23 23

♀ Capítulo 2
Aparato Reproductor Femenino
En forma general, el aparato reproductor
femenino está integrado por : (ver Fig. 2-1)
a) genitales internos, integrados por :
a–1) dos glándulas sexuales o gónadas llamadas
ovarios que producen las células germinales
femeninas denominadas ovocitos u oocitos
(función exocrina) y dos hormonas sexuales
(función endocrina) : el estrógeno y la
progesterona. Los ovarios se encuentran alojados
en la parte superior de la cavidad pélvica, uno a
cada lado del útero.
Objetivos
Al finalizar el estudio del contenido de esta
unidad, el alumno estará en condiciones de :
1.
2.
3.
Describir
las
estructuras
morfológicas
generales de los diferentes órganos genitales
internos y externos femeninos.
Describir la estructura histológica de la pared
uterina, con especial referencia a las
modificaciones cíclicas del endometrio.
Describir la ultraestructura de un ovocito, con
especial referencia a la zona superficial.
Figura 2-1. Dibujo esquemático de los genitales internos femeninos
17
Aparato Reproductor Femenino
a–2) los oviductos o trompas uterinas (o
trompas de Falopio) que llevan el ovocito desde el
ovario hasta el útero y, en caso de embarazo, llevan
el conceptus hasta el útero.
a–3) el útero, en donde se anida el conceptus
a–4) la vagina, el órgano de la copulación.
El ovario está recubierto por un epitelio simple
cúbico denominado epitelio ovárico. Antiguamen
te se denominaba epitelio germinativo, basado en
la creencia de que allí se originaban las células
germinativas. Debajo del epitelio se encuentra la
túnica albugínea, un tejido conectivo denso.
b) Los genitales externos, conformados por los
labios mayores, labios menores y el clítoris.
c) Las glándulas anexas : glándulas periuretrales y
las glándulas vestibulares (vulvovaginales o de
Bartholin).
Ovarios
Dentro de los ovarios ocurre el proceso llamado
ovogénesis, por el cual se forman y desarrollan
los gametos femeninos. Este proceso se inicia antes
del nacimiento y termina en la menopausia.
Cada ovario es un órgano ovoide ligeramente
aplanado, que mide 2,5–5,0 cm. de largo, 1,5–3,0
cm. de ancho y 0,5–1,5 cm. de espesor. Uno de sus
bordes se fija mediante el mesovario al ligamento
ancho, que se extiende desde la cara lateral del
útero a la pared de la cavidad pélvica.
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Figura 2-2. Dibujo esquemático de un corte sagital por el ovario.
♀ Capítulo 2
El ovario comprende dos zonas: la corteza, una
zona gruesa periférica conteniendo los folículos y la
médula, zona interna conteniendo, principalmente, vasos sanguíneos tortuosos (ver Fig. 2–2).
Incluidos en la corteza se hallan los folículos,
que contienen las células germinativas femeninas
denominadas ovocitos, rodeados por células
pequeñas llamadas células foliculares. Los
folículos muestran una gran variedad de tamaño
dependiendo de las diversas fases de su desarrollo.
Se calcula que hay unos 400.000 folículos en
una mujer adulta normal y que de este número
unos 1.000 se expulsan mediante las ovulaciones
que ocurren en la vida. reproductiva de la mujer,
el resto degenera y/o se atrofia. Al llegar la
menopausia aún se encuentran algunos folículos.
La gran mayoría de los folículos corresponde a
los folículos primordiales, que se encuentran
principalmente en
la periferia de la corteza,
inmediatamente por debajo de la túnica albuginea.
Estos folículos están constituidos por un ovocito
primario, esférico, rodeado por una capa única de
células
foliculares aplanadas y limitados
externamente por una membrana basal que lo
separa del tejido conectivo intersticial.
Ovogénesis
El término ovogénesis u oogénesis se refiere a la
secuencia completa de sucesos por los cuales las
ovogonias se transforman en ovocitos. Esta
maduración comienza en la vida prenatal
(alrededor del 3° mes) y llega a completarse
después de la pubertad. De aquí que se distingan
una maduración prenatal y una maduración
postnatal.
Maduración Prenatal
Durante la 6ª semana del desarrollo llegan las
células germinativas primordiales, provenientes
de las paredes endodérmicas del saco vitelino, al
reborde gonadal mesodérmico ubicado en la cara
medial del riñon embrionario
(mesonefros).
Estas células germinativas primordiales se
transforman aquí en ovogonias (oogonias), las
cuales aumentan en número por múltiples
divisiones mitóticas y llegan a formar unos
acumulos rodeados
por una capa de células
epiteliales planas (ver Fig. 2–3).
Para el 3er. mes algunas de las numerosas
ovogonias se convierten, mediante mitosis, en
ovocitos primarios, células voluminosas que
inician la profase de la 1ª división meiótica o
proceso de maduración.
19
Aparato Reproductor Femenino
Se considera que para el 5º mes el número de
ovogonias ha llegado a un máximo : 6 millones.
Desde ahora y hasta el 7º mes, se inicia un
proceso de degeneración que acaba con la
mayoría de las ovogonias y algunos ovocitos.
Todos los ovocitos que sobreviven ya han entrado
en la 1ª división meiótica encontrándose en el
período de paquiteno de la Profase I. Cada uno
de ellos se encuentra rodeado por una capa de
células foliculares planas, conformando el llamado
folículo primordial (ver Fig.2–4). Se considera
que estas
células foliculares producen una
sustancia llamada inhibidor de la maduración del
ovocito, que mantiene detenido el proceso meiótico.
Así, en una recién nacida, el ovario contiene
solo folículos primordiales (unos 2 millones), que
incluyen ovocitos primarios
detenidos en el
período de dictioteno, un estado de "reposo" entre
la profase y la metafase de la 1ª división meiótica.
Estos ovocitos permanecen en este estado hasta la
pubertad. Esta duración tan larga de la 1ª
división meiótica podría explicar, en parte, la
frecuencia creciente de errores
cromosómicos,
como la no-disyunción del mongolismo observada
en madres de edad cada vez más avanzada (ver
Trisomías en el capítulo 11)
Maduración postnatal
En la pubertad, grupos de folículos primordiales
inician su desarrollo pasando por los estadios de
folículo primario, secundario y maduro, durante
los cuales ocurren modificaciones en las células
foliculares y el ovocito primario. Un poco antes de
la ovulación, el ovocito primario completa la 1ª
división meiótica transformándose en una célula
que retiene la mayor parte del citoplasma : es el
ovocito secundario; y una célula con un mínimo
de citoplasma : el primer cuerpo polar. El
ovocito secundario es la célula expulsada durante
la ovulación y ha iniciado la 2a división méiótica,
deteniéndose en metafase II (ver Fig. 2–2).
Figura 2-3. Dibujos esquemáticos que muestran las variaciones estructurales
de las células germinales durante el periodo prenatal.
20
♀ Capítulo 2
Ovocito I
A
B
46
92
92
Ovocito II
E
23
23
Ovulo
Figura 2-4. Dibujos que muestran la conformación histológica de los diferentes
folículos. A. Folículo primordial; B. Folículo primario unilaminar; C. Folículo
primario multilaminar; D. Folículo secundario; E. Folículo maduro o de De Graaf
Si esta célula es fecundada, en las trompas de
Falopio,
por un espermatozoide, llegará a
completar la 2a división meiótica convirtiéndose,
por un corto tiempo, en un óvulo; de lo
contrario, degenerará al cabo de unas 48 horas.
92 cromátidas
92 moléculas de ADN
Meiosis I
C
9223
46
46
D
46 cromosomas dobles,
23
46
46
Primer
cuerpo
polar
Meiosis II
23
23
23
23
23
23
Segundo cuerpo polar
Figura 2-5. Esquema de la ovogénesis con la modificación de la carga genética de las
células que intervienen durante la meiosis. Aprecie que durante la meiosis I aún no
hay reducción cromosómica, solo se logra después de la meiosis II.
Observe ahora en los esquemas de arriba (Fig. 2–
5), las modificaciones en la carga genética que
sufren las células mencionadas.
21
Aparato Reproductor Femenino
Cuando nace una niña, sus ovarios ya contienen
los ovocitos I detenidos en el período de diacinesis
de la profase I. Es decir, que la serie de divisiones
mitóticas que llevaron a las ovogonias a producir
los ovocitos I se produjo en su etapa fetal.
Esta célula, el ovocito I, viene recién de un
período S de un ciclo celular, por lo tanto, contiene:
 46 cromosomas dobles
 92 cromátidas
 92 moléculas de ADN
Al llegar la pubertad, se inician los ciclos
menstruales y con ello las ovulaciones. Un poco
antes de producirse una ovulación, el ovocito I
completa
la
primera
división
meiótica
convirtiéndose en dos células de distinto tamaño :
la más grande se denomina ovocito II y la más
pequeña, el primer cuerpo polar.
El propósito de esta citocinesis desigual es
conservar en una célula la mayor cantidad de
nutrientes que permita el desarrollo durante sus
primeras etapas. El propósito del primer cuerpo
polar es eliminar un juego de cromosomas
sobrantes. En resumen, la célula ovulada es un
ovocito II.
22
Cada uno de los ovocitos II, contiene :
 23 cromosomas dobles
 46 cromátidas
 46 moléculas de ADN
Como se observa, al comparar estas cantidades
con una célula normal (46 cromosomas y 46
moléculas de ADN), NO se ha logrado aún la
reducción en la carga genética.
Este ovocito II ha avanzado en la segunda
división meiótica hasta la metafase II y tiene dos
destinos : puede o no puede ser fecundado por un
espermatozoide.
En caso de no ser fecundado, degenerará al cabo
de unas 24 a 36 horas. En el caso de ser fecundado,
completa la segunda división meiótica, produciendo
dos células de diferente tamaño : la más grande se
denomina óvulo y la más pequeña segundo
cuerpo polar. Cada una de ellas contiene :
 23 cromátidas (cromosomas)
 23 moléculas de ADN
Después de la ovulación, las paredes del
folículo maduro
se colapsan y pliegan. Por
influencia hormonal
se convierte en una
estructura glandular llamada cuerpo lúteo (ver
Fig. 2–2),
la cual
secreta
principalmente
progesterona y algo
de
estrógeno.
La
progesterona
produce modificaciones en el
endometrio que conlleva a preparar a esta capa
uterina para recibir apropiadamente al blastocisto
(implantación).
♀ Capítulo 2
Ovulación
Es el proceso por el cual un ovocito
secundario es expulsado del folículo maduro,
desde el ovario hasta el infundíbulo de la trompa
uterina. Este proceso, de corta duración (1-2
segundos),
ocurre alrededor de la mitad del
ciclo menstrual (día 14°) y es influenciado por un
aumento en la cantidad
de LH
(hormona
hipofisaria). Un poco antes de la ovulación,
ocurren dos fenómenos importantes : (a) las
paredes del folículo maduro llegan a tocar el
epitelio ovárico, hace protrusión en su superficie y
provoca un cese en el flujo sanguíneo en un área
reducida, conocida como estigma; (b) el ovocito
primario completa
la la división méiótica,
originándose
una célula voluminosa llamada
ovocito secundario y una célula pequeña, el
primer cuerpo polar (ver Fig. 2–5).
A medida que el ovocito madura, en el citoplasma
aparecen múltiples complejos de Golgi derivados
del único yuxtanuclear, que tienden a ubicarse
en la periferia cerca de la membrana plasmática
(oolema). En el citoplasma inmediatamente por
debajo del
oolema, llamado
ectoplasma,
aparece una gran cantidad de vesículas de
secreción. También aumenta la cantidad
de
ribosomas y de RER. Algunos gránulos densos
pequeños ricos en lípidos y masas de pigmento
lipocromo pueden detectarse en el citoplasma del
ovocito secundario (ver Fig. 2–6)
Figura 2-6. Dibujo de la estructura fina del ovocito y de las células de la corona
radiada. En la zona pelúcida se aprecian las proyecciones, tanto del ovovito como de
las células foliculares
Muchas microvellosidades irregulares en forma y
tamaño, pueden observarse que
se proyectan
desde la membrana plasmática hacia el espacio
existente entre el ovocito y las células foliculares
(ver Fig. 2–6). En este espacio, denominado zona
pelúcida,
las
microvellosidades
se entremezclan con delgadas
prolongaciones
provenientes de las células foliculares, y todas ellas
quedan incluidas
en un material
amorfo
gelatinoso rico en glucoproteínas.
23
Aparato Reproductor Femenino
Útero
La breve
descripción
anatómica dada a
continuación tiene como propósito dar una base
de comprensión del ciclo reproductivo y del sitio
de implantación del blastocisto.
El útero humano es un órgano piriforme hueco
ubicado en la cavidad pélvica, entre la vejiga y el
recto. En la mujer nulípara (que nunca ha
parido) llega a pesar entre 30 a 40 gr, midiendo 7 a
8 cm de largo, 5 a 7 cm. de ancho en su parte
superior y una pared que llega a medir entre 2 a 3
cm. de espesor. Su lumen se comunica con la luz
de las trompas de Falopio y con la luz de la vagina.
En el endometrio se han identificado dos zonas
o capas con estructura y función diferentes : la
capa funcional, de mayor grosor, que se pierde
durante la menstruación y
la capa
basal,
delgada, profunda, perenne y de cuyos tejidos se
origina una nueva capa funcional (ver Fig. 2–7).
El endometrio está revestido por un epitelio
simple cilindrico
con células secretoras
y
ciliadas. Invaginaciones del epitelio forman las
glándulas endometriales o uterinas, tubulares
simples.
Suele dividirse en 2 partes : el cuerpo y el
cuello o cérvix. La parte superior más grande
es el cuerpo y su porción más alta y redondeada
se llama fondo. La parte inferior es el cuello,
cuya luz presenta 2 estrechamientos : uno
superior llamado orificio interno, que comunica
con la cavidad del cuerpo uterino y, uno
inferior, llamado orificio externo que comunica con
la vagina.
24
La pared del cuerpo del útero
se
compone, histológicamente, de 3 estratos
o capas : (a) la
externa, serosa
o
perimetrio, (b) la media, muscular o
miometrio y (c) la interna, mucosa o
endometrio (ver Fig. 2–1).
Figura 2-7. Dibujo esquemático del endometrio, mostrando el epitelio y sus
dos capas: funcional y basal. Observe en esta última capa, las arterias rectas y
las bases de las glándulas.
♀ Capítulo 2
Ciclo menstrual
Las
hormonas producidas por
las células
foliculares de los folículos y del cuerpo lúteo del
ovario, producen
cambios
cíclicos
en
el
endometrio
del
útero
denominados ciclo
endometrial, más conocido como ciclo menstrual,
ya que la menstruación (sangramiento periódico)
es
el fenómeno más
evidente.
Así,
las
modificaciones endometriales en el ciclo menstrual dependen directamente del ciclo ovárico.
En cada ciclo menstrual,
el endometrio
atraviesa por una secuencia
de cambios
morfológicos y funcionales agrupados en tres
fases sucesivas : menstrual, proliferativa y
secretora. Estas fases son parte de un proceso
continuo no existiendo marcación evidente entre
una y otra; sólo por razones descriptivas se
señalan separadamente.
Fase menstrual : el primer día de
sangramiento (menstruación) es el primer día del
ciclo menstrual. Este flujo sanguinolento contiene
sangre, líquidos intersticiales, restos epiteliales,
restos glandulares y tejido estromal, todo lo cual
proviene de la capa funcional del endometrio.
Este flujo dura alrededor de cinco días. En una
encuesta realizada por el autor (2005-2006) en 267
mujeres del Decanato de Medicina, la duración del
ciclo menstrual fue de 28 días (28,79 días) y la
primera menstruación se produjo a los 12 años
(11,90 años).
Figura 2-9. Dibujos que correlacionan los eventos que suceden en el ovario
(arriba) con el endometrio (abajo)
Fase proliferativa : al final
de la
fase
menstrual, el endometrio sólo está constituido por
una delgada capa de tejido (± 1 mm) que
corresponde
al estrato basal.
Por acción
estrogénica, las células epiteliales y estromales
comienzan a proliferar mediante numerosas mitosis y reconstituyen las glándulas endometriales,
los vasos sanguíneos, el tejido estromal y el
epitelio uterino. Esta fase se extiende hasta un día
después de la ovulación, que ocurre en el día 14
de un ciclo típico de 28 días. Al final de esta fase,
el endometrio ha alcanzado un espesor cercano a
los 3 mm.
25
Aparato Reproductor Femenino
Fase secretora : un par de días después de la
ovulación, la capa funcional del endometrio
comienza a sufrir modificaciones influidas por la
progesterona secretada por el cuerpo lúteo, por
esto se llama también fase lútea. Estas incluyen
edematización del estroma, espiralización de las
glándulas, aumento en la secreción glandular y
desarrollo vascular. Algunas células estromales se
transforman en
células
pálidas ricas en
glucógeno: son las células deciduales. Si el
ovocito liberado en la ovulación es fecundado, el
blastocisto llega a implantarse en el endometrio
en el 6° día de la fase secretora. En este caso, la
involución del endometrio se retrasa hasta el final
del embarazo. Si el ovocito no es fecundado, el
endometrio entra en una isquemia al final de esta
fase. La isquemia es una deficiencia sanguínea,
motivada por una disminución en la secreción de
progesterona, que lleva a una destrucción de los
elementos estromales de la capa funcional,
comenzando así otra fase menstrual.
Cuello uterino
El cuello uterino es la porción terminal del útero
que hace protrusión en la vagina. Limita el canal
cervical de  3 cm. de largo.
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Se continua hacia arriba con la cavidad uterina a
través de una constricción llamada ostio interno y
hacia abajo con la vagina a través del ostio externo.
El epitelio de la mucosa cervical cambia durante
el ciclo pero no se desprende durante la
menstruación. En el sitio en que hace protrusión
hacia la vagina, el epitelio es estratificado plano no
cornificado. La extracción de este epitelio permite
efectuar el frotis cervical.
La técnica del Papanicolaou o frotis cervical
(llamada también citología) es una prueba de
diagnóstico de patologías cervicales, entre ellas
infecciones, inflamaciones y el cáncer del cuello del
útero, tan frecuente en nuestro país.
La mucosa del cuello contiene glándulas
cervicales ramificadas. En la mitad del ciclo
menstrual las glándulas secretan un líquido seroso
que facilita la entrada de los espermatozoides en el
útero. En otros momentos del ciclo, las secreciones
se hacen más viscosas y forman un tapón de moco
que impide la entrada de espermatozoides y de
microrganismos. La hormona progesterona regula
los cambios de la viscosidad de las secreciones. En
el momento del parto, la hormona relaxina induce
lisis de la colágena en las paredes cervicales,
provocando un ablandamiento del cuello y, por
ende, su dilatación.
♀ Capítulo 2
RESUMEN
Dos de los órganos reproductores femeninos destacan por su importancia : los ovarios, productores de las
células germinales femeninas (ovocitos secundarios) y el útero, órgano que facilita la implantación y el
desarrollo del nuevo ser.
Cada ovario humano, ubicado lateral al útero, está integrado por una corteza que contiene los folículos y
una médula con vasos sanguíneos. Los folículos son estructuras esféricas conformadas por un ovocito
primario rodeado por pequeñas células foliculares. Los ovocitos incluidos dentro de los folículos se formaron
desde las ovogonias alrededor del 3er mes del desarrollo; todo este proceso se llama ovogénesis e incluye
una maduración prenatal y otra postnatal.
La maduración prenatal se extiende desde la llegada de las células germinativas primordiales al reborde
gonadal (6ª semana) hasta el nacimiento, momento en el cual los ovarios contienen sólo folículos
primordiales, con un ovocito primario que inició la 1ª división meiótica rodeado por células foliculares
planas.
La maduración postnatal se inicia en la pubertad cuando un grupo de folículos primordiales, por influencia
hormonal (FSH) inician un proceso de desarrollo, evidente en las células foliculares. Un poco antes de la
ovulación el ovocito primario completa la la división meiótica, resultando el ovocito secundario y el
primer cuerpo polar. Este ovocito secundario podrá ser fecundado, en cuyo caso completará la 2ª división
meiótica resultando el óvulo; de lo contrario, degenerará al cabo de un par de días.
La expulsión del ovocito secundario desde el ovario se denomina ovulación, fenómeno que ocurre cerca
de la mitad del ciclo menstrual y determinado por un aumento en la hormona LH.
El útero es el sitio de implantación del blastocisto. Se reconocen dos partes : el cuerpo y el cuello. La
pared del cuerpo está integrado por tres tejidos diferentes : perimetrio (serosa), miometrio (muscular),
endometrio (mucosa). Las hormonas ováricas (estrógenos y progesterona) producen cambios cíclicos en el
endometrio conocidos como ciclo menstrual. Descriptivamente, se reconocen tres fases en dicho ciclo
menstrual continuo : menstrual, proliferativa y secretora.
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Aparato Reproductor Femenino
Autoevaluación
?
5. La menstruación :
a) coincide con un aumento de la LH
b) corresponde a la pérdida de todo el endometrio
c) ocurre en la mitad del ciclo menstrual
d) es precedida por un descenso de la progesterona
e) da lugar a la pérdida de sangre que coagula
Anteponga la letra V ó la letra F si considera que la frase
sea VERDADERA ó FALSA, respectivamente:
6. En el ovario de una mujer embarazada NO
se encuentra :
a) cuerpo amarillo
b) cuerpo albicans
c) folículos primordiales
d) folículos atrésicos
e) folículos maduros
___ 1. La producción de ovocitos primarios a partir de
ovogonias ocurre en el ovario durante la pubertad
___ 2. La zona pelúcida contiene sólo las microvellosidades
del ovocito primario
___ 3. El contenido del flujo menstrual proviene de todo el
endometrio.
7. Complete las siguientes frases :
Preguntas de selección única :
a) el folículo primario unilaminar contiene una
célula reproductora llamada ______________
4. En relación a la ovulación :
b) El ovario de una recién nacida contiene
a) se expulsa un ovocito secundario
folículos ________________
b) es posterior a la aparición del 2º cuerpo polar
c) En la fase _______________ del ciclo menstrual las
c) el ovocito secundario posee 23 cromátidas
glándulas llegan a espiralarse
d) el ovocito secundario se detiene en profase II
e) las células foliculares quedan en el ovario
8. Nombrar 3 células diferentes que son expulsadas
desde el ovario durante la ovulación.
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9. ¿Cuántas moléculas de ADN contiene: a) un ovocito secundario
b) un primer cuerpo polar
c) el óvulo