Capítulo 636 Morfología de la piel & e636-1 La epidermis contiene además otros 3 tipos celulares. Los melanocitos son células que forman pigmento, por lo que son responsables del color de la piel y proporcionan protección frente a la radiación ultravioleta. Los melanocitos epidérmicos derivan de la cresta neural y emigran a la piel durante el período embrionario. Se sitúan en la epidermis interfolicular y en los folículos pilosos y su número en la epidermis puede aumentar por mitosis o migración de otras células a la epidermis. Los melanocitos producen organelas intracelulares (melanosomas) que contienen melanina. En la unidad de melanina de la epidermis existe, aproximadamente, 1 melanocito por cada 36 queratinocitos. A continuación los melanosomas son transferidos a través de las dendritas de los melanocitos a los queratinocitos. Las células de Merkel son receptores mecanosensoriales de adaptación lenta de tipo I, encargados de la sensación del tacto. Las células de Langerhans son células dendríticas del sistema mononuclear fagocítico que se identifican mediante microscopia electrónica por una organela específica, los gránulos de Birbeck. Estas células derivan de la médula ósea e intervienen en las reacciones inmunitarias de la piel al actuar activamente en la presentación y el procesamiento de los antígenos. La unión de la epidermis y la dermis constituye la membrana basal. Se trata de una estructura compleja en cuya formación intervienen células epidérmicas y mesenquimales. La unión dermoepidérmica se extiende desde la membrana plasmática de las células basales hasta la zona más superior de la dermis. Ultraestructuralmente, la membrana basal es una estructura trilaminar, formada por una lámina lúcida, adyacente a la membrana plasmática de las células basales, una lámina densa central y la lámina sub-basal en el lado dérmico de la lámina densa. Hay numerosas estructuras en esta zona que anclan la epidermis a la dermis. La membrana plasmática de las células basales contiene unas placas electrodensas que se conocen como hemidesmosomas; los tonofilamentos se distribuyen por el interior de estas células hasta fijarse a estas estructuras. Los hemidesmosomas se componen de los antígenos del penfigoide bulloso de 180 y 230 kDa, las integrinas a6b4 y a3b1, y la plectina. Los filamentos de anclaje se originan en la membrana plasmática, cerca de los hemidesmosomas, y se insertan en la lámina densa. Las fibrillas de anclaje, compuestas sobre todo por colágeno tipo VII, se extienden desde la lámina densa a la zona más superficial de la dermis, donde se insertan a las placas de anclaje. © ELSEVIER. Fotocopiar sin autorización es un delito. DERMIS La dermis proporciona a la piel la mayor parte de sus propiedades mecánicas. La dermis forma una estructura de soporte, fibrosa, firme y flexible entre la epidermis y la grasa subcutánea. Consta de fibras de colágeno, elastina y reticulina, incluidas en una sustancia fundamental amorfa, así como vasos sanguíneos, linfáticos, estructuras nerviosas, glándulas sudoríparas ecrinas y apocrinas, folículos pilosos, glándulas sebáceas y músculo liso. Desde el punto de vista morfológico, la dermis se puede dividir en dos capas: la papilar superficial, que se sitúa entre las crestas interpapilares de la epidermis, y la reticular profunda, que se encuentra por debajo de la dermis papilar. La capa papilar es menos densa y más celular, en tanto que la reticular parece más compacta debido a la existencia de una red de fibras de colágeno y elásticas entrelazadas. El tipo de célula que predomina en la dermis es el fibroblasto, una célula fusiforme que sintetiza colágeno, fibras elásticas y mucopolisacáridos. También se encuentran histiocitos, mastocitos y leucocitos móviles. La sustancia fundamental gelatinosa sirve de soporte a los componentes fibrilares y celulares y es un lugar de almacenamiento de una parte importante del agua corporal. Los nutrientes alcanzan la dermis y la epidermis a través de los vasos sanguíneos dérmicos. TEJIDO CELULAR SUBCUTÁNEO El panículo, o tejido celular subcutáneo, consta de células adiposas y tabiques fibrosos que lo dividen en lóbulos y lo anclan a la fascia y el periostio subyacentes. En esta capa también hay vasos sanguíneos y nervios; además, actúa como un almacén de lípidos, un aislante para mantener el calor corporal y un amortiguador de los traumatismos. ANEJOS CUTÁNEOS Los anejos cutáneos derivan de agregados de células epidérmicas que se especializan durante las etapas precoces del desarrollo embrionario. Durante el tercer mes de vida fetal surgen pequeños esbozos (yemas epiteliales primarias) que forman los folículos pilosos, las glándulas sebáceas y apocrinas y los lugares de fijación del músculo erector del pelo. Las glándulas sudoríparas ecrinas derivan de componentes epidérmicos aislados que surgen en el segundo mes de vida fetal y que se acaban de formar en el quinto mes. La formación de las uñas se inicia en el tercer mes de vida intrauterina. FOLÍCULOS PILOSOS El folículo piloso es la estructura más prominente del complejo piloso, que incluye la glándula sebácea, el músculo erector del pelo y, en regiones como las axilas, la glándula apocrina. Los folículos pilosos se distribuyen por toda la piel, exceptuando las palmas, las plantas, los labios y el glande del pene; cuando se destruyen no se pueden regenerar. Cada folículo se extiende desde la superficie de la epidermis a la dermis profunda. El folículo piloso se divide en cuatro segmentos: el infundíbulo, que se extiende desde la superficie cutánea hasta la desembocadura del conducto sebáceo; el istmo, que se extiende desde la apertura del conducto sebáceo hasta la protuberancia; el folículo inferior entre la protuberancia y el bulbo piloso; y el bulbo piloso. La protuberancia se encuentra en la inserción del músculo erector del pelo y en ella se localizan las células cutáneas progenitoras. La diferenciación de estas células progenitoras está controlada en parte por c-myc. El bulbo es la parte del pelo donde las células de la matriz y la papila dérmica se encargan de la formación y el mantenimiento del pelo. Las activinas y sus receptores y ligandos proteicos son importantes reguladores de la proliferación celular, la diferenciación y la apoptosis en el desarrollo del folículo piloso y en el ciclo piloso. El pelo en crecimiento se compone del cuerpo del pelo y de sus cubiertas de sostén. El crecimiento del pelo humano es cíclico, con períodos alternantes de crecimiento (fase anágena) y reposo (fase telógena). La duración de la fase anágena oscila entre meses y años. Al nacer, todos los pelos se encuentran en esta fase. La actividad posterior no es sincrónica, de manera que existe un patrón aleatorio global de crecimiento y caída. En cualquier momento el 85% de los pelos se encuentra en fase anágena. El pelo del cuero cabelludo suele crecer en torno a 1 cm/mes. Existen diferentes tipos de pelo: lanugo fetal, pelo terminal y vello. El lanugo es un pelo fino y corto, que se cae antes de llegar a término y se sustituye por vello en la semana 36-40 de gestación. El vello es corto, suave, a menudo no pigmentado, y se distribuye por el resto del cuerpo. El pelo terminal es largo y grueso, y se encuentra en el cuero cabelludo, la barba, las cejas, las pestañas, las axilas y la zona púbica. Durante la pubertad, el estímulo de las hormonas andrógenas hace que el vello de la región púbica, axilar y de la barba sea sustituido por pelo terminal. GLÁNDULAS SEBÁCEAS Las glándulas sebáceas están presentes en todas las regiones, excepto en las palmas y las plantas y el dorso de los pies; son más numerosas en la cara, la zona superior del tórax y la espalda. Sus conductos se abren a los folículos pilosos, salvo en los labios, el prepucio y los labios menores, donde se abren directamente a la superficie mucosa. Estas glándulas holocrinas son estructuras saculares que suelen estar ramificadas y lobuladas y constituidas por una capa basal proliferativa de pequeñas células planas periféricas a una masa central de células lipídicas. Estas últimas se desintegran según avanzan por el conducto y forman la secreción lipídica que se conoce como sebo. El sebo consta de restos celulares, triglicéridos, fosfolípidos y ésteres de colesterol. Las glándulas sebáceas dependen de la estimulación hormonal y se activan por los andrógenos durante la pubertad. Los andrógenos maternos estimulan las glándulas sebáceas fetales, y su secreción lipídica, junto con las células descamadas del estrato córneo, conforman la vérmix caseosa. e636-2 & Parte XXXI La piel GLÁNDULAS APOCRINAS Las glándulas apocrinas se localizan en las axilas, la aréola, las zonas perianal y genital y la región periumbilical. Son estructuras tubulares largas y espirales que secretan continuamente un líquido lechoso inodoro en respuesta a estímulos adrenérgicos, normalmente como consecuencia del estrés emocional. La descomposición bacteriana del sudor apocrino explica el desagradable olor que se asocia a la sudoración. Las glándulas apocrinas permanecen inactivas hasta la pubertad; en esa etapa aumentan de tamaño y comienzan su secreción en respuesta a la actividad andrógena. El extremo secretor de la glándula está formado por una capa simple de células, rodeadas por una capa de células mioepiteliales contráctiles. El conducto se encuentra revestido por una doble capa de células cúbicas y se abre al complejo pilosebáceo. Las glándulas apocrinas no participan en la termorregulación, pero sí se afectan en algunas enfermedades. GLÁNDULAS SUDORÍPARAS ECRINAS Las glándulas sudoríparas ecrinas están distribuidas por toda la superficie corporal, incluidas las palmas y las plantas, donde son más abundantes. En la piel con pelo responden a estímulos térmicos y actúan regulando la temperatura corporal al secretar agua a la superficie corporal para su evaporación; por otro lado, las glándulas sudoríparas de las palmas y las plantas responden fundamentalmente a estímulos psicofisiológicos. Cada glándula ecrina consta de un extremo secretor localizado en la dermis reticular o el tejido celular subcutáneo y un conducto secretor que se abre a la superficie cutánea. Los poros sudoríparos se pueden identificar en los pliegues epidérmicos de las palmas y los dedos de las manos con una lupa, mientras que no son visibles en otras localizaciones. En la capa simple de células que forman el extremo secretor hay dos tipos celulares: células oscuras pequeñas y células claras grandes. Estas células se apoyan en una capa de células mioepiteliales contráctiles y una membrana basal. Las glándulas están inervadas por fibras nerviosas simpáticas, aunque el mediador farmacológico del sudor es la acetilcolina en lugar de la adrenalina. El sudor de estas glándulas contiene agua, sodio, potasio, calcio, cloruro, fósforo, lactato y pequeñas cantidades de hierro, glucosa y proteínas. La composición varía con el grado de sudoración, pero siempre es hipotónica en los niños normales. UÑAS Las uñas son unas estructuras epidérmicas, especializadas en la protección, que forman unas láminas convexas, traslúcidas, bien ajustadas y adheridas firmemente a la superficie dorsal distal de los dedos de las manos y de los pies. La lámina ungueal se forma a partir de una matriz metabólicamente activa de células que se multiplican y se sitúan por debajo del pliegue ungueal posterior; el ritmo de crecimiento es de alrededor de 1 cm cada 3 meses. La lámina ungueal está limitada por los pliegues ungueales lateral y posterior; un eponiquio delgado (la cutícula) se proyecta desde el pliegue posterior sobre una zona blanquecina en forma de semicírculo que se denomina lúnula. El color rosado refleja el lecho vascular subyacente. BIBLIOGRAFÍA Masanuga T: Epidermal basement membrane: its molecular organization and blistering disorders, Connect Tissue Res 47:55-66, 2006. 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