filamentos intermedios ocupan el centro y la periferia de la fibra muscular lisa,
alrededor de las placas de anclaje y cuerpos densos. Estos filamentos son de
vimentina y desmina en los vasos sanguíneos y de desmina en el resto de
localizaciones.
Las fibras musculares lisas tiene capacidad de división, por lo que pueden
regenerarse y, en algunos casos, pueden generarse a partir de la diferenciación
de los pericitos.