Diversidad de procariotas Taxonomía. Filogenia. Ejemplos de grupos de relevancia ambiental. Clase 10 Microbiología Ambiental 2016 Ambientes naturales Taxonomía Necesidad de orden en la mente humana Modif. de Ramón Rosselló-Mora Necesidad de clasificación Sistema de clasificación El humano necesita reconocer cosas Nombrar La diversidad biológica es grande Patrones recurrentes Criterios para clasificar/ nombrar/identificar TAXONOMIA No sirven números unidades Relaciones naturales Asumimos que: Æ hay un orden en la naturaleza Æ existen discontinuidades Æ entonces, podemos reconocer unidades Æ el reconocimiento está directamente relacionado a los métodos de observación Modif. de Ramón Rosselló-Mora Categorías taxonómicas Canis lupus Canis Canidae Carnivora Mammalia Chordata Eucarya Especie Género Familia Orden Clase Filo Dominio Reconocimiento de unidades biológicas Qué es una especie? CONCEPTO BIOLOGICO DE ESPECIE: basado en la repr. sexual 1. Agamospecies 2. Biological 3. Cohesion 4. Cladistic 5. Composite 6. Ecological 7. Evolutionary Significant Unit 8. Evolutionary 9. Genealogical Concordance 10. Genotypic Cluster Definition 11. Reproductive competition una especie es un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden cruzarse entre sí, pero no pueden hacerlo con los miembros de poblaciones pertenecientes a otras especies 12. Hennigian 13. Internodal 14. Morphological 15. Non-dimensional 16. Phenetic 17. Polythetic 18. Phylogenetic 19. Recognition 20. Successional 21. Genetic 22. Taxonomic vertebrates l invertebrates (insects, nematodes) l plants l fungi l lichens l algae l prokaryotes l el aislamiento reproductivo respecto de otras poblaciones es crucial Modif. de Ramón Rosselló-Mora Conceptos universalmente aplicables 1. Agamospecies 2. Biological 3. Cohesion 4. Cladistic 5. Composite 6. Ecological 7. Evolutionary Significant Unit 8. Evolutionary 9. Genealogical Concordance 10. Genotypic Cluster Definition 11. Reproductive competition t h e o r y l o a d 12. Hennigian 13. Internodal 14. Morphological 15. Non-dimensional 16. Phenetic 17. Polythetic 18. Phylogenetic 19. Recognition 20. Successional 21. Genetic 22. Taxonomic Evolutionary, cohesive !" universal phylogenetic genotypic cluster definition phenetic, polythetic !" universal Modif. de Ramón Rosselló-Mora Conceptos más aplicados a procariotas Concepto de especie evolutiva: Linaje poblacional de antecesores – descendientes que mantiene su identidad de otros linajes y tiene su propia tendencia evolutiva y destino histórico Concepto filogenético de especie: Grupo irreductible de organismos, diagnósticamente distinguibles de otros grupo semejantes y dentro del cual existe un patrón parental de ascendencia y descendencia. Concepto fenético de especie: una especie es un grupo de organismos que son fenotípicamente similares y que parecen diferentes de otros grupos de organismos. Descripción de nuevas especies Descripción de nuevas especies Descripción de nuevas especies sample Para clasificar especies es necesario tener los organismos en cultivo puro Es un trabajo lento y poco gratificante Sólo unas 8.000 especies descritas.. direct plating most probable number previous enrichment Identification & characterization Modif. de Ramón Rosselló-Mora Descripción de nuevas especies insects 64% virus 4% prokaryotes 3% 8% fungi protozoa 2% 2% 2% algae plants 15% animals Modif. de Ramón Rosselló-Mora ARN Ribosomal 21 Proteínas 16S rRNA Ribosoma 5S rRNA 34 Proteínas 23S rRNA Escherichia coli 16S rRNA ARN Ribosomal 16 S • Universal • Función conservada • Diferentes regiones • 1500 nucleótidos • Grandes bases de datos Escherichia coli 16S rRNA El gen del RNAr 16S permite reconstruir filogenias el RNAr 16S se ha convertido en la molécula de referencia para ! reconstruir la genealogía ! construir el sistema de clasificación ! indentificar diversidad ambiental Modif. de Ramón Rosselló-Mora En general dos organismos con <97% identidad pertenecen a especies distintas Lo contrario no es cierto!! one species with genomic and phylogenetic heterogeneity one species with 7 genomovars ∆Tm 0 - 10°C - 16S rRNA 98 - 99.9% Pseudomonas stutzeri Pseudomonas aeruginosa Proteus vulgaris Rahnella aquatilis one species with 3 genomospecies RBR 40 - 100% - 16S rRNA 97.8 - 100% Mycobacterium tuberculosis Staphylococcus aureus Amycolatopsis methanolica Amycolatopsis thermoflava two species RBR 21% - 16S rRNA 98.8% Staphylococcus piscifermentans Staphylococcus carnosus Staphylococcus condimenti three species RBR 51 - 58% - 16S rRNA 98.9 - 99.9% 10% Archaea several species with identical or nearly identical 16S rRNA El gen para ARNr 16S NO tiene poder de discriminar perfectamente entre especies Modif. de Ramón Rosselló-Mora Número de especies versus número de sequencias en databases Increase of validated species and SSU rRNA databases 600000 10000 9000 8000 6000 300000 5000 4000 200000 Species 7000 400000 SSU Species 3000 2000 100000 1000 2007 2006 2005 2004 2003 2002 2001 2000 1999 1998 1997 1996 1995 1994 1993 1992 1991 1990 1989 1988 1987 1986 1985 1984 1983 1982 0 1981 0 1980 rRNAs sequences 500000 Year datos a Marzo 2009 Crecimiento aritmé;co en número de especies, geométrico en el número de secuencias 7,987 species vs. 1,782,930 SSU (868,390 acceptable; 368,368 adequate quality) Modif. de Ramón Rosselló-Mora La enorme mayoría de las secuencias en las bases de datos son de organismos desconocidos DATABASES ! 95% de las secuencias son ambientales Æ 5% de las secuencias son de organismos cultivados Æ 1% son de especies conocidas! Pruesse et al., 2007, Nucl Acid Res. 35:7188-­‐7196 Un poco de metodología…. Cómo se obtienen las secuencias de interés? 1. Extracción del ADN de toda la muestra 2. Amplificación del gen para ARN 16S 3. Clonado 4. Sequenciado 5. Análisis de secuencias Cómo se obtienen las secuencias de interés? Células microbianas en una muestra compleja 1. Extracción del ADN de toda la comunidad ADN Genómico 2. Amplificación por PCR del gen para ARNr 16S 3. Clonado de los productos de PCR Vector linearizado portando resistencia a antibióticos Ligación Vector con insertos Transformación Células competentes E.coli Clones conteniendo genes de la muestra 3. Clonado de los productos de PCR Plaqueo en medio sólido conteniendo el antibiótico (y otro método de selección) Colonias de clones conteniendo gen16S Células sin plásmido: Mueren por el antibiótico Celúlas con plásmido Mueren o son claramente pero sin inserto: diferentes 4. Secuenciado del gen 16S 0 500 1000 1500 bp GM1 (518) Secuenciado parcial para 1a identificación (-90) M13R M13F (-75) Secuenciado de clones (1503) GM4 Secuenciado de aislados GM3 (8) GM5 (341) (1193) GM12 Primers adicionales para doble secuenciado 5. Análisis de secuencias " Correcto alineado de las bases homólogas La mayoría de la diversidad de la vida es procariota (Woese 1987) Diversidad Filogenética (Woese, 1987) (Rappé & Giovannoni, 2003) Diversidad Filogenética Los originalmente descritos por Woese Para los que hay algún representante en cultivo Los que sólo se conocen por sus secuencias Fila! (ej.artropoda/chordata) (Rappé & Giovannoni, 2003) Hug et al, Abril 2016 Diversidad Filogenética domain Bacteria (0/1186838/0) phylum "Actinobacteria" (0/176308/0) phylum "Aquificae" (0/931/0) phylum "Bacteroidetes" (0/135261/0) phylum "Caldiserica" (0/220/0) phylum "Chlamydiae" (0/413/0) phylum "Chlorobi" (0/1013/0) phylum "Chloroflexi" (0/20113/0) phylum "Chrysiogenetes" (0/11/0) phylum "Deferribacteres" (0/367/0) phylum "Deinococcus-Thermus" (0/1720/0) phylum "Dictyoglomi" (0/22/0) phylum "Elusimicrobia" (0/143/0) phylum "Fibrobacteres" (0/279/0) phylum "Fusobacteria" (0/9355/0) phylum "Gemmatimonadetes" (0/1161/0) phylum "Lentisphaerae" (0/1661/0) phylum "Nitrospira" (0/1192/0) phylum "Planctomycetes" (0/11003/0) phylum "Proteobacteria" (0/322871/0) phylum "Spirochaetes" (0/9292/0) phylum "Synergistetes" (0/1110/0) phylum "Tenericutes" (0/3026/0) phylum "Thermodesulfobacteria" (0/106/0) phylum "Thermotogae" (0/577/0) phylum BRC1 (0/395/0) phylum OD1 (0/137/0) phylum OP11 (0/93/0) phylum SR1 (0/227/0) phylum TM7 (0/2060/0) phylum WS3 (0/524/0) phylum "Armatimonadetes" (0/990/0) phylum "Verrucomicrobia" (0/9197/0) phylum "Acidobacteria" (0/13454/0) phylum Firmicutes (0/407377/0) phylum Cyanobacteria/Chloroplast (0/19304/0) filo Proteobacteria/Clase Gammaproteobacteria/Orden Enterobacteriales phylum "Proteobacteria" (0/322871/0) (selected/total/search matches) class Alphaproteobacteria (0/65801/0) order Caulobacterales (0/4163/0) order Kiloniellales (0/19/0) order Kordiimonadales (0/84/0) order "Parvularculales" (0/116/0) order Rhizobiales (0/22458/0) order Rhodobacterales (0/12592/0) order Rhodospirillales (0/6085/0) order Rickettsiales (0/1763/0) order Sneathiellales (0/38/0) order Sphingomonadales (0/9029/0) order Alphaproteobacteria_incertae_sedis (0/189/0) unclassified_Alphaproteobacteria (0/9265/0) class Betaproteobacteria (0/76088/0) order Burkholderiales (0/53289/0) order Hydrogenophilales (0/598/0) order Methylophilales (0/1371/0) order Neisseriales (0/13230/0) order Nitrosomonadales (0/704/0) order "Procabacteriales" (0/0/0) order Rhodocyclales (0/4212/0) unclassified_Betaproteobacteria (0/2684/0) class Deltaproteobacteria (0/26335/0) order Bdellovibrionales (0/1513/0) order Desulfarculales (0/21/0) order Desulfobacterales (0/9481/0) order Desulfovibrionales (0/3531/0) order Desulfurellales (0/47/0) order Desulfuromonadales (0/1330/0) order Myxococcales (0/2644/0) order Syntrophobacterales (0/1681/0) family Syntrophorhabdaceae (0/151/0) unclassified_Deltaproteobacteria (0/5936/0) class Epsilonproteobacteria (0/6508/0) order Campylobacterales (0/6247/0) order Nautiliales (0/180/0) unclassified_Epsilonproteobacteria (0/81/0) class Gammaproteobacteria (0/145725/0) order Acidithiobacillales (0/618/0) order Aeromonadales (0/4541/0) order Alteromonadales (0/9354/0) order Cardiobacteriales (0/573/0) order Chromatiales (0/3018/0) order "Enterobacteriales" (0/31695/0) order Legionellales (0/1080/0) order Methylococcales (0/718/0) order Oceanospirillales (0/5428/0) order Pasteurellales (0/11234/0) order Pseudomonadales (0/46851/0) order "Salinisphaerales" (0/28/0) order Thiotrichales (0/1557/0) order "Vibrionales" (0/5653/0) order Xanthomonadales (0/9043/0) order Gammaproteobacteria_incertae_sedis (0/2276/0) unclassified_Gammaproteobacteria (0/12058/0) class "Zetaproteobacteria" (0/126/0) order "Mariprofundales" (0/126/0) unclassified_"Zetaproteobacteria" (0/0/0) unclassified_"Proteobacteria" (0/2288/0) filo Proteobacteria/Clase Gammaproteobacteria/Orden Enterobacteriales/Familia Enterobacteriaceae/Género Escherichia order "Enterobacteriales" (0/31695/0) (selected/total/search matches) family Enterobacteriaceae (0/31695/0) genus Arsenophonus (0/163/0) genus Biostraticola (0/1/0) genus Brenneria (0/73/0) genus Budvicia (0/3/0) genus Buttiauxella (0/51/0) genus Cedecea (0/14/0) genus Citrobacter (0/1361/0) genus Cosenzaea (0/3/0) genus Cronobacter (0/606/0) genus Dickeya (0/165/0) genus Edwardsiella (0/143/0) genus Enterobacter (0/2883/0) genus Erwinia (0/590/0) genus Escherichia/Shigella (0/8615/0) genus Gibbsiella (0/7/0) genus Hafnia (0/272/0) genus Klebsiella (0/2428/0) genus Kluyvera (0/106/0) genus Leclercia (0/10/0) genus Leminorella (0/1/0) genus Mangrovibacter (0/8/0) genus Morganella (0/184/0) genus Obesumbacterium (0/0/0) genus Pantoea (0/1042/0) genus Pectobacterium (0/234/0) genus Photorhabdus (0/184/0) genus Plesiomonas (0/350/0) genus Pragia (0/1/0) genus Proteus (0/473/0) genus Providencia (0/693/0) genus Rahnella (0/25/0) genus Raoultella (0/242/0) genus Salmonella (0/955/0) genus Samsonia (0/1/0) genus Serratia (0/3309/0) genus Shimwellia (0/20/0) genus Sodalis (0/114/0) genus Tatumella (0/66/0) genus Thorsellia (0/3/0) genus Trabulsiella (0/14/0) genus Xenorhabdus (0/215/0) genus Yersinia (0/521/0) genus Yokenella (0/1/0) unclassified_Enterobacteriaceae (0/5545/0) unclassified_"Enterobacteriales" (0/0/0) filo Proteobacteria/Clase Gammaproteobacteria/Orden Enterobacteriales/Familia Enterobacteriaceae/Género Escherichia/Escherichia coli S000000258 Escherichia/Shigella dysenteriae (T); X96966 S000000637 Shigella dysenteriae; X80680 S000000828 Shigella boydii; X96965 S000000986 Escherichia coli; PK3; X80731 S000002068 uncultured bacterium; from human colonic sample; HuCA37; AJ408984 S000003503 Hafnia alvei; Z83203 S000003908 Escherichia coli; Z83205 S000003976 Shigella sonnei; X80726 S000004313 Escherichia/Shigella coli (T); ATCC 11775T; X80725 S000004314 Escherichia coli; PK3; X80727 S000005491 Escherichia coli; PK3; X80723 S000006609 Escherichia; X80733 S000006972 Escherichia coli; Z83204 S000006973 Escherichia coli; MC4100; X80732 S000007763 Escherichia coli; PK3; X80728 S000008499 Escherichia coli; PK3; X80730 S000009460 uncultured bacterium; from human colonic sample; HuCB27; AJ409001 S000009863 uncultured bacterium; AJ487021 S000011195 Escherichia coli; PK3; X80722 S000012717 Escherichia coli; PK3; X80721 S000013881 Escherichia coli; ATCC 25922; X80724 S000013935 Escherichia/Shigella flexneri (T); X96963 S000014100 uncultured bacterium; AJ487022 S000014431 uncultured bacterium; AJ487029 S000015709 Escherichia vulneris; ATCC 33821T; X80734 S000021941 Shigella sonnei; X96964 S000022139 Shigella flexneri; X80679 S000022314 Escherichia coli; PK3; X80729 S000127431 Escherichia coli; V00348 S000133399 Escherichia/Shigella albertii (T); type strain: LMG 20976; AJ508775 S000134714 Escherichia coli; MBAE104; AJ567617 S000135858 Escherichia coli; MBMPE19; AJ567540 S000135860 Escherichia coli; MBAE64; AJ567607 S000136246 uncultured bacterium; MBMPE22; AJ56 Ambientes y grupos funcionales Ambiente Grupos funcionales Ejemplos grupos/ metabolismos claves Marino Fotoautótrofos Quimioorganotrofos Picocianobacterias Fijadores de N/ Anammox proteorodopsinas Agua dulce Fotoautótrofos Quimioorganotrofos Fotosíntesis anoxigénica Metanogénesis Suelos Quimioorganótrofos Heterótrofos Fijadores de N Sedimentos Quimioorganótrofos Quimiolitotrofos Sulfatoreductores Metanógenos Subsuperficie terrestre y marina Quimiolitotrofos anaerobios Quimioorganotrofos Sulfatoreductores, metanógenos, acetogénicos Bacterias fotosintéticas Fotosíntesis anoxigénica Heliobacteria Fotosíntesis oxigénica Cyanobacteria (Synechococcus,Prochlorococcus) Fotosíntesis anoxigénica Chlorobium (Bacs verdes del azufre) α Proteobacteria (Rhodospirillum, Rhodobacter ) (Bacs púrpuras del azufre) β and γ Proteobacteria (Ectothiorhodospira, Chromatium) (Bacs púrpuras del azufre) (Rappé & Giovannoni, 2003) Chlorofexus (Bacs verdes no del azufre) Cyanobacteria phylum Cyanobacteria/Chloroplast (0/19304/0) (selected/total/search matches) class Cyanobacteria (0/14545/0) family Family I (0/2184/0) genus GpI (0/2184/0) unclassified_Family I (0/0/0) family Family II (0/2570/0) genus GpIIa (0/2549/0) genus GpIIb (0/21/0) unclassified_Family II (0/0/0) family Family III (0/9/0) genus GpIII (0/9/0) unclassified_Family III (0/0/0) family Family IV (0/510/0) genus GpIV (0/510/0) unclassified_Family IV (0/0/0) family Family IX (0/254/0) genus GpIX (0/254/0) unclassified_Family IX (0/0/0) family Family V (0/34/0) genus GpV (0/34/0) unclassified_Family V (0/0/0) family Family VI (0/116/0) genus GpVI (0/116/0) unclassified_Family VI (0/0/0) family Family VII (0/508/0) genus GpVII (0/508/0) unclassified_Family VII (0/0/0) family Family VIII (0/127/0) genus GpVIII (0/127/0) unclassified_Family VIII (0/0/0) family Family X (0/22/0) genus GpX (0/22/0) unclassified_Family X (0/0/0) family Family XI (0/394/0) genus GpXI (0/394/0) unclassified_Family XI (0/0/0) family Family XII (0/49/0) genus GpXII (0/49/0) unclassified_Family XII (0/0/0) family Family XIII (0/1090/0) genus GpXIII (0/1090/0) unclassified_Family XIII (0/0/0) unclassified_Cyanobacteria (0/6678/0) -Fotosíntesis oxigénica -presentes en todos los sistemas acuáticos (Synechococcus,Prochlorococcus) -también en rocas/suelos -simbiontes, sobre todo de líquenes Cyanobacteria: gran diversidad morfológica -unicelulares -coloniales -filamentosas De 0.5-1 µm a 60 µm Cyanobacteria -peptidoglicano y estructura de pared: tipo Gram-Muchas tienen envueltas mucilaginosas/vainas -Membranas fotosintéticas lamelares, multicapas -clorofila a + ficobiliproteínas (ficocianina: color azul, tb ficoeritrina: rojo) -2 fotosistemas -Fijan C por ciclo de Calvin Cyanobacteria -vacuolas de gas (flotabilidad) -heterocistos (fijación de N) -cianoficina (polímero de reserva de N) -hormogonios y acinetos Cyanobacteria -Fotosintéticas, fijan C, muchas veces también N pero.. -algunas pueden crecer heterotróficamente usando glucosa y otros azúcares como fuente de C y Energía -muchas producen cianotoxinas Bacterias fotosintéticas Fotosíntesis anoxigénica Chlorobium (Bacs verdes del azufre) (Rappé & Giovannoni, 2003) Bacterias verdes del azufre: Filo Chlorobi phylum "Chlorobi" (0/1013/0) (selected/total/search matches) class "Chlorobia" (0/350/0) order Chlorobiales (0/350/0) family Chlorobiaceae (0/350/0) genus Chlorobaculum (0/36/0) genus Chlorobium (0/160/0) genus Chloroherpeton (0/15/0) genus Prosthecochloris (0/108/0) unclassified_Chlorobiaceae (0/31/0) unclassified_Chlorobiales (0/0/0) unclassified_"Chlorobia" (0/0/0) class Ignavibacteria (0/655/0) order Ignavibacteriales (0/655/0) family Ignavibacteriaceae (0/655/0) genus Ignavibacterium (0/655/0) unclassified_Ignavibacteriaceae (0/0/0) unclassified_Ignavibacteriales (0/0/0) unclassified_Ignavibacteria (0/0/0) unclassified_"Chlorobi" (0/8/0) Fotótrofos inmóviles, anoxigénicos y anaerobios estrictos Bacterias verdes del azufre: Filo Chlorobi -típicamente en ambientes acuáticos o terrestres anóxicos y ricos en azufre -bajas intensidades de luz (los más bajos!) -oxidan H2S hasta S y luego hasta SO4 -los gránulos de S los depositan afuera -fijan carbono por ciclo TCA reverso (únicos) -tienen Bacterioclorofila a, c, d, o e -un fotosistema -la mayoría pueden asimilar comp. orgánicos Bacterias fotosintéticas: Filo Chloroflexi (Rappé & Giovannoni, 2003) Chlorofexus (Bacs verdes no del azufre) phylum "Chloroflexi" (0/20113/0) (selected/total/search matches) class Anaerolineae (0/12851/0) order Anaerolineales (0/12851/0) family Anaerolineaceae (0/12851/0) unclassified_Anaerolineales (0/0/0) unclassified_Anaerolineae (0/0/0) class Caldilineae (0/297/0) order Caldilineales (0/297/0) family Caldilineaceae (0/297/0) unclassified_Caldilineales (0/0/0) unclassified_Caldilineae (0/0/0) class "Chloroflexi" (0/613/0) order "Chloroflexales" (0/591/0) family "Chloroflexaceae" (0/591/0) family Oscillochloridaceae (0/0/0) unclassified_"Chloroflexales" (0/0/0) order "Herpetosiphonales" (0/19/0) family "Herpetosiphonaceae" (0/19/0) unclassified_"Herpetosiphonales" (0/0/0) unclassified_"Chloroflexi" (0/3/0) class "Dehalococcoidetes" (0/1130/0) genus Dehalogenimonas (0/1130/0) unclassified_"Dehalococcoidetes" (0/0/0) class Ktedonobacteria (0/370/0) order Ktedonobacterales (0/361/0) family Ktedonobacteraceae (0/51/0) family Thermosporotrichaceae (0/52/0) unclassified_Ktedonobacterales (0/258/0) order Thermogemmatisporales (0/7/0) family Thermogemmatisporaceae (0/7/0) unclassified_Thermogemmatisporales (0/0/0) unclassified_Ktedonobacteria (0/2/0) class Thermomicrobia (0/293/0) order Thermomicrobiales (0/19/0) family Thermomicrobiaceae (0/19/0) unclassified_Thermomicrobiales (0/0/0) subclass Sphaerobacteridae (0/223/0) order Sphaerobacterales (0/223/0) unclassified_Sphaerobacteridae (0/0/0) unclassified_Thermomicrobia (0/51/0) unclassified_"Chloroflexi" (0/4559/0) Bacterias verdes no del azufre: Filo Chloroflexi -filamentosos -típicamente en manantiales termales -oxidan H2S hasta S -fijan carbono por ciclo hidroxipropionato (únicos) -tienen Bacterioclorofilas a, c -un fotosistema -pueden asimilar comp. orgánicos Bacterias fotosintéticas Fotosíntesis anoxigénica α Proteobacteria (Rhodospirillum, Rhodobacter ) (Bacs púrpuras del azufre) β and γ Proteobacteria (Ectothiorhodospira, Chromatium) (Bacs púrpuras del azufre) (Rappé & Giovannoni, 2003) Bacterias rojas del azufre: filo Proteobacteria phylum "Proteobacteria" (0/322871/0) (selected/total/search matches) class Alphaproteobacteria (0/65801/0) order Caulobacterales (0/4163/0) order Kiloniellales (0/19/0) order Kordiimonadales (0/84/0) order "Parvularculales" (0/116/0) order Rhizobiales (0/22458/0) order Rhodobacterales (0/12592/0) order Rhodospirillales (0/6085/0) order Rickettsiales (0/1763/0) order Sneathiellales (0/38/0) order Sphingomonadales (0/9029/0) order Alphaproteobacteria_incertae_sedis (0/189/0) unclassified_Alphaproteobacteria (0/9265/0) class Betaproteobacteria (0/76088/0) order Burkholderiales (0/53289/0) order Hydrogenophilales (0/598/0) order Methylophilales (0/1371/0) order Neisseriales (0/13230/0) order Nitrosomonadales (0/704/0) order "Procabacteriales" (0/0/0) order Rhodocyclales (0/4212/0) unclassified_Betaproteobacteria (0/2684/0) class Deltaproteobacteria (0/26335/0) order Bdellovibrionales (0/1513/0) order Desulfarculales (0/21/0) order Desulfobacterales (0/9481/0) order Desulfovibrionales (0/3531/0) order Desulfurellales (0/47/0) order Desulfuromonadales (0/1330/0) order Myxococcales (0/2644/0) order Syntrophobacterales (0/1681/0) family Syntrophorhabdaceae (0/151/0) unclassified_Deltaproteobacteria (0/5936/0) class Epsilonproteobacteria (0/6508/0) order Campylobacterales (0/6247/0) order Nautiliales (0/180/0) unclassified_Epsilonproteobacteria (0/81/0) class Gammaproteobacteria (0/145725/0) order Acidithiobacillales (0/618/0) order Aeromonadales (0/4541/0) order Alteromonadales (0/9354/0) order Cardiobacteriales (0/573/0) order Chromatiales (0/3018/0) order "Enterobacteriales" (0/31695/0) order Legionellales (0/1080/0) order Methylococcales (0/718/0) order Oceanospirillales (0/5428/0) order Pasteurellales (0/11234/0) order Pseudomonadales (0/46851/0) order "Salinisphaerales" (0/28/0) order Thiotrichales (0/1557/0) order "Vibrionales" (0/5653/0) order Xanthomonadales (0/9043/0) order Gammaproteobacteria_incertae_sedis (0/2276/0) unclassified_Gammaproteobacteria (0/12058/0) class "Zetaproteobacteria" (0/126/0) order "Mariprofundales" (0/126/0) unclassified_"Zetaproteobacteria" (0/0/0) unclassified_"Proteobacteria" (0/2288/0) Bacterias rojas del azufre: dentro del filo Proteobacteria -típicamente en ambientes acuáticos anóxicos y ricos en azufre (ej lagos meromícticos) -zonas iluminadas -oxidan H2S hasta S y luego hasta SO4, muchas pueden usar otros donantes, ej tiosulfato S2O3 -los gránulos de S los depositan dentro -tienen Bacterioclorofila a, c, d, o e -un fotosistema -las no del azufre pueden asimilar comp. orgánicos Bacterias fijadoras de Nitrógeno Firmicutes (Clostridium, Bacillus, Desulfotomaculum) Cyanobacteria (Anabaena, Nostoc, Trichodesmium) Actinobacteria (Frankia, Mycobacterium) α,γ y δ Proteobacteria (Rhizobium, Rhodobacter, Klebsiella, Citrobacter, Desulfovibrio) (Rappé & Giovannoni, 2003) Bacterias fijadoras de Nitrógeno Firmicutes (Clostridium, Bacillus, Desulfotomaculum) (Rappé & Giovannoni, 2003) Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Firmicutes phylum Firmicutes (0/407377/0) (selected/total/search matches) class Bacilli (0/248081/0) order Bacillales (0/158306/0) family Alicyclobacillaceae (0/753/0) family Bacillaceae 1 (0/29735/0) family Bacillaceae 2 (0/1883/0) family Bacillales_Incertae Sedis X (0/127/0) family Bacillales_Incertae Sedis XI (0/5756/0) family Bacillales_Incertae Sedis XII (0/864/0) family Listeriaceae (0/557/0) family Paenibacillaceae 1 (0/4062/0) family Paenibacillaceae 2 (0/157/0) family Pasteuriaceae (0/470/0) family Planococcaceae (0/3471/0) family Sporolactobacillaceae (0/252/0) family Staphylococcaceae (0/109523/0) family Thermoactinomycetaceae 1 (0/154/0) family Thermoactinomycetaceae 2 (0/39/0) family Bacillales_incertae_sedis (0/12/0) unclassified_Bacillales (0/491/0) order Lactobacillales (0/89758/0) family Aerococcaceae (0/4574/0) family Carnobacteriaceae (0/8371/0) family Enterococcaceae (0/5386/0) family Lactobacillaceae (0/14944/0) family Leuconostocaceae (0/2639/0) family Streptococcaceae (0/53688/0) unclassified_Lactobacillales (0/156/0) unclassified_Bacilli (0/17/0) class Clostridia (0/135053/0) order Clostridiales (0/132883/0) family Clostridiaceae 1 (0/8896/0) family Clostridiaceae 2 (0/172/0) family Clostridiaceae 3 (0/150/0) family Clostridiaceae 4 (0/72/0) family Eubacteriaceae (0/766/0) family Gracilibacteraceae (0/199/0) family Heliobacteriaceae (0/42/0) family Clostridiales_Incertae Sedis III (0/147/0) family Clostridiales_Incertae Sedis IV (0/9/0) family Clostridiales_Incertae Sedis XI (0/8681/0) family Clostridiales_Incertae Sedis XII (0/543/0) family Clostridiales_Incertae Sedis XIII (0/1071/0) family Clostridiales_Incertae Sedis XIV (0/69/0) family Clostridiales_Incertae Sedis XVI (0/6/0) family Clostridiales_Incertae Sedis XVII (0/167/0) family Clostridiales_Incertae Sedis XVIII (0/381/0) family Lachnospiraceae (0/64988/0) family Peptococcaceae 2 (0/572/0) family Peptococcaceae 1 (0/898/0) family Peptostreptococcaceae (0/4819/0) family Ruminococcaceae (0/32086/0) family Syntrophomonadaceae (0/354/0) family Incertae Sedis IV (0/6/0) family Incertae Sedis XI (0/247/0) family Peptococcaceae I (0/2/0) family Incertae Sedis III (0/7/0) family Clostridiales_incertae_sedis (0/11/0) unclassified_Clostridiales (0/7522/0) order Halanaerobiales (0/379/0) family Halanaerobiaceae (0/314/0) family Halobacteroidaceae (0/63/0) unclassified_Halanaerobiales (0/2/0) order Thermoanaerobacterales (0/872/0) family Thermoanaerobacteraceae (0/613/0) family Thermodesulfobiaceae (0/259/0) unclassified_Thermoanaerobacterales (0/0/0) order Natranaerobiales (0/86/0) family Natranaerobiaceae (0/86/0) unclassified_Natranaerobiales (0/0/0) Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Firmicutes -Gram+, bajo contenido GC -formadoras de esporas -principalmente en el suelo -metabolismo aerobio (Bacillus) -metabolismo fermentador (no sistema transporte e-) (Clostridium) Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Firmicutes Clostridium -gran diversidad de fermentaciones (ej ácido butírico, acetona, butanol) Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Firmicutes Clostridium -habitantes de suelos anóxicos -C. pasteurianum probablemente responsable de la mayor parte de N fijado en suelos anóxicos -fermentación de celulosa, en anaerobiosis ppales org. degradadores Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Actinobacteria Actinobacteria (Frankia, Mycobacterium) (Rappé & Giovannoni, 2003) Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Actinobacteria phylum "Actinobacteria" (0/176308/0) (selected/total/search matches) class Actinobacteria (0/176308/0) subclass Acidimicrobidae (0/3239/0) order Acidimicrobiales (0/3239/0) suborder "Acidimicrobineae" (0/3239/0) unclassified_Acidimicrobiales (0/0/0) unclassified_Acidimicrobidae (0/0/0) subclass Actinobacteridae (0/167455/0) order Actinomycetales (0/166237/0) suborder Actinomycineae (0/4942/0) suborder Actinopolysporineae (0/31/0) suborder Catenulisporineae (0/67/0) suborder Corynebacterineae (0/64489/0) suborder Frankineae (0/765/0) suborder Glycomycineae (0/91/0) suborder Jiangellineae (0/45/0) suborder Kineosporiineae (0/193/0) suborder Micrococcineae (0/23717/0) suborder Micromonosporineae (0/2118/0) suborder Propionibacterineae (0/52710/0) suborder Pseudonocardineae (0/1657/0) suborder Streptomycineae (0/10027/0) suborder Streptosporangineae (0/1536/0) unclassified_Actinomycetales (0/3849/0) order Bifidobacteriales (0/1218/0) family Bifidobacteriaceae (0/1218/0) unclassified_Bifidobacteriales (0/0/0) unclassified_Actinobacteridae (0/0/0) subclass Coriobacteridae (0/2354/0) order Coriobacteriales (0/2354/0) suborder "Coriobacterineae" (0/2354/0) unclassified_Coriobacteriales (0/0/0) unclassified_Coriobacteridae (0/0/0) subclass Nitriliruptoridae (0/172/0) order Euzebyales (0/97/0) family Euzebyaceae (0/97/0) unclassified_Euzebyales (0/0/0) order Nitriliruptorales (0/75/0) family Nitriliruptoraceae (0/75/0) unclassified_Nitriliruptorales (0/0/0) unclassified_Nitriliruptoridae (0/0/0) subclass Rubrobacteridae (0/1986/0) order Rubrobacterales (0/328/0) suborder "Rubrobacterineae" (0/328/0) unclassified_Rubrobacterales (0/0/0) order Solirubrobacterales (0/946/0) family Conexibacteraceae (0/317/0) family Patulibacteraceae (0/29/0) family Solirubrobacteraceae (0/200/0) unclassified_Solirubrobacterales (0/400/0) order Thermoleophilales (0/14/0) family Thermoleophilaceae (0/14/0) unclassified_Thermoleophilales (0/0/0) unclassified_Rubrobacteridae (0/698/0) unclassified_Actinobacteria (0/1102/0) unclassified_"Actinobacteria" (0/0/0) -Gram +, alto contenido GC -habitantes típicos del suelo y material vegetal Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Actinobacteria Frankia -bacterias filamentosas -viven en simbiosis con plantas actinorrícicas -forman nódulos radiculares en forma de coral casuarina Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Proteobacteria α,γ y δ Proteobacteria (Rhizobium, Rhodobacter, Klebsiella, Citrobacter, Desulfovibrio) (Rappé & Giovannoni, 2003) Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Proteobacteria phylum "Proteobacteria" (0/322871/0) (selected/total/search matches) class Alphaproteobacteria (0/65801/0) order Caulobacterales (0/4163/0) order Kiloniellales (0/19/0) order Kordiimonadales (0/84/0) order "Parvularculales" (0/116/0) order Rhizobiales (0/22458/0) order Rhodobacterales (0/12592/0) order Rhodospirillales (0/6085/0) order Rickettsiales (0/1763/0) order Sneathiellales (0/38/0) order Sphingomonadales (0/9029/0) order Alphaproteobacteria_incertae_sedis (0/189/0) unclassified_Alphaproteobacteria (0/9265/0) class Betaproteobacteria (0/76088/0) order Burkholderiales (0/53289/0) order Hydrogenophilales (0/598/0) order Methylophilales (0/1371/0) order Neisseriales (0/13230/0) order Nitrosomonadales (0/704/0) order "Procabacteriales" (0/0/0) order Rhodocyclales (0/4212/0) unclassified_Betaproteobacteria (0/2684/0) class Deltaproteobacteria (0/26335/0) order Bdellovibrionales (0/1513/0) order Desulfarculales (0/21/0) order Desulfobacterales (0/9481/0) order Desulfovibrionales (0/3531/0) order Desulfurellales (0/47/0) order Desulfuromonadales (0/1330/0) order Myxococcales (0/2644/0) order Syntrophobacterales (0/1681/0) family Syntrophorhabdaceae (0/151/0) unclassified_Deltaproteobacteria (0/5936/0) class Epsilonproteobacteria (0/6508/0) order Campylobacterales (0/6247/0) order Nautiliales (0/180/0) unclassified_Epsilonproteobacteria (0/81/0) class Gammaproteobacteria (0/145725/0) order Acidithiobacillales (0/618/0) order Aeromonadales (0/4541/0) order Alteromonadales (0/9354/0) order Cardiobacteriales (0/573/0) order Chromatiales (0/3018/0) order "Enterobacteriales" (0/31695/0) order Legionellales (0/1080/0) order Methylococcales (0/718/0) order Oceanospirillales (0/5428/0) order Pasteurellales (0/11234/0) order Pseudomonadales (0/46851/0) order "Salinisphaerales" (0/28/0) order Thiotrichales (0/1557/0) order "Vibrionales" (0/5653/0) order Xanthomonadales (0/9043/0) order Gammaproteobacteria_incertae_sedis (0/2276/0) unclassified_Gammaproteobacteria (0/12058/0) class "Zetaproteobacteria" (0/126/0) order "Mariprofundales" (0/126/0) unclassified_"Zetaproteobacteria" (0/0/0) unclassified_"Proteobacteria" (0/2288/0) Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Proteobacteria Vida libre Simbiontes Azotobacter Rhizobium Azomonas (Azospirillum) Beijerinckia Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Proteobacteria Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Proteobacteria Asociación Rhizobium-leguminosas -Rhizobium son organismos de vida libre que habitan en la rizósfera -aeróbicos -contienen un plásmido que codifica información para la infección y la nodulación de la planta hospedadora correspondiente Bacterias fijadoras de Nitrógeno: Filo Proteobacteria Asociación Rhizobiumleguminosas Altamente específica Planta hospedadora Cepa de la bacteria Rhizobium Guisante Rhizobium leguminosarum biovar viciae Judía Rhizobium Leguminosarum biovar phaseoli Judía Rhizobium tropici Loto Mesorhizobium loti Trébol Rhizobium lehuminosarum biovar trifoli Alfalfa Sinorhizobium melitoti Soja Bradyrhizobium japonicum Soja Bradyrhizobium elkanii Soja Rhizobium fredii Sesbania rostrata (leguminosa tropical) Azorhizobium caulinodans Bacterias nitrificantes (Rappé & Giovannoni, 2003) Bacterias nitrificantes: Filo Proteobacteria, Filo Nitrospira phylum "Proteobacteria" (0/322871/0) (selected/total/search matches) class Alphaproteobacteria (0/65801/0) order Caulobacterales (0/4163/0) order Kiloniellales (0/19/0) order Kordiimonadales (0/84/0) order "Parvularculales" (0/116/0) order Rhizobiales (0/22458/0) order Rhodobacterales (0/12592/0) order Rhodospirillales (0/6085/0) order Rickettsiales (0/1763/0) order Sneathiellales (0/38/0) order Sphingomonadales (0/9029/0) order Alphaproteobacteria_incertae_sedis (0/189/0) unclassified_Alphaproteobacteria (0/9265/0) class Betaproteobacteria (0/76088/0) order Burkholderiales (0/53289/0) order Hydrogenophilales (0/598/0) order Methylophilales (0/1371/0) order Neisseriales (0/13230/0) order Nitrosomonadales (0/704/0) order "Procabacteriales" (0/0/0) order Rhodocyclales (0/4212/0) unclassified_Betaproteobacteria (0/2684/0) class Deltaproteobacteria (0/26335/0) order Bdellovibrionales (0/1513/0) order Desulfarculales (0/21/0) order Desulfobacterales (0/9481/0) order Desulfovibrionales (0/3531/0) order Desulfurellales (0/47/0) order Desulfuromonadales (0/1330/0) order Myxococcales (0/2644/0) order Syntrophobacterales (0/1681/0) family Syntrophorhabdaceae (0/151/0) unclassified_Deltaproteobacteria (0/5936/0) class Epsilonproteobacteria (0/6508/0) order Campylobacterales (0/6247/0) order Nautiliales (0/180/0) unclassified_Epsilonproteobacteria (0/81/0) class Gammaproteobacteria (0/145725/0) order Acidithiobacillales (0/618/0) order Aeromonadales (0/4541/0) order Alteromonadales (0/9354/0) order Cardiobacteriales (0/573/0) order Chromatiales (0/3018/0) order "Enterobacteriales" (0/31695/0) order Legionellales (0/1080/0) order Methylococcales (0/718/0) order Oceanospirillales (0/5428/0) order Pasteurellales (0/11234/0) order Pseudomonadales (0/46851/0) order "Salinisphaerales" (0/28/0) order Thiotrichales (0/1557/0) order "Vibrionales" (0/5653/0) order Xanthomonadales (0/9043/0) order Gammaproteobacteria_incertae_sedis (0/2276/0) unclassified_Gammaproteobacteria (0/12058/0) class "Zetaproteobacteria" (0/126/0) order "Mariprofundales" (0/126/0) unclassified_"Zetaproteobacteria" (0/0/0) unclassified_"Proteobacteria" (0/2288/0) phylum "Nitrospira" (0/1192/0) (selected/total/search matches) class "Nitrospira" (0/1192/0) order "Nitrospirales" (0/1192/0) family "Nitrospiraceae" (0/1192/0) genus Leptospirillum (0/408/0) genus Nitrospira (0/718/0) genus Thermodesulfovibrio (0/49/0) unclassified_"Nitrospiraceae" (0/17/0) unclassified_"Nitrospirales" (0/0/0) unclassified_"Nitrospira" (0/0/0) unclassified_"Nitrospira" (0/0/0) Bacterias nitrificantes: Filo Proteobacteria, Filo Nitrospira -Son quimiolitótrofos: usan nitrógeno inorgánico como fuente de energía y CO2 como fuente de C -la oxidación se da en 2 pasos (1) amonio a nitrito (2) nitrito a nitrato -lo hacen grupos distintos (1) Nitroso….(2) Nitro… Nitrificantes Bacterias nitrificantes: Filo Proteobacteria, Filo Nitrospira -aerobios -ampliamente distribuidos en suelo y agua -muy abundantes en sitios con NH3 (ej descomposición de proteínas, tratamiento efluentes -la mayoría quimilitótrofas estrictas, excepción: Nitrobacter -Nitrospira los más importantes en sistemas acuáticos y de plantas de tratamiento de efluentes Próxima clase • Taller • Repasar las clases de 1 a 8 • Traer lista con dudas