SEMANA 10 - 11 Organización general-evolución. Sistema nervioso periférico: eferente y aferente. Células receptoras como traductoras sensoriales: Fotorreceptores, Quimiorreceptores, Electrorreceptores, Termorreceptores, Mecanorreceptores, Comportamiento programado. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 1 Organización general-evolución Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 2 Sistema Nervioso Periférico Sistema Nervioso periférico aferente Fibras somáticas (estereoreceptivas ) y fibras propioceptivas Fibras viscerales (vicereceptores) Sistema Nervioso Somático Sistema Nervioso Central Sistema Nervioso periférico eferente Fibras motrices o somo-eferentes Fibras autónomas o viscero-eferentes Sistema Nervioso Autónomo Parasimpático Simpático Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 3 Respuesta del Sistema Nervioso Percepción De todos los sistemas de trasmisión y de integración a nivel de organismos, el sistema nervioso es el más rápido, el más preciso y el que ofrece el potencial más largo de adaptabilidad de respuesta. Integración Adaptación Transmisión Respuesta = Sistema Nervioso Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 4 Transmisiones nerviosas a. Sinapsis química Las modalidades de transmisión de información por vía química es relativamente lenta ya que puede tardar segundos, minutos, horas, día, en función a la disponibilidad de señal. b. Sinapsis eléctrica La transmisión de información por vía eléctrica es rápida ya que se experimenta en general en fracciones de segundos. El mensaje es esencialmente eléctrico, basado en las variaciones bifásicas muy rápidas y específicas del potencial de membrana de las células. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 5 Sistema químico Sistema (s) receptor (es) Y secretor (es) Señal Semana 10 y11 2012 Tiempo de respuesta Minutos, horas, días Medio extracelular Difusión Flujo sanguíneo Mensajeros químicos Mg. Ana Gutiérrez Román Sistema (s) efector (es) blanco Reacción 6 Sistema eléctrico Sistema (s) receptor (es) Y secretor (es) Tiempo de respuesta Milisegundos, segundos Sistema (s) efector (es) blanco Reacción Señal Neuronas receptoras Semana 10 y11 2012 Interneuronas Modulación Mensaje Potencial de acción (despolarización Potencial de unión (despolarización, hiperpolarización, neurotransmisores) Mg. Ana Gutiérrez Román Neuronas efectoras 7 Hay una gran variedad de estructuras cuya función es convertir la energía de un estímulo en una señal eléctrica que se traducirá permitiendo que el organismo conozca qué, cuando, dónde y cuánto sucede. Campo sensorial Es la región de una superficie sensorial, que cuando se estimula, causa que una célula responda. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 8 Muchas estructuras del cerebro contienen mapas ordenados del espacio sensorial. Hay tres categorías de mapas: Mapas discretos, son representaciones detalladas de la superficie sensorial. Mapas de parches, tienen discontinuidades que distorsionan las relaciones anatómicas y representan interacciones entre distintas partes del cuerpo. Mapas difusos, no están ordenados por propiedades de las sensaciones. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 9 Existen diversos tipos de células receptoras sensoriales, en concordancia con la variedad de organismos y de estímulos sensoriales que estos son capaces de detectar en su medio: • Mecanoreceptores: captan la energía mecánica (presión, sonido, etc.). • Termoreceptores: captan la energía térmica (calor y frío). • Quimiorreceptores: captan sustancias químicas. • Fotorreceptores: captan la energía luminosa. • Nociceptores: receptores responsables del dolor. • Proprioceptores: Posición del cuerpo. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 10 Las etapas que componen este proceso son características para cada tipo de célula receptora. Sin embargo, los blancos finales de estos mecanismos son, en todos los casos, canales iónicos: proteínas transmembrana que permiten el paso de iones a través de la membrana de manera controlada y selectiva. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 11 Transducción de señales a nivel de receptores Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 12 http://entochem.tamu.edu/G-Protein/index.html Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 13 RECEPTORES SENSORIALES CLASIFICADOS POR NATURALEZA DEL ESTIMULO Receptor Estímulo Sentido Fotoreceptores Luz Vista Mecanoreceptores Fuerza mecánica Oído, balance, tacto propiocepción, estiramiento visceral Termoreceptores Calor Temperatura Quimioreceptores Diversas moléculas Olfato, gusto La especificidad de los receptores es variable, por ejemplo los nociceptores tienen muy bajo grado de especificidad. Adaptación: si el estímulo se mantiene, el potencial de receptor se reduce progresivamente con el paso del tiempo, hasta ser insuficiente para que en la fibra aferente se produzcan PAs. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 14 Fotoreceptores Los receptores sensoriales responden al estimulo con cambios en el potencial de membrana. http://webvision.med.utah.edu/spanish/fotorre.html Semana 10 y11 2012 En vertebrados es una despolarización en todos los receptores excepto en los fotorreceptores que se hiperpolarizan. Mg. Ana Gutiérrez Román 15 Bastones: Son fotoreceptores que se encuentran por toda la retina excepto la fovea y disco óptico, son muy sensibles a la luz y sirven en la visión con luz tenue. Durante el día se saturan y no responden, la visión no es aguda debido a que las señales de los bastones convergen y aunque maximizan la sensibilidad a la luz, se pierde información sobre la localización de la imagen. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 16 Conos: Se encuentran en la fovea y al ser 1000 veces menos sensibles a la luz que los bastones, no se saturan y operan bajo la luz brillante. La visión diurna tiene gran agudeza porque hay poca convergencia de sus señales. Hay tres poblaciones que se distinguen por los intervalos de la longitud de onda a los que son sensibles: corta (azul), media (verde) y larga (roja). Pasar de luz brillante a tenue causa un incremento en la sensibilidad de la retina que es la adaptación a la oscuridad. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 17 Nervio óptico Dirección de la Luz Retina Pigment layer Dirección del proceso visual en la retina Choroid layer Sclera Detrás de la retina Frente de la retina Fibras del nervio óptico Células amacrinas Célula ganglionar Células bipolares Conos Bastones Células fotoreceptoras Célula horizontal Retina Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 18 Invertebrados Existen básicamente dos tipos de fotoreceptores: 1. En los fotorreceptores ciliados la membrana plasmática en torno al cilio se desarrolla para formar la superficie fotosensible, este tipo de estructura es común en algunos gusanos planos y los organismos vertebrados. Presentan el “ojo” más pequeño del mundo (0,0003 cm de diámetro). Fotopigmento asociado a microvilli (envaginaciones tubulares). 2. Los fotorreceptores rabdoméricos, la superficie fotosensible se desarrolla a partir de de microvellosidades en torno al cilio, estos son comunes en la mayoría de los gusanos planos, moluscos , anélidos, artrópodos y equinodermos Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 19 Muchas células fotorreceptoras juntas forman lo que se denomina “ojo plano” o mancha ocular propia de muchas especies de medusas, y ocelos en otros grupos de invertebrados menores. Aquellos organismos que tienen lentes capaces de concentrar la luz sobre las células receptoras sí permiten la visión. Ciertos gusanos y equinodermos tienen un esbozo de cristalino; los moluscos presentan órganos visuales que recuerdan a los ojos de los vertebrados. Todos estos animales son capaces, por tanto, de ver su entorno y de captar imágenes. Entre los receptores oculares están los ocelos, que tienen pocos receptores y son los más simples que hay en los artrópodos. se puede diferenciar del ojo simple el ocelo; los ocelos se presentan en los insectos, mientras que los ojos simples son propios de los quelicerados. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 20 Los crustáceos y los insectos tienen ojos compuestos formados por numerosas unidades cilíndricas alargadas llamadas osmatidios. La parte más externa es la córnea, que funciona de lente; vista desde el exterior se llama faceta. Tras la córnea se encuentra el cono cristalino, alargado y cónico que funciona como lente. En el fondo del cono se encuentra la estructura fotosensible, llamada retínula, en cuyo centro se encuentra el rabdoma, un cilindro translúcido alrededor del cual hay unas 8 células fotosensibles (retinulares) cuyas superficies internas presentan microvellosidades (rabdomeros) dispuestos perpendicularmente al eje del osmatidio; de cada una de estas células surgen axones al cerebro o centros nerviosos oculares. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 21 Vertebrados Diámetro 1.5 - 6µm Longitud 20µm Espesor 70 Å Tiempo vida: … mes Diámetro 1-2µm Longitud 40µm Espesor 160 Å Tiempo vida: 1 mes Fóvea o área centralis (1 mm2) es la parte central de la retina especializada en la mayor agudeza visual. Fotopigmento asociado a lamelas (plegamientos laminales, aplanados o discos internos) Semana 10 y11 2012 Funciones de la Retina: • Transformar la luz en impulso nervioso. • Integra la información visual. Mg. Ana Gutiérrez Román 22 Retina Humana con 3 millones de conos y 1 centenar de millones de bastones http://webvision.med.utah.edu/spanish/fotorre.html Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 23 • A diferencia de los seres humanos, algunas especies de mamíferos poseen una visión dicromática debido a la presencia de bastones y de sólo dos tipos de conos: los sensibles a las longitudes de onda medias y cortas. • Por el contrario otros animales como las aves, reptiles y peces poseen mecanismos de visión tricomátrica e incluso pentacromática. • Aunque en retina de aves, peces y reptiles existen algunas diferencias morfológicas entre los diversos tipos de conos, no esta claro que ocurra lo mismo en la retina de los primates. • Sin embargo parece ser que si existen evidencias que muestran que es posible distinguir al menos a los conos azules del resto de los conos utilizando métodos exclusivamente morfológicos (Ahnelt et al., 1987). Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 24 Es necesario un mecanismo que convierta Pigmento Visual la energía electromagnética en impulsos nerviosos. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 25 Rodopsina entre los segmentos de los discos Lis (terpeno) Lis Vitamina A http://hgculiacan.com/bilblioteca%20medica/retina/fotorreceptores.htm Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 26 500 nm Rodopsina Rodopsina Proteína de membrana de 40 Kd Se encuentra en todos los vertebrados. En invertebrados se encuentra en insectora, crustáceos y Lumulus. LUZ ps 543 nm Batorrodopsina ns 497 nm Lumirrodopsina µs 480 nm Metarrodopsina Porfirodopsinas Presente en peces dulceacuícolas y eurihalinos y en algunos anfibios. I ms 380 nm Metarrodopsina II s 380 nm Opsina + Todo rans retinal Pigmentos: 11-cis-retinal ó 11-cis- 3 deshidrorretinal (Porfiropsinas) Ej. Rana 2 tipos de bastones: rojos (rodopsina que absorbe en el verde-azul) y otros verdes (absorbe azul), además de otros. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 27 1.Cuando un foto de luz llega el cromoforo se isomeriza y pasa de la forma 11-cis a la forma todo trans, lo cual da lugar a cambios conformacionales de la opsina, que producen lo que se denomina como blanqueamiento de la rodopsina. 2.El trans-retinal se separa de la cadena de aminoácidos dejando la opsina libre. 3.Durante este proceso se forman varios metabolitos intermediarios como la Metarodopsina II que activa a una proteina G especial, conocida como Transducina que al final va a desencadenar la cascada de la fototransducción. Semana 10 y11 2012 2do mensajero 1 fotón bloquea el paso de 1 millón de iones de Na+ Mg. Ana Gutiérrez Román 28 1. La proteina G activa a la fosfodiesterasa de GMPc. 2. La fosfodiesterasa de GMPc elimina el GMPc (un mensajero celular) convirtiéndolo en GMP inactivo. En ausencia del GMPc se cierran los canales de sodio que mantienen la célula cargada negativamente a -40nm. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 29 Cuando la retina esta en condiciones de oscuridad: 1. Los conos y bastones se encuentran polarizados con una carga interna de -40 mv y se encuentran abiertos una serie de canales ionicos a nivel de los segmentos externos de los fotoreceptores que Hiperpolarización Depolarización 1 mv permiten la entrada fundamentalmente de iones Sodio. 2. Esta entrada de Sodio, depolariza parcialmente a los fotoreceptores, permitiendo la liberación de neurotransmisor (Glutamato) a nivel de sus terminales sinápticos. Cuando la luz estimula a la molécula de rodopsina: 1. Se producen una sería de cambios que van a producir el cierre de los canales ionicos permeables al Sodio. 2. Al no entrar Sodio, el fotoreceptor se hiperpolariza, (-70 mV) con lo que deja de liberar neurotransmisor . Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 30 • La corriente que se produce durante las condiciones de oscuridad es debida en un 80% a la entrada de iones Sodio, sin embargo el canal también es permeable para los iones de Calcio y Magnesio (Yau, 1994). • Además en oscuridad debe existir un mecanismo para eliminar tanto el Calcio como el exceso de Sodio. • Este mecanismo parece ser que consiste en un intercambiador Sodio/Calcio a nivel de la membrana de los segmentos externo. • El Calcio, además tiene un importante papel en todo el proceso de la fototransducción, ya que aunque no participa directamente en la cascada de la fototransducción, mejora la capacidad de los bastones para recuperarse después de la iluminación, teniendo un importante papel regulador en los fenomenos de adaptación a las condiciones de luz/oscuridad (Yau, 1994). Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 31 [Ca 2+] = 500 nm [Ca 2+] = 50 nm Entrada de 4 Na+, salida de 1K+, bombea 1 Ca 2+ http://www.educa.madrid.org/web/ies.rayuela.mostoles/Publicaciones/Color/porquevemoscolor.htm Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 32 Quimiorreceptores Detectan paladar y olfato, nivel de oxígeno en la sangre arterial, presión osmótica de los líquidos corporales, concentración de CO2, glucosa, aminoácidos, entre otros. ESTÍMULO SUSTANCIAS QUÍMICAS • Pelos gustativos (invertebrados) • Receptores olfatorios (vertebrados) • Papilas gustativas (vertebrados) Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 33 Pelos gustativos Neuronas bipolares modificadas. Presentan cilios (transducción). Ej. Los pelos sensitivos en las moscas son estructuras realmente complejas que contienen cuatro pequeños órganos quimiorreceptores: •uno para el azúcar, •otro para el agua y •dos para los iones. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 34 Papilas gustativas Células receptoras agrupadas en papilas y botones. Localizadas en la superficie de la lengua. Botón gustativo: •Células gustativas (receptores). •Células de sostén. •Células basales. Las células receptoras o sensitivas, se calcula que tienen una vida media de unos 10 días. Tres tipos de papilas: •Calciformes •Foliadas o fungiformes •Filiformes. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 35 Salado, agrio (ácido) Alanina, algo dulce Graso Semana 10 y11 2012 Agrio (ácido), algo amargo Arginina, algo dulce Los mecanismos de señalización de las cuatro modalidades aceptadas: •Acido •Dulce •Amargo •Salado • Graso y umami Mg. Ana Gutiérrez Román 36 Transducción de la señal 1. Cuando la sustancia se pone en contacto con la papila gustativa se produce una despolarización de la membrana, debido a un aumento de la permeabilidad de ciertos iones. Esto implica un potencial receptor, de manera que la sinápsis liberará neurotransmisores que sensibilizarán a la neurona, con lo que se transmitirá el potencial de acción a través de las vías sensoriales, en dirección al cerebro. 2. Los distintos sabores tienen diferentes receptores. Parece ser que el ácido tiene un receptor de hidrogeniones, mientras que el azúcar parece Receptor del sabor Umami activar la proteína G. El amargo es debido a determinadas sustancias, en muchas ocasiones de origen vegetal, que pueden ser tóxicas a elevadas concentraciones. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 37 3. Una vez se ha producido la sinápsis, la señal también pasará al tálamo y a la corteza y al sistema límbico, a diferentes núcleos dentro de éste. Existe otra vía que va directa a la corteza. La integración de las señales se da a nivel de la corteza cerebral, por lo que si resulta dañada, el sentido del gusto se verá afectado, aunque las papilas sigan siendo funcionales. 4. En el sistema límbico, en algunos de sus núcleos, encontramos los sistemas de regulación de hambre, sed,... Representan la base del aprendizaje, ya que es a lo que uno se acostumbra, como por ejemplo los hábitos alimenticios. 5. Según los modelos de fibras cruzadas, si una de los receptores es sensibilizado, es posible que otros ese mismo receptor establezca señal con otras fibras, por lo que sería posible que detectásemos otros tipo de sabores, con menor intensidad. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 38 Receptores Olfatorios Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 39 Hombre tiene 5 millones de células receptoras y estas a su vez tienen de 6 a 20 finísimos cilios. Existe un gran número de células receptoras diferentes (1000), por lo que podemos reconocer entre 400 y 500 mil tipos de moléculas olorosas. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 40 LA NARIZ ELECTRÓNICA Al igual que ocurre con los CD, el DVD, o la fotografía digital; la nariz digital o electrónica, nos permite almacenar la información olfativa (olores) convertida en un estándar binario capaz de convertir los olores en unidades olfativas, que podemos traducir en olores positivos o negativos. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 41 Tacto Encargado de la percepción de los estímulos que incluyen: •Contacto y presión •Temperatura y dolor Humanos tienen alrededor de 4 millones de receptores para la sensación de dolor, 500 mil para la presión, 150 mil para el frío y 16 mil para el calor. Temperatura y dolor Contacto Semana 10 y11 2012 Presión Mg. Ana Gutiérrez Román 42 Electrorreceptores • Entre las modalidades sensoriales desarrolladas por los animales acuáticos, y en particular por los peces, aparece la electrorrecepción. • Algunas especies han desarrollado receptores capaces de detectar la diferencia de potencial a través de su piel (electroreceptores). • Esta modalidad permite a los peces detectar la presencia de objetos y animales utilizando la información derivada de la presencia de objetos emisores de energía eléctrica y de la heterogeneidad natural de la impedancia eléctrica del entorno. • Se considera que aproximadamente 30% de las especies de peces son electrorreceptivas. El pico de los ornitorrincos posee electrorreceptores tan sensibles que pueden percibir el campo eléctrico generado por el ligero movimiento de la cola de un camarón a veinte centímetros de distancia. Sin duda alguna, un cazador extremadamente eficaz que aún hoy en día nos sigue sorprendiendo. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 43 Electrorreceptores de Lorenzini • Las ampollas de Lorenzini son pequeños receptores generalmente esparcidos por el morro del tiburón. • Son sensibles a las descargas eléctricas presentes en los seres vivos. • Son los electrorreceptores más potentes conocidos en el reino animal. Su sensibilidad va de 0,01 microvoltios por centímetro, a 0,005 microvoltios/cm (5 milmillonésimas de voltio).. • Además cumplen una misión de orientación, dado que les permite guiarse mediante los campos magnéticos de la tierra. • Han demostrado ser unas verdaderas "brújulas". Tanto es así, que, sometidos a pruebas en las que se les cambiaban o se neutralizaban los polos magnéticos, los tiburones se mostraban confusos y sin rumbo. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 44 Termorreceptores Son terminaciones nerviosas libres. Los receptores al frío son terminaciones de fibras mielínicas de pequeño tamaño (tipo Adelta) y los receptores al calor son fibras amielínicas (tipo C). Los receptores al frío se estimulan cuando la temperatura de la piel es menor de 37º, y los receptores al calor cuando la temperatura de la piel supera los 37º. Son aquellos que detectan los cambios de temperatura. Se adaptan muy lentamente. Los receptores de calor incrementan su frecuencia de disparo en respuesta a un aumento de temperatura en la piel. Los receptores a frío responden a disminución de temperatura. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 45 En América, las serpientes de la familia Viperidae están agrupadas en una subfamilia aparte, denominada Crotalinae, debido a la presencia en ella de un par de orificios o cavidades, situadas cada una un poco por debajo y entre la fosa nasal y el ojo, a las cuales se le denominan fosetas loreales y cumplen una función termorreceptora. La membrana termorreceptora es muy sensible a los rayos infrarrojos y permite a las serpientes que la poseen, detectar a cortas distancias diferencias de temperatura hasta de unos 0.2 ºC. Así pueden las serpientes crotalíneas, como las mapanares, las cascabeles y las cuaimas piñas, ubicar a sus presas y enemigos, aún en la obscuridad, y atacarlos con una precisión extraordinaria. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 46 Una función semejante cumplen en algunas serpientes inofensivas, las llamadas fosetas labiales, distribuidas en forma variable en varios géneros de la familia Boidae. Las fosetas labiales se encuentran en las escamas supralabiales e infralabiales, ocupándolas total o parcialmente. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 47 Mecanorreceptores Células de los pelos de vertebrados son mecanorreceptores sumamente sensible. Nosotros los encontramos en la línea lateral de pescado y anfibios, en órganos auditivos vertebrados y en los órganos de equilibrio. En la línea lateral, además de los órganos del equilibrio, un capuchón de gel cubre las estructuras como pelo de estas celdas de receptor llamadas cúpula. La cúpula obtiene movimientos en el medio a los pelos de la celda de pelo. Los mecanorreceptores de la piel responden a fuerzas mecánicas. Se clasifican de acuerdo a sí son de adaptación rápida (Fásicos) o lenta (Tónicos). Su densidad es variable y son más abundantes en la punta de los dedos y labios en humanos. Las regiones de la piel con mayor densidad de receptores tiene una mayor área en los mapas somatotópicos que las áreas con menor densidad. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 48 Cinetocilio (microtubulos 9 + 2) Estereocilios (± 20, actina) Célula Pilosa Sinapsis Eferente (Inhibitoria) Sinapsis Aferente (Sensorial) Impulso nervioso Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 49 Receptores del oído interno Los receptores del oído interno detectan la posición y movimiento de la cabeza en el espacio y la información se emplea para mantener la postura del cuerpo, también permiten controlar los movimientos de la cabeza vía los reflejos vestíbulo-oculares. El laberinto vestibular óseo protege al oído interno, y está recubierto por un epitelio membranoso donde se encuentran los otolitos (el utrículo y el sáculo) y tres ductos semicirculares perpendiculares. Los otolitos permiten detectar aceleración horizontal y los ductos semicirculares la aceleración angular. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 50 Receptores del oído interno El laberinto óseo está lleno de endolinfa y el espacio que existe entre los laberintos óseo y membranoso está lleno de perilinfa, entre estos dos líquidos hay una diferencia de potencial de -80 mV, debido al transporte de iones de potasio a la endolinfa. Esto es importante para la transducción sensorial de las células pilosas. La deflexión de los estereocilios de las células pilosas proporciona información direccional, que se modula hacia arriba o abajo, la frecuencia de los impulsos espontáneos de los axones en el octavo nervio craneal. Esta función es la base de la recepción en varios órganos sensoriales: la línea lateral de peces y anfibios, la audición de vertebrados y órganos de equilibrio de vertebrados e invertebrados. La coclea de mamífero analiza las frecuencias de sonido de acuerdo a su capacidad de desplazar a distintas partes de la membrana basilar, donde se encuentran las células pilosas. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 51 Sistema Auditivo Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 52 Transducción del sonido Las ondas sonoras, en realidad cambios en la presión del aire, son transmitidas a través del canal auditivo externo hacia el tímpano, en el cual se produce una vibración. Estas vibraciones se comunican al oído medio mediante la cadena de huesecillos (martillo, yunque y estribo) y, a través de la ventana oval, hasta el líquido del oído interno. El movimiento de la endolinfa que se produce al vibrar la cóclea, estimula el movimiento de un grupo de proyecciones finas, similares a cabellos, denominadas células pilosas. El conjunto de células pilosas constituye el órgano de Corti. Las células pilosas transmiten señales directamente al nervio auditivo, el cual lleva la información al cerebro. El patrón de respuesta de las células pilosas a las vibraciones de la cóclea codifica la información sobre el sonido para que pueda ser interpretada por los centros auditivos del cerebro. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 53 El rango de audición, igual que el de visión, varía de unas personas a otras. El rango máximo de audición en el hombre incluye frecuencias de sonido desde 16 hasta 28.000 ciclos por segundo. El menor cambio de tono que puede ser captado por el oído varía en función del tono y del volumen. Los oídos humanos más sensibles son capaces de detectar cambios en la frecuencia de vibración (tono) que correspondan al 0,03% de la frecuencia original, en el rango comprendido entre 500 y 8.000 vibraciones por segundo. La sensibilidad del oído a la intensidad del sonido (volumen) también varía con la frecuencia. La sensibilidad a los cambios de volumen es mayor entre los 1.000 y los 3.000 ciclos, de manera que se pueden detectar cambios de un decibelio. Esta sensibilidad es menor cuando se reducen los niveles de intensidad de sonido. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 54 Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 55 Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 56 El Equilibrio Los canales semicirculares y el vestíbulo están relacionados con el sentido del equilibrio. En estos canales hay pelos similares a los del órgano de Corti, y detectan los cambios de posición de la cabeza. Los tres canales semicirculares se extienden desde el vestíbulo formando ángulos más o menos rectos entre sí, lo cual permite que los órganos sensoriales registren los movimientos que la cabeza realiza en cada uno de los tres planos del espacio: arriba y abajo, hacia adelante y hacia atrás, y hacia la izquierda o hacia la derecha. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 57 El Equilibrio Sobre las células pilosas del vestíbulo se encuentran unos cristales de carbonato de calcio, conocidos en lenguaje técnico como otolitos y en lenguaje coloquial como arenilla del oído. Cuando la cabeza está inclinada, los otolitos cambian de posición y los pelos que se encuentran debajo responden al cambio de presión. Los ojos y ciertas células sensoriales de la piel y de tejidos internos, también ayudan a mantener el equilibrio; pero cuando el laberinto del oído está dañado, o destruido, se producen problemas de equilibrio. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 58 Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 59 Fig. 6-33, p.226 Nociceptores Los nociceptores son terminaciones nerviosas libres de neuronas sensitivas primarias, cuyos cuerpos neuronales se encuentran en los ganglios raquídeos. Esto quiere decir que los nociceptores no están rodeados de estructuras especiales, como es el caso de otros receptores sensoriales de la piel, como los corpúsculos de Pacini que detectan las vibraciones, o los discos de Merkel, que detecta la presión. Hay tres clases de nociceptores: 1.Térmicos 2.Mecánicos 3.Polimodales Todos ellos tienen en común la existencia de umbrales de excitación elevados, en comparación con los receptores del tacto y de la temperatura normales. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 60 Los Corpúsculos de Paccini son receptores de presión. Se localizan en la piel y también en diferentes órganos internos. Cada uno está relacionado con una neurona sensorial. Deformar el corpúsculo crea un potencial generador que surge en la neurona sensorial. Esta es una respuesta clasificada: Cuanto mayor es la deformación, mayor es el potencial generador. Si el potencial generador alcanza el umbral, un potencial de acción (también llamados impulsos nervioso) es trasmitido al primer nodo de Ranvier de la neurona sensorial. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 61 Caminos neurales para toque y dolor. Los Nociceptores mecánicos aferentes son fibras Adelta responsables por la sensación de dolor agudo intenso. Nociceptores polimodales aferentes son fibras C que responden a fuerzas mecánicas intensas, calor y diversas sustancias liberadas cuando se dañan tejidos, causan ardor poco localizado. Semana 10 y11 2012 Mg. Ana Gutiérrez Román 62