FUNDAMENTOS CONCEPTUALES Y DIDÁCTICOS LOS PRIMEROS ORGANIMOS BIOCONSTRUCTORES DE LA HISTORIA DE LA VIDA EN LA TIERRA: ESOS GRANDES DESCONOCIDOS First biobuilder organisms of the History of Life on Earth: those little-known ones Silvia Menéndez (*) RESUMEN Si a cualquiera de nosotros nos preguntaran ¿Qué es una bioconstrucción? o ¿Cuáles fueron los organismos bioconstructores que vivieron en el pasado?, no sabríamos muy bien que responder. Quizás, si pensamos en las bioconstrucciones actuales nos acordaríamos de esas maravillosas imágenes de la Gran Barrera coralina de Australia, o los arrecifes del Mar Caribe. Pero no haríamos justicia, si olvidáramos todos aquellos organismos bioconstructores tan diferentes de los corales actuales y que han sido los grandes protagonistas de la historia temprana de la vida en la Tierra. Desde las cianobacterias hasta los primeros organismos que segregaron un esqueleto calcáreo, han pasado más de 2.500 Ma de historia de la vida y también de las bioconstrucciones, y con ellas de los organismos que las constituyeron. En este trabajo ahondaremos en el conocimiento del fascinante mundo del Arcaico y del registro fósil que ha legado referente a dichas bioconstrucciones y los organismos que las generaron. ABSTRACT If we were asked about what a bioconstruction is, or which were the biobuilder organisms that lived in the past, we wouldn’t know exactly what to answer. Maybe, if we think about the extant bioconstructions we will remember the impressive images from the Australian Great Barrier Reef or the Caribbean reefs. But it wouldn’t be fair to forget all those biobuilder organisms that are so different from the extant corals and who have been the main characters during the early time in history of life on the Earth. From cianobacteria to the first organisms with calcareous skeleton, more than 2.500 My in the history of life have passed. In this paper we will dive into the knowledge of the amazing Arcaic world and the fossil record of those bioconstructions, as well as the organisms who build them. Palabras Clave: Bioconstrucciones, Organismos bioconstructores, Proterozoico, Cámbrico. Keywords: Buildups, Biobuilders, Proterozoic, Cambrian INTRODUCCIÓN El análisis de las bioconstrucciones ha sido realizado tradicionalmente por sedimentólogos y paleontólogos estudiosos de los distintos grupos fósiles que las constituyen. Estos grupos, pese a su “aburrida” apariencia han tenido mucha importancia a lo largo de la historia de la vida, formando importantes estructuras arrecifales constituidas por cianobacterias, poríferos (esponjas y arqueociatos), moluscos (bivalvos rudistas), briozoos y algas fundamentalmente, además de los cnidarios (corales). La investigación de estas estructuras experimentó un auge cuando se observó que muchas de ellas eran reservorios de petróleo. Por tanto, su estudio comenzó a integrar los conocimientos de varias disciplinas geológicas, cómo la sedimentología, la petrología, la paleontología, la estratigrafía, la mineralogía...para poder alcanzar un mayor grado de conocimiento de estas estructuras. El estudio de las bioconstrucciones del registro fósil, desde el Arcaico a la actualidad, en la enseñan- za de las Ciencias de la Tierra no suele ser un tema en el que se incida con mucha frecuencia y a fondo, y por ello existe el riesgo de que en un futuro no sea preciso abordarlo, dada las limitaciones cada vez mayores que presenta esta materia en los diferentes aspectos curriculares de la Enseñanza Secundaria. Esta situación debería modificarse ya que existen diversos aspectos de gran interés educativo que despertarían la capacidad de observación de los alumnos en el campo y en el aula. Su estudio puede enfocarse desde diversos puntos de vista: • desde el aspecto puramente petrológico, es decir como formador de carbonatos, un tipo de roca sedimentaria. • desde un aspecto geomorfológico, como una forma de relieve • desde un aspecto histórico orientado al conocimiento del discurrir de la vida sobre la Tierra, cómo ha sido su evolución desde el arcaico, donde se originó la vida, cuales fueron los primeros organismos que segregaron un exoesqueleto calcificado. (*) Museo Geominero (IGME). C/ Ríos Rosas, 23. 28003 Madrid. e-mail: s.menendez@igme.es. Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2005 (13.2) 127-137 I.S.S.N.: 1132-9157 127 Para poder tratar cualquiera de estos aspectos primero tenemos que conocer o tener claros una serie de conceptos básicos al respecto, que han sido tradicionalmente fruto de concepciones discrepantes, a veces erróneas, o motivo de diferentes interpretaciones entre investigadores o Escuelas. Para ello analizaremos los diferentes tipos de bioconstrucciones, cómo se clasifican las rocas que los componen, fundamentalmente los carbonatos, y las pautas básicas que nos permitirán distinguir una bioconstrucción fósil en los afloramientos. Y por último unas nociones básicas acerca de las primeras bioconstrucciones del registro fósil y de sus organismos constructores. BIOCONSTRUCCIONES: DEFINICIÓN Y TIPOS ¿Qué son las bioconstrucciones y los bioconstructores?. Cualquier relieve construido por la acción de cualquier organismo, que creció en el fondo marino y que ahora es una estructura de carbonato masiva, rodeada de otros cuerpos rocosos estratificados, sería una bioconstrucción, en su más amplio sentido (James y Bourque, 1992). Y los bioconstructores serían los organismos que generan la formación, o inducen la precipitación del carbonato que genera el edificio o bioconstrucción. Dependiendo de la naturaleza de estos organismos bioconstructores y del origen y forma de precipitación del carbonato existen dos “estilos” básicos de bioconstrucciones: los arrecifes y los montículos. A lo largo de la historia, la terminología que utilizaron los científicos para definir y describir todas las bioconstrucciones ha variado, conllevando a cierta confusión. El término arrecife deriva del antiguo término náutico de origen nórdico, rif. Los navegantes lo utilizaban para referirse a un alto fondo, arena, fango, o material de origen biológico que se encontraba muy cercano a la superficie del mar y por tanto, dificultaba la navegación. Los geólogos, clásicamente, han utilizado este término para designar a las estructuras formadas por organismos constructores exclusivamente, pero es a partir de mediados del siglo XX cuando se empieza a concre- tar el término arrecife (Lowenstam, 1950; Nelson et al., 1962; Heckel, 1974; Wilson, 1975; James, 1983) y posteriormente de otro tipo de bioconstrucciones (Dunham, 1962; Embry y Klovan, 1971, Tsien, 1981; James y Bourque, 1992, entre otros). 1. Arrecifes. Cuando pensamos en arrecifes, nos vienen a la cabeza inmediatamente, imágenes de aguas tropicales cálidas y claras, exuberantes formas coralinas y multitud de peces de miles de colores. Sin embargo, muchos arrecifes que se han desarrollado en los mares a lo largo de la historia no eran cómo los actuales. Aunque todos, tanto los arrecifes fósiles como los actuales, presentan y comparten unas características muy concretas. Desde el punto de vista geológico un arrecife es una unidad sedimentaria única en la que se interrelacionan los organismos que forman la propia estructura con sus esqueletos, con los organismos que por su actividad aglutinan partículas detríticas y por último con los que perforan y destruyen el edificio. Por lo tanto, un arrecife es la expresión física de la actividad de una comunidad de organismos que se desarrollan en un lugar determinado, durante un periodo de tiempo concreto (James, 1983). James y Bourque (1992) completan esta definición apuntando además que los arrecifes fósiles son aquellas estructuras construidas por un gran número de organismos normalmente clonales y con la capacidad de desarrollarse en ambientes de gran energía, al igual que los arrecifes modernos. Las interrelaciones de los procesos físicos, químicos y biológicos que se producen en un arrecife le hacen un sistema muy interesante de estudio por si mismo, además de por poder constituirse en uno de los mayores reservorios de hidrocarburos. 2. Montículos. Son aquellas estructuras que están construidas comúnmente por organismos de pequeño tamaño, normalmente delicados y/o solitarios que se desarrollan en ambientes tranquilos. Desde el punto de vista geológico, probablemente, han existido muchos más montículos que arrecifes. Pueden distinguirse tres tipos de montículos: (Fig. 1) esqueléticos (skeletal mound), microbianos (micro- Fig. 1. Clasificación de montículos según James y Bourque, 1992. Modificado de James y Bourque, (1992). 128 Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2005 (13.2) bial mound) y de lodo (mud mound). Los dos primeros tipos también se denominan biogénicos y están controlados directamente por la acción de ciertos organismos. En el caso de los montículos esqueléticos, los bioconstructores actúan atrapando el limo por efecto de pantalla (baffler) o por la acción de organismos encostrantes (binder). En el de los montículos microbianos los organismos que inducen la calcificación, el atrape o el aglutinamiento del limo son principalmente cianobacterias y algas. Mientras que los montículos de lodo o mud mound consisten en acumulaciones de lodo con un número variable de flora y/o fauna bentónica (James y Bourque, 1992). serie de interrelaciones entre factores biológicos, físicos y químicos y que se resumen en (Figura 2): Por tanto, las diferencias más claras existentes entre un arrecife y un montículo son: • Sedimentación. El alto grado de actividad biológica de los arrecifes y montículos determina la producción de gran cantidad de sedimentos carbonáticos. 1. Morfología. La forma, en planta, de un arrecife varía de subcircular (parches arrecifales) a lineal (arrecifes barrera), mientras que los montículos, generalmente, presentan formas de subcircular a elongada. 2. Tamaño de los componentes. Los organismos que ejercen de bioconstructores en los montículos son por lo general de tamaño más pequeño que los de los arrecifes. 3. Resistencia al oleaje. Por definición, los arrecifes se sitúan en zonas de alta energía, mientras que los montículos normalmente se ubican en zonas más tranquilas. Aunque existen excepciones, como los montículos con estructura framework o que ofrecen resistencia al oleaje. Al analizar las muestras de rocas bioconstruidas carbonatadas antiguas, podemos encontrarnos muchas veces con ciertos problemas a la hora de clasificarlas y asignarles una categoría, porque estas pueden haber sufrido una serie de procesos que hacen que sus caracteres queden enmascarados. Durante la formación de una bioconstrucción existe una dinámica concreta y exclusiva de estos medios, y que está determinando su preservación. El desarrollo de este complejo sistema está sujeto a una • Proceso constructivo. Crecimiento in situ de los organismos calcáreos que componen el edificio. • Proceso destructivo. Destrucción coetánea del edificio bioconstruido, bien por procesos físicos, como el efecto del oleaje o corrientes, o bien por otros organismos (bioerosión). • Cementación. Se produce una cementación temprana, biológicamente inducida o no, y que es un importante factor que influencia la forma de la bioconstrucción. Mientras se produce la fosilización, la bioconstrucción sufre un fenómeno durante el enterramiento: la diagénesis. Esta incluye procesos tales cómo disolución, compactación y precipitación de cementos, fenómenos todos ellos, capaces de modificar la estructura deposicional original. Además hay que anotar la posibilidad de que estos sedimentos también podrían sufrir cualquier grado de metamorfismo (transformándolo en mármol, por ejemplo), proceso por el cuál sería muy complicado también reconocer la estructura original. CLASIFICACIÓN DE CARBONATOS Las bioconstrucciones están constituidas por rocas carbonatadas, normalmente por calizas y a veces dolomías. Estas presentan una serie de características dependiendo de su origen y formación. Los criterios que utilizaremos para describir estas rocas son los utilizados en la clasificación de Dunham (1962) con las modificaciones de Embry y Klovan (1971). Se han utilizado los términos anglófonos de las clasificaciones originales, ya que son los que se van a encontrar en cualquier trabajo o manual especializado que se pueda consultar. Fig. 2. En esta figura se muestra de forma esquemática el papel que juegan ciertos elementos como, el crecimiento, la bioerosión y la sedimentación en la dinámica de una bioconstrucción. Modificado de Tucker y Wright, (1992). Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2005 (13.2) 129 Dentro de esta clasificación existen tres divisiones principales las cuales reflejan, en parte, la interacción de la energía hidráulica y la producción biológica (Figuras 3 y 4). Matriz-soportado, donde la matriz constituye el soporte de la roca. Esta matriz puede estar constituida por micrita (granos <20 m) o por otros granos de mayor tama- Fig. 3. Clasificación de rocas carbonáticas de Dunham, 1962. En esta figura se muestra un diagrama esquemático de cada tipo de roca. Modificado de Tucker y Wright, (1992). Fig. 4. Modificaciones de Embry y Klovan, 1971 para la clasificación de rocas carbonáticas de Dunham, 1962. Modificado de Tucker y Wright, (1992). 130 Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2005 (13.2) ño (más del 10% >2 mm). La cantidad de granos esqueléticos o no esqueléticos puede variar. Por lo tanto existen varias posibilidades. Mudstone. Si la matriz es micrítica y la cantidad de granos es menor de un 10%. Wackestone. Si la matriz es micrítica y contiene más de un 10 % de granos. Floatstone. Si la matriz es de mayor tamaño y la cantidad de granos mayor del 10%. 2. Grano-soportado, la cantidad de esqueléticos supera a la matriz. Packstone. Cuando la matriz es micrítica y los granos tienen un gran índice de empaquetamiento. Grainstone. Los granos presentan un gran índice de empaquetamiento y hay ausencia de matriz micrítica (granos menores de 2 mm). Rudstone. Se diferencia del nivel anterior porque aquí más del 10% de los granos >2 mm. 3. Boundstone o roca constituida por la acción biológica de ciertos organismos in situ. Existen varios tipos de rocas bioconstruidas o boundstones. Bafflestone. Rocas constituidas por organismos ramificados, que encontramos en posición de vida y que fijan y atrapan el sedimento por el efecto pantalla. Bindstone. Rocas constituidas por la acción de organismos laminares en posición de vida, a los que se fija el sedimento, aglutinándolo. Framestone. Rocas constituidas por la acción de organismos que construyen un edificio rígido y resistente al oleaje. Se denomina framework a la estructura orgánica y litificada constituida por estos organismos. CRITERIOS PARA RECONOCER UNA BIOCONSTRUCCIÓN FÓSIL Las bioconstrucciones son el resultado directo o indirecto de la actividad orgánica que ha promovido la producción masiva de carbonato in situ. Estas bioconstrucciones se desarrollan solamente donde la relación de producción de carbonato y su pérdida, por erosión o transporte se inclina claramente hacia la producción masiva de este carbonato. Desde el punto de vista geológico y biológico las características fundamentales de las bioconstrucciones son muy concretas, junto con los procesos necesarios para su preservación. Estas características nos van a servir como criterios para su reconocimiento en el ámbito del registro geológico (Wood, 1999). I. Origen orgánico. La formación de una bioconstrucción deriva directamente de la actividad biológica de ciertos organismos. Por tanto las rocas que forman parte de una bioconstrucción deben tener en su composición un cierto porcentaje de fósiles. Los organismos formadores de montículos suelen ser invertebrados, tales como cnidarios, poríferos, briozoos... También hay montículos donde los componentes mayoritarios son algas. Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2005 (13.2) II. Relieve topográfico. Cualquier organismo epibentónico produce un relieve sobre el nivel del mar. Incluso muchos organismos bentónicos sésiles crecen significativamente con el objetivo de incrementar su eficiencia alimentaria, evitar la competición con otros organismos, protegerse de ser enterrados por los sedimentos, alcanzando, a veces, grandes niveles topográficos positivos. Algunos de estos organismos eligen como sustrato, el edificio que da como resultado la superposición de organismos esqueléticos del mismo grupo, generación tras generación (por ejemplo los cnidarios que forman los arrecifes de coral). Mientras otros, prefieren crecer en altos topográficos o parches constituidos por sustratos estables de origen y/o composición diferente (por ejemplo los cálices de crinoideos que utilizan como sustrato las conchas de bivalvos). En cualquier caso, estos comportamientos dan como resultado la formación de una estructura con cierta elevación por encima del fondo del mar conocida cómo relieve topográfico. El relieve topográfico solamente se origina cuando el nivel de crecimiento de la bioconstrucción excede el nivel de la tasa de sedimentación. A veces, reconocer este relieve topográfico en las rocas que contienen bioconstrucciones es complicado, por ello siempre se hace necesario un detallado estudio de los sedimentos adyacentes. Los indicios que nos pueden revelar la existencia de un montículo son: 1- La disposición de las capas adyacentes a los flancos del montículo es en onlap. 2- En el caso de que existan restos de derrubios de origen orgánico, conocidos como talud del arrecife y derivados del núcleo de la bioconstrucción, nos induciría a pensar en la existencia de un relieve topográfico con desarrollo de ciertos organismos esqueléticos. Desde este alto topográfico los fragmentos de la bioconstrucción que se rompieran, por la acción del oleaje o de los depredadores, caerían “rodando” por el talud acumulándose en la parte más baja desde el punto de vista topográfico, dentro de las capas de flanco o entre los sedimentos adyacentes. 3- Diferencias ecológicas y sedimentológicas dentro del cuerpo del montículo pueden indicar la presencia de un gradiente ambiental dentro del montículo debido a la existencia de un relieve topográfico. III. Morfología de la bioconstrucción. Se han propuesto muchos términos para definir las formas y tipos de bioconstrucciones. Para caracterizar las modernas se utilizan criterios tales cómo forma tridimensional, posición relativa que ocupa en la plataforma y el componente dominante de la comunidad constructora. Para las bioconstrucciones antiguas, determinar todo esto a veces no es sencillo. Por ello se utilizan además otros criterios, cómo la geometría que presentan en dos dimensiones, que es la que se puede observar en un afloramiento o en una reconstrucción procedente de datos obtenidos del subsuelo por métodos geofísicos. Otro criterio será la fábrica 131 o textura interna de las calizas o dolomías que las componen. Atendiendo a esto, las morfologías con que podemos definir una bioconstrucción serían: 1- Biohermo. Se refiere a una estructura relativamente pequeña, donde puede establecerse claramente una morfología lenticular, y puede ser biconvexa, plano-convexa o cóncavo-convexa (Figura 5). 2- Biostromo. Estructura de desarrollo tabular, formada por la acumulación de organismos esqueléticos que a veces se encuentran in situ. En este caso, en ningún momento de su desarrollo presentó relieve topográfico (Figura 5). 3- Montículo (Mound). Este término, en sentido amplio, se utiliza para bioconstrucciones de organismos pequeños y generalmente delicados. Su morfología varía de formas lenticulares a cónicas. Fig. 5. Morfología externa que presenta un montículo que es denominado biohermo o biostromo. En el primero de los casos tiene forma lenticular, y en el segundo de ellos presenta forma tabular. 4- Arrecife. Este término, se restringe a las bioconstrucciones que tienen las características biológicas y sedimentológicas similares a los arrecifes actuales, como antes se definió. Presentan cierta extensión lateral y desarrollan suficiente relieve topográfico como para que se distingan varias zonas dentro de un arrecife. Desde ambientes más profundos a más someros se pueden establecer las siguientes (Figura 6): 4.1 Fore reef o zona externa del arrecife. Incluye la pendiente del arrecife hacia mar abierto, la zona de talud y sus depósitos. 4.2 Reef crest o cresta del arrecife. Es la zona más alta del arrecife y que presenta mayor resistencia al oleaje. 4.3 Reef flat o llanura arrecifal. Zona protegida próxima a la cresta arrecifal. 4.4 Back reef o zona interna del arrecife. Es donde se genera el lagoon o medio protegido y tranquilo donde se depositan grandes cantidades de fango carbonatado. IV. Framework o resistencia al oleaje. Muchos de los organismos que forman una bioconstrucción necesitan poseer una serie de “habilidades” que les proporcione cierta rigidez y les haga resistentes al oleaje. Estas se resumirían en los siguientes procesos: 1. Interconexión mutua entre los individuos, encostramiento (organismos laminares en posición de vida y que se fijan a un sustrato duro) y sobrecrecimiento sucesivo del organismo bioconstructor principal (como corales y algas coralinas en los arrecifes modernos). 2. Encostramiento de la comunidad bioconstructora primaria por otros organismos encostrantes secundarios. 3. Precipitación de cementos inorgánicos alrededor y entre los esqueletos de una comunidad bioconstruida. Todos estos fenómenos pueden producir un framework o estructura orgánica litificada y resistente al oleaje. La presencia en el registro fósil de un framework es clara cuando además de encontrar alguno o varios de los fenómenos antes mencionados, hallamos cavidades. Y sobre todo, si existen evidencias que nos demuestren que esas cavidades estaban presentes dentro de la estructura del montículo original. Este hallazgo implicaría que el crecimiento del montículo tendría cierto soporte físico y de rigidez sobre el sustrato. La forma de crecimiento y el grado de elevación de los edificios sobre la superficie del sustrato determina la forma, tamaño y extensión de esas cavidades, que denominamos primarias. Fig. 6. Esquema representativo de las distintas partes que tiene un arrecife. 132 Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2005 (13.2) V. Sedimento interno. Las cavidades interiores de los arrecifes suelen contener sedimento interno formado por procesos de desintegración y bioerosión in situ. Su origen también puede ser debido al lixiviado de material derivado de la rotura y fragmentación de los esqueletos de los organismos que a veces rellenan las cavidades. Estos restos suelen ser de organismos que en vida ocupaban preferencialmente estos medios, dentro de las cavidades, y se llaman crípticos o coelobiontes. El sedimento interno de las cavidades está comúnmente compuesto de muchas generaciones sucesivas. Dependiendo del tamaño de estas y del régimen hidrodinámico, fundamentalmente, variará el tamaño de grano de este sedimento interno y se dispondrá de una manera o de otra. Por ejemplo las partículas de mayor tamaño suelen ocupar la parte más baja de la cavidad, quedando en la parte más alta el sedimento más fino. Esta sedimentación interna también puede mostrar restos de laminaciones y de bioturbación. Aunque también pueden estar asociadas a cementos, y si se rellenan parcialmente con sedimento y cemento se forman los rellenos geopetales que nos dan información sobre la polaridad de las capas que los contienen. VI. Litificación temprana. Los arrecifes actuales en ambientes tropicales y subtropicales son altamente susceptibles de sufrir una litificación temprana. Esto es debido a: 1- La alta porosidad dentro de sus estructuras. 2- La inmovilidad tanto de la bioconstrucción cómo del sedimento atrapado en él, combinado con la baja tasa de sedimentación. 3- Su crecimiento en áreas donde hay un alto flujo de aguas oxigenadas, templadas y supersaturadas en carbonato cálcico, que circulan dentro del edificio de la bioconstrucción por la acción de las olas, de las mareas o de las corrientes. Las bioconstrucciones antiguas por tanto también debieron sufrir esta litificación temprana. Esta se manifiesta, entre otras, por la precipitación de cementos y el depósito de sedimento interno dentro de las cavidades o de sus poros. Los datos que evidencian la presencia de tales cementos en las bioconstrucciones antiguas son: 1- Intercrecimiento contemporáneo del sedimento interno y el cemento 2- Interrelación contemporánea de biota y cemento tal cómo es el caso de incrustaciones biológicas, o destrucción (por ejemplo por microperforaciones) de cementos o sedimento interno litificado. 3- La incorporación de fragmentos de cementos reelaborados o de sedimento arrecifal litificado (intraclastos) en los estratos adyacentes. Los estudios de isótopos del carbono en cementos encontrados en los arrecifes actuales, revelan que su crecimiento es relativamente rápido, pero la tasa de crecimiento de los cementos de las bioconstrucciones antiguas es más difícil de cuantificar. Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2005 (13.2) BIOCONSTRUCCIONES PREFANEROZOICAS: LOS ESTROMATOLITOS Las bioconstrucciones de estromatolitos son unos de los primeros restos fósiles que se conocen en el registro geológico. Aparecen, aproximadamente, de forma coetánea, con la aparición en la Tierra de las primeras comunidades microbianas. Por tanto, destacamos que las bioconstrucciones llevan existiendo sobre la Tierra desde hace unos 3.500 millones de años. Desde entonces muchos grupos de algas y metazoos esqueléticos, extintos y existentes hoy en día, tales como las comunidades microbianas, han generado una gran variedad de ambientes ecológicos arrecifales y de bioconstrucciones en general, distribuidos en diferentes medios. Los estromatolitos son una estructura organosedimentaria constituida por carbonato de origen microbiano, es decir, un carbonato de grano fino, precipitado o atrapado in situ por la acción directa o indirecta de la actividad fisiológica de microorganismos bentónicos. Su acreción se debe al atrape, el aglutinamiento del sedimento y su precipitación por la actividad de un variado grupo de comunidades microbianas que se denomina biofilms (bioláminas). Con frecuencia, esto está complementado con la precipitación directa inorgánica de cementos. Estas comunidades microbianas están normalmente compuestas por bacterias, algas verde-azules llamadas cianobaterias (algas unicelulares procariotas fotosintéticas) y algas verdes (clorofitas) que constituyen una biolámina. Los estromatolitos son bioconstrucciones finamente laminadas y con un amplio rango de morfologías, incluyendo las dómicas y las columnares, como las más comunes. Su tamaño varía de centímetros a metros. Su forma de crecimiento depende de la comunidad microbiana, en respuesta a la topografía subyacente y factores ambientales tales como las olas y las corrientes. La preservación de esta comunidad microbiana original es muy rara, tanto en ejemplos actuales, cómo en fósiles. La inmensa mayoría de los estromatolitos no incluye restos de la diversidad biológica que los origina, y aunque los estromatolitos son conocidos hace unos 3.500 Ma, no han sido reconocidas cianobacterias identificables hasta mil millones de años más tarde. La mayoría de los estromatolitos del registro fósil se formaron en ambientes marinos o presumiblemente marinos, aunque se han encontrado estromatolitos no marinos en rocas de edad Arcaica tardía. Además son bastante frecuentes en ambientes no marinos del Cenozoico. Hoy en día, los estromatolitos, aunque raros, pueden vivir en diversos tipos de ambientes, que van desde marino submareal somero (con aguas normales hasta hipersalinas) a supramareales, lagos, ríos o termas. El registro más antiguo de estromatolitos data de hace unos 3.500 Ma, que corresponde al periodo de tiempo denominado Arcaico (hace 4.550 hasta 2.500 Ma). Hay registro de estromatolitos bien desarrollados en afloramientos arcaicos del oeste de Australia y Sudáfrica. Sin embargo, los estromatolitos son 133 raros en el Arcaico. Los estromatolitos de esta edad son relativamente simples, exhibiendo lo que podríamos denominar una morfología generalizada. Son típicamente estratiformes, dómicos y columnares, las formas más comunes a lo largo del registro fósil. Los ambientes en los cuales se desarrollaron incluyen desde zonas marinas permanentemente sumergidas a zonas con exposición subaérea periódica, así cómo ambientes lacustres y fluviales. La aparición de estromatolitos en rocas tan antiguas tiene un gran significado paleobiológico. La construcción de un estromatolito requiere cierta sofisticación desde los puntos de vista metabólico, de comportamiento y morfológico, por parte de las comunidades microbianas que interactúan con factores ambientales complejos. La aparición de estromatolitos tan antiguos, al menos nos sugiere el hecho de que las comunidades microbianas de la época debían tener habilidad para atrapar y aglutinar los sedimentos, ya que la incorporación de sedimento gracias al crecimiento de la comunidad microbiana es condición indispensable para la formación de la mayoría de las estructuras estromatolíticas. A finales del Arcaico, la presencia de estromatolitos se hace más frecuente, coincidiendo con la formación de los grandes cratones, que permitió el desarrollo de extensas plataformas marinas someras a lo largo de los márgenes continentales. Esta “cratonización” comenzó en el oeste de Australia y sur de África, las áreas donde existe el registro más antiguo de estromatolitos. Durante el periodo de tiempo comprendido entre hace 2.500 y 650 Ma y que se denomina Proterozoico, los estromatolitos alcanzaron su mayor abundancia y el clímax de su diversidad, dominando el registro fósil de esa época. Existen numerosas asociaciones geométricas de estromatolitos laminados, columnares y ramificados. Incluso se llegan a utilizar ciertos tipos de estromatolitos cómo fósiles guía para los materiales del Proterozoico y el Cámbrico. Durante el Proterozoico Inferior los estromatolitos se habían expandido y colonizado la mayoría de hábitats susceptibles de poder ser colonizados, excepto las regiones polares. Estas lo serán posteriormente durante el Proterozoico superior, ya que existen estromatolitos asociados a depósitos glaciares de esa edad. Al final del Proterozoico Inferior (hace aproximadamente 1.600 Ma) han aparecido todas las formas básicas de arquitecturas estromatolíticas, incluso oncolitos y posibles trombolitos. Los estudios de paleomicrobiología de los materiales del Proterozoico Inferior de la Formación Gunflint Iron (Canadá) indican que todas las clases y ordenes de cianobacterias actuales ya habían surgido (Awramik, 1990). Ciertas morfologías de estromatolitos (columnares, cónicos y columnares ramificados) sufrieron una gran diversificación durante el Proterozoico Medio y Superior, sobre todo los estromatolitos con morfología columnar y columnar ramificada que son las formas que mejor ilustran el incremento de la diversidad en la complejidad morfológica que alcanzaron los estromatolitos. Esta alta diversidad se 134 mantuvo durante la parte baja y media del Proterozoico Superior, sin embargo esta comienza a decaer al final del Proterozoico Superior y ya durante el Cámbrico Inferior las formas columnares ramificadas y cónicas son muy escasas. Awramik, (1990) relaciona este caída en la diversidad y la abundancia de los estromatolitos con la aparición de los metazoos durante el Neoproterozoico y el Fanerozoico (hace aproximadamente 650 Ma). Hay claros indicios de que esto pudo tener relación con su declive, ya que el hecho de existir sedimentos de esta edad con bioturbaciones muy bien desarrolladas, implicaría la existencia de organismos que se alimentan de materia orgánica, la cual bien podría ser también, una comunidad microbiana en desarrollo. Además la evolución de la biomineralización calcárea de ciertos metazoos, y su radiación produjo grandes cantidades de material bioclástico. El tamaño de grano de este sería mayor que el de la micrita (sedimento dominante durante el Arcaico y el Proterozoico). Las cianobacterias podrían no haber estado bien adaptadas, y este tamaño de grano podría haber supuesto un problema a la hora de atrapar o aglutinar el sedimento. PRIMEROS METAZOOS BIOCONSTRUCTORES. CLOUDINA-NAMACALATHUS Y ARQUEOCIATOS A finales del Proterozoico e inicios de la era Fanerozoica es cuando algunos organismos comienzan a segregar un esqueleto calcáreo y forman los primeros montículos constituidos, por metazoos esqueléticos, aunque no exclusivamente. Es de destacar el protagonismo que tienen los calcimicrobios y cianobacterias en estas bioconstrucciones, y que en épocas pretéritas fueron los constituyentes exclusivos de las primeras bioconstrucciones que existieron. Hasta hace unas décadas, los fósiles más antiguos que se conocían y que poseían esqueleto calcáreo eran los arqueociatos, que hacen su aparición en el registro durante el Cámbrico Inferior. Gracias a ciertos descubrimientos, el primer resto fósil que se conoce en el registro geológico que presenta esqueleto calcáreo es Cloudina. Este fósil fue descrito por primera vez por Germs (1972 a, b) que halló sus restos en las rocas del Grupo Nama en Namibia central. Los sedimentos que forman el Grupo Nama, cuya edad es Proterozoico Superior, están constituidos por una serie de intercalaciones de rocas carbonatadas y siliciclásticas. Los niveles siliciclásticos eran objeto de una investigación minuciosa debido al hallazgo de restos de impresiones de fósiles de organismos de cuerpo blando que podían tener afinidades con la “Fauna de Ediacara”. Esta línea de investigación permitió también encontrar y caracterizar los primeros restos de Cloudina en los estratos carbonatados. Germs (1972 a, b) describió dos especies de Cloudina al existir una clara distribución bimodal de tamaños para los ejemplares del Grupo Nama. El rango de tamaños del diámetro de la concha que se encuentra entre 2,5 y 6,5 mm, pertenece a Cloudina Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2005 (13.2) hartmannae, mientras que el rango del diámetro entre 0,3 y 1,3 mm se asigna a Cloudina riemkeae. Excepto por el tamaño, las conchas son prácticamente idénticas. El descubrimiento de Cloudina cambió la hipótesis, aceptada hasta el momento por todos los científicos, que situaban la aparición del primer esqueleto calcáreo en un organismo en el Cámbrico Inferior. Sin embargo, Cloudina hacía su aparición en el registro durante el Proterozoico Superior, y además coincidiendo en el tiempo con restos de fósiles de organismos de cuerpo blando que habían sido relacionados con la “Fauna de Ediacara”. Hasta ahora se suponía que el desarrollo de los metazoos complejos morfológicamente representados por las impresiones e icnofósiles de la “Fauna de Ediacara” precedió a la primera aparición de la biomineralización en los animales, e incluso, este evento había sido usado de manera informal para demarcar el límite de la base del Cámbrico. Sin embargo estos hallazgos conllevaron a apoyar la idea de que este proceso de “esqueletización” no fue tan rápido e instantáneo y que comenzó antes de lo esperado. Cloudina está formada por una concha de morfología tubular, de sinuosa a curvada y cuya anchura oscila entre 0,3 y 6,5 mm y hasta al menos 3,5 cm de largo. La estructura de la concha está constituida por una serie de conos imbricados uno dentro de otro. Los bordes de cada uno de estos conos se separan del anterior, a diferentes niveles a lo largo de un eje longitudinal. Un rasgo característico de las conchas, en una sección transversal, sería la situación excéntrica de cada una de las capas (o conos) de la concha con respecto a la anterior (Figura 7). Además parece ser que el crecimiento de éstas sería periódico. Según Grant (1990), las paredes que forman estos conos podrían haber sido originalmente de materia orgánica impregnada en carbonato cálcico, esto lo dedujo al observar que algunas de las conchas presentaban un comportamiento plástico ante la deformación. Además este mismo autor sugiere la idea de que Cloudina fuera probablemente un organismo filtrador con un grado de organización similar al de los cnidarios. La distribución a escala mundial de Cloudina es muy amplia, Se encontró en Namibia, donde se describió por primera vez, y se cita su presencia en Brasil dentro de la Formación Tamengo, Grupo Corumbá; en la Antártida, en el área del glaciar Shackleton; en España, en varias sucesiones de la Zona Centro-Ibérica. En China, aparece dentro del Miembro Sinian Baimantuo de la Formación Dengying, en el área Este de la Garganta del Yangtze, en el Oeste de la provincia de Hubei y posiblemente dentro de rocas de la misma Formación, pero ubicada cerca de Kuanchuanpu, en la provincia de Shaanxi. También se encuentra Cloudina en Méjico, dentro de la Formación La Ciénaga, en la región de Caborca, al noroeste de Sonora, en Omán dentro de la Formación Ara, Grupo Huqf. Ha sido citada también en varias áreas de EE.UU. entre ellas en la región de Death Valley (entre Nevada y California) diversos fósiles procedentes de las Formaciones Reed Dolomite y Deep Spring en la región de White Inyo Mountains, en Nevada (Taylor, 1966; Signor, Mount y Onken, 1987), fueron reinterpretados por Grant (1990) como Cloudina. Recientemente, nuevos hallazgos hacen que aparezca otro protagonista en el antiguo escenario marino del Proterozoico Superior. Grotzinger, Watters y Knoll (2000) han encontrado restos de otro metazoo calcificado, Namacalathus. Los autores ponen de manifiesto la evidencia de una asociación de metazoos esqueléticos, en relación con montículos estromatolíticos-trombolíticos del Proterozoico terminal del Grupo Nama (Namibia), precisamente donde Cloudina fue descubierta y descrita por primera vez. Una asociación de los taxones Namacalathus-Cloudina aparece también en los materiales neoproterozoicos de la Formación Byng (Grupo Miette) en el este de la Columbia Británica (Canadá) (Hoffman y Mountjoy, 2001). Fig. 7. Ejemplar de Cloudina hartmannae depositado en el Museo Geominero con el número de registro MGM 250K y procedente de la localidad El Membrillar, Zona Centro Ibérica. a. Aspecto externo de una “colonia” de Cloudina con varios individuos. b. Corte transversal donde se observan los diferentes cálices de Cloudina, y su típica morfología de conos imbricados unos dentro de otros. Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2005 (13.2) 135 Namacalathus estaría formado por una especie de cáliz unido normalmente a un “tallo”. En algunas ocasiones estos cálices no presentan “tallo” o pedúnculo. La morfología de los cálices varia desde formas de copa a formas más redondeadas, e incluso formas con estructuras bulbosas, todas ellas mostrando aparente simetría hexagonal en lámina delgada. En este caso se ha llegado a determinar con bastante precisión la geometría tridimensional original de estos fósiles, mediante el uso de un programa informático basado en técnicas de reconstrucción tomográficas (Grotzinger, Watters y Knoll, 2000; Watters y Grotzinger, 2001) (Figura 8). De este modo la reconstrucción completa o casi completa, de un espécimen sería un “tallo” unido a un cáliz. Los “tallos” son comúnmente más largos que la máxima dimensión del cáliz y están abiertos en ambos extremos. El cáliz presenta una dimensión que varia de pocos milímetros a 2,5 centímetros y una amplia abertura circular en su parte superior, con una especie de labio que se curva hacia dentro. Este cáliz además está perforado por seis o siete orificios de forma y tamaño similar. La morfología de copa y “tallo” de los microfósiles del Grupo Nama sugieren un hábito de vida bentónico, y aunque existen algunos cálices que no presentan este “tallo”, estos podrían fijarse directamente al sustrato. Grotzinger, Watters y Knoll, 2000 atribuyen a Namacalathus, al igual que a Cloudina (Grant, 1990), la capacidad fisiológica de regular la precipitación mineral, es decir, regular la génesis de su propio esqueleto. nismo sésil con un orificio que da paso a la cavidad gastrovascular, es la interpretación que tiene mayor aceptación. Los seis o siete orificios que presenta su cáliz se podrían interpretar cómo la posición lateral y concéntrica de tentáculos situados a la misma distancia de la boca (Brusca y Brusca, 1990), o la situación de estructuras biológicas radialmente distribuidas, tales cómo septos o gónadas cuya descomposición contribuyó a la disolución localizada de la pared carbonática. Grotzinger, Watters y Knoll (2000) describen una especie, Namacalathus hermanastes, que junto con las dos especies de Cloudina que describió Germs (1972b), forman el grupo de mayor diversidad de metazoos esqueléticos para los materiales proterozoicos del Grupo Nama. Aproximadamente, el 10% de las formas observadas en estos sedimentos no pueden ser adscritos a Namacalathus, ni a Cloudina por lo que podrían ser representantes de uno o más taxones diferentes, que en su mayoría se trata de tubos simples. La asociación de metazoos calcificados de Nama contiene al menos cinco taxones diferentes: C. hartmannae, C. riemkeae (Germs, 1972b; Grant, 1990), N. hermanastes, tubos simples cerrados y formas no caracterizadas incluidas en asociaciones arrecifales (Grotzinger, Watters y Knoll, 2000). El otro gran grupo de metazoos esqueléticos que se desarrolló en los mares de principios del Fanerozoico son los arqueociatos. Los arqueociatos son un grupo de poríferos extintos que formaban parte de los montículos que dominaban las plataformas marinas del Cámbrico inferior. En la mayoría de los casos, los constituyentes fundamentales de los montículos son los calcimicrobios, y en menor medida los arqueociatos. Sin embargo, existen casos de montículos en los que los constituyentes prioritarios si son los arqueociatos, llegando incluso desarrollar verdaderas estructuras framework, o resistentes al oleaje. Los arqueociatos fue un grupo que tuvo su auge durante el Cámbrico Inferior (hace aproximadamente 530 Ma), teniendo su declive a finales de este periodo de tiempo. Durante el Cámbrico Medio solo persisten dos géneros, extinguiéndose por completo a finales del Cámbrico Superior (500 Ma). AGRADECIMIENTOS Fig. 8. Reconstrucción de Namacalathus, tomado de Grotzinger, Watters y Knoll, (2000). De otra parte la asignación taxonómica de Namacalathus no es fácil, ya que existen criterios a favor de incluirlos entre los poríferos, los cnidarios, las algas, los protistas o las faunas ediacarienses según los autores que los han estudiado. Grotzinger, Watters y Knoll (2000) sugieren que Namacalathus pudiera ser interpretado, en términos de estructura y función, cómo un cnidario, es decir, como un orga- 136 La autora agradece la revisión del manuscrito realizada por el Dr. Antonio Perejón Rincón (Instituto Geología Económica CSIC-UCM) que ha mejorado sin duda la redacción final del trabajo, así cómo la colaboración de Montserrat de la Fuente (Museo Geominero) y Diego García-Bellido (UCM) para la elaboración del abstract. BIBLIOGRAFÍA Awramik, S. M. 1990. Stromatolites. In: Palaeobiology; a synthesis. D. G. Briggs & P. R. Crowther (Ed.). Blackwell Science, 336-341. Brusca, R. C. and Brusca, G. J. 1990. Invertebrates. Sinuaer Assoc., Sunderland Massachusetts, 922 págs. 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