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]9(¡/J
REVISIONES
UNIVERSIDAD
DE
NAVARRA.
FACULTAD
DE
MEDICINA
DEPARTAMENTO DE PSICOLOGIA Y PSIQUIATRIA
Papel de la
formación~::reticular en los
de condicionamiento
Baldoniero y A. Requena
El descubrimiento por Pavlov de los reflejos condicionados abre un nuevo camino a la comprensión de la actividad nerviosa superior en los animales y en el
hombre. Su influjo sobre la ciencia neurológica, y sobre la Psiquiatría posteriormente, no puede desdeñarse, aunque haya
necesariamente que encuadrar dentro de
límites reales sus aportaciones.
81 interés máximo de esta escuela reside
en intentar una comprensión neurofisiológica de los fenómenos psíquicos a través
del planteamiento científico de la plasticidad del organismo.
A partir de 1901, cuando Pavlov ·51 estima que lo que primeramente fue sólo un
avance dentro de la investigación de la
fisiología digestiva, podría tener gran importancia para aclarar el funcionamiento
cerebral, es cuando la influencia de la reflexología comienza a ejercerse sobre la
Psicología y la Psiquiatría, especialmente
bajo el impulso de Bechterev 5 . Fue
entonces cuando la psicopatología rusa
adoptó como línea directriz esta concepción del dinamismo y la función mental,
y una se:-ie de autores (Bykov ª· Anokhin 2 · i. 1 , Ischlondsky 27 y últimament2
Luria 35 ) perfilan una concepción claramente mecanicista y materialista del psiquismo humano.
La influencia sobre la Psicología occidental ~e deja sentir inmediatamente= y sobre
todo la escuela americana, ya semibilizada por las aportaciones de Watson, comie1Fa a plantearse Ja posibilidad de irivestigar la conducta con las técnicaJ propias del condicionamiento. Nace así la llamada teoría del aprendizaje (Guthrie 2 \
Hull 26 , Skinner 55, Tolman
La aplicación de e:ota postura a la terapia de la
enfermedad mental o hehavíor therapy es
acogida con entmiasmo y las publicaciones scbre tratamiento de cuadros patológicos (e~pecialmente neurosis y problemas de vicio o perversión) son prácticamente incontables. Desde las técnicas de
aver,ión, utilizadas fundamentalmente en
alcchólicos y perversos sexuales, hasta las
de condicionamiento positivo, que se han
rev;;lado eficaces para controlar la enuresis y hacer desaparecer síntomas histéri-
12-.1
1 . BA( 1\ BALPOMERO
cos, pasando por la inhibición recíproca
de Wolpe 62 , 6 ' y la llamada práctica negativa, esta concepción de la terapia ha
despertado interés y ha sido objeto de investigaciones algunas de ellas extraordinariamente precisas y bien cuidadas.
Pero además de una técnica, la behavior
therapy ha comportado una postura doctrinal cuyo representante más caracterizado es Eysenck. Los rasgos de experimentalidad, objetividad e independencia del
trastorno neurótico que es entendido como un mero síntoma de la historia interna del paciente, son las bases sobre las
que esre autor construye su teoría de las
neurosis y de la personalidad.
Son por tanto evidentes la extensión y la
importancia que la aportación pavloviana
ha tenido en el desarrollo de la Neuropsiquiatría. No son menos palpables los
evidentes errores a que ha llevado la acentuación unilateral de sus doctrinas, basadas en muchos casos sobre prejuicios que,
poco o nada, tenían que ver con la ciencia.
Pero nada puede invalidar fo positivo de
este nuevo campo y corno dice Soria 57
"aunque el camino es parcial y no
podrá penetrar en el fondo del problema antropológico, vernos la conveniencia de esta investigación que, sin duda, hará que surjan nuevos problemas y
nuevos planteamientos".
Los primeros hallazgos de Pavlov si y su
escuela han revelado preferentemente la
dinámica de la corteza cerebral, considerándola corno asiento y origen de los reflejos condicionados, y, por tanto, única
porción del S. N.
cuya función era
imprescindible en Ja producción de estos
fenómenos. No obstante, las aportaciones
de la neurofisiología señalaban repetidamente el hecho de que la actividad cortical estaba prácticamente regulada en su
totalidad por una estructura neuronal reticulada, que se extendía desde la médula hasta el mesencéfalo, y cuya representación se localizaba a nivel del tronco ce-
A.
RU)lJENA
Vol, ,"fll
rebral: La formación reticular. (F. R.).
Quedaba pues en pie, el intentar dilucidar hasta qué punto esta estructura subcortical influía en el proceso del condicionamiento y cuál podía ser su papel,
en definitiva, en lo que podíamos llamar
la dinámica "más psicológica" de la actividad cerebral.
Es precisamente el estado actual de esta
cuestión el que abordaremos seguidamente. Para ello tras una introducción fisiológica destinada primordialmente a encuadrar la función de la F. R. dentro de
la actividad nerviosa superior, analizaremos los principales hallazgos que, en el
terreno de la investigación electroencefa1ográfica, neurofarmacológica y neuroanatómica, permiten dilucidar cuál es el papel que este importante sistema funcional
juega en los mecanismos condicionados.
Desde antiguo es conocida la existencia
de la F. R., pero no así sus características anatómicas y funcionales,
Ja última de las cuales todavía hoy permanece en discusión y espera de nuevos
hallazgos que concreten de una manera
definitiva el papel y extensión de esta importante zona de nuestro S. N. C.
Los primeros estudios sobre la F. R. se
deben a Cajal, quien consideró la estructura neuronal de la F. R. compuesta en su mayoría por neuronas sensitivas de tercer orden y neuronas motoras. Años después, Brodal 6 • 7 describe la
F. R., como formada por regiones específicas que poseen una citoarquitectónica,
conexiones y organizaciones intrínsecas
muy particulares. No obstante, no las considera como entidades independientes, ya
que su complicado sistema de conexiones da pie a innumerables posibilidades
de interacción entre cada una de sus
partes.
Desde el punto de vista anatómico, la localización de la F. R., se extiende desde
el bulbo hasta el mesencéfalo. Es cierto
que tiene, asimismo, una representación a
/.,...
,1 /f{(ll!
NIL!?t
J.JUl.J
nivel medular, pero prácticamente no tiene interés funcional para el tema que estamos tratando.
De forma esquemática las funciones a
:.:omiderar en la F. R., pueden agruparse
como sigue:
a.
Función inhibidora
Magoun y Rhines 36 • 37 , encontraron que
la estimulación eléctrica de la zona centromedial de la F R., inhibía o reducía
la mayoría de las formas de actividad
motora. También producía inhibición del
tono de la musculatura extensora en animales intactos. La región de la cual se
obtuvieron estos efectos correspondía al
área ocupada por el núcleo reticular gigantocelular (excepto su parte más anterior) y parte de los núcleos reticulares ventrales. Brodal 6• 7 , basado en el hecho de
que estos dos núcleos son origen de las fibras retículo-espinales, concede a este tipo
de fibras la conducción del impulso inhibidor antes visto. No obstante, es preciso
señalar que, algunos centros superiores
que proyectan a la F. R. bulbar, pueden
producir también inhibición de la actividad motora y del tono de la musculatura
extensora (las llamadas "áreas supresoras"
del cortex, cerebelo y posiblemente del
corpus striatum).
b.
Función facilitadora
Otra región, a nivel más superior que la
anterior, facilita o aumenta, por la estimulación eléctrica, los reflejos- a bajos niveles y los movimientos inducidos corticalmente. Esta área se extiende, por su
parte anterior, desde la porción n~ás superior del bulbo, a través del tegmento
pontino y mesencefálico, hasta las regiones hipotalámica, subtalámica e intralaminar del tálamo, en el diencéfalo. Comprende, en realidad, una serie de áreas de
las que no parte ninguna proyección retículo-espinal, por lo que los efectos fa.
cilitadores han de descender por vías polisinápticas.
Pero la influencia descendente de Ja F. R ,
no se limita a la inhibición o faci1i'.'lción de las funciones antes mencionadas.
También es posible obtener respuestas
respiratorias (inspiración en el núcleo gigantocelular y espiración en el parvocelular), vasomotoras (depresoras en el núcleo gigantocelular y reticular ventral y
presoras fuera de las regiones reticulares
que proyectan fibras a niveles espinales),
todas por estimulación eléctrica ..
Por otra parte las neuronas motoras pueden ser influidas por la estimulacíón de
la F. R. Según las investigaciones realizadas en este campo por Granit J9, 20, 21
parece ser que una gran parte de la excitación de las neuronas motoras alfa resulta de la excítación de las neuronas motoras gamma que están activamente controladas por la F. R. Estos datos sugieren que la F. R. es muy posible que afecte directamente la iniciación y transmisión
del impulso sensorial de varios tinos, pudiendo, por tanto, influir la acción inhibitoria de la F. R. en las neuronas de segundo orden.
c.
Sistema reticular activador ascendente
(S. R. A. A.)
Moruzzi y Magoun 17 y Magoun i•i. 1º han
demostrado que la región facilitadora de
la F. R. troncoencefálica también actúa
en dirección ascendente influenciando la
actividad eléctrica espontánea de la corteza cerebral, ya que la estimu1ación de
la formación reticular troncoencefálica
(F.R.T.E.) desincroniza y activa el EEG.
Este SR.A.A. se ha demostrado que responde a la estimulación periférica trigeminal, va.srnl. esolácnica. auditiva, vestibular, virnal y olfatoria.
Las investiQaciones posteriores afirmaron
la existencia de dos vías, interrelacionadas, pero funcionalmente diforentes, que
proyectarían a niveles diencefálicos representados por el sistema lemniscal (formado por el lemnisco medial, el lemnisco
i26
E.
BACA EALDOMERO Y A.
Otras investigaciones anatómicas y fisiológicas han comprobado la existencia de
proyecciones diencefálicas (hipotalamo,
región subtalámica y núcleos intralaminares del tálamo) del S.R.A.A., pero lo que
no se ha podido establecer definitivamente, hasta el momento, es la forma en la
cual estas estructuras influencian fa actividad de la corteza cerebral. Sobre este
extremo pueden destacarse los siguientes
hallazgos
l.
0
La respuesta EEG de despertar se
efectúa en parte a través de los núcleos intralaminares.
2.º
Otros investigadores achacan este papel mediador a los núcleos de retransmisión talámicos. Al núcleo reticular central, considerado como un
sistema común de neuronas con múltiples transmisores, que son descargados equivalentemente por todos los
sistemas sensoriales que le proyectan
colaterales, no se le considera elemento de la percepción consciente de
cualquier modalidad de sensación,
pero se le supone relacionado íntimamente con las funciones aferen-
Vol. XII
tes, comunes a todos los tipos de experiencias sensoriales de alerta y
atracción de la atención. Los componentes sensoriales no específicos
que ascienden por el S.R.A.A. parece ser que causan agudizaciones del
estado de atención de la corteza,
creándose así las condiciones óptimas para la percepción consciente
de las experiencias sensoriales llegadas por las vías clásicas.
lateral, tracto espinotalámico y proyecciones trigeminales secundarias), considerado
como vía sensorial específica oligosináptica. Aunque la estimulación eléctrica del
sistema lemniscal produce despertar, sin
embargo no se considera a éste un efecto
principal.
La segunda vía, el S.R.A.A. propiamente
dicho, ocupa áreas más mediales de la
F.R.T.E., y recibe fibras colaterales de
sistemas sensoriales específicos cercanos.
Este sistema se considera, fisiológicamente, como un sistema multisináptico y plurineuronal, dentro del cual, las fibras colaterales de los sistemas sensoriales pierden su identidad específica. El efecto subliminal, facilitador y continuo de estas
aferencias, no específicas sobre el S.R.
A.A., parece ser el responsable de la vigilia, alerta y despertar.
lfrQUENA
3."
Reinoso "·1 dice que el S.R.A.A. tiene
a corteza un camino exclusivamente
subtalámico, el cual vendría a ser, en
definitiva, el mismo señalado por los
autores antes citados como talámico,
y que, estaría en relación con el sistema inespecífico de proyección cortical de Morrison y Dempsey is, ·16.
Así mismo, considera a la corteza
fronto-parietal y áreas sensitivas y
motoras somáticas como la representación cortical del S.R.A.A.
Es clara, la importancia que la F. R.
tiene en la dinámica cortical y la necesidad de su participación en mecanismos
que ant,es se creían exclusivamente corticales. Los hallazgos experimentales de los
últimos años confirman esta hipótesis.
Aunque, al parecer la F. R. no tenga una
función de convergencia, ni tampoco influya de forma decisiva en la regulación
de las conduct<is emotivas (Carbo IO), es
evidente aue su papel es capital en el
mantenimiento del nivel de vigilancia, en
sus dos formas: de adquisición (FR. mesencefálica) y de retención (sistema difuso-talámico de Morrison y Dempsey 45, 46 .
El estudio neurofarmacológico del proceso
de condicionamiento, empleando drogas
como la anfetamina (que actúa fundamentalmente sobre la
R.), ha permitido observar una relación curvilínea entre
el nivel de vigilancia y el nivel de condicionamiento, hecho que se ha achacado
a la activación de las estructuras de la
F. R. Hemos de hacer observar, no obs-
Junio 1968
PAPEL DE LA FORMACION RETICULAR
tante, que estos hallazgos no pueden elevarse a la categoría de conclusiones, ya
que investigaciones realizadas por González y Requena 18 en este departamento, utilizando ratones blancos, inyectados con anfetamina y observando su influencia en el tiempo que tardaban los
animales en recorrer un laberinto tipo T,
en comparación con controles no inyectados, han dado resultados contradictorios
en el sentido que la droga, no sólo no favorece el aprendizaje, sino que lo estorba,
al producir una hipermotricidad y una
agitación excesivas.
Es quizá, el campo de la investigación
electroencefalográfica, el que ha dado detalles más ricos y precisos para comprender la influencia de estructuras subcorticales en el proceso del condicionamiento.
Las diferentes formas de la actividad eléctrica cortical global están condicionadas
por el equilibrio momentáneo de sistemas de control subcorticales, jerárquicamente organizados. Este equilibrio depende del nivel de actividad del S.R.A.A., cuyo índice de activación es, asimismo, el
resultado de una regulación: la actividad
autóctona, tónica contínua de la F. R. (cuyo estado interior es al mismo tiempo la
conducción y el estímulo), está sometida
a acciones directas y reflejas, inhibidoras
y estimuladoras de origen endógeno y
exógeno (Lairy y Del! 3 ~). Así, correspondiendo a niveles regulados del S.R.A.A.
nace toda la gama de actividades corticales, desde las ondas lentas hasta los trazados de activación intensa.
Por otra parte, las relaciones anatómicas
yfisiológi~as del S.R.A.A., con el S. R. facilitador descendente y con los núcleos
simpáticos, permiten situar la actividad
eléctrica cortical global dentro del conjunto de las actividades nerviosas, y más
generalmente, dentro del conjunto de las
funciones del organismo, como una actividad de base continua e inespecífica del
mismo tipo que el tono muscular o el tono simpático. Este "tono cortical" es al
127
mismo tiempo la expreszon del nivel de
actividad del conjunto del organismo y la
condición de las actividades corticales específicas, aferentes, eferentes e intracorticales.
La actividad eléctrica no es, por tanto,
más que uno de los componentes de esta
organización fisiológica que, a su vez, es
elemento fundamental de ciertos aspectos básicos del comportamiento animal.
Concretamente, la espontaneidad, que se
entiende, de esta forma, como la expresión directa en el mundo exterior de las
relaciones entre la actividad reticular y
el medio interno; y la noción de vigilw;cia (en sentido de Head) que incluye, simultáneamente, el nivel de actividad motora, el grado de discriminación del aporte sensorial y la diferenciación de las respuestas motoras.
Por otra parte, y volviendo a la función
de la F. R., los caracteres anatómicos y
funcionales de este sistema, sugieren su
probable intervención en los procesos de
"integración de experiencia" (Fessard). Es
también muy probable, que sea la F.R. la
responsable máxima de la cualidad primcrdial del S. N.
que sostiene todo
fenómeno psicológico la plasticidad.
Jouvet y H. Peón 29 , Jo, utilizando gatos no
anestesiados, con electrodos corticales y
subcorticales y sometiéndoles a un proceso de condicionamiento, observaron (considerando los potenciales evocados como
signos objetivos de la transmisión de la
señal nerviosa) que
l.
Las señales del medio exterior no toman las vías polisinápticas de conducción, de forma pasiva, sino que,
son controladas desde los primeros
relais por un sistema central en el
cual la F. R. juega un papel importante.
2.
En la habituación, este sistema actúa
de manera que trata de evitar la
transmisión de señales sin significa-
!2~
f. BACA BACOOMJ:RO Y !\
ción para el organismo. Esta inhibiCion puede ser suprimida si la señal
adquiere una significación por condicionamiento.
3.
Durante la atención, este mismo sistema tónico actúa también bloqueando, a nivel de los primeros relaís, todas las otras señales distintas de Ja
señal privilegiada que atrae la aten-
4.
Cuando se establece un reflejo condicionado, la señal condicionada es
transmitida al nivel del área cortical
receptora de la señal incondicionada.
5.
En el curso de la extinción del reflejo condicionado, el potencial evocado condicionado desaparece, primeramente, del área cortical incondicionada y, después, disminuye de amplitud a nivel del área cortical condicionada. Este fenómeno puede entrar en
el cuadro de la habituación.
6.
La inhibición externa (en sentido pavloviano) puede identificarse al mismo mecanismo de la atención· la señal nueva, atrayendo la atención o
provocando el reflejo de orientación,
al mismo tiempo que provoca una
actividad rápida holocortical, lleva
consigo la inhibición de la transmisión de la señal condicionada.
7.
En la inhibición supra-maximal (o
supra-liminal) pavloviana, la señal
condicionada lleva consigo, en lugar
de una actividad rápida y de bajo
voltaje, como en el establecimiento
del reflejo condicionado, ila aparición
de ondas lentas y de alto voltaje a
nivel de la E R. y del córtex. La repetición de este fenómeno hace apare_
cer el sueño.
Dicho esto podemos directamente analizar, valiéndonos fundamentalmente de
las aportaciones que la electroencefalografía ha hecho al campo de la neurofisiología del condicionamiento, la partid-
REQUENA
Val. X!!
pac10n de las diversas estructuras del S.
N. C. en los procesos reflexológicos.
Para ello esquematizaremos, valiéndonos
fundamentalmente de los trabajos de
Gastaut 17 , la interpretación neurofisiológica de los fenómenos que preceden al
condicionamiento, terminando con la exposición de ,Jos que acompañan al propio
proceso condicionado.
I.
Fenómenos EEG que preceden al
condicionamiento
El estudio EEG demuestra el papel jugado por la corteza cerebral en el condicionamiento y la necesidad de la acción intermediaria de las estructuras subcorticales que permiten la recepción, la transmisión y la distribución de las señales, así
como la regulación del estado de excitación o de inhibición general y local del
cerebro.
El mecani:;:mo neurofisiológico que precede al condicionamiento parece ser el siguiente
Al principio de todo condicionamiento,
como al principio de toda reacción de
ajuste del organismo, es necesario una
señal.
Cuando esta señal se aplica por primera
vez procura una reacción de atención, una
reacción de sorpresa o ambas a la vez.
Estas reacciones presentan una fenomenología EEG y vegetativa muy parecidas.
El mecanismo neurofisiológico se inicia
por el estímulo que provoca, además de
una descarga corticópeta, que va al córtex específico por las vías sensitivo-sensoriales y que, es responsable del potencial
evocado, una descarga reticulópeta que
por las vías colaterales de Starzl "ª· "" llega a la F. R. del tronco cerebral. Estas
aferencias reticulópetas que se suman temporal y espacialmente (fenómeno de convergencia de Moruzzi 48 ) tienen por efecto, al procurar un estado de excitación
Junio 1968
PAPEL DE LA I'ORMACION RETICULAR
reticular intensa responsable de las manifestaciones de las reacciones de sorpresa y atención:
Activación motriz periférica (por las vías
retículo-espinales) rápidamente inhibida y
responsable de una breve sacudida (sobresalto).
Activación del conjunto de las neuronas
cerebrales (por el sistema de proyección
difuso) responsable de todos los fenómenos positivos de atención· desincronización, orientación, etc.
Una inhibición de los relais periféricos de
todos los síntomas sensoriales, responsable de los fenómenos negativos de la aten.
ción (ignorancia de todas las señales ex trañas a las que son responsables de la
atención).
Cuando la señal se aplica varias veces
pierde paulatinamente su significación y
concomitantemente pierde una gran parte
de su acción dinamógena sobre la F. R.
(no provoca el sobresalto ni la orientación, ni la desincronización del ritmo alfa). El estímulo se ha convertido en indiferente bajo el efecto de un proceso de
habituación de un bloqueo periférico de
las señales convertidas en insignificantes
a fuerza de ser repetidas, bloqueo que depende de una acción inhibidora directa
de la F. R. sobre las neuronas sensoriales
periféricas, y que constituye un sistema de
selección periférica que no abre las vías
de conducción específica más que a las
señales nuevas o dotadas de significación
histórica u ontológica.
IJ.
Fenómenos EEG que ocompaPí.an al
condicionamiento
Al llegar a ser condicionado el estímulo,
anteriormente indiferente, adquiere propiedades particulares y provoca, de nuevo,
una desincronización del ritmo alfa. Por
tanto, la señal indiferente se ha convertido en significativa, cargándose de la significación propia del estímulo incondicio-
129
nado, al cual precede y cuya llegada anuncia.
Al princípío del condicionamiento y antes
de la aparición de la actividad motora
periférica, que caracteriza el reflejo condicionado propiamente dicho, el potencial
evocado cortical está siempre localizado
en el área específica del sistema sensorial
interesado por el estímulo indiferente,
mientras que la desincronización es generalizada. O sea, que el estímulo precondicional desencadena todos los fenómenos
EEG que provoca el estímulo inicial antes del proceso de habituación.
Es decir, que el estímulo que está llegando a ser condicionado y que adquiere una
nueva significación, acoplándose con el estímulo incondicionado, es admitido de
nuevo a circular hasta el córtex específico
y hasta la sustancia reticular, para provocar allí los fenómenos electoencefalográficos propios a toda señal significativa;
El potencial evocado específico y la desincronización generalizada.
Posteriormente, cuando se ha adquirido el
condicionamiento, el estímulo condicionado provoca una respuesta EEG diferente:
El potencial evocado no está ya localizado en el área específica del sistema sensorial, interesado por el estímulo condicionado, sino que se extiende hasta el área
específica del sistema interesado por el
estímulo incondicionado responsable del
acto reflejo. La desincronización, al contrario, no es ya generalizada sino localizada en el territorio del analizador cortical del estímulo incondicionado, donde el
potencial evocado acaba justamente de
aparecer.
Es evidente que la transmisión directa, a
lo largo de las vías específicas que abocan
al analizador cortical del estímulo condicionado, no ha cambiado, puesto que se
observa la persistencia del potencial evocado a este nivel, contrariamente parece
que la transmisión colateral hacia la F. R.
!.lO
E.
BACA BALDOMERO Y A.
se ha modificado y ya no conecta con un
sistema neuronal en conexión difusa con
el
del córtex (sistema de proyección no específico difuso de Magoum "8 ·
39. 4 º), sino que desemboca ahora a un sistema neuronal conectado solamente con
la representación cortical del estímulo incondicionado (sistema de proyección específico localizado, según Jaspers 28 ), explicándose así el potencial evocado a este
nivel y ]a desíncronización que le sucede.
REQUENA
Vol. XII
clásica, ya que, lejos de minimizar el papel del córtex cerebraL lo precisa como
efector terminal del relejo condicionado
destacando a la F. R. como base posibilitante del mismo.
Esta hipótesis implica, evidentemente, el
asiento subcortical de la apertura de vías
nuevas (o sea, el cierre de circuitos en sentido de
responsables del mecanismo
Es evidente que, en resumen, la tesis de
Gastaut puede reducirse a lo siguiente:
Todo estímulo, que en una primera apli·
cación desencadena una reacción de atención o de sorpresa (evidenciable en el
EEG por una desincronización generalizada), puede, al aplicarse varias veces,
perder su significado y convertirse en indiferente (fenómeno de habituación), siendo respomable de este hecho la acción
directa inhibidora de la F. R.
Existen, por otra parte, pruebas experimentales que confirman lo más arriba expuesto.
Y osii no recoge potenciales
evocados bajo el efecto del estimulo precondicionado más que en la F.R. mesencefálica, mientras que, durante el condicionamiento, se recogen potenciales evocados en todo el diencéfalo (especialmente
en el tálamo) bajo el efecto del estímulo
condicionado.
Pero si posteriormente condicionamos el
estímulo, se hace de nuevo significativo al
asociarse con el estímulo incondicionado,
los fenómenos EEG que entonces provoca
no son ya los propios de la reacción de
alarma (desincronización generalizada), sino algo específico en el que interviene un
sistema de proyección distinto (sistema
de proyección específico localizado de
Jaspers).
A la vista de los anteriores hallazgos, Gastaut, construye una hipótesis sobre la elaboración de los reflejos condicionados a
dos diferentes niveles. A un nivel subcortical, donde se efectuaría el cierre del
circuito condicional y donde se elaboraría una respuesta grosera no sujeta a una
diferenciación fina (retirada del cuerpo,
gruñido y reacciones vegetativas que
acompañan al reflejo de defensa) y, a un
nivel cortical, puesto en juego por las
proyecciones corticales no específicas,
donde se elaborarían la adaptación y la
diferenciación de la actividad condicionada.
Cabe destacar, por tanto, que la raíz del
fenómeno que nos ocupa es, precisamente,
la adquisición de nuevo significado por
un estímulo que había llegado a ser indiferente.
Ciertamente, como el propio Gastaut afirma, esta concepción suya (demostrada
después experimentalmente por Grastyan,
Lissak y Kekesi 22 , Morrell y Jaspers i 3
Van Leeuwen, Morrell y Jaspers) no contradice en absoluto la teoría pavloviana
Ciertamente que estamos ante una concepción restringida del condicionamiento, o
más concretamente, ante un tipo especial
de condicionamiento (probablemente, aunque no está descrito en el trabajo de Gastaut, éste operó con reflejos condicionados instrumentalmente, a través de un reinforzamiento ), lo cual no permite eX.tender estas conclusiones al marco general
de la teoría reflexológica. También es
evidente, que los trabajos citados, salvo
excepciones como el de Carbo, están hechos más desde el punto de vista del electroencefalografista, que desde el del especialista en temas de condicionamiento.
No obstante, otros han intentado salvar
lwúo 19fí8
PAPEL DE LA FORMACION RETICULAR
esta distancia que separa, más en lo con·
ceptual que en lo metodológico, la reflexología de las investigaciones realizadas
con criterios estrictamente neurofisiológi·
gicos o electroencefalográficos. Son de
destacar los trabajos de Hebb 24 , quien
coincide, en lo esencial, con lo más arriba expuesto, al considerar como condición neurofisiológica base para el proceso
de la atención, la sensación y la percepción, a la actividad de la F. R., avanzando
más al entender al S. R. A. A. con el concepto psicológico de drive, lo cual, evidentemente, posibilita el cubrir la distancia a que antes aludíamos.
Esto no guita, sin embargo, interés a los
hallazgos enumerados, toda vez que apuntan hacia un problema importantísimo: la
influencia que la F. R. tiene en el dotar
de nueva significación al estímulo indiferente. Y es el problema de Ja significación, clave para comprender e integrar, en
una perspectiva antropológica, los datos
que nos ofrece la dinámica de los circuitos cerebrales.
13!
Cierto que aquí planteamos voluntariamente un abismo mucho mayor que el
que separa a reflexólogos y neurofisiólogos, pero son precisamente los bordes de
esta sima los que creemos necesario unir,
si verdaderamente esperamos dar un sentido fructífero, en el marco de una realidad auténticamente humana, a los problemas de la integración de la dinámica cerebral dentro de la vida misma.
En esta línea de pensamiento, las ideas de
Buytendijk 9 y de M. Merleau Ponty 41 nos
ofrecen vías de aproximación inestimables. El intentar el análisis de estas aportaciones desborda los límites de este trabajo. Es un campo de investigación iné·
<lito y abierto a toda inquietud. Las estructuras nerviosas y su dinámica, permanecen en su mayoría envueltas en el misterio. No es otro el camino que hemos
de desvelar si queremos aproximamos a
los fundamentos biológicos del psiquismo
humano.
BIBLIOGRAFÍA
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
JO.
AMASSIAN, v. E. y J. L. DEVITO. J. Neu·
rophysiol. 17: 575; 1954.
ANOKHIN, P. K. Physiol. J. (U.S.S.R.) 43.
1072; 1957.
ANDKHIN, P. K. Physiol. J. (U.S.S.R.) 9.
489: l 959.
ANOKHIN, P. K. A new conception of tlie
physiological archítecture of conditioned
reflex in Brain mechanisms and /earning.
Oxford. 1961 (Symposium) p. 189.
BECHTEREV, M. V. La psicología objetiva.
Paidos. Buenos Aires, 1953.
BRDDAL, A. Anatomy of Reticular Forma·
tion. Copenhagen, Munksgaard, 1946.
BRDDAL, A. The Reticular Forma/ion of
the Brain Stem. Anatomical aspects and
functionals correlations. Charles C. Thomas, Pub. Springfield, Illinois, 1957.
BYKOV. K. La corteza cerebral y los ór·
ganos internos. Cartago. B. Aires, 1958.
BUYTENDIJK, F. J. J. Actitudes et Mouve·
ment. Desclé de Brouwer. Paris.
CARBO, B. J. Psycho/. 52: 537, 1960.
DELL, P. Jnterruprion of an adrenergic
mechanism during Brain Stem Reticular
Activation. Adrenergic Mechanisms, Ciba
Foundation Symposium. (London), p. 393;
1960.
12. EccLES, J. The neurophysiological basís
of Mind. The principies of Neurophisiology. Clarendon Press. Oxford, 1953.
13. ECCLES. J. Nervous Jnhihition. E. F\orey
Ed. Pergamon Press. Oxford, 1961.
14. FRENCH. J. D. VON AMGERONGEN, F. K. y
MAGOUN, H. W. A. M. A. Arch. Neuro/.
& Psychiat. 68: 577; 1952.
15. FRENCH, J. D. y MAGOUN, H. w. A.M. A.
Arch. Neurol. y Psychiat. 68: 591; 1952.
!6. FRENCH, J. D. Scientífic American. May;
1957.
17. GASTAUT. H. Etat ac/uel du connaissance
.1·ur l'electroencephalographie du conditionement. Conditionement et réactivité en
EEG., p. 133. Masson y Cie. Paris, 1957.
18. GONZÁLEZ. G. y REQUENA, A. Rev. Med.
Unív. Navarra. XI: 111, 1967.
11.
132
f. BACA BALDOMERO Y A. REQUENA
GRANIT, R. y KAADA, B. R. Acta Physiol.
Scandinav. 27: 130; 1952.
20. GRANIT, R. Receptors and sensory perception. New Haven, Yale Univ. Press. 1955.
21. GRANIT, R. y HENOTSCH H. D. J. Neurophysio/. 19: 356; 1959.
22. GRASTYAN, LISSAK y KEKESI. Acta Phys.
Acad. Scient. Hung. 1956.
23. GUTHRIE, E. R. The psychology of learning. Harper. N. York, 1952.
24. HEBB, D. O. The organization of behavior. Wiley. N. Y., 1949.
25. HILGARD, E. R. y D. G. MARQUIS, Conditioning and /earning. Methuen & Co.
19.
29.
Ltd. Londres, 1961.
HuLL, C. Principies of b1:havior. N. Y.,
1943.
lcHLONDSKY, N. Cerebro ,. conducta. Paidos. Buenos Aires, 1953 ..
JASPERS, H. EEG. C/in. Neurophysiol. 1:
403; 1949.
JouvET, M. y HERNÁNDEZ PEÓN, R. Me-
30.
chanismes neui·ophysiologiqués concernant
L'habituation, L'attention et le conditionement. Conditionement et reactivité en
EEG. Masson & Cíe. Paris, 1957.
JouvET, M. Scintífic American. 216: 2;
26.
27.
28.
31.
32.
33.
34.
1967.
KEY, B. y BRADLEY. P. B. Nature (London). 182: 1517; 1958.
KLEYNTSENS, F., KOIZUMI, K. y BROOKES,
L. Arch. Neurol. Psychiat. (Chic.) 73:
425; 1955.
KüIZUMl. K., USHIYAMA, J. y BROOKS, C.
A mer. J. Phvsiol. 195: 1 ; 1958.
LAIRY, G. c.· y DELL, P. La regulation de
/' activite cortical: aspects physiologiques et
psichopathologiques. P. 341. Condionement et réactivité en EEG. Masson y Cíe.
35.
36.
37.
38.
39.
40.
Paris, 1957.
LURIA, A. R. Higher Cortical Functions in
Man. Tavistock Pub!. Londres, 1965.
MAGOUN, H. w. y RHINES, R. J. Neurophysiol. 9: 165; 1946.
MAGOUN, H. W. y RHINES. R. J. Neurophysiol. 9: 219; 1946.
MAGOUN, H. W. A. M. A. Arch. Neuro/
y Psychiat. 67: 145; 1952.
MAGOUN, H. W. Ascending Reticular Activating System. "The biology of Mental
Health and disease". Vol. 2, pág. 19.
Williams Wilkins. Baltimore. !952.
MAGOUN, H. W. The Ascending Reticular
System and Wakefulness. Brain mechanisms and Consciousness. J. B. de la Fres41.
naye Ed. Blackwell Scientific Pub!. Oxford, 1954.
MERLEAU-PONTY. M. La structure du comportement. P. U. F. 1942. Paris.
42.
43.
44.
45.
46.
47.
48.
49.
Vol. XII
MORGAN, C. T. The psychophysio/ogy of
leaming. Handbook of experimental psychology. S. S. Stevens Ed. John Wiley &
Sons. N. Y., 1960.
MORRELL, F. y JASPERS. EEG. Clin. Neurophisiol. 1956.
MoRRELL, F. y Ross, H. M. Arch. Neurol.
Psychiat Chicago. 70: 611; 1953.
MORRISON, R. S. y DEMPSEY, E. w. Amer.
J. Physio/. 135: 281; 1942.
MoRRISON, R. S. y DEMPSEY, E. W. A mer.
J. Physiol. 135: 301; 1942.
M0Ruzz1, G. y MAGOUN, H. W. Electroencepha/og. & Clin. Neurophysiol. 1: 455,
1949.
M0Ruzz1, G. Harvey Lectures, Ser. 58:
233; 1963.
NAUTA, w. J. H. y KUYPERS, H. G. J. M.
Sorne ascending Pathwavs ín the Brain
Stem Reticular Formatio-n. H. H. Jaspers
50.
51.
Ed. Henry Ford Hospital International
Symposium. Little, Browm and · Co. Boston, 1958.
ÜLDS, J. Scientifíc American. Oct. 1956.
PAvLov, l. P. Conditioned Reflexes, an in-
vestigation of the physiological activity oj
the Cerebral Cortex. Dover. Pub. N. Y..
52.
53.
54.
55.
56.
57.
58.
59.
60.
61.
62.
63.
1960.
PRESCOTT, J. Critica[ lssues in Conditioning Theóry and Research. IV World Congress of Psychiatry. Madrid, 1966.
REINOSO SuÁREZ, F. El sistema reticular
ascendente de activación. C.S.I.C. Madrid,
1961.
RucH, T. C. Motor Svstems. Handbook
of experimenta/ Psychology. P. 186. S. S.
Stevens. Ed. John Wiley & Sons. N. Y.,
1960.
SKINNER, B. F. The b~havior of organism.1:
an experimental analysis. N. Y., 1938.
SAMUELS, l. Psycho/ogical Bullo 56: l:
1959.
SoRIA, J. y F. SOTO. Rev. Med. Univ. Navarra. X: 133; 1966.
STARLZ. T. E., TAYLOR, C. W. y MAGOUN,
H. W. J. Neurophysiol. 14: 461; 1951.
STARLZ, T. E. y MAGOUN, H. W. J. Neurophysiol. 14: 133; 1951.
TOLMAN, E. C. Purposive behavior in anim11ls and men. N. Y., 1932.
VAL,DEMAN, A. V. Pharmaco/ogy and Physiology of the Reticular Formation. Progress in Brain research. Vol: 20. Elsevier
Pub. N. Y., 1967.
WoLPE, J. Psychotherapy hy reciproca/
Inhibition. Stanford, Calif., 1958.
WüLPE, J. Psychotherapy by reciproca/ lnhibition. IV Congreso Mundial de Psyquiatría. Madrid, J 966.
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