UNIVERSIDAD DE COLIMA FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA POSGRADO INTERINSTITUCIONAL EN CIENCIAS PECUARIAS ANALISIS DE LA DIETA DE LOS PECES DEMERSALES DE FONDOS BLANDOS EN LA PLATAFORMA CONTINENTAL DE JALISCO Y COLIMA, MÉXICO. T E S I S QUE PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRO EN CIENCIAS PECUARIAS P R E S E N T A ALMA ROSA RAYMUNDO HUIZAR DIRECTOR DE TESIS DR. F. XAVIER CHIAPPA CARRARA coMmmRlM DR. ARTURO RUIZ LUNA DR. ANA LAURA IBA&2 M.C. JOSE MARISCAL ROMERO PICP COLIMA, COL., MEXICO ENERO 2000 A mis padres; por el apoyo y el cariiio que me brindan. Gracias por los esfuerzos y sacrificios que en el pasado soportaron por darme las bases que hoy me permiten culminar una meta más en mi vida. A mis hermanos y a sus familias; por tantos momentos buenos y malos, que hemos dejado de compartir. A mi tio Jose Camacho Ruelas; gracias por su apoyo y oraciones. A la familia Garda de Quevedo Macha&; desde que me adoptaron como parte de la familia, siempre he recibido apoyo y mucho caMo, gracias a todos. A Ana María Ramírez de Macha& 8 por ser alguien muy especial que nunca olvidare. A Rafael; un verdadero compafiero en las buenas y malas, por darme tantos momentos inolvidables. Sin tu apoyo no lo hubiera logrado. Especialmente para Daiiiela, por que eres todo para mi. AGRADECIMIENTOS A mi Director de Tesis Dr. F. Xavier Chiappa Carrara por la paciencia, el apoyo, la asesoría y las sugerencias que me brindo en todo momento. Al comité tutorial Dr. Arturo Ruiz Luna, Dra. Ana Laura Ibanez, M. en C. Jose Mariscal Romero, por su tiempo empleado, los comentarios y sugerencias que ayudaron a enriquecer este trabajo. A los integrantes del laboratorio de invertebrados del Centro de Ecología Costera (CUCSur), Biol. Victor Landa Jaime, Otean. Rafael García de Quevedo Machain y M. en C. Judith Arcieniega Flores por su ayuda desinteresada en la identificación de los contenidos estomacales. Para mis compañeros del Centro de Ecología Costera, Biol. Mirella Saucedo L., Biol. Carmen Navarro R., M. en C. Judith Arciniega F., Blol. Victor Landa J., Biol. Luis González G., M. en C. José Mariscal R., Biol. Ramiro Flores V. y M. en C. Arnulfo Hernández D. por ser más que amigos, mi familia en Melaque, por que cada uno, de una u otra forma me ayudaron para culminar esta meta. Al M. en C. Alfredo González Becerril y al Dr. Miguel Angel Galina Hidalgo por haber gestionado la extensión a Ciencias Marinas y Acuacultura del Posgrado Interinstitucinal en Ciencias Pecuarias y darme la oportunidad de dar un paso más en mi preparación profesional. Al Centro Universiatario de la Costa Sur y al Centro Universitario de la Costa, ambos de la Universidad de Guadalajara, así como a la Universidad de Colima por el apoyo y las facilidades proporcionadas para la realización de este trabajo. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT), por el otorgamiento de la beca para realizar mis estudios de posgrado. Y a todas las personas que de alguna manera colaboraron en la realización dn netn tmhain CONTENIDO RESUMEN ................................................................................................................ 1 INTRODUCCION ....................................................................................................... 2 OBJETIVOS ............................................................................................................ .4 REVISIONDELITERATURA ...................................................................................... 4 4.1. Antecedentes ............................................................................................... 4 4.1. Diagnosis de las especies estudiadas ........................................................ 6 4.2 Area de estudio ............................................................................................ 15 5. METODOLOGíA .................................................................................................... .18 5% Actividades de campo ................................................................................ 18 5.2- Actividades de laboratorio ......................................................................... 19 5.3- Análisis de datos ....................................................................................... .20 6. RESULTADOS ...................................................................................................... .24 6.1- Diodon histrix 6.1 .l- Dieta general.. ............................................................................. .24 6.1.2-Variación de la dieta por tallas.. ................................................... 28 6.1.3-Variación mensual de la dieta..................................................... .29 6.2- Diodon holocanthus 6.2.1- Dieta general.. .............................................................................. 30 . 6.2.2-Variación de la dieta por tallas.................................................... .34 6.2.3- Variación mensual de la dieta ...................................................... 35 6.3- Cynoscion nannus 6.3.1- Dieta general.. ............................................................................. .36 6.3.2-Variación de la dieta por tallas.. .................................................. .38 6.3.3-Variación mensual de la dieta.. ................................................... .39 6.4- Gymnothorax equatorialis 6.4.1- Dieta general.. ............................................................................. .40 6.4.2- Variación de la dieta por tallas.. .................................................. .42 6.4.3- Variación mensual de la dieta.. ................................................... .43 6.5- Prionotus ruscarius 6.5.1- Dieta general ............................................................................... .44 6.5.2- Vatiación de la dieta por tallas ..................................................... 47 6.5.3- Variación mensual de la dieta ...................................................... 48 6.6- Scorpaena russu~a 6.6.1- Dieta general.. ............................................................................. .49 6.6.2-Variación de la dieta por tallas .............. <. .................................... -52 6.6.3-Variación mensual de la dieta ..................................................... .53 6.7- Pseudopeneus grandisquamis 6.7.1- Dieta general.. ............................................................................. .54 6.7.2- Variación de la dieta por tallas ..................................................... 56 6.7.3- Variación mensual de la dieta ..................................................... .57 6.8- Synodus sechurae 6.8.1- Dieta general.. .............................................................................. 58 6.9 Haemulon maculicauda 6.9.1- Dieta general.. .............................................................................. 60 6.10- Amplitud de la dieta de las especies ........................................................ 61 6.11- Sobrelapamiento entre las especies.. ...................................................... .63 7. DISCUSION ............................................................................................................ .65 8. CONCLUSIONES.. .................................................................................................. -80 9. LITERATURA CITADA ............................................................................................ 81 1. 2. 3. 4. 1. RESUMEN Se obtuvieron 1454 tractos digestivos de 9 especies de peces demersales, colectadas con redes de arrastre camaroneras en cuatro niveles batim&rkos entre 20 y 80 m. S8 analizó 81 8Sp8&0 trófico de cada una de las especies depredadoras, con el índice de importancia relativa (IIR). Las variaciones ontogenéticas y estacionales de la dieta se analizaron con base en el índice grWim&tiCo. Se determinó d8 la amplitud d8 las dietas utilizando la formula de Levin, para el evaluar el sobrelapamiento entre las especies se utilizó el índice de Morisita. Se colectaron las siguientes especies: Diodon histrix, de la cual, se analizarh 2 5 6 estómagos con Cont8nidO estomacal, encontrando una preferencia alimenticia por los Bivalvos principalmente Chione sp. (17.6%) Pitar sp. (6.3%) y Megapitaría scualida (5.65%); seguido por el grupo de Braquiuros principalmente con la especie hw?aeus mexicanus con 7.1%, los Portúnidos (6.6%) y Portunus sp. (5.1%). D. holocanfhus, con 97 tractos con alimento analizados, entre sus preferencias alimenticias d8staCan los Bivalvos (50.5% IIR) principalmente M8gapitatia scualida (22.4%) y Chione sp. (16.8%); los restos de crustáceos (20.7%) y los braquiuros (16.6%).Cynoscion nannus, fueron 265 los tractos analizados, el grupo que presentó un valor más alto fué el de los Camarones peneidos con 74.7% IIR, seguido por peces con 14.3% IIR. Los estomatópodos presentan ValOr8S d8 6 . 6 % p r i n c i p a l m e n t e Squilla s p . Gymnofhorax equatorialis, los principales grupos consumidos por está especie, fueron los peces con 35.6% y los estomatópodos con 24.9% IIR, con las especies S. hancocki y S. panamensis. Prionoíus ruscarius, se analizaron 118 estómagos de esta especie, encontrándose grandes preferencias alimenticias por los camarones p8n8idOS presentando valores d8 45.6%llR, seguido por el grupo d8 los braquiuros donde se destaca la presencia del género Portunus sp, con un valor d8 16.6%. Para los estomatópodos, “Otros crustk8os” y los peces s8 obtuvieron valores menores del lO%.Scorpaena russula, se analizaron 138 estómagos, sncontrh-tdose como su principal grupo alimenticio 8 los estomatópodos con valores de 57.5% IIR, con la especie Squi//a s p . y Meiosqui/~a swetii, seguido por los camarones peneidos (24.5 %), dentro de los cuales esta la especie Sicyonia sp. y camarones juveniles. Pseudupeneus grandisquamis, s8 analizaron 74 estómagos. Su espectro trófico estuvo conformado por 6 grupos principales sobresaliendo los estomatópodos con 31.4% IIR principalmente Squi//a sp. y el grupo denominado “Otros” con 27.5% de IIR, cuyo mayor componente fue MONI (materia orgánica no identifkada)(27.5%). Haemulon maculicauda, sólo se analizaron 30 estómagos, como entidad preferencial se presentaron los carídeos de la Familia Ogyrida8 con 94.9% del espectro. El resto d8 los componentes presentaron valores menores de 5%. Synodus sechurae, se analizaron 27 tractos digestivos, encontrando un esp8ctro alimenticio dominado por los peces que obtuvieron valores de 97.8% IIR. El resto de los componentes presentaron valores menores de 5%. La amplitud d8 la dieta para las especies muestra que presentan una especíalízación ya que presentaron una diversidad menor de 0.3. Se determinaron tres niveles de traslapamiento tif’ko: Bajo (Sucede 8ntr8 la mayoría d8 las 8Sp8Cí8S), Medio (r8pr8s8ntéIdO por Siete pares de especies) y At0 (presente en dos pares de especies). 2 2. INTRODUCCION Las comunidades demersales están constituidas por un grupo muy numeroso y característico de especies de peces e invertebrados, los cuales desarrollan al menos una parte de su ciclo vital en estrecha relación con el fondo (Mñez-Arancibia, 1985). En este ambiente, las poblaciones de peces tienen una asociación importante con el fondo, en relación al comportamiento reproductivo, patrones de migración y hábitos alimentarios (Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil, 1988). Por este motivo las relaciones trbficas son un aspecto importante de la biología de las especies, ya que constituyen un elemento del nicho ecolbgico y determinan en gran medida algunos parametros poblacionales, como la abundancia y la densidad (Beny, 1977). Por lo tanto, el conocimiento de la alimentación y los hábitos alimentarios da los paces en el contexto sinecológico es significativo, ya que al estudiar las relaciones depredador-presa, la amplitud y el sobrelapamiento del espectro tr6fico, es posible conocer la dinámica trófica en la comunidad, y contribuir a la evaluación del flujo de energía en el ecosistema (Trujillo-Jiménez, 1998). De igual manera, este conocimiento funciona como un instrumento importante para poder describir y entender la estructura de una comunidad (Dagg, et al., 1993). Además dentro de la trama tráfica, los peces como consumidores son importantes en la transferencia y flujo de nutrientes y energía. Ellos los almacenan y controlan su magnitud a trav&s de la cadena del pastoreo de los recursos alimenticios y la transfieren a través de la migración hacia ecosistemas adyacentes (VegaCendejas, 1998). En una comunidad demersal tropical, la competencia entre depredadores es una interacción trófica importante que afecta a las poblaciones de peces &wsales y la estructura de comunidades La depredación por peces puede jugar un factor importante en la estructuraci6n de las comunidades acuáticas (Brooks y Dodson, 1965; Stroud y Clepper, 1979; Kerfoot y Sih, 1987; Carpenter, 1998; Ebenman y Persson, 1988). 3 Se consideran cuatro principales enfoques para estudiar estas relaciones bbficas: a) Métodos basados en observaciones directas; b) estudios experimentales; c) examen de las adaptaciones morfológicas de las especies; d) AnBlisis de los contenidos estomacales. Este último, estudia los materiales que habitualmente comen los peces y proporciona información incidental muy valiosa, ckilo que los depredadores son con frecuencia muestreadores muy efectivos ya que en sus estómagos pueden aparecer especies y/o intervalos de talla, que no se obtienen en otros m&odos de muestreo (Caddy y Sharp, 1988). Por lo anterior, surge la necesidad de conocer las interrelaciones entre las distintas especies y las características de la trama tr6fica, por lo que se requiere describir inicialmente el comportamiento alimenticio individual de las especies presentes. Esta informacibn permite el análisis desde el punto de vista del -sistema y además aporta al conocimiento del espectro trófíco de las especies, que en algunos casos por carecer de una importancia comercial, no han sido analizadas anteriormente (Sánchez y Prensld, í996). En este sentido, las espacies que aquí se analizan, no presentan una importancia econ6mica notable por lo que pasan desapercibidas como 6bjetivos 9 estudio. Sin embargo, el conocimiento de la ecología alimenticia de especies no comerciales es escencial para el conocimiento de la biología pesquera multkspecífica (Braga & Braga, 1987). Estas especies las encuentra MariscalRomero et al., (1998) como parte de las 32 espacies más abundantes, con altos valores de frecuencia de aparición. En el presente estudio solo se considéran 9 de es@ especies: Diodon histrix, D. hobcanthus, Cinoscion nannus, Gymnothorax equatotialis, Prionotus grandkquamis, ruscarius, S c o t p a e n a rwsula, P s e u d o p e n e u s Synodus sechut-ae y Haemulon maculicauda. Pocos trabajos se han realizado sobre estos organismos para el área de @dio, Aguilar-Palomino et. al., (1996) solo menciona su presencia en un listado ktiofaunistico de la zona. Dada esta escasez de información sobre las relaciones ,: i ~. l$ra 6 interespecíficas de la fauna que habita la plataforma continental de Jalisco ‘iY ~,,Collma, la Universidad de Guadalajara inici6 en Mayo de 1995 un estudio sobre los recursos demersales de esta zona. Donde uno de los objetivos de dicho *, pfOyeCt0 es contribuir a entender el funcionamie$o de la estructura trófica, para lo cual se planteo la siguiente hiopótesis: la composición y abundancia relativa de las especies presa en la dieta alimenticia de los peces demersales se modifica a lo largo del tiempo y entre las especies para evitar el traslape alimenticio, * : #wmMndoles coexistir. 3. OBJETIVOS 1.) Determinar los componentes alimenticios en la dieta de algunos de los ‘pecea más abundantes, capturados con redes camaroneras, en la plataforma .; continental de Jalisco y Colima. 2.) Describir las variaciones estacionales de la dieta de estas especies. 3.) Analizar las variaciones de la dieta de acuerdo a la talla. 4.) Estimar la amplitud tr6fica, de cada una de las especies analizadas. 6.) Estimar el sobrelapamiento de las dietas entre las especies. 4. REVISION DE LITERATURA a.1 ANTECEDENTES A nivel mundial se ha realizado un gran número de estudios relacionados ~ con los hábltos de alimentación en peces. Algunos trabajos analizan en general los métodos para su estudio: Pinkas et al., (1971) introduce~V el Indice de Importancia Relativa (IIR) basándose en tres métodos, el índice numérico, i~M~&¡co y de frecuencia de aparición; Hyslop,- (1980) discute las ventajas y desventajas del uso de cada uno de los métodos para el antilisis de los tintenidos gastrointestinales. De igual manera, se han realizado trabajos relacionados con la dinámica : ‘tifica de la fauna demersal entre los que se encuentran los de Damell (1958) /,:’ ‘$I¡¡ estudia los hábitos alimenticios de peces y macroinvertebrados en b:: &Wiana. Ross (1977) estudia la reparticibn de recursos alimenticios en Triglidos ‘&l Golfo de M&ico. Langton y Bowman (1980) estudian la alimentación de 15 5 ~&pecies de peces Gadiformes y dos silos después, Langton (1982) determina el miento alimenticio de 18 especies de peces; Livinsgton (1984), estudia la trófica de los peces entre la variabilidad del hábitat; Olaso y Pereda analizan cualitativamente la alimentación de 35 especies de peces rados en las campanas de investigación pesquera, en el norte y noroeste de Campos y Corrales (1986) describen la dinámica trc5fica del Golfo de en Costa Rica. Whitfield (1988), analiza la influencia de la disponíbílídad recurso alimenticio sobre la conducta alimenticia de una comunidad de peces. na (1991) estudia las relaciones tr&icas dentro de la comunidad de peces sur de Georgia Island. Sánchez y Prenskí (1996), determinan el espectro de 28 especies de peces demersales en el Golfo de San Jorge, en el co sudoccidental. Para la zona del Pacífico mexicano, Díaz González y Soto (1988), analizan h4bitos alimenticios de los peces depredadores del sistema lagunar Huízachemanero. Bermúdez-Almada y García-Laguna (1985), estudian los hábitos ticios en los peces de las zonas rocosas de la Bahía de la Paz. Guti&rezchez (1997) revisó algunos aspectos ecológicos de los peces de los fondos os del complejo lagunar de Babia Magdalena. Cruz-Escalona (1998) analiza ctura trbfica de las especies dominantes de la comunidad de peces de e San Ignacio, B.C.S. Sin embargo la mayoría de los trabajos estin enfocados a especies eradas de importancia pesquera o deportiva: Galván (1988), Chíappa ra et a/.,(1989), Abitia et al., (1990), Gallardo-Cabello et al., (1991), Chìappara y Gallardo-Cabello (1993), Elorduy-Garay y Caraveo-PatiAo (1994), aray y Pélaez-Mendoza (1996), entre otros. En Jalisco y Colima las investigaciones publicadas sobre la alimentación de peces son escasas. Cruz-Romero et al. (1991) analizan aspectos de la ón de pargos en el área de Colima. Bocanegra (1995) realiza un cuantitativo y cualitativo del contenido estomacal de Micmspathodon , para la Bahía de Navidad, Jalisco. 6 4.2, DIAGNOStS Diodon DE LAS ESPECIES ESTUDIADAS hisfrix (Linnaeus, 1758). Nombre común: pez erizo, pez globo, tamborilillo. Esta espacie pertenece a la familia Diodontidae. Presenta una talla máxima de 90 cm. El cuerpo es robusto y cubierto de grandes espinas eréctiles y móviles. Cabeza deprimida, ojo grande; hocico muy corto, boca ancha, labios delgados; las aletas pectorales están cubiertas de motas de color negro. Su cuerpo es de color ca% claro a blanco con tinte verdoso, el vientre es de color blanco. Hab¡ aguas someras, templadas y tropicales, sobre fondos arenosos y rocosos hasta profundidades de 50m. Es visitante ocasional con fines alimentarios de lagunas costeras y estuarios, en aguas con salinidad cercana a la marina. Tiene poca importancia comercial y solo se utiliza para la confecci6n de artesanías. Su distribución es circumtropical, en el océano Pacifico desde San Digo, California a Chile (De la Cruz Agüero et al., 1997; Amezcua -Linares, 1998). 3 Diodon holocanthus (Linnaeus, 1758). Nombre común: pez erizo, pez globo, tamborilillo. Especie con una talla mhxima de 60 cm. Al igual que 0. histnx, presenta el cuerpo robusto y cubierto de espinas; cabeza ancha y deprimida, hocico escasamente proyectado, boca ancha, mandibulas sin ornamentaciones labios delgados, aberturas branquiales casi tan largas como el ojo; espinas largas y m6viles, las frontales más largas que las pospectorales; aleta dorsal situada por delante de la anal, ambas similares en forma y tamafio. Presenta una barra ancha de color cafe oscuro o negro sobre la parte anterior de la cabeza y a través del ojo, además de cuatro manchas del mismo color sobre el dorso. El cuerpo es de color cafk daro, está cubierto de pequefias manchas redondeadas. Las aletas carecen de manchas. Presenta un par de barbillas en el mentón. Es común en arrecifes de aguas someras. Tiene la capacidad de inflar el cuerpo, lo cual realiza como una estrategia de defensa ante los depredadores. De igual forma, produce sustancias tóxicas aunque su toxicidad es menor comparada con la de los individuos de la familia tetraodonüdae. Se distribuye en aguas tropicales, en todo el Odano Pacífico, en el Pacífico oriental desde Bahía Magdalena, México a Colombia. Tiene poca importancia comercial, se utiliza para la confacckk de artesanlas (De la Cruz AgUero et ai., 1997; Amezcua -Linares, 1996). 8 Qmosclotr namus (Castro y Arvizu, 1976). Nombre común: corvina enana. Especie perteneciente a la familia Sciaenidae. Talla m&xima, 27 cm. Cuerpo alargado y comprimido. Cabeza grande. La mandibula inferior es prominente, sus dientes son agudos, dispuestos en varias hileras. Presenta un par de dientes caniniformes en el extremo de la mandlbula superior. Aletas pectorales largas sobrepasando los extremos de las pélvicas, aleta caudal truncada a levemente redondeada; parte anterior de la aleta dorsal y anal sin escamas en la base, línea lateral arqueada. Dorso de color oscuro y vientre plateado. Escamas ctenoides en el cuerpo. Generalmente vive en aguas alejadas de la costa, en aguas intermedias de entre 100 y 600 m de profundidad. Se distribuye de Sinaloa, M4xico a Perú. Se captura con redes de arrastre pero no es objeto de pesca comercial (Chao, 1995; Castro y Arvizu, 1976) 9 Gymnotiorax equatonalis (Hildebrand, 1946). Nombre común: morena cola pinta Esta especie pertenece a la familia Muraenìdae. Talla máxima 75 cm. Es un organismo bentónico que vive sobre fondos de arena y fango hasta los 125 metros de profundidad. Su cuerpo es alargado tipo anguila, con orificios nasales anteriores tubulares, los posteriores situados por encima del borde anterior del ojo. Cuerpo de color cafb cubierto por numerosas manchas blancas, las cuales se agrandan en tamano hacia la cola, en donde se remata una de estas bordeada de color negro. Presenta fuertes dientes de la serie externa engrosados con las puntas recurvadas y de bordes aserrados. Es una especie de aguas relativamente profundas, asociada a los fondos areno-fangosos. Se distribuye desde la parte central del Golfo de California, México a Perú (McCoskery Rosenblatt, 1995). 10 Pdonofl4s ruscafius (GilbfMt y starks, 1904). Nombre común: rubi gallineta. Pertenece a la familia Triglidae. Talla máxima 35 cm. Su cuerpo es alargado poco comprimido, de cabeza corta más ancha que profunda y fuertemente osificada, boca ancha, el maxilar casi llega al margen anterior del ojo, dientes vomerinos en dos grupos separados, branquiespinas delgadas, de cinco a seis bien desarrolladas; espina preopercular aparente, suplementaria evidente; espinas rostral, suborbital y preorbiii robustas y alargadas, con la punta curva, preocular presente con una espina suplementaria vestigial, placas rostrales obtusas y alargadas, con aserraciones, sin punta; membrana opercular con escamas; aleta caudal subtruncada. Color ca% oscuro en el dorso y costados, vientre blanquecino, una leve banda oscura por debajo de la dorsal espinosa, otra más débil bajo la porción blanda; aleta dorsal con la parte anterior oscura, caudal con puntos oscuros que forman bandas irregulares; anal y ventrales pálidas; pectorales negras.Habita en las plataformas y taludes continentales de mares tropicales y templado- cálidos. Viven sobresustrato arenoso. Utilizan los tres radios libres de sus aletas pectorales para deambular en el fondo en busca del alimento. Tiene muy poca importancia comercial ya que su consumo es muy limitado. Se distribuye desde el Golfo de California, Bahia Magdalena, Baja California hasta Perú (Bussing y Lbpez, 1995). Scorpaena nwsu/a (Jordan y Bollman, 1889). Nombre común: escorpión, lapón. Esta espacie pertenece a la familia Scorpenidae. Presenta una talla máxima de 10.8 cm. Su cabeza y cuerpo son deprimidos, de cuerpo relativamente esbelto y cubierto de escamas cicloides. Espinas preorbitales prominentes y dirigidas hacia delante, quilla suborbital bien marcada, con tras espinas, dos posteriores y una bajo la pupila, espina supraocular menos fuerte que la postocular y la frontal, preop&culo con cuatro espinas, la más grande con una mas paquefia por debajo. Hocico corto, espinas nasales cortas; branquiespinas cortas y gruesas de cinco a seis bien desarrolladas. Mitad superior del cuerpo y cabeza cafés, porcíbn inferior blanca con rojo intenso, sobre todo en la cabeza y una mancha por debajo del ojo. Aleta dorsal del mismo color, parte blanda roja, con una mancha negra; caudal con dos bandas verticales oscuras; anal, ventrales y pectorales rojas con los extremos negros. Es frecuente en fondos blandos de arena y fango, especialmente en zonas someras. Su distribucic5n se extiende desde Culiacán, Sinaloa, Mlexico, hasta Perú. Vive an aguas costeras. No se explota comercialmente ya que las espinas de esta pequeña especie pueden infligir heridas muy dolorosas (Ross, 1995). 12 Pseudupeneus grandisquamis (Gil 1864). Nombre común: chivo. Organismo perteneciente a la familia Mullidae. Talla máxima 3Ocm. De cuerpo alargado y levemente comprimido, perfil ventral recto; cabeza bastante grande; hocico corto levemente obtuso, boca grande; el maxilar llega al margen anterior del ojo; dientes de ambas mandíbulas biseríados; barbas largas casi llegan a la base de las pectorales; escamas grandes; primera aleta dorsal con espinas flexible, la anterior pequefla, la segunda más larga; anal insertada ligeramente por atr4s de la anterior, ambas similares en tamaño y forma, ventrales largas casi tanto como las pectorales. Dorso de color pardo verdoso, costados rojizos; con un punto perlado sobre cada escama que forma líneas longitudinales; una mancha azulada difusa sobre la línea lateral, debajo de la dorsal espinosa; aletas rojizas, excepto la anal que es blanquecina, igual que el vientre. Son de hábitos bentónicos y viven en aguas someras sobre fondos arenosos y fangosos cerca de la costa y en aguas profundas. Se alimentan de pequefios organismos (especialmente crustkeos y vermes que habitan en substratos blandos (fango y arena). El alimento es detectado por los barbillones dotados de papilas gustativas que sirven para palpar o escarbar el fondo. Se distribuye de California E.U. A. a Perú. Se captura con redes de arrastre y chinchorro. Tiene una importancia económica sólo local. Su carne es buena pero su tamaño pequeño no permite un amplio consumo (Schneider, 1995). 13 Synodus sechurae (Hildebrand, 1946). Nombre común: chile o puro. Pertenece a la familia Synodontidae. Talla máxima 30 cm. Su cuerpo es esbelto y cilíndrico. Cabeza achatada, hocico triangular y puntiagudo. Boca amplia moderadamente oblicua. Premaxìlar provisto de numerosas hileras de dientes largos, finos y agudizados, dientes tambibn presentes en la lengua y el paladar. Aletas sin espinas. Una aleta dorsal situada aproximadamente a la mitad del dorso. Cuerpo de color café a verde olivo, con escamas en el dorso con rayas phlidas. Son peces bentónicos que generalmente viven sobre fondos fangosos o arenosos. Son carnívoros voraces que se lanzan desde el fondo hacia arriba para capturar a sus presas generalmente pequefios peces. Se distribuye desde la parte central de la Península de Baja California, México a Perú (Bussing y Havenberg, 1995). 14 Haemulon maculicauda (Gill, 1863). Nombre común: rasposita. Este organismo pertenece a la familia Haemulidae, presenta una talla máxima de 30 cm. Es de cuerpo oblongo y comprimido. Hocico bastante agudizado, boca grande y terminal, maxilar largo y encorvado, su extremo posterior situado por debajo del borde anterior de la pupila; aleta anal con III espinas y 8 a ll radios blandos, la segunda espina más fuerte y grande que la tercera, porciones blandas de las aletas dorsal y anal densamente escamosa; 50 a 52 escamas perforadas por un poro en la línea lateral; 6 o 7 hileras de escamas en una linea oblicua antm le origen de la aleta dorsal y la linea lateral. Esta especie forma cardúmenes en arrecifes costeros durante el dla, dispersándose de noche mar adentro sobre fondos arenosos, para alimentarse de pequefios invertebrados. Se explota a nivel local, se captura con barcos de arrastre, líneas y anzuelos, se comercializa en fresco. Se distribuye de Baja California, M&cko a Perú ( McKay y Schneider, 1995). 15 4.3. AREA DE ESTUDIO El área de estudio comprende la franja de la plataforma continental que se extiende entre las isobatas de 10 y 90 m aproximadamente desde Punta Farallón, en la desembocadura del río Cuitzmala, estado de Jalisco (19”21’N, 105”01’VV) i como límite norte, hasta Cuyutlán, estado de Colima (18”5SN, 104”07VV) al sur ; r (Fig. 1). La linea de costa es irregular, está constituida por las Bahias de Tenacatita, de Navidad y el conjunto de Santiago-Manzanillo; el resto de la linea costera está formada por playas relativamente extensas y poco protegidas. La anchura media de la franja asi definida es de 2 millas náuticas (3.7 Km) y su longitud de unas 60 millas náuticas (ll 1 Km) lo que permite estimar una superficie total para el área de muestreo de 410 km2, aproximadamente (González-Sansón et al., 1997). Figura l.- Localización del área de estudio, con las estaciones de muestreo: l.- Cuitzmala, 2.- Babia Tenacatita, 3.- Bahla Navidad, 4.- El Coco, S.Bahia Manzanillo-Santiago, 6.- Tepalcates, 7.- Cuyutlán. 16 Los sedimentos presentes en el área de estudio indican al menos la existencia de tres diferectes tipos de sustrato: limo arcilloso (partículas <O-O02 mm); limo arenoso (0.015-0.5 mm); arena media (~0.2 mm). Existe un grado de heterogeneidad en las zonas más someras (17-64 m) donde se presentaron los tres tipos de sustrato y más homogtkwos hacia las zonas profundas, donde disminuye el tamaño de la partícula, desde arena media y limo arenoso hasta limo arcilloso (Rios-Jara et al., 1996). Los patrones de corriente en la zona se pueden inferir a partir de los definidos por Wyrtki (1965), para la región del Océano Pacífico Oriental. Este autor establece tres condiciones típicas de la circulación en la región. Según esa definición, siguen una pauta variable que en términos generales responde al sistema de vientos principales, distinguiendose tres períodos diferentes; el primero de ellos se desarrolla entre agosto y diciembre, cuando la Corriente Ecuatorial fluye alrededor del Domo de Costa Rica y penetra la corriente Ecuatorial del Norte, entre los lOo y 20° de latitud norte, esto es, entre los estados de Jalisco y Chiapas, asl como algunos paises de América Central. El segundo período se caracteriza por la influencia de la corriente de California, que fluye hacia el Sur, de una manera un tanto divergente, pero llegando a los 15O de latitud, frente a las costas del estado de Chiapas, las corrientes superficiales en esta @oca tienen una velocidad de 15 cmkeg. La corriente Ecuatorial está ausente en la zona durante este periodo, comprendido entre febrero y abril. Por último, se distingue una tercera etapa de mayo a julio, en la que la Corriente de California es aún fuerte, dando lugar a una convergencia intertropical cerca de los 100 latitud norte con la Contracorriente Ecuatorial, posteriormente esta fluye hacia el norte desde Amética Central hasta Bahía de Banderas Jalisco, en este periodo el sistema de corrientes tiene una velocidad de 20 cmkeg. CLIMA El clima que impera en la zona, es de tipo tropical lluvioso, siendo el más seco de los cálidos-subhúmedos, el promedio anual de precipitaci6n pluvial es de 1205.9 mm, el cual se presenta forma irregular, siendo lo más común que la temporada de lluvias se inicie en junio y sus precipitaciones son torrenciales especialmente a fines de agosto y principios de septiembre para disminuir en el mes de diciembre. El mes más lluvioso es en septiembre con 242 mm debido a la presencia de ciclones tropicales, mientras que abril es el mes más seco. En Tomatlán, La Huerta y Cihuatlán las precipitaciones oscilan entre 800 y 1200 mm. La humedad relativa anual para la costa de Jalisco es en promedio de 70°h (Instituto Oceanográfico del Pacífico, 1995). La temperatura media anual en las planicies costeras del Pacifico presenta valores entre 20” y 28 “C siendo 25 “C el promedio en las costas de Jalisco. La temperatura mínima registrada en la costa de Jalisco es de 10 “C durante los meses de enero a febrero y la mhcima de 40 “C durante los meses de junio a agosto. La temperatura media anual para la costa de Colima es de 25 OC, su temperatura miníma registrada es de 15 “C durante los meses de enero a febrero y la máxima de 40 “C durante los meses de junio a agosto (Instituto Oceanográfico del Pacifico, 1995). HIDROLOGIA Rio San Nicolas-Cuitzmala: Drena una área de 3,870.50 km2 (Río San Nicolás tiene una cuenca de 2400.00 km2 y su escurrimiento es de 640.00 m3); se puede considerar que esta cuenca ocupa la parte central de las costas de Jalisco junto con el Rio Cuiztmala que nace en las inmediaciones del Centro Camalote, localizado a 15 km al noroeste del poblado Purificación; ambos escurrimientos desembocan en el Océano Pacífico lo cual da lugar al Estero San Nicolás y Estero del Rodeo. Rio Cihuatián (Marabasco): Cuenta con una cuenca de l,OOO.OO km2 con escurrimientos de 240.00 m3. De las corrientes principales que forman esta cuenca, una se encuentra en el Estado de Jalisco, en el municipio de Cihuatlán (Rlo Purificación), y la otra en su tercio final, constituye el limite austral de Colima con el Estado de Jalisco. La desembocadura del rio Marabasco da lugar al Estuario El Centinela (Instituto Oceanogr#ico del Pacifico, 1995). 18 b Rio Purificación: Drena una superficie de 3925.47 km*, su cuenca es de 3100.00 km2 y un escirrimiento i directo al mar de 760.00 m3, se ubica al suroeste del estado de Jalisco, desemboca en el Océano Pacífico en el cual se origina el estero el Rosario, mismo que se comunica al mar durante los periodos de lluvia, sste estero se ibica en la región denominada El Tecuán. 6. MATERIAL Y METODOS 6.1. ACTIVIDADES DE CAMPO El material del presente estudio se colecto a bordo del barco de investigación pesquera “BIP V” de la Universidad de Guadalajara. Esta embarcación mide 12 m de eslora y cuenta con equipo para la pesca de arrastre que consiste en dos redes tipo semi-portuguesa. Se realizaron cuatro campañas de muestreo denominadas “Demersales”: DEM ll (noviembre-diciembre 1995), DEM III (marzo 1996), DEM IV (junio-julio 1996) y DEM V (noviembre-diciembre 1996). En cada campaña se consideraron siete estaciones y en cada estación cuatro profundidades (20, 40, 60, y 80 m) con un total de 28 arrastres por campaña. Las estaciones y las profundidades de muestreo fueron las mismas para las cuatro campanas. Además se realizaron muestreos mensuales (excepto en febrero y septiembre) en dos de las estaciones: Bahía de Navidad, Jalisco (estación 3) y “El Coco”, Colima (estación 4), a profundidades medias de 20 y 60 m, excepto en los meses de febrero y septiembre ya que no se lograron llevar a cabo los arrastres. Todos los arrastres fueron nocturnos, con duración de 30 minutos, a una velocidad media de dos nudos. El orden en el cual se realizaron los arrastres fue al azar y todas las muestras de una estación se tomaron en una misma noche. El material biológico se preservó en hielo y dentro de las seis horas siguientes se transportó al laboratorio para su análisis. 19 i k* 6.2. ACTIVIDADES DE LABORATORIO Una vez en el laboratorio, los peces se separaron del resto de la muestra y se identificamn hasta el nivel de especie, determinando el número de individuos y el paso total por hectárea en cada categoria taxonómica. Las especies que resultaron ser abundantes se consideraron en el presente estudio. Para cada organismo se obtuvieron las siguientes medidas: l Longitud total: se utilizó un ictiómetro convencional (1 mm de precisión), colocando el pez sobre el costado derecho y midi4ndolo desde la punta del hocico hasta donde termina la aleta caudal. l Peso fresco: se determinó el peso total de cada ejemplar con una balanza analítica digital marca Ohaus, y una balanza granataría de triple barra, ambas con aproximación de 0.1 g. Posteriormente se extrajeron los tractos digestivos y se colocaron en bolsas de plástico y fueron preservados adecuadamente en solución de Formaldehido al lo%, y etiquetados con los datos de lugar, profundidad y especie. Con la ayuda de una lupa estereoscópica marca Carl Zeiss, se revisó el contenido alimenticio de cada estómago, separando los diferentes componentes en base al taxón minimo a identificar. En la identificación taxonómica de las entidades se utilizaron los trabajos de Keen (1971) y Skoglund (1991 y 1992) para moluscos; Garth (1958), Rodríguez de la Cruz (1987), Hendrickx y Salgado-Barragán (1991) y Hendrickx (1996) para crustáceos. Mientras que para los peces, Jordan y Evennann (18961900), Castro-Aguirre (1 978) Thomson et al. (1979), Allen y Robertson (1994) y claves especializadas para algunas familias; Leis (1978) para Diodontidae y las guías de la FAO (Fischer et al. 1995) , así como claves basadas en estructuras duras de peces, (Clothier, 1950). 20 6.3. ANACISIS DE DATOS El análisis cuantitativo de los contenidos estomacales se llevó a cabo utilizando los siguientes métodos: > ) E Método numérico (OhN); este método registra numéricamente los 1organismos por estómago a nivel de clase, orden, familia y especie. Se obtuvo el ! número total de organismos de cada categoria, expresado en porcentaje (Pinkas eh/., 1 9 7 1 ) . Método gravimétrico (%P); el peso de cada una de las presas, expresado en porcentajes (Rosecchi y Novaze, 1987). Método de frecuencia de aparición (% F); número de estr5magos en los cuales apareció un determinado tipo de presa, y los resultados se expresan como porcentaje de aparición de una especie con respecto al número total de estómagos (Cailliet et al., 1986). Indice de Importancia Relativa (% IIR); este indice incorporó los m&odos anteriores por medio de la fórmula basada y expresada en porcentajes (Pinkas et al., 1971), frecuentemente es aplicado en los estudios de alimentacibn ya que evidencia los principales componentes alimenticios dentro de los espectros tr&os descritos (Yañez-Arancibia, 1976; Hyslop, 1980). Este se esquematizó gtificamente, aprovechando que este modelo representa la fbrmula del área de un rectángulo donde la altura es la suma del fndice gravimétrico más el numérico, y la base es la frecuencia de aparición acumulada, como se muestra con la siguiente ecuación: IIR=(P+N)*F Donde; P = Porcentaje del peso. N = Porcentaje del número de organismos. F = Porcentaje de frecuencia de aparición. 21 El análisis del espectro trófico respecto a las variaciones mensuales asl i como clases de talla de las especies estudiadas, se real¡& en función del ‘:i, porcentaje de peso (% P) de cada item presa. Para la determinación de los intervalos de talla de las especies, se utilizaron los valores de longitud total. Para determinar el número de intervalos de clase de cada especie se utilizó la fórmula de Sturges: k= 1 + 3.322 (Log,, n) Donde; k = Número de intervalos de clase. n = Numero total de valores. Una vez obtenido el número de intervalos de clase para cada especie, se procedió a determinar la amplitud de este intervalo, el cual se calculó con la siguiente fórmula (Daniel, 1997): W=R/k Donde W = Amplitud del intervalo. R = Valor máximo menos el valor mínimo k = Número de intervalos La evaluación de la amplitud del espectro trófico permite determinar el nivel de especialización tr6fica de los organismos. Esta medida precisa cuantitativamente si los organismos son “generalistas” cuando presentan una alimentación variada o si son ‘especialistas” al consumir preferentemente una presa (Krebs, 1989). Para tal efecto se utilizó la medida de Levins (1968), la cual propone que la amplitud puede ser estimada a partir de la uniformidad en la distribucibn de los individuos entre los diversos recursos alimenticios. Esta medida ss estandarizó para las fracciones de mMma amplitud posible por el nModo de Hespenheiden (1975) utilizando una escala de 0 a 1. 22 1 B = _-m-_-w -m-w B-l Ba= -- -__..-__-______ n - l n Donde: B es la medida de Levins sobre la amplitud de la dieta; B, la i medida de Levins estandarizada; Pj equivale a la proporción con la cual cada 1 ; categoría de presa contribuye a la dieta y n es el número total de recursos : alimenticios. La escala de la amplitud de nicho es de 0 a 1. B, es máxima cuando la especie consume los diferentes recursos alimenticios en la misma proporción, lo que significa que la especie no discrimina entre los recursos alimenticios y por lo tanto su nicho trófico es el más amplio posible. Por el contrario, B, alcanza su mínimo valor cuando los individuos se alimentan preferentemente de un único tipo alimenticio (mínima amplitud de la dieta, máxima especialización). El grado de interacción entre las especies se analizó a través de la sobreposición de los recursos utilizados en común, lo que permite evaluar cuantitativamente el grado de utilización de los recursos alimentarios que individuos de una misma especie o de dos a más especies comparten al coexistir en ,un mismo hábitat. Para tal efecto, se utilizó el índice de Morisìta (1959) modificado por Horn (1966). n 2 ;xi Yi ,Im = - - - - - - ; xi2 + c Yi j=l j=l Donde: Im es el (ndice de traslape entre dos especies depredadoras, n el número total de categorías alimenticias, Xi y Yì, son las proporciones de la dieta total de las especies X y Y tomadas de la categoría alimenticia í con respecto al total de los recursos utilizados por ambas especies (i = 1,2,3,.. . ..n). El dato 23 utilizado para una especie de pez en particular fue el peso porcentual para todos los artículos alimenticios representados por 0.1 % o más del peso total. El Índice varía de 0 cuando la dieta de las dos especies son .completamente distintas a 1 cuando las dietas son idénticas. Los tralapamientos de dieta fueron clasificados de acuerdo a la escala propuesta por Langton (1982) en: traslape bajo cuando se obtienen valores de 0.0 a 0.29; medio de 0.30 a 0.65 y alto de 0.66 a 1. 24 6. RESULTADOS Se realizó el análisis del contenido alimenticio de un total de 1,404 estómagos colectados, pertenecientes a 9 especies de peces demersales, el número de los estómagos analizados para cada especie es el siguiente: Para la especie Diodon h&ix, se analizaron 256 estómagos; 0. holocanthus 112; Cynoscion nannus, 311; Gymnothorax Pseucíopeneus equatotialis, 119; Ptionotus ruscatius, 128; Scorpaena russula, 210; grandisquamis, 199; Haemulon maculicaucfa, 50; Synodus sechurae, 69. 6.1. Diodon hisfrix 6.1.1 DIETA GENERAL. : Para esta especie se analizaron 256 estómagos, 222 con contenido : estomacal y 34 vacíos, las tallas de los ejemplares oscilaron entre los 22 y los 50 cm. La composición del espectro trófíco estuvo conformada por 79 componentes (Tabla 1), los cuales se conjuntaron en 10 grandes grupos, braquiuros, camarones peneidos, estomatbpodos, anomuros, restos de crustáceos, bivalvos, gasterópodos, restos de moluscos, peces y otros. Se observd una preferencia para el grupo de bivalvos (Bi) ya que se presentó un valor de 35.4% de IIR, (OA F= 62.8, % P= 19.7, %N= 33.1) (Fig. 2). Dentro de este grupo se lograron identificar a 12 entidades, presenthdose 6 g&wros, 5 especies y restos de bivalvos, donde los valores más importantes de IIR los obtuvieron las especies Chione sp. (17.6 %), Pitar sp. (6.3O/ó) y Megapitada scualida (5.65 Oh). El segundo grupo en contribuir al espectro trMco fue el de los braquiuros (Br) con un valor de IIR de 24% (% F= 47.7, OhP= 45.8, OhN= 35.6). Se determinaron 20 entidades, logrando identificar 1 a nivel de familia, 3 8 género y 4 a especie. Como principales entidades con valores de IIR mayores, se presentaron Arenaeus mexicanus con valores de 7.1 %, los portunidos con 6.6%, y Portunus sp. con 25 Matriz de datos de los oroanismos DreSa contenidos en los estimaaos Diodon histrix. (%P= Por&ntaje de’peso, %F= Porcentaje de freuhcia, %N = Porcentaje de número, OhllR= Porcentaje de Indice de Importancia Relativa) 3RUP0 Decapodo Porhínido Pomnussp. Portunus aaper Portunus xantusi Portunus x. xantusi Poftunus x. atinis Arenaeus mexicanus Euphylax mbustus Euphylax dobii Persetphona sp. Persefphona towsandi Perserphonasubobata Edarsium lobipas Calapa sp. Cicioidesbairdi Raninoides benedicti ffepatuscosmani Danlanus signishipas Familia leucosidae %P XF 0.53 2,62 7,85 6,69 0,29 2,62 0,58 2.33 9,Ol 1,74 0,87 0,29 0,29 0,58 2,03 1,45 3,78 1,45 0,29 0,58 2,33 47,7 1,16 0.29 0,29 835 7,26 0,29 8,79 038 2,62 7,13 2,65 0,71 0,03 0,24 0,49 0.20 1,03 3,43 0,39 0,47 0,03 0,28 453 :AMARONES ‘ENEIDOS Trachype bnsvlsutufae :STOMATOPODOS sguilla sp, Hemisquilia E. califomiansis Eumsquilla velemnis Sicyonia disdomalis Metapanaopsiis sp. Restosdeestomat6podos WOMUROS tESTOS DE CRUSTACEOS JIVALVOS Datianus sinistdpas Pagutistes baketi Albunea lucasiana Chione sp. Chione undatella Anadara t&nosa Canceharia sp. Pitar sp. Tellina sp. Amaea bruneopicta Magapitatia scuakda Pectan sp. Mytella sp. Pinna rugosa Restosdabivalvos 0351 0,02 qol 0,4 1,7 0,28 1,45 0,03 0.29 0,03 0,29 0,Ol 0,oo 0,3 2,0 0,24 2,82 0,05 0.29 0,12 0,87 0,41 3,78 16,O 22,7 4.37 19,77 0,13 0,29 2,50 9,30 0,05 0,29 2,82 ll,63 0,29 2,33 0,02 0,58 5,49 8,43 0,09 038 1,40 1,74 0,02 2,49 aa- 0,29 7,56 --- XN 1,40 % IIR 0,29 6,08 6,08 0,16 3,59 0,47 2.34 6,71 0,94 0,47 0,16 0,16 0,31 1.09 0,78 234 0.78 0,16 0,31 l,25 35,6 0,78 0,18 0,16 6,61 5,lO 0,Ol 1,85 0,03 0.66 7,13 0,36 0,06 0,OO 0,Ol 0,03 0,15 0.15 1,25 0,lO 0,Ol 0,Ol 0,20 24,0 0,07 0.01 0,Ol 1,l 0,l 0,78 0,16 0,16 0,oo 0,09 0,Ol 0,Ol 0,Ol 1,l 0,l 3,74 0,16 0,47 4,37 0,O ll,23 0,16 548 0,31 6,71 1,25 0,31 6,24 0,31 0,94 0,60 OJO 0,03 0,63 20,8 17,63 0,OO 4,23 0,Ol 6,33 0,20 0‘01 5,65 0,Ol 0,23 0,16 030 --. 0,OO 1,08 .~ 26 ;ASTEROPODOS LESTOS ‘ECES ITROS Natica sp. Natica bmdetipiana Oliva sp. Oliva pospasta Oliva spendidlula Mlmx s p . Fam. Tutidae Terbra s p . PetrkoIa sp. Olivella sp. Architectonica sp. Fam. Rissollidae Cursibulum sp. Nassarius sp. Gemmula hindsiana Bursa sp. Nuculana sp. Tîvela sp. Restos de Gasterópodos DE MOLUSCOS Poricthys margantaus Diodon sp. Cynoscion nannus Hipocampus inges Resto de peces Galleta marina Dentalium Fam. Amphinomidae Bríssopsis sp. Phaeophiia Erizo (puntas) Medusa Briozoario Sifonóforo * MONI * Materia orgánica no identificada. 0,29 2,91 0.04 1,16 0,09 1,16 0,20 0,87 03 2.91 0,07 0,29 0,07 0.87 0,12 0,29 0,02 0,58 0,Ol 0.58 <O,Ol 0,29 0,06 2,03 0,27 0,58 0,05 0,58 co,01 0,29 0.03 0.58 0‘08 038 0,Ol 0,29 5.90 32,27 7,8 49,l 1,1 2,0 0.28 0.29 0,09 0,29 0,87 0,58 0,26 0,58 030 0,20 1,6 í,9 0,24 0,58 ~0,001 0.29 1,21 1.74 0,16 0,29 0,Ol 0,29 0,02 0,87 034 0,29 W8 0,58 5,12 8,72 0,30 0,87 7,2 14,s 2,96 0,54 0,62 0,04 0,62 0,05 0,31 0,03 2,18 0,45 0,31 0,Ol 0,31 0,02 0,31 0,Ol 0,31 0,Ol 0,31 0,Ol 0,16 0,OO 2,85 0,32 0,62 0,03 0,62 0,02 0,31 0,Ol 0,31 0,Ol 0,31 0,Ol 0,31 0,Ol 0,oo 10,88 13,6 12,4 0,o 0,l 0,16 0,Ol 0,16 0,Ol 0,31 0,03 0,31 0,02 0,oo 0,Ol 0,s 0,l 0,31 0,02 0,16 0,OO 1,09 0,23 0,16 0,Ol 0,16 0,OO 0,47 0,02 0,16 0.00 0,47 0,02 7,02 8,05 0,17 0,02 10,2 6,4 2 1 f 40 1 6 4 J f 60 s0 80 .J 50 100 150 200 Frecuencia de Aparición Acumulada (%) 250 ,~ra 2. Indice de Importancia Relativa de los principales grupos de presas de Diodon hisftix durante el periodo de estudio. 1= Braquiuros, 2= Bivalvos, 3= Estomatópodos, 4= Restos de Crustáceos, 5= Camarones Peneidos, 6= Gasterópodos, 7= Restos de Moluscos, Q= Otros. 28 Debido al proceso de trituración al que son sometidos al ser consumidos, se difkultb la identifkacibn de los restos de crustáceos (Rc), los cuales presentaron valores de 20.8% IIR, al igual que para el grupo de gasterópodos (Ga) con 10.8%, ya que los valores más altos para éste, lo aportaron los restos de gastetópodos. El resto de los grupos componentes no presentaron valores mayores del 10%. 6.1.2 VARIACION DE LA DIETA POR CLASES DE TALLA. Se analizó el contenido alimenticio de D. histix considerando 8 grupos de tallas (Fig. 3). Los braquiuros fueron el componente principal en todas las clases de talla, constituyendo más del 25Or6 del espectro t&ico de la especie. En el intervalo comprendido entre 48 y 51.9 cm de longitud total, este grupo constituyó un 94% de la dieta. La presencia de los bivalvos y gasterópodos es constante en todas las clases de talla obtenidas, aunque los porcentajes variaron. Los peces se presentan en mayores porcentajes en las tallas chicas. n= 6 29 40 69 100% 32 25 14 7 00% 60% 0% 20-23,9 24-27,9 28-31,9 32-35,9 36-39,9 40-43,9 4447,g 48-51,g Longitud total (cm) I Braquiuros H Anomuros D Restos Crust. &! Restos Molusc. @ Peces Bivalvos q Otros ,‘ 1-8 3. Variación del pOEentaje en peso para IOS grupos presa de D. hkfriu pnn rannA~i;~” c# loe ,4-a-- _I- 4 ,* 29 6.1.3 VARIACl6N MENSUAL DE LA DIETA. Los braquiuros se presentan en todos los meses muestreados, principalmente en agosto, donde se observan con más del 9ooh del porcentaje en peso (Fig. 4). En diciembre, abril, octubre y enero muestra porcentajes que van de un 45 % a 70%. En el resto de los meses (junio, julio y noviembre), se presentan porcentajes menores al 30%. Durante noviembre y junio se observan los mayores porcentajes is bivalvos y se mantienen presentas en el reato del estudio, a excepch de agosto 1 noviembre donde no aparecen en la composición alimenticia. Los gasterópodos se aresentan en todos los meses con porcentajes menores de lo%, excepto en abril y ~ostc donde no se presentan y en el mes de diciembre donde obtiene valores del 20%. El grupo de los peces se presentó en enero con un porcentaje de casi el ZO%, 3n diciembre con un porcentaje menor del 5Oh. 100% I= 2 0 28 7-l 30 J J Meses 15 29 17 12 O N D 80% 60% 40% 20% 0% E F M A q Braquiuros q Gasterópodos a Peces M l Anomuros A S cl Restos Crust q Bivalvos Otros fisura 4. Variación mensual del porcentaje en peso (g) para los grupos presa de D. histrix. 30 6.2. Diodon holocanthus DIETA GENERAL. Se analizaron ll 2 estómagos, encontrando contenido en 97 de ellos y 15 clos. Se colectaron tallas que están entre 5 y 30.5 cm. La composición del espectro trófico de esta especie está conformada por 61 tidades (Tabla 2), las cuales se dividieron en 9 grandes grupos: braquiuros, matópodos, anomuros, restos de crustkeos, bivalvos, gasterópodos, restos de luscos, peces y otros. Los bivalvos (Bi) fueron el principal componente en la dieta de D. bobcanthus, con valores de IIR 50.5%, (%F= 116.4, %N= 46.6, %P= 33.02) (Fig. 5), entro de este conjunto, se identificaron 6 géneros, 9 especies y restos de bivalvos. Las especies Megapitaria scuaiida y Chione sp. se observaron como componentes importantes, con valores de IIR de 22.4% y 16.8% respectivamente. Los restos de crusticeos (Rc) obtuvieron valores de 20.7% de IIR, ~igr&amente no se aprecia significativo puesto que los valores obtenidos fueron :: 1;,< %P= 13.5 y OhF= 46.4. El grupo de braquiuros (Br) presenta valores de 16.6% IIR LI1 $%F= 53.6, %N= 28.8, %P= 26.3). Se identificaron 3 géneros, 9 especies y una ; .familia; siendo los organismos de la familia Leucosidae los más importantes con $12.7% IIR. El resto de los componentes de la dieta no representa más del 10% I! iwgún el IIR. 31 rabia 2. Matriz de datos de los organismos presa contenidos en los estómagos de D. holocanfhus . (%P= Pqzentaje de peso, %F= Porcentaje de frecuencia, %P= Porcentaje de número, %IIR= Porcentaje de Indice de Importancia Relativa), WKNJIUROS Decápodo Por-túnido 1,48 Portunus sp. Portunus asper Arenaeus mexicanus Euphyiax robustus Euphykx sp. Coiiodes tenuinatfis Raninoides benedectí Porcelana cancrisw*aiis Parthenope sp. Patthenope hyponca Cicloides bairdi Stenorhrynchus debiiis Fam. Leucosidae STOMATOPODOS NOMUROS ESTOS DE CRUSTACEOS IWALWOS Squiila sp. Squiiia parva Cangrejo hermitaíío Langosta zapatera Anomuro Chione sp. Chione oonta Pecten sp. Megapitaria scuaiida Anadara tirmosa Laevkardium eienense Trygonocardia granifera Pitar consinus Pitar hertieíni Myfreiia carinata PetnWia sp. Pitar sp. Trachicatiium sp. Polimesoda sp. Telina coani Restos de bivalvos 1,= 4,12 0,77 2% 0,32 0,07 0,05 0,14 0,02 0,50 0,27 2,57 0,02 ll,33 26,29 2,25 1,w 3,89 0,Ol 0,25 0,ll 0,38 13,4 7246 1,21 0,20 12,24 2,05 6,19 6,19 3,09 3,09 3,09 l,O3 1,03 1,03 4,12 1,03 1,03 1,03 4,12 1,03 16,49 53,61 3,09 í,03 4,12 í,03 1,03 1,03 3,09 46,4 27,84 03 0,ll 0,27 0,18 0,05 0,30 3,09 1,03 24,?4 14,43 4,12 1,03 3,09 1,03 1,03 1,03 03 0,16 0,18 1,82 6,08 m33,0j2 3,09 1,03 1,03 12,37 16,49 116,49 1,15 2,3 3,84 1,92 1,53 0,38 0,38 0,77 1,53 0,38 0,38 0,38 1,53 0,38 ll,90 28,78 1,53 2,30 3,84 1,53 0,38 0,38 2,30 0,o 10,74 2‘69 0,38 14,97 5,60 1,53 0,38 1,15 0,38 0,77 0,38 1,15 0,38 0,38 5,76 0,OO 46,66 Cnntinlía 0,s 0,82 0,82 0,28 09 0,02 0,02 0,03 0,23 0,Ol 0,03 0,02 03 0,Ol 12,75 16,61 0,39 0,14 0,53 0,05 0,02 0,02 0‘09 20,74 16,87 0,40 0,02 22,41 3m 0,26 0,02 0,15 0,02 0,03 0,02 0,16 0,02 0,02 3,12 334 32 Continuación.. . . nlJP0 t 3ASTEROPODOS ESTOS DE MOLUSCOS ECES % P Ficus ventricosa Anachis sp. Nassarius sp. Nassarido sp. Turritela sp. Olivella sp. Oliva spendidula Natica sp. Natica broderipiana Terebra sp. Fusinus sp. Fam. Rissollidae Nuculana sp. Donax sp. Restos de gasterópodos Hipocampus inges Apogon retrosella Sphoeroides lobatus blykhthys maculosus Restos de peces Scaphopodo Poliqueto Estrella marina MONI 0,ll 0,02 0,02 0,02 0,02 0,ll 0,09 0,57 0,41 0,02 0,07 0,Ol 0,07 0,09 2,63 4,28 991 0,41 6,33 0,82 0,25 0,Ol 7,82 0,89 03 0,07 0,50 1‘80 %F % N 1,03 1,03 1,03 1,03 1,03 0,38 03 03 03 03% wf3 233 3,09 9,28 6,19 1,03 1,03 1,03 1,03 1,15 3,45 3,45 0,38 0,38 0,38 0,38 0,77 0,oo 14,58 (40 0,38 1,53 0,38 0,77 0,oo 3,07 0,oo 0,38 0,38 0,oo 0,77 2,m 26,80 58,76 .18,6 1,03 3,09 1,03 333 1,03 8,25 1,03 1,03 1,03 1,03 4,12 % IIR 0,oz 0,Ol 0,Ol U,Ol 0,Ol 0,17 O,lZ 1,2d 0,8C 0,Ol 0,oí 0,Ol 0,oí O,@ 2,3? 4,87 5,6í 0,o: 0,81 O,@ 0,oi 0,a 0,95 0,o: 0,Oí 0,oí 0,oí 0,09 33 100 80 8 o 0 % 60 1 40 2 4 20 / 7 3 ----(-&9 0 8 20 e ; ‘3 = $ 6 40 60 80 100 0 50 100 150 200 250 Frecuencia de Aparición Acumulada (%) Figura 5. Indice de Importancia Relativa de los principales grupos de presas de Diodon holocanthus durante el periodo de estudio. 1= Braquiuros, 2= Bivalvos, 4= Restos de crustáceos, 6= Gasterópodos, 7= Restos de Moluscos, 8= Peces, 9= Otros. 34 6.29 VARIACION DE LA DIETA POR CLASES DE TALLA. Se analizó el espectro trc5fico de D. holocanthus (Fig. 6) considerando 7 grupos de tallas, donde se observa que el grupo de los braquiuros, los restos de cfustkeos y los bivalvos se presentan constantemente. Los bivalvos se presentan pafa todas las clases de talla, excepto para la clase de 29-32.9 cm, donde presentan un porcentaje muy reducido. Mientras que los peces para esta misma clase presentan porcentajes de 46%. Los individuos de tallas pequefias (5-9.9 cm) consumieron un 17Oh del grupo denominado “otros” que en este caso esth compuesto principalmente por fragmentos de estrella marina. Los estomatópodos tilo son consumidos por organismos de tallas mayores (2532.9 cm). c Q) 60% 0% 5-9,9 lo-í2,9 13-16,9 17-20,9 2%24,9 2628,9 Longitud total (cm) HBraquiuros 0 Restos de Crust. &! Restos de Molsc. q Estomatópodos Bivalvos E3 Peces n Anomuros q Gasterópodos Ei Otros ifa 6. Variación del porcentaje de peso (p) para los grupos presa de D. holocanthus con respecto a las clases de talla. 29-32,9 35 VARIAClON MENSUAL DE LA DIETA El consumo de braquiuros durante junio, julio y agosto alcanza en thminos de casi un 50% (Fig. 7), en noviembre se presentan con casi un 25%. Los lvos se observan en todos los meses, incrementando los porcentajes en los @iirnos meses del aAo siendo los más importantes en junio, noviembre y diciembre. En marzo se observa una fuerte presencia del grupo de los peces, asl como en oste y un poco en diciembre, con casi un 25%. El componente “Otros” está gresente en el mes de enero conformando poco más del 25% de la dieta, este grupo Los restos de crustkeos se se constituye de escafópodos, poliquetos y MONI. observan presentes en todos los meses, principalmente en enero donde obtiene un valor de casi 40%. E F Q Braquiuros 0 Restos Crust. EI Peces M A M H Estomatópodos Bivalvos J J Meses A S O N D n Anomuros •l otros crust. q Gasterópodos q Restos Molsc. E2l Otros Figura 7. Variación mensual del porcentaje en peso (g) para los grupos presa de D. holocanthus. . 36 , Cynoscion nannus ,1 DIETA GENERAL Para esta especie se realizó el análisis del contenido estomacal de 311 anismos, de los cuales se encontró alimento en 265 de ellos y 46 vacíos. La talla ;os organismos os& entre 7.5 y 20.6 cm de longitud total. El espectro alimenticio esti conformado por 31 entidades (Tabla 3), los cuales separaron en 6 grupos: cefalópodos, estomatópodos, camarones peneidos, otros !&eos, restos de crust&eos, peces y otros. Como grupo principal se presentaron los camarones (Cpe) con 74.7Oh de IIR J= 82.5, %F= 43.93, OhP= 35.4) (Fig. 8). Dentro de éste, se identificaron 1 lero, 3 especies, una entidad denominada “camarones juveniles”, siendo estos nos los que presentaron el valor más alto, con 68.1% IIR. El grupo de los peces :) se presenta en un segundo lugar con un valor de 14.3% IIR. Como parte de 3 porcentaje, 12.3Okr pertenece a los restos de peces, que como grupo está grado por 4 especies, 3 géneros, 2 tipos de larvas, 3 especies de peces que no ograron identificar y los restos de peces. Los estomatópodos presentaron valores de 6.6% IIR, principalmente del wo Squilla sp. ya que obtuvo valores de 6.38Oh IIR. El resto de los componentes alcanzaron valores mayores al 10%. 100 80 $ 60 8 b 50 Frecuencia FQUm 75 de loo aparición acumulada (%) 8. Indice de Importancia Relativa de los principales grupos de pfwas de c-scion nennus durante el parido de estudio. 3= Estomatópodus. 4= Restos de ~~~stkeos. 5= camarones peneidos. * peces ll= fbfzvlAnr\Anr *+- - - 37 bla 3. Matriz de datos de los organismos presa contenidos en los estómagos de Cynoscion nannus. (%P= Porcentaje de peso, %F= Porcentaje de frecuencia, %N= Porcentaje de número, % IIR= Porcentaje de Indice de Importancia Relativa) GRUPO rLOPODOS ~MATOPODOS ,*, Loliopsis diomelae Pico de cefalópodo Squilla sp. S. panamensis S. hancocki S. mantoidea Solenoceta sp. s. flotea Trachypenaeus brevisuturae S. mutator Camarones juveniles carideo Larva Larvas de otros crustb?os Euphausidos Microcrustáceos TOS DE CRUSTACEOS ES Cynoscion nannus Cherublema emmefas Polydactylus opercular& Ophydíum sp. Monolene sp. Symphurus sp. Bregmacenx bathymaster Pez Anguiliforme Lawas Leptocephalas Larvas de otros peces Restos de peces os Poliquetos %P %F 12,43 0,07 12,50 5.89 1,52 0,48 0,71 8,61 7,65 2,25 3,46 3,81 18,22 35,39 1,32 0,07 0‘07 0,48 0,17 2,ll 4,24 2,15 1,35 1.56 0,69 O,W 0,lO 1,62 1,21 8,90 1,37 16.62 36,51 0,62 4,18 0,42 4,60 19,67 1.67 1,67 2,51 26,62 10,88 1,26 544 2,93 23,43 43,93 4,18 0,42 0.42 1,26 0,42 6,69 13,81 0984 1,67 1,26 0,42 0,42 0,42 2.51 2,09 4.18 1,67 22,18 37,66 1,26 % N l,@J 0,09 1,14 3‘99 0,76 0‘38 0.66 6,79 4,27 0,57 2,28 456 70,82 82,49 0,95 0,09 0.28 2,28 WQ 3,70 0,oo 0,38 l,Q4 ti,38 0,76 0,09 0.09 0,75 0,47 1,14 1,w 0,32 6848 0,38 % IIR 1,85 OW 1,85 6,38 0,13 0,05 0,ll 6,66 4,26 0,12 1,03 0,80 68‘51 74,72 0,31 0,oo 0.00 0,ll O,OQ op4 1,92 0,Of 0,13 0,08 0,02 0.01 0,oo 0,07 0,12 1,s 0,13 1234 14,36 0,04 38 63.2 VARIACION DE LA DIETA POR CLASES DE TALLA. La talla de los organismos estuvo comprendida de 7 A 20.6 cm. En este caso, (8 consideraron siete clases de talla (Fig.9). En las clases de talla menores (7-8.9 cm) se observó una composición del espectro trófico del 68Y0 del grupo “otros wusthos”, compuesto principalmente por carideos. Además de un 20°h de estomatópodos. Para los organismos de tallas intermedias (11-16.9 cm) la dieta estuvo compuesta por camarones peneidos, peces y estomatópodos, los cuales aunque variaron sus porcentajes, siempre se mantuvieron dominantes. En las clases de talla de 17-18.9 cm, los peces se presentaron con el 69%, y los camarones psneidos con 20%. Los cefal6podos alcanzan el 45Oh del espectro trófico para los organismos mayores (W-20.9 cm). Seguido por los camarones peneidos con 38% de la composición. 25 n= 5 100% 67 83 56 24 5 80% 60% 40% 20% 0% + 7-8,9 g-10,9 ll-12,9 13-14,9 cl-16,9 17-18,9 1 g-20,9 Longítud total (cm) q . q Cefalópodo q Estomatópodo Restos Crust. t8 Peces q Cam.Peneidos n Otros Crust. a Otros 9. Variación del porcentaje en peso para los grupos presa de C. nannus , con respecto a las clases de talla. 39 3.3 VARIACION A lo MENSUAL DE LA DIETA largo del año el espectro tr6fico de C. nannus varió considerablemente ig, lo), durante los primeros meses del año (enero, marzo y abril), los individuos pecie consumen un mayor porcentaje de peces, mientras que a finales de! re, noviembre y diciembre) los camarones peneidos están presentes en proporción. Durante mayo la dieta se encontró dominada por los os, que permanecen presentes en porcentajes bajos durante todo el mismo mes el porcentaje de camarones carideos fue muy elevado, y ron en otro tiempo Los cefalópodos se encontraron en marzo, junio, oviembre con porcentajes menores al 20%. E F M A M J J A S 0 N Meses q q Cephalopodos q Cam. Carideos 0 Restos Crust. Estomatópodos Restos Camarón q Peces a Cam. Peneidos W Otros Crust. El Otros ura 10. Variación mensual del porcentaje en peso (g) para los grupos presa de C. nannus . : D 40 Gymnothomx equ8tori8a3 1 DIETA GENERAL Para esta especie el número de estómagos revisados fue de 119, sólo el 30°h ellos contenía alimento, ya que 89 se encontraron Vacíos. Las Mas que se taron fueron de 22.2 a 73.3 cm. El análisis del espectro trófico de esta especie estuvo conformado Por 16 sdes (Tabla 4), las cuales se conjuntaron en 6 grupos: braquiuros, camarones, atópodos, restos de cruStáceOS, peces y OtrOS. bla 4. Matriz de datos de los organismos presa contenidos en IOS estómagos de Gymnofhorrìx eguatotialis. (%P= Porcentaje de peso, %F= Porcentaje de frecuencia, %N= Porcentaje de número, %IIR= Porcentaje de Indica da Importancia Relativa. Portunus sp. Camarones Trachypeneus brevisuturee Penaeus caiifomiensis Squilla hancocki S. panamensis Restos de Squilla 4,38 11‘43 1 3 ‘ 7 9 8,92 20,OO 24,14 18,91 3,16 5,71 24,63 33,69 2,86 5,71 5,71 14,29 3,45 6,90 10,34 20,69 1,06 4,06 ll,33 le,46 ll 13,79 13,79 14,34 7,46 8,45 9,37 ,43 5,71 ll,71 4,93 22,75 ll,43 28,57 0,oo 27,59 3,18 24,98 2,72 20,OO 0,OO 3,06 Gnatophys cinctus 1,33 9,37 1,ll 2,86 8,57 2,86 3,45 lo,34 3,45 0,n 9,53 0,73 Apogon retrosella Larvas de Peces Restos de peces 0,78 0,61 16,02 2,86 2,86 25,71 TOS DE CRUSTACEOS Cydopseta quema Syacium ovale 3,45 0,68 3,45 0,65 0 . 0 0 23,23 41 El grupo m8s importante fue el de los peoes (Pe) con 35.6% IIR (%F= 42.7, %P= 29.2, %N= 24.2) (Fig. 11). Dentro de este grupo se identíficaron 4 especies, larvas de peces y restos de peces, siendo estos últimos los que hacen un mayor aporte con 23.23% IIR, seguidos por la especie Syacium ovale con el 9.5%. El grupo de los estomat@odos es el segundo en importancia con 24.Q”r6 de IIR (%F= 28.6, %P= 22.7, OhN= 27.6). Como especies significativas se encontraron Squilla hancocki (14.3% IIR) y S. panamensis (7.5% IIR). Para G. equatonialis se presentb un alto porcentaje de est6magos vaclos, lo cual puede deberse a que este organismo se alimente en horas del dEa diferentes a aquellas en que se realizaron los muestreos , o bien al regurgitado del alimento. Sin embargo, en este momento no es posible precisar la causa de este suceso. 20 5 0 1 20 0 ai E ‘3 $ 4 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100 120 140 Frecuencia de aparición acumulada (%) 1 Figura ll. Indice de Importancia relativa de los principales grupos de presas de Gymnothc l equatoria& , durante el periodo de estudio. 1= Braquiuros. 3= Estomatópodos 4= Restos de Crustáceos. 5= Camarones Peneidos. 8= Peces. 9= Otros. 42 6.4.2 VARIAClON DE LA DIETA POR CLASES DE TALLA. Se realizó el an4isis por tallas para esta especie, considerando siete grupos de talla. Para los organismos de la clase de talla menor (2043.9 cm) el número de est6magos representados fue muy pobre (Fig. 12), lo que afecto a que se diera una diferenciación muy marcada en la composición alimenticia de estas tres clases de talla. Los peces fueron el componente principal de las clases de talla de 52-59.9 y 08-67.9 cm. La cuarta clase de talla fue la mejor representada, en cuanto al número de estómagos analizados. El espectro Wico de ésta, se conformó por un 40% de camarones peneidos, 35% de estomatbpodos, 14Oh de peces y porcentajes menores [ del 10% de braquiuros y restos de crustkeos. 100% 80% 60% 40% 20% 0% 20-27,Q 28-35,Q 3643,Q 4451,Q 52-59,Q 60-67,Q 68-759 Longitud total {cm) lHB raquiuros q 0 Resto Crust. IBPeceS Cam. Peneidos q Estomatópodos EI Otros - Figura 12. Variación del porcentaje en peso para los grupos presa de G. equaforialis , con respecto a las clases de tallas. 43 6.3 VARIACION MENSUAL DE LA DIETA En la figura 13 se presenta el espectro trbfico de G. eguatofiah a lo largo del io, se observó un porcentaje elevado en el consumo de estomatópodos en los eses de enero y octubre (90% y 62% respectivamente); en mayo, junio y wiembre este grupo se presentó en porcentajes menores. Durante marzo, mayo y iembre los peces presentan altos porcentajes, formando más del 60°h de la tmposkión alimenticia, especialmente en diciembre presentaron un valor de Q6Oh y OO un 4% de restos de crustáceos. Los camarones peneidos únicamente se esentaron en octubre y noviembre. Los braquiuros se presentaron en mayo, marzo /unio, siendo este último mes donde este grupo forma el 55% de la composicibn ka. 100% n=2 4 8 5 3 10 3 0 N D 80% E q F M Braquiuros 0 Resto Crust. A M q q J J Meses A S Cam. Peneidos q Peces ¡H otros Estomatópodos Figura 13. Variación mensual del porcentaje en peso (g) para los grupos de presas de G. equatcvialis. 44 6.5 Prionotus ruscarius 6.5.1 DIETA GENERAL De esta especie se analizaron 128 estómagos, de los cuates sólo 10 se encontraron vacíos. Se observó un intervalo de talla comprendido de 7.2 a 37.5 cm. El espectro trófico de esta especie está conformado por 30 entidades (Tabla 5), las cuales se conjuntaron en 5 grupos: braquiuros, camarones peneidos, estomatópodos, otros crustáceos, restos de crustáceos y peces. Los camarones peneidos (Cpe) fueron el principal grupo componente de la dieta con valores de 45.6% IIR (F%= 63.9, %P= 40.1, %N= 26.5) (Fig. 14). Dentro de este grupo se identificaron 4 especies y 2 géneros, siendo la especie Sycíonia disdorsaiis la que tiene un mayor aporte con 21.4% IIR. Los restos de camarones con 8.5% IIR, mientras que Trachypenaeus brevisuturae y T. pacificus el 6.2% y 5.3% IIR respectivamente. El segundo grupo en importancia de su contribución al espectro trófico fue el ; de los braquiuros (Br) con un valor de 37.7 % IIR (%F= 44.1, %P= 42, %N= 52.6). Se i lograron identifkar 3entidades a nivel de género y 5 al nivel de especie. Dentro de 1 este grupo las entidades denominadas braquiuros y portunidos aportaron un valor de .10.7% y 16.6% IIR respectivamente. Los estomatópodos, otros crustáceos y los peces obtuvieron valores menores al 10% IIR. 5. Matriz de datos de los organismos presa contenidos en los estómagos de Prionotus nrscatius. (% P= porcentaje de peso, %F= porcentaje de frecuencia %N= porcentaje de número, %IIR= porcentaje de Indice de Importancia Relativa). .- - BRAQUIUROS Braquiuros Portúnido Portunus sp. P. xantusi P. afinis Euphylax dobii Euphylax sp. Arenaeus mexicanus Raninoides benedecti Persephona sp. CAMARONES PENEIDOS Trachypenaeus sp. T. paciikus T. brevisuturae Sycionia sp. S. discforsalis Metapenaopsis beebei Restos de camarón ESTOMATOPODOS Estomatópodos Eurysquilla veleronis Squilla hancocki Meiosquilla swetii OTROS CRUSTACEOS Microcrustáceos Larvas de crustkeos Cande0 cumáceos RESTOS DE CRUSTACEOS PECES Pleuronectiformes Sinphurus sp. Syaciun latifrons Restos de peces 1,04 10,40 4,80 12,22 580 0,54 0,77 6,26 0,18 0,Ol 42,03 0,92 4,20 8,ll 3,79 15,74 0,24 7,14 #,13 2,27 0,03 10,31 0,21 12,82 1,04 0,28 0,06 0,06 145 3,13 0,03 0,24 0,06 0,12 0,45 6,31 14,41 450 541 5,41 0,90 1,80 3,60 0,90 0,90 44,14 1,80 6,31 8,ll 9,91 16,22 0,90 20,72 63,96 9,Ol 0,90 8,ll 1,80 IB,82 7,21 1,80 1,80 0,90 ll,71 í3,51 0,90 1,80 1,80 1,80 6,31 -- --- - 33,33 9,56 1,91 2,19 1,64 0,27 0,55 1,64 0,27 0,27 51,64 0,55 lo,38 5,19 3,Ol 7,lO 0,27 0,oo 26,50 3,Ol 0,27 3,83 0,55 7,65 9,29 1,09 0,82 1,91 13,11 0 0,27 0,55 0,27 0,oo 1,OB ? 0,65 16,63 1,75 4,50 2,32 0,04 0,14 1,65 0,02 0,02 3?,72 0,15 5,32 6,23 3,89 21,41 0,03 8,55 45,58 2,74 0,02 6,63 0,08 9,47 4,30 0,14 0,09 0,lO 4,54 244 0,02 0,08 0,03 0,Ol 0,14 46 100 T-l------- $ s 0ttf 80 / 60 i 40 20 0 20 2E 40 lz 60 ò(: 80 i 0 50 100 150 200 Frecuencia de aparición acumulada (%) iigura 14. Indice de Importancia Relativa de los principales grupos de presas de Pn¿mofus ruscar&s , durante el periodo de estudio. l= Braquiuros, 3=Estomatópodos. 4= Restos de Crustáceos. 5= Camarones . Peneidos. 8= Peces. 12= Otros Crustáceos. 47 6.5.2 VARIACION DE LA DIETA POR CLASES DE TALLA. Para el análisis del espectro trófico de /? fuscafius, se establecieron 8 clases de talla (Fig. 15). Para los organismos chicos (7-10.9 cm) la dieta se conformó con el 83% de camarones peneidos y el 19% de braquiuros. Para las ciases de talla comprendidas entre los ll y 26.9 cm, se observó un incremento en el grupo de los camarones peneidos del 15% al 66% para la quinta clase de talla. De la sexta a la octava clase de talla disminuyen los porcentajes hasta el 15%. El consumo de estomatópodos disminuye conforme se aumenta la talla del organismo. Los peces sólo se presentaron en la segunda clase de talla (11-14.9 cm) con un valor del 6%. r‘ F 100% n=6 15 18 17 23 16 16 7 7-10,9 ll-14,9 1518,9 S-22,9 23-26,9 27.30,9 31-34,9 3538,9 80% 0% Longitud total (cm) &iB raquiuros m Cam. Peneidos q Estomat6podos n 0 Resto Crust. tEl Peces Otros Crust. Figura 15. Variación del porcentaje en peso para los grupos presas de P. n~scark~s, con respecto a las clases de talla. 48 t 6.5.3 VARIACION MENSUAL DE LA DIETA En el análisis mensual del espectro trófi~ (fig. 16), se observa un gran porcentaje de camarones peneidos en todos los meses, a excepción de abril donde alcanzan menos del 10%. En enero y noviembre se presentan con más del 60% del porcentaje en peso. Similarmente los braquiuros aparecen en todo el año, a excepción de agosto y noviembre, y presentan valores altos en julio y diciembre. Los estomatópodos en el mes que están mejor representados es junio donde son casi el 50% de lo consumido. 80% E F M A J J Meses BiC amarones ti8B raquiuros [fl Estomatópodos M q Restos Crust. A S O N D l otros crust. q Peces Figura 16. Variación mensual del porcentaje en peso (g) para los grupos de presas de P. rzscarius. 49 6.6 Scorpaena russula ;6.6.1 DIETA GENERAL De esta especie se analizaron 210 estómagos, encontrando 138 con contenido y 72 vacíos. Las tallas de estos organismos oscilaron entre 5.8 y 15.2 cm. La composición del espectro trófico para está especie esta conformada por 25 i / entidades alimenticias (Tabla 6), las cuales se conjuntaron en 8 grupos: braquiuros, camarones peneidos, camarones carideos, estomatópodos, otros crustáceos, restos de crustáceos, peces y otros. El principal componente en la dieta de S. nrssula fueron los estomatópodos (Est) con un valor de 57.5% IIR, (%P= 48.4, %F= 41.7, %N= 39.1) (Fìg. 17). Se identificaron 4 especies y un género, siendo las entidades más importantes el genero Squilla sp. que presenta un valor de 38.8 % IIR y AMosquilla swefii con 13.4% IIR. Como segundo grupo en contribuir al espectro trófica fueron los Camarones Peneidos (Cpe) con 24.5% IIR (%F= 26.9, %P= 22.6, %N= 38.4)(Fig. 17) donde se identificaron dos géneros y dos especies, siendo las principales, Sycionia sp. (18.34 % IIR) y los camarones juveniles (4.53 % IIR). Los restos de crustáceos, braquiuros y peces, estuvieron presentes aunque con valores menores del 10%. 50 [abla 6. Matriz de datos de los organismos presa contenidos en los estómagos de Scorpaena nwula . (%P= Porcentaje de peso, %F= Porcentaje de frecuencia, % N= PorcentaJ ‘e de número, %IIR= Porcentaje de Indica de Importancia Relativa). WWJIURO Braquiuro Portúnido Portunus :AMARONES ‘ENEIDOS sp. Peneido Sycíonia sp. S. disdomalis Trachypenaeus sp. T. pacificus Camarones juveniles Restos de camarones :AMARONES ZARIDEOS Processidae !6TOMATOPODOS Squilla sp. S. hancocki Meiosquilla swetií M. dawsoni Eumsquilla velenmis Pmesa pem*ana Restos de estomatópodos 3TROS :RUSTACEOS RESTOS DE CRUSTACEOS ‘ECES ITROS Euphausidos Larvas de crustáceos Pez Anguiliforme Restos de peces Restos de Coral * MONI ’ Materia orgánica no identificada. 2,35 1,32 0,20 3,87 0,41 ll,00 3,26 2,65 0,20 3,77 1,32 22,61 1,02 0,20 1,22 17,OO 6,25 9,77 8,15 4,28 0,61 46,36 0,92 0.41 1,33 9,88 2.65 753 lo,18 0,lO 2,65 2,75 6,09 6,09 0,87 13,os 0,87 13,04 2,61 0,87 0,87 435 4,35 26,96 2,61 0.87 3948 20,OO 2.61 ll.30 3,48 2,61 1,74 41,74 2,61 0,87 3946 13,91 0,87 9,57 10,44 0,87 4,35 5,22 4,98 4,98 0,71 lo,67 4,98 14,23 2,85 0,71 0,71 14,95 WO 38,43 1,42 0,71 2,13 17,79 4,98 9,95 2,85 3,56 0 39,13 834 0,14 8,68 0,oo 0,93 0,oo 0,93 0.71 0,oo 0,71 2,49 2,14 04 4,67 0,26 18,34 0,89 0,16 O,M 4153 0,32 24,64 0,35 O,@+ 0,39 38,78 1.97 13,43 2.13 1.14 0‘06 57,51 1,37 0,03 14-J 7,66 0,17 4,02 4,19 ON O,H 0,68J 51 loo 80 85: 60 i s40 20 0 0 a, E 2o z s 60 40 -i 80 100 0 20 40 60 80 100 120 140 Frecuencia de aparicibn acumulada (%) Figura 17. Indice de Importancia Relativa de los principales grupos de presas de Scorpaena Iussula , durante el periodo de estudio. 1 = Braquiuros. 3= Estomatópodos 4= Restos de crustáceos. 5 = Camarones Peneidos, 8= Peces, 9= Otros 12= Otros crustáceos, 13= Camarones Carideos. 52 6.6.2 VARIACION DE LA DIETA POR CLASES DE TALLA. En el análisis por tallas para S. nrssula se consideraron 7 clases de talla. Se observó una constante presencia del grupo de estomatópodos para todas las tallas p (Fig.18) a excepción de la clase de talla de 5-6.4 cm; Para esta clase, la dieta se I 1‘conformó por 35% de braquiuros, 35% de peces y 30% de restos de crustáceos. Los i estomatópodos presentan porcentajes que van desde un 8% para la segunda clase, : hasta el 75% para la tercera. Los camarones peneidos se presentaron con un mayor porcentaje para la cuarta clase de talla (9.5 a 10.4 cm) con el 25% de la composición alimenticia. Los peces presentaron porcentajes menores del 25%, a excepción de la primera clase de talla donde se presentó con el 35%. Los camarones peneidos se presentaron con un valor del 15% para la segunda clase. 100% n= 3 6 31 42 34 s-9,4 9,5-10,4 ll-12,4 17 3 80% 6,57,9 12,5-x.3,9 14-15.4 Longitud total (cm) q Braquiuros H otros crust. q q Cam. Peneidos Resto Crust. q q Cam. Carideos Peces q Estomatópodos ISl Otros Figura 18. Variación del porcentaje en peso para los grupos de presas de S. fussula , con respecto a las clases de talla. 53 i.6.3 VARIACION MENSUAL DE LA DIETA La presencia de los camarones peneidos se observa en todos los meses, su nportancia fluctúa entre 5% y 80% (Fig. 19). Los meses donde su aporte es más nportante son enero, mayo, abril, agosto y diciembre. Los braquiuros son siempre consumidos en porcentajes menores del 19%. Los estomatópos presentan tomentajes importantes en mayo, junio y julio. Los peces se consumieron sólo en unio, marzo y enero, pero en porcentajes menores del 10%. En mayo aparecieron 3s camarones carideos aunque con un porcentaje de poco más del 10%. En wiembre y diciembre los restos de crustáceos forman casi el 50% del total. 80% 60% 40% 20% 0% E F M A M J J A Meses IHBraquiuros q B Estomatópodos H Otros Chist. Ii3 Peces EI Otros Cam. Peneidos S q q O N D Cam’. Carideos Restos Crust. ura 19. Variación mensual del porcentaje en peso (g) para los grupos presa de S. tussula. 54 7 Pseudupeneus grandisquamis 7.1 DIETA GENERAL Para esta especie se analizaron 207 estómagos, encontrando 133 vacíos, y 74 con contenido estomacal. Las tallas de este organismo se presentaron en un dntervalo de 10 a 24.2 cm. La composición del espectro trófico estuvo conformada por 16 entidades ; alimenticias (Tabla 7), las cuales se conjuntaron en 6 grupos: camarones w-ideos, ”‘ estomatópodos, otros crustáceos, restos de crustáceos, peces y otros. Tabla 7. Matriz de datos de los organismos presa contenidos en los estómagos i de Pseudopeneus grandisquamis. (%P= Porcentaje de peso, %F= Porcentaje de frecuencia, % N= Porcentaje de número, %IIR= Porcentaje de Indíce de Indica de Importancia Relativa) I GRUPO CAM. CARIDEOS ESTOMATOPODOS Ambidexter sp. Squilla sp. Acantbosquilla dawsoni juv. Squilla hancocki OTROS CRUSTACEOS Y RESTOS PECES OTROS Euphausido Catideo Cumaceo Microcrustkeos Amphipodos Isópodos Larvas de Crustáceos CRUSTACEOS Larvas Leptocefala Gasterópodos Poliqueto * MONI %P %F %N 0,34 16,34 0,68 6,81 23,83 2,21 0,68 0,17 6,98 1,96 0,78 28,lO 0,78 2,34 31,23 32,00 0,78 7,81 6,25 7,03 0,78 1,56 56,20 0,oo 0,78 0,08 0,05 0,34 0,34 10,77 20,09 5,ll 0.17 3,40 36.29 39.86 * Materia orgánica no identificada. 21,57 1,96 3,92 27,45 7,64 1.96 1,96 13,73 3,92 1,96 1,96 33,33 37,25 í,96 1,96 588 23,53 31.37 234 0,78 3.20 % IIR 0,07 30,26 0,09 1,13 31,48 8,47 0,09 0,49 5,73 0,88 0,07 0,12 15,85 23,62 0,36 0,02 1,07 27,53 28.62 55 El principal grupo alimenticio, fue el de los estomatópodos 31.48 %IIR ( %F= % 27.4, %P= 23.8, %N= 31.22) (Fig. 20). Se identificaron dos especies, una de ellas anismos juveniles y un género. Sqffila sp. fue quien aporta un mayor porcentaje algrupo con 30.26% IIR, El segundo grupo preferente fue el denominado Otros (Ot) con un valor de ‘28.6% IIR (%F= 31.3, %P= 39.8, %N= 3.2), el ptincipal componente de este grupo, ,fue la materia orgánica no identificada (MONI) (27.5 % íIR), debido a que el alimento se encontró en un grado de digestión avanzado, por lo que fue imposible su identificación. El grupo otros crustáceos (Ocr) está formado por pequeños organismos de diferentes órdenes, ya que no se logró llegar a un nivel taxonómico mayor. Se presentó con un valor de 15.8% IIR (%F= 33.3, %P= 10.7, %N= 56.2), siendo lo euphausidos y los microcrustáceos los principales componentes del grupo con valores de 8.4% y 5.7 % IIR. Los Restos de Crustáceos presentan valores de 23.6% IIR. Los camarones carideos y los peces presentan porcentajes por debajo del 10%. 40 60 80 100 120 Frecuencia de aparición acumulada (Oh) Figura 20. Indice de Importancia Relativa de los principales grupos de presas de P. grandisquamis , durante el periodo de estudio. 3= Estomatópodos 4= Restos de aust&eos. 8= Peces. 9= Otros. 12~ Otros crustáceos. 13= Camarones carideos. 56 103 VARIACION MENSUAL DE LA DIETA Mensualmente para marzo, mayo y noviembre un porcentaje importante (más 150%) lo aportan el grupo de los “otros” (Fig. 22), principalmente compuesto por !teria orgánica no identificable; los restos de crustáceos dominan los meses de 14, julio y noviembre, este último en menor cantidad, en abril, mayo y junio arece el grupo de otros crustáceos (euphausidos). Para las siguientes dos especies no se realizaron los análisis por talla ni snsualmente dado el bajo número de organismos analizados, sólo se describe la !ta general del organismo, 100% 80% 60% 40% 20% 0% E F M A M J J A S O N D h¡hCbSQ q Cam. Carideo 0 Resto Crust. q Estomatópodos @! Peces H Otros Crust. E3 Otros ‘igura 22. Variación mensual del porcentaje en peso (g) para los grupos presa de P. gradisquamís . 57 6.7.3 VARIACION MENSUAL DE LA DIETA Mensualmente para marzo, mayo y noviembre un porcentaje importante (más del 50%) lo aportan el grupo de los “otros” (Fig. 22) principalmente compuesto por i materia orgánica no identificable; los restos de crustáceos dominan los meses de i abril, julio y noviembre, este último en menor cantidad, en abril, mayo y junio : aparece el grupo de otros crustáceos (euphausidos). Para las siguientes dos especies no se realizaron los análisis por talla ni mensualmente dado el bajo número de organismos analizados, solo se describe la dieta general del organismo. 80% v: ås 60% aI .d 8 40% e å 20% 0% 8-10,4 10,5-12,9 13-15,4 15,5-17,9 18-20,4 20,5-22,9 23-25,4 Longitud total (cm) q Cam. Carideos c] Resto Crust. q Estomatópodos n Otros Crust. IH Otros Figura 21. Variación del porcentaje en peso para los grupos presa de P. grandísguamis con respecto a las clases de talla. , 58 .8 Haemulon maculicauda e8.1 DIETA GENERAL Se analizaron 50 estómagos, determinando 30 con contenido alimenticio y 20 acíos. Las tallas encontradas se presentaron en un intervalo de 12.5 a 15.6 cm. La composición del espectro trófico estuvo conformada por 13 entidades (Tabla 8), las cuales se conjuntaron en 6 grupos: camarones carideos, camarones peneidos, estomatópodos, otros crustáceos, restos de crustáceos y peces. Tabla 8. Matriz de datos de los organismos presa contenidos en los estómagos de Haemulon maculicauda . (%P= Porcentaje de peso, %F= Porcentaje de frecuencia, OhN= Porcentaje de número, %lIR= Porcentaje de Indice de Importancia Relativa). CAMARONES CARIDEOS Carideos CAMARONES PENEIDOS Tmchypenaeus sp. bmvkdume Ogyridae T. Restos de camarbn ESTOMATOPODOS Squilla sp. S. hancocki Eurosquilla velemnk OTROS Euphausidos C R U S T A C E O S Microcrustáceos RESTO CRUSTACEOS PECES Pleuronectiformes Restos de peces 1,02 3,? 0,54 0 ‘ 0 5 7551 66,67 86,49 9494 76,53 70,37 87,03 94,99 544 ll,11 1,08 0,64 0,17 136 5,56 2,16 2,cM ll,11 0 0,20 8,84 27,78 3,24 1,01 0,54 0,06 0,68 5,56 0.09 1,36 5,56 03 1,07 16,67 1,62 0,39 2,7 O,!X 3,ll 27,79 0,68 ll,11 4,32 0,49 2,16 0,14 0,68 5,56 6,49 0,63 1,36 16,67 0 2,32 6,8 38.09 0,34 5,56 0,54 0,04 0 2,38 22,22 o,0,51 2,72 2?,79 o,m 59 Esta especie al parecer basa su alimentación en crustáceos ya que se encontraron tres grupos de ellos, en cambio el porcentaje de los peces fue muy pequeño (0.5 %IIR). Como componente alimenticio principal están los camarones carideos (Cca) con un valor de IIR de 94.9%, (%F= 70.3, %P= 76.5, %N= 87) (Fig. 23), compuesto principalmente por carideos de la familia Ogyridae, con 94.8% IIR. El resto de los grupos componentes, no presentaron valores mayores del 5%. 80 100 0 50 100 150 200 250 Frecuencia de aparición acumulada (%) Figura 23. Indice de Importancia Relativa de los principales grupos de presas de Haemulon macukauda, durante el periodo de muestreo. 3= Estombitópodos. 4= Restos de Crustáceos, 5= Camarones Peneidos, 8= Peces, 12= Otros crustheos, 13= Camarones Carideos. . 60 6.9 Synodus sechurae 6e9.1 DIETA GENERAL Se analizaron 69 estómagos, 42 de los cuales se encontraron vacíos y 27 con restos de alimento. Se encontró un intervalo de tallas de 21.5 a 41 cm. La composición del espectro trófico de esta especie estuvo conformada por 9 entidades (Tabla 9), las cuales se conjuntaron en 5 grupos: cefalópodos, braquiuros, estomatópodos, camarones y peces. Tabla 9. Matriz de datos de los organismos presa contenidos en los estómagos de Synodus sechurae . (%P= Porcentaje de peso, %F= Porcentaje de frecuencia, %N= Porcentaje de número, %IIR= Porcentaje de Indice de Importancia Relativa) GRUPO CEFALOPODOS BRAQUIUROS ESTOMATOPODOS CAMARONES PENEIDOS Loliopsis diomedae PECES Pez Anguiliforme Braquiuros Squilla sp. Sdermt3ra sp. Restos de camarón Camarones juveniles Bothus sp. Restos de peces % P % l- % N 0,92 0,58 0,66 2,31 0,48 0,29 3,08 2,15 16,76 75,85 94,76 3,25 3,25 2,03 3,25 3,25 3,25 9,76 2,03 4,07 75,61 81,71 7,69 7,69 7,69 7,69 0,oo 7,69 15,38 7,69 7,69 0,oo 15,38 % 0,47 0,46 0,28 0,54 0,03 0,43 1,oo 0,33 1,66 95,80 97,80 .. El principal grupo fueron los peces (Pe) con un valor de 97.8% IIR (%F= 81.7, %P= 94.7, %N= 15.3) (Fig. 24). Sólo se logró identificar una especie, ya que desgraciadamente no fue posible la identificación debido al grado de digestión en que se encontraba el alimento. Así, el valor más alto se presentó para los restos de peces con 95.8% IIR. El resto de los grupos componentes obtuvieron porcentajes menores del 5%. 61 3!$ 80 60 40 p 20 g 40 z0 b 60 80 0 80 100 60 Frecuencia de aparición acumulada (%) 20 40 120 Figura 24. Indice de Importancia relativa de los principales grupos dé presas de Synodus sechurae , durante el periodo de estudio. l= Braquiuros, 3= Estomatópodos 5= Camarones Peneidos, 8= Peces, ll = Cefalópodos. i.10 AMPLITUD DE NICHO La diversidad del espectro alimentario, indica el grado de generalización o de especialización en los hábitos alimenticios de una especie. Para cada una las especies analizadas (excepto H. maculicauda y S. sechurae) se determinó su amplitud de nicho por periodos mensuales, encontrando para todas las especies valores menores de 0.25 (Fíg. 25). Esto nos indica que son especies fuertemente especialistas. Las que obtuvieron valores más alto fueron G. equaforialis en el mes de junio con 0.22, /? grandisquamis en el mismos mes con 0.21 y S. russu/a en julio con 0.22, y el valor más bajo fue para D. hístdx en abril, agosto y noviembre, D. holocanthus en junio y S. russula en diciembre con valores menores de 0.05. Dbdon hbtrix Dlodon hohxwtthus Qvwsclon nannus Gymnothonu equatodalk Ptfonotus ruscank3 Pseudupeneus 0 oS= grandiscuamis O,l 0,15 02 025 lndlcedeLevlns ra 25. Comparación de la diversidad trbfw mensual para las diferentes especies estudiadas. 62 63 6.11 SOBRELAPAMIENTO DE DIETA ENTRE PARES DE ESPECIES De acuerdo a los valores obtenidos para medir el grado de sobrelapamìento de la dieta entre las especies analizadas y según la escala de Langton (1982), se observó un traslape alto entre las especies S. nrssula y P.ruscarius de 0.73 en enero y entre P. grandisquamis y S. nrssula de 0.77 para el mes de junio (Tabla 10). También se observó un traslape de nivel medio (de 0.30 a 0.65) entre C.nannus y Llhobcanthus en enero (0.49); C. nannus y G.equatoríalis en marzo (0.50); D. histrix y P. ruscarius en abril (0.49); D. histrix y G. equatorialis (OSl), G. equatotiak y D. holocanthus (0.59) en junio; P. grandisquamis y S.nrssula (0.53) en noviembre; y entre D. hístrix y P. ruscatius (0.59) en el mes de diciembre. Sin embargo, la mayoría de las combinaciones de especies elaboradas para los meses analizados presentaron un grado de traslapamiento bajo, ya que presentaron valores menores de 0.29. abla 10. Resultados obtenidos con índice de Morisita (1959) para los distintos meses de muestreo. Se presentan en negrìtas los valores considerados como traslape alto. ENERO E i : ‘p+ .> 64 l Tabla 10. (Continuación) MAYO S. russula 1 0,135 0,112 0,081 Ip I AGOSTO k 0,0=4 1 L0,014 0,072 0,13 0,255 P. grandisquamis -4 C. nannus 1 0 0,5394 0,2807 0,0012 1 0,0586 0,0315 0,3501 1 0,023 0,59 P.ruscarius OCTUBRE 0,0071 0 0,0007 0,134 0,0057 0,0032 1 65 En términos generales podemos considerar que uno de los aspectos de ran importancia para el conocimiento funcional de los ecosistemas es el udio de las tramas tróficas y las diversas interacciones depredador/presa tre los grupos funcionales que lo constituyen (Cruz-Escalona, 1998). Por lo to el estudio sobre la ecología trófica de los peces, es sin duda, uno de los pectos determinantes, tanto para el conocimiento de la dinámica de los sos que ocurren en el organismo, así como para establecer el complejo las adaptaciones de las especies con el medio, y sus relaciones intra e señalando que las relaciones más complejas y Itidireccionales del organismo con el ambiente se establecen a través del limento (Sierra et a& 1994). Sin embargo es necesario mencionar que este conocimiento no solo es importante en las especies con un valor económico, si no también que lo son ecológicamente al afectar directa o indirectamente la supervivencia de una especie comercial, Be ahí, la importancia de los resultados generados en el presente estudio, dado que para algunas especies que constituyen el i ecosistema, se tiene poco conocimiento de su biología trófica o no se tienen 1: registros cuantitativos sobre sus hábitos alimenticios (Vega Cendejas, 1998). Diodon histrix A pesar de que esta especie presentó un espectro trófico considerablemente amplio compuesto por 79 entidades alimenticias, éstas no están presentes a lo largo del año. En el ambiente, su abundancia y por lo tanto su disponibilidad, varían. Esto se ve reflejado en el análisis de la amplitud de la dieta donde se muestra una baja diversidad trófica, siendo en los meses de julio y octubre donde presenta un valor de 0.1, mostrando la alta especificidad de la especie. .,‘ 66 En cuanto al espectro alimenticio, se encontró una preferencia hacia los valvos determinando valores de IIR de 35.4%, con un 19.7%P; seguido por braquiuros con 24% IIR, y 45.8% P. Estos resultados coinciden en general con los obtenidos por Randall (1967) al oeste de la India, donde observa que estos peces se alimentan preferentemente de organismos con exoesqueleto duro, encontrando a D. histrix con un 34.6 (% p) de equinodermos, 31.3% de gasterópodos y 14.9% de braquiuros, entre otros. En tanto que Bermúdez y García (1985) encuentran un espectro alimenticio basado en equinodermos 36.8% y gasterópodos (30.5%). Para los organismos estudiados se consideró a los equinodermos como alimento incidental debido a los bajos porcentajes en que se presentaron. Por otro lado, los restos de crustáceos, bivalvos y gasterópodos se presentaron en un porcentaje en peso elevado, esto por que los otros items alimentarios se encontrarón totalmente fragmentados, dificultando su identificación, motivo por el cual el índice gravimétrico tiende a estar sesgado ya que tanto a éste, como al índice de frecuencia se les asigna un mayor porcentaje, al no poder contabilizar los organismos individualmente y no poder asignarle un valor numérico. En cuanto a la variación de la dieta con respecto a la talla, se observó al grupo de braquiuros como alimento principal a lo largo de todos las clases de talla, al igual que los bivalvos. El consumo de gasterópodos se mantiene en un porcentaje relativamente constante para todas las clases, excepto para los organismos grandes (48-59.9 cm). Sin embargo, esto pudiera verse afectado por el reducido número de estómagos analizados para esta clase de talla. Desafortunadamente no se cuenta con estudios que hagan referencia a la variación ontogénica en la alimentación de esta especie. No se observó una diferencia notable en la variación del espectro alimentario a lo largo del año, los braquíuros y los bivalvos son los que dominan en la composición general de la dieta. Los peces aparecen sólo en los meses 67 ! de enero y diciembre. Para agosto la dieta se encuentra constituida casi en un ; 100% por braquiuros, sin embargo este resultado debe considerarse por el ; reducido número de tractos digestivos que se analizaron para ese mes. Diodon holocanthus Su¡ espectro trófko se conformó por 61 entidades alimenticias, pero debemos considerar que éstas, no están siempre presentes, sino que varian su abundancia y por lo tanto su disponibilidad. Esto se ve reflejado en el análisis de la amplitud de la dieta donde se muestra una baja diversidad trófica, en los meses de abril y noviembre donde se observan los valores mayores (0.15), lo que muestra la alta especificidad de la especie. Para D. holocanthus se observa una preferencia notable por el grupo de i/ 1los bivalvos ya que constituyeron el 50.5% IIR, donde la especie Megapitada i scuelida presentó un valor de IIR de 22.3%, con un porcentaje en peso del ,i 12.24. Para esta misma especie Randall (1967) encontró que contenía en su 1 estómago un 67% de gasterópodos, principalmente. Bermúdez y García (1985) señalan que se alimenta de ofiuroideos (46.5%) y equinoidea (35.1%) y en pequeño porcentaje los moluscos (5.8%). Debido a las características morfológicas que poseen D. histrix y D. holocanthus, pueden incidir sobre el grupo de gasterópodos y bivalvos, ya que la forma y fuerza de sus mandíbulas, les permiten romper fácilmente las ktructuras calcáreas de estos organismos y así aprovechar este recurso sobre el cual otras especies depredadoras no pueden incidir. La composición de la dieta respecto a las clases de talla se comportó de manera poco variable. Los braquiuros de presentaron con porcentajes desde 33% para la clase 5-9.9 cm, hasta 13% para la clase 17-20.9 cm. Los bivalvos se presentaron como componente de la dieta para todas las clases de talla. a pcìón de la clase 29-32.9 cm. Los estomatópodos se presentaron sólo en organismos grandes. 68 La composición mensual de la dieta presenta variaciones, mostrando en junio, julio, agosto y noviembre una preferencia por los braquiuros, mientras que en noviembre y diciembre se observa un mayor porcentaje de bivalvos. Se puede asumir que los porcentajes de restos de cn~stáceos presentes en la dieta, corresponden a los diferentes tipos de organismos que componen el grupo de los braquiuros. Los peces son consumidos en marzo, agosto y diciembre principalmente. Para las dos especies (D. hisfrix y D. holocanthus) se puede considerar, que los componentes alimenticíos encontrados son característicos del ambiente bentónico de movímíentos lentos que suelen protegerse con caparazones o conchas más duros que los de hábitos rápidos (Gállego, 1995). De ese modo, sus depredadores deben compensar el menor esfuerzo necesario para capturarlos, con la posíbílídad de digerirlos rompiendo o abriendo los caparazones y las conchas (dichas diferencias deben traducirse así mismo en la forma y tamaño de los dientes). Estas especies son catalogadas por Hobson (1974) como depredadores trituradorores, que tienen unas fuertes mandíbulas en forma de pico las cuales utilizan para fragmentar las conchas y exoesqueletos de los bivalvos y crustáceos y así facilitar la digestión. Esto coincide con las observaciones de Leis (1981), donde menciona que se alimenta de invertebrados bentónicos, de movimientos pausados, que basan su protección en poseer gruesos caparazones que pueden ser triturados fácilmente por sus poderosas mandíbulas. En este sentido, Prejs (1981) afirma que los dientes constituyen una de las adaptaciones más resaltantes para la alimentación en los peces, variando mucho en forma y posición, por lo que existe una estrecha relación entre el tipo de denticìbn, la forma de la captura del alimento y la clase del alimento ingerido. Otro aspecto importante a considerar en los estudios de alimentación, como lo menciona Gallego (1995), es explicar la forma en la que se encuentra el alimento, ya que cuando una especie se alimenta de moluscos no lo hace indiscriminadamente sobre todas las clases de estos, porque en conjunto 69 nen comportamientos y caracteristicas limentan anatómicas muy diferentes. Sólo se de aquellas especies que comparten características propias del bitat y comportamiento que les permite capturarlas mejor que otras. Lo cual es considerable ya que si se menciona que un predador consume moluscos, no es lo mismo que consuma cefalópodos u organismos de concha dura y si se menciona que lo que consume es una especie de bivalvo por ejemplo, es importante saber si rompe la concha para consumir solo la parte blanda o si lo tritura y lo traga completo. Lo que ayudaría a conocer más sobre los hábitos alimenticios de las especies estudiadas. En el caso de D. hisffix y D. holocanthus, se encontraron en el estómago los restos de las conchas fragmentadas de bivalvos y gasterópodos, lo que sugiere que el depredador toma a su presa y con las mandíbulas rompe el caparazón tragando al organismo entero, sin embargo sólo digiere la parte blanda del organismo, los restos de concha no son aprovechados y se eliminan. \ Cynoscion nannus El espectro trófico de esta especie está conformado por 31 entidades alimenticias. El valor más alto para el índice de Levins fue de 0.18 en marzo lo cual es considerado como una amplitud de nicho estrecha, ya que a pesar de contar con 31 entidades alimenticias, no todas son consumidas en un mismo tiempo. De las presas encontradas, la mayoría son especies que pertenecen al ambiente bentónico, a excepción del cefalópodo Loliopsís díomedae y las especies de peces, las cuales se encuentran menos dependiente del fondo., Al respecto Cruz Escalona (1998) encuentra un comportamiento alimenticio similar, para la C. parvipinnis, donde vanos de los componentes de la dieta pertenecen al bentos, sin embargo, seiiala que su conducta no se limita a este ambiente, ya que recursos alimenticios del ambiente pelágico tambien tienen una contribución importante en el espectru alimenticio de esta especie. 70 La dieta de C. nannus, estuvo constituida principalmente por juveniles de camarones peneidos, peces y estomatópodos. En estudios realizados para otras especies de la misma familia, Campos y Corrales (1986), encontraron que C. phoxocephalus se alimenta en un 56.6% de peces y 34.8% de crust&eos; C. squamipinis lo hace con 44.4% de peces, 35.6% de crustáceos y -5% de materia orgánica no identificada. Estos autores las clasificaron como carnívoros de primer orden. Por otra parte C. albus consumió 55% de crustáceos y 42.5% de peces. Desgraciadamente en ese trabajo no se detallan las especies de crustáceos o de peces que componen estos porcentajes para realizar una comparación cualitativa con los resultados encontrados en el presente trabajo. Por otro lado Pélaez-Rodríguez (1996) encontró que para C. nofhus tiene gran importancia alimenticia el género Bregmacenw. En este trabajo, en los contenidos de C. nannus se identificaron organismos de B. bathymaster pero en porcentajes muy bajos ya que solo se presentó en el 1% de la dieta. Este mismo autor encontró que la especie C. arenar@, que es un organismo de talla grande, consume peces como Upeneus parvus, Pristipomoicies aquilonaris y Sauricia brasiliensis e invertebrados como Trachypenaeus sp. y Loligo pealei. C. nannus en las costas de Jalisco y Colima consume organismos de T. brevisuturae y la especie de calamar Loliopsis diomedae. Chao y Musick (1977) señalan que la plasticidad mostrada por varias especies de la familia Scianidae está dada básicamente por algunas características de su aparato alimenticio, especialmente en relación a la posición, tamaño y protusibilidad de la boca, la forma y el tamaño de los dientes; factores que en algunas especies limitará su capacidad para obtener un determinado tipo de presa o incrementar la gama de sus presas potenciales. La variación del espectro trófico de C. nannus, en las clases de talla presentó algunos cambios. Los organismos de tallas chicas (7-10.9 cm) sa alimentan de estomatópodos, peces, restos de crustáceos y poco porcentaje de camarones peneidos. Mientras que los organismos de tallas intermedias (1 l16.9 cm) y grandes (17-20.9 cm), lo hacen preferentemente de camarones 71 peneidos, incrementan el consumo de peces y disminuyen los porcentajes de estomatópodos. El espectro trófico de C. nannus en el tiempo está dominado por los camarones peneidos durante octubre, noviembre y diciembre. Los peces fueron más abundantes en marzo, abril, junio y noviembre. Los estomatópodos siempre se presentaron pero sólo fueron abundantes en mayo. Gymnothofax equatorialis En el análisis del espectro trófico general para esta especie se obtuvieron ? 6 entidades, con lo cual puede considerarse que la diversidad de la dieta es muy reducida. Analizando el número de componentes en los diferentes meses en los que se presentó la especie, el índice de Levins durante junio y noviembre presentó valores de 0.21 y 0.13 respectivamente. Esto es importante ya que la evaluación del espectro trófico permite determinar el nivel de especialización de los organismos, en este caso, los resultados indican un alto grado de especificidad para esta especie. El espectro trófico de G. equatorialis estuvo constituido principalmente por peces en un 35.6% y estomatópodos con 25%. No se encontró información previa sobra la alimentación de esta especie, sin embargo en un estudio realizado para el mismo género G. nigmmarginatus por Pélaez-Rodríguez (1996) se observó en los contenidos estomacales a especies como Upeneus par-w, Eucinostomus gula, Pristipomoides heatus y Bregmaceros aquilonaris, un pez plano Achirus cantori de hábitos estrictamente bentónicos. También se encontraron presas como Loligo pealei y Saurida brasiiiensis. Sin embargo, sólo describen las especies y no mencionan los porcentajes en que estas presas se presentaron. La variación de la composición de la dieta respecto a la talla, muestra una preferencia de los organismos pequefios (20-35.9 cm) por los camarones psneìdos y por los peces. Las tallas intermedias (3659.9 cm) ingieren en un mayor porcentaje a los estomatópodos, disminuye el consumo de camarones psneidos e incluyen en la dieta a los braquiuros. Los organismos grandes (6075.9 cm) consumen en mayor porcentaje a los peces y a los camarones peneidos, disminuyendo el porcentaje de estomatópodos. Sin embargo, el reducido número de tractos digestivos analizados para algunas clases de talla debido a las fluctuantes abundancias de la especie, afecto los resultados obtenidos. Respecto a la variación mensual de la dieta, el número de organismos en la muestra fue muy bajo para los distintos meses, no obstante se observó una preferencia por el grupo de los peces en marzo, mayo y diciembre. Los estomatópodos se presentaron dominando los meses de enero y octubre, y los braquiuros sólo se presentaron en marzo, junio y muy pocos en mayo. Sin embargo, como ya se mencionó, el número de tractos digestivos encontrados con alimento fue muy reducido debido a varios factores entre los que podemos considerar, que la especie ocurre a áreas rocosas para alimentarse o bien, que lo haga a diferente hora de la que fue colectada, o se deba al fenómeno de la regurgitación. Haight et. al. (1993) explican que este fenómeno se debe a la descompresión rápida de los individuos al ser transportados hacia la superficie. Asi mismo, en el trabajo de Harden Jones (1957) se propone que cuando los peces están en el copo de la red durante el tiempo del arrastre mueren o se debilitan, reduciendo la capacidad de reabsorber los gases de la vejiga natatoria por la perdida del control del nervio de la misma, ocasionando que se infle y empuje hacia fuera el estómago, perdiendo así el contenido de los mismos. Por lo anterior, podemos considerar que para confirmar estos resultados sería apropiado ampliar el número de organismos analizados, o bien, encontrar el punto óptimo de colecta, para obtener organismos con contenido alimenticio y poder sustentar los resultados. 73 Prionotus ruscarius El espectro trófico se conformó por 30 entidades, variando la amplitud de la dieta en los distintos meses en los que se colectaron los organismos: los i valores más altos del índice de Levins, se presentaron en abril, noviembre y diciembre, sin embargo estos son menores de 0.15, lo que muestra que la especie es altamente especialista, principalmente en el mes de junio donde se obtuvo un valor de 0.03. Su espectro alimentario está compuesto totalmente por crustáceos de los cuales principalmente se presentan los camarones peneidos ya que alcanzan porcentajes de 45.6% IIR. Sigue el grupo de los braquiuros con 37.8% IIR, también se presentan los estomatópodos y otros crustkeos pero en porcentajes menores del 10%. Se presentan algunas especies de peces pero de manera muy incidental. Respecto a los valores encontrado por otros autores en estudios realizados para P. scitulus, Ross (1978) encuentra un 61% de peso del cefalocordado de la especie Branchiostoma ffondae. Sin embargo, numéricamente los cumáceos fueron los dominantes con un 40% del total de las presas. En otros estudios, esta misma especie presenta pequeños crustáceos y poliquetos como presas más importantes (Reid, 1954; Springer and Woodbum, 1960). Braga y Braga (1987), encuentran que la alimentación de P. punctafus est& constituida básicamente de crustáceos destacándose los decápodos natantia y reptantia, isópodos, cumáceos, anfipodos y, ocasionalmente, ocurren algunos peces. Ambos estudios coinciden con los resultados del presente trabajo ya que si bien no ocurren las mismas especies presa, algunas si se presentaron aunque en menores porcentajes. Pero se coincide en las presas principales son crustáceos. Otros autores sólo mencionan que son organismos que habitan sobre distintos tipos de fondo, utilizan los radios libres de sus aletas pectorales como soporte y para la búsqueda de alimento, el cual consiste en moluscos, crustáceos y peces pequefios (Torres-Orozco, 1991). Ross (1977) detectó un cambio ontogénico en la dieta de /? scitulus, puesto que los jóvenes ingieren principalmente epifauna y los adultos infauna, observándose con esto que las difen?ncias ttificas corresponden a la transición de tamaño entre peces inmaduros y maduros. Estos cambios, se pueden considerar como una característica general en la alimentacibn de los peces, pero algunas veces resultan ser poco claras. Tal es el caso de P. mscarius, donde las variaciones para las clases de talla fueron minimas. En cuanto a la composición mensual de la dieta, los camarones peneidos se presentaron en porcentajes mayores en enero, mayo y noviembre, en tanto que los braquiuros dominaron la dieta en abril, mayo, junio y diciembre. Sólo en junio los estomatópodos se presentaron en mayores porcentajes. Esto puede sugerir que la especie está adaptada para soportar exitosamente las variaciones estacionales que presentan las poblaciones de las presas disponibles en el ambiente. Así, preferencias especies Scorpaena alimentarias existe un cambio en las relacionado con la abundancia relativa de las consumidas. russula El espectro trófico de esta especie estuvo compuesto por 25 entidades alimenticias, lo que representa una dieta de poca amplitud. El análisis mensual arrojó que en los meses de junio y noviembre se presentan valores mayores del índice de Levins (0.21 y 0.17 respectivamente). Esto corresponde al número mayor de entidades alimenticias. Sin embargo, se considera como una especie que mantiene un espectro trófico especialista. Este espectro trófico está conformado principalmente por estomatópodos ya que representan un 57.5% IIR de la dieta del pez. Sigue el grupo de los camarones peneidos con 24.5% IIR. Se desconocen estudios realizados para la alimentación de esta especie, por lo que con nuestros resultados sólo es posible concluir que los crustkeos son el grupo principal en su alimentación. La composición de la dieta respecto 8 la talla, muestra 8 los estomatópodos como principal grupo ingerido para todas las clases de talla, excepto para la primera (S-6.4 cm) y la segunda clase (6.5-7.9 cm), seguido por los camarones peneidos. Los organismos grandes presentaron porcentajes de braquiuros de 14%. No se observó una diferenciación en la alimentación entre los organismos juveniles y adultos de S. russu/a, sin embargo no podemos hacer una conclusión de estas observaciones ya que el número de estómagos analizados para algunas clases de talla es muy reducido. En cuanto a la variabilidad mensual se observa una distribución más o menos homogénea en el consumo de camarones peneidos, a excepción de marzo, junio, julio y noviembre en los cuales se alimenta preferentemente de estomatópos. En mayo y junio se incorporan a la dieta en pequeños porcentajes los peces. Para noviembre y diciembre poco más del 50% de la dieta está constituido por la materia orgánica no identificada. Pseudupeneus grandisquamis La composición de la dieta de esta especie se conformó por 16 entidades alimenticias, y analizando la amplitud del espectro trófico se determinó como un organismo especialista ya que los valores más altos del índice de Levins se presentaron en los meses de junio y noviembre (0.22 y 0.13 respectivamente). Su espectro trófico, estuvo conformado principalmente por estomatópodos los cuales presentaron valores de 31.5% IIR, seguido por el grupo denominado “Otros” con porcentajes de 28.6%, este grupo compuesto en su mayor parte por MONI, poliquetos y moluscos. En cuanto algunos estudios 76 realizados para especies similares se cuenta con el trabajo de Labropoulou et al., (1997) donde encontró para organismos de la familia Mullidae, a la especie Mullus surmulefus un espectro trófico conformado por 59 presas diferentes, de las cuales el 90.06% esti constituido por crust&eos, principalmente decápodos, y anfípodos. Poliquetos, bivalvos y mysidos son los consumidos regularmente pero con una menor importancia. En nuestros resultados algunos de estos grupos aparecen pero en un porcentaje incidental, sin embargo se determinó un número importante de organismos que no se logró identificar por lo que se catalogaron como microcrustáceos, podemos suponer que algunos de esos organismos coinciden con los encontrados por Labropoulou et al. (1997). Torres-Orozco, (1991) señala que P. grandisquamis se alimenta de pequeños crust&eos, poliquetos y moluscos, que son buscados activamente escudriñando el fondo, desplegando las barbillas que acomoda dentro de un surco de la garganta cuando están nadando. Una importancia más para los estudios de alimentación es que se puede considerar a los organismos consumidores como muestreadores biológicos, ya que suelen aparecer especies a las que no se tiene acceso con el método de muestreo empleado, debido a que su talla es muy pequeña y se excluyen de la red, tal es el caso de esta especie P. grandisquamis donde se identificó como presa un estomatópodo de la especie Alachosquilla ciigueti la cual reprsesenta el primer registro de la especie para el área de estudio. La variación de la dieta respecto a la talla no se logró observar claramente ya que el número de estómagos analizados para las diferentes clases de talla fue muy reducido. Lo mismo se observó al hacer el análisis de la variación mensual, ya que no se considera representativo. Haemulon maculicauda El espectro trófico de esta especie estuvo conformado por 13 entidades alimenticias, de lo cual se puede deducir su especificidad. Ya que su dieta se encontró en un 94.9% compuesta por camarones carideos de la familia 77 Ogyridae, identificado como OgyMe 8lph8erOStfk Al igual que la especie anterior, H. m8Cuk8uda tuvo una función de muestreador biológico, ya que este organismo no se había logrado capturar para la zona. Por otro lado Campos y Corrales (1986), determinaron el espectro trófico de dos especies congéneres a ésta, encontrando para H. leuciscus 23.8% de crustáceos, 23.8% ofiuroideos, 48% de poliquetos y un 1.3?40 de moluscos; en tanto que para H. nitidus 19% crustáceos, 26% de peces, 40% de ofiuroideos, 1% de poliquetos, y un 14% de moluscos. Estos resultados no concuerdan con los obtenidos en el presente estudio ya que para esta especie no se identificaron poliquetos, ofiuroideos o moluscos. Dichos autores no hacen mención de qué tipo de crustáceos componen las dietas de H. m8culicaud8, H. leuciscus y H. nitidus, por lo que no podemos asumir que exista una semejanza entre la alimentación de estas especies. Sin embargo cabe señalar que el número de organismos analizados fue muy bajo, sólo se encontró alimento en 30 tractos digestivos, por lo que no se realizó el análisis mensual ni por tallas de los organismos. Synodus sechurae El espectro trófico de esta especie estuvo compuesto solamente por 9 entidades: Sin embargo dado el pequeño número de organismos analizados no es posible afirmar que se trata de una especie altamente especialista. Es necesario ampliar el número de organismos analizados para obtener resultados concluyentes sobre la amplitud de la dieta. Esta especie es considerada muy voraz, ya que algunos de sus congéneres se entierran y dejan expuestos solamente los ojos. Para cazar, se arrojan desde el fondo sobre su presa, generalmente pequeños peces (TorresOrozco, 1991). Esta estrategia alimenticia puede también ser utilizada por S. sechurae, ya que su dieta estuvo compuesta en un 97% de peces, los cuales comparten hábitos bentónicos con el depredador. Edgar-Peladz (1996) 76 I 1 encuentra que Synocius poeyi, consume presas como Ptisfipomoides : aquílona&, S. brasiliensis principalmente, además de 8. Cantor?, L. pealei y Anchoa hepsetus; de igual manera en época de nortes sus principales presas fueron P. aquilonaris, aunque Anchoa hepsetus se presenta con más importancia, además de otras presas como Diplecfrum bivittafum. Sobrelapamiento Las medidas de sobrelapamiento de dieta han sido utilizadas por diversos autores para comparar el uso de recursos alimenticios entre las especies que coexisten en una determinada comunidad, argumentando que tales medidas sirven para definir ciertos patrones de distribución entre los componentes de la comunidad a través de la hipótesis de que su estructura varia con respecto a este factor (Farnsworth y Eltison, 1996). El sobreiapamiento según Zaret y Rand (1971), es ‘el uso, típicamente al mismo tiempo por más de un organismo, del mismo recurso, sin hacer caso de la abundancia de este último”. Sin embargo, Langton (1982) y Kihara (1990), proponen al traslapamiento de dietas (en este caso del recurso alimenticio), como una medida de coexistencia más que de competencia. Por otro lado, Pianka (1974) señala que este traslape será importante sc510 si el recurso en cuestión se encuentra en aporte escaso. Al respecto, algunos autores (Brook, 1977; Alvarez-Rubio et al., 1986) opinan que la limitación de un recurso, puede conducir a la segregación del nicho (espacial y/o temporal) y a la especialización de un determinado recurso por las especies coexistentes o en su defecto desarrollar algunas estrategias que le permitan competir adecuadamente con el resto de las especies En el presente estudio se logró observar un grado alto de traslape entre S.russula y P. ruscatius, por los camarones peneidos; así como entre S. Nssula y P.grandisquamis por el estomatópodo Squilra sp para enero y junio 79 respectivamente; sin embargo ya que los traslapes se presentaron de manera aislada y solo para un mes, no podemos concluir que exista una fuerte sobreposición de dietas entre estas especies. El segundo tipo de sobreposición, considerado como traslape medio, se determinó entre 7 pares de especies; sin embargo el tipo de traslapamiento que domino entre las especies de peces analizadas fue el bajo, considerado por diferentes autores como el menos importante en la generación de procesos de competencia o de otro tipo (Langton, 1982; Pela&, 1996). En base a lo observado, la mayoría de las especies se alimentan principalemente de crustaceos, sin embargo es un hecho que lo explotan en tiempos y situaciones diferentes reduciendo así el nivel de traslape entre ellas, esto es, existe una repartición de los recursos. Ross (1986) define esta repartición, como cualquier diferencia substancial en el uso de los mismos entre las especies coexistentes, incluyendo el alimento y el hábitat. El grupo de los crustáceos es el mas abundante entre los artrópodos marinos (Weihauput, 1984) por lo que hay un gran número de peces demersales que los consumen como alimento principal. Ahora bien, la gran variedad de organismos que engloba esta fuente de alimento, su abundante presencia en diferentes ambientes marinos, aunado con las distintas estrategias de los peces, permiten que se consuma más de un tipo de crustáceo que de otro (Caraveo-Patiño, 1991). 80 8. CONCLUSIONES De acuerdo a los resultados obtenìdos con el análisis de la dieta de algunos de los peces capturados con redes camaroneras, en la plataforma continental de Jalisco y Colima, se puede coni=luir lo siguiente: l La dieta general para las especies analizadas se conformó principalmente por organismos característicos del ambiente bentónico. l El número de componentes de la dieta para cada una de las especies se presentó de la siguiente forma: D. histtix (79), D. holocanthus (61), C. nannus ( 31), G. equatoiialis grandisquamis (16), l S. (16), P. ruscarius (30), sechurae (9), H. maculicauda S. russula (25), P. (13). Se observaron variaciones en la composición alimenticia con el incremento de la talla, aunque en los casos de S. russula y l? grandisquamis, estos resultados se ven afectados por el bajo número de estómagos analizados. l De manera general se observaron variaciones mensuales en la composición de la dieta de las especies, con lo que se evita una competencia interespecífica por el alimento. l Las especies presentaron una amplitud trófica estrecha con valores del Indice de Levins menores al 0.25, lo que indica que son especies altamente especialistas. l Se determinaron tres niveles de sobrelapamiento trófico: 1) Bajo, observado para la mayoria de las especies análizadas; 2) Medio, presente en 7 pares de especies;3) Alto, para la especie S. Tussula enenero con P.ruscarius y en junio con P. grandisquamis. 81 9. LITERATURA CITADA Abiia-Cárdenas, L. A., Rodríguez R. J., Galván M. F., 1990. 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