Tema 5 Resumen Fundamentos Psicobiológicos
Anuncio
María Espinosa Cánovas CUATRIMESTRE 1 PSICOBIOLOGÍA TEMA 5. ECOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO. 1. UNA BREVE HISTORIA. La conducta es un fenómeno biológico. Como no siempre se ha llamado Ecología del Comportamiento a la estrategia evolucionista del estudio de la conducta, es necesario repasar la historia. -Después de Darwin fue William James con su visión funcionalista quien planteó la necesidad de estudiar la mente y la conducta como procesos adaptativos. - El máximo exponente de la Psicología Comparada sería Bitermann que permitiría poner de manifiesto cómo los procesos del aprendizaje son el resultado de la evolución. La práctica experimentalista de esta psicología americana y su obsesión por el aprendizaje se contrapone a la - Etología europea en su origen. - Ambas estrategias se han fundido en lo que llamamos Ecología del Comportamiento. A) El Concepto de Instinto y la Etología Clásica. -Si la psicología quería convertirse en ciencia y deshacerse de la filosofía (aristotélica-tomista y cartesiana, que es de donde proviene el concepto de instinto) tenía que deshacerse de este lastre. El predominio del conductismo radical skinneariano, con su énfasis en el ambiente como causa de la conducta no ha dejado hasta hace poco mucho espacio a la <<naturaleza>> de la psicología académica española. Para los conductistas solo ha conductas reflejas y aprendidas. -Cuando se observa a los animales en su medio natural (trabajo de la Etología), se comprueba que muchas conductas son <<innatas>> puesto que no parece que la experiencia y la práctica sean determinantes del grado de eficacia. La fabricación del nido en las aves, o las complejas conductas de cortejo en el apareamiento de muchísimas especies. El redescubrimiento del instinto constituyó el origen a partir de 1930 de la Etología Clásica. Se trata de una nueva interpretación de cómo se organizan las respuestas conductuales de los animales. Según Lorenz: Cualquier conducta instintiva consiste en un despliegue coordinado de reflejos ordenados secuencialmente provocados por estímulos biológicamente significativos. Las gaviotas han de regurgitar la comida para que el polluelo pueda a su vez comer, la cría de gaviota picotea el pico que es el estímulo para su madre. Esto le hizo considerar que al igual que la anatomía comparada permite desarrollar árboles filogenéticos, los patrones conductuales típicos de una especie constituyen otra vía para establecer la continuidad filogenética entre especies próximas. Lorenz y los etólogos asumen que algo ocurre en el sistema nervioso de los animales, que explica cuándo y cómo se despliegan estos patrones de conducta: impulso instintivo, motivación… - La etología y la Endocrinología Conductual comparten su campo de estudio porque los procesos fisiológicos de la motivación se ven influidos por los procesos endocrinos (conductas reproductoras tanto sexuales como parentales). - La Neuroetología es el resultado de la síntesis de la etología y la neurociencia. - Continuando con la cuestión del instinto y su contraposición, por una parte los patrones típicos de especie aunque innatos, pueden verse afectados por la experiencia y , por otra parte el aprendizaje no es un proceso 1 María Espinosa Cánovas generalista cuyas leyes se cumplan siempre independientemente del tipo de estímulos y respuestas que se asocien. La impronta. • Tinbergen y las 4 preguntas. Recibió el Nobel en 1073. Sus 4 preguntas constituyen la piedra angular de la etología. Para dar una explicación biológica completa de la conducta tenemos que ser capaces de responder las sigientes cuestiones: 1) CAUSACIÓN. ¿Cuáles son los mecanismos objetivos que explican la conducta? 2) ONTOGENIA. ¿Cómo se desarrolla una conducta concreta en el individuo? 3) FUNCIÓN. ¿Cómo la conducta favorece la supervivencia y reproducción de un individuo y/o la de sus descendientes? 4) EVOLUCIÓN. ¿Cuál es la historia filogenética de un patrón conductual? • La Conducta: Las Pautas de Acción Fija. La etología comparte con el conductismo que la conducta ha de ser objetivamente observable y cuantificable (qué hace y cómo lo hace cada animal). Pero se interesa por lo que hacen los animales de forma espontánea en su entorno natural. Ejemplos de conducta a la etología clásica cuya explicación de sus causas próximas mantiene su validez teórica (PAUTAS DE ACCIÓN FIJA, que es una conducta): - Estereotipada: refleja. - Compleja: secuencia ordenada de reflejos. - Exhibida por todos los miembros de la especie: típica de la especie. - Provocada por un estímulo muy específico: Estímulo Desencadenador Innato. - Autoinhibida: Si se ha desplegado una vez es más difícil provocarla la segunda. - Independiente de la experiencia: innata. - Que suele tener un carácter consumatorio. Un ejemplo clásico de pauta de acción fija es el ganso salvaje: Para meter dentro del nido un huevo que por cualquier circunstancia se encuentra fuera de él. Emplean un conjunto de movimientos estereotipados para recuperar los huevos que han rodado fuera del nido, movimientos para sujetar el huevo entre la parte inferior del pico y el suelo y realizar movimientos verticales del cuello tratando de hacer que el huevo ruede hacia atrás. Es una pauta de acción fija porque a parte de la constancia de la secuencia motora entre los miembros de la especie, el que si el huevo se <<escapa>> de debajo de su pico, el animal no interrumpe la secuencia para recuperarlo, sino que continúa sus movimientos hasta llegar al nido. Su estímulo es el huevo. Cuanto más grande sea el huevo (estímulo supernormal) más intensa es la respuesta de recuperación. Los patrones innatos de conducta o pautas de acción fija forman parte de la conducta de todos los individuos de cada especie. En los encuentros sociales entre miembros de una misma especie, es donde las pautas de acción fija son más probables y juegan su papel más importante: la comunicación. Cortejo, apareamiento, crianza, agresión…Este tipo de conductas puede recibir la calificación de <<consumatorias>> porque su emisión suele satisfacer alguna necesidad, impulso o motivación. 2. LAS CAUSAS PRÓXIMAS A LA CONDUCTA. A) El Estímulo. El estímulo desencadenador innato (EDI) es un concepto central de la etología, sinónimo de estímulo-signo: Estímulo sumamente específico que desencadena una pauta de acción fija. Los petirrojos macho toman posesión de un territorio y lo defienden de los intrusos. Cuando se coloca dentro de su territorio un petirrojo adulto disecado, un petirrojo joven también disecado o un simulacro de plumas pintadas de rojo, es más probable que ataquen al simulacro que al disecado sin nada de rojo por la parte del pecho (petirrojo subadultos), sin que haya diferencias en cuanto al número de ataques entre el petirrojo adulto y el simulacro. Las crías de gaviota arenquera, en cuanto salen del cascarón empiezan a picotear en la punta del pico de sus padres solicitando comida. Estos picotazos les hacen regurgitar comida, que cae al nido. Luego los propios padres se la van poniendo a los polluelos en la garganta. 2 María Espinosa Cánovas Los factores estimulares relevantes para la conducta de picoteo de las crías de gaviota son: la forma del pico (mejor cuanto más largo y fino), el color de la mancha en el extremo inferior del pico (el pico de la gaviota arenquera es amarillo con un punto o mancha roja en su extremo inferior; el c olor de esa mancha es más eficaz que cualquier otro) y el contraste entre la mancha y el color del pico (cuanto mayor mejor). Si además l pico se mueve y está orientado hacia abajo, la tasa de respuestas de picoteo es mayor. Un estímulo visual tan simple como una máscara plana con dos puntos de contraste en el tercio superior provoca una sonrisa en los niños de dos meses. Las máscaras realistas no son tan eficaces. La mayor prueba que hay de la existencia de EDI es la demostración de que estímulos <<supernormales>> evocan respuestas más intensas y frecuentes que los estímulos <<realistas>>. Otro concepto que explica los EDI es el parasitismo de algunas aves. El cuco pone los huevos en los nidos de otros pájaros de diferentes especies y consigue que éstos alimenten a su cría, diferente de las propias. La respuesta a estímulos supernormales no es adaptativa, pues en ningún caso favorecerá el éxito reproductivo de quien responde a ellos. B) El Organismo. Para explicar la conexión entre EDI y PAF, Lorenz y Tinbergen propusieron el término mecanismo desencadenador innato (MDI): Conjunto de mecanismos fisiológicos que procesan la estimulación y coordinan los movimientos de respuesta que constituyen la PAF que, es una acción relativamente compleja que se ejecuta sin necesidad de retroalimentación sensorial. Hay que suponer que los MDI son circuitos neurales específicos capaces de poner en marcha un programa de movimientos cada vez que se ve afectado por el EDI correspondiente. Cada PAF y su EDI tienen su propio MDI (o circuito neural) • La Neuroetología.- Es la disciplina científica que trata de averiguar cuáles son y cómo funcionan los circuitos neurales que subyacen a las PAF y al efecto sobre la conducta de los estímulos-signo. Los neuroetólogos analizan entre otros los siguientes aspectos: 1. Las vías a través de las cuales los organismos llegan a ser sensibles a los estímulos físicos, bióticos o sociales que actúan como estímulos-clave. 2. Los mecanismos a través de los cuales los estímulos-clave llegan y se procesan en el sistema nervioso. 3. Los efectos de este procesamiento sobre el estado interno del organismo. 4. Cómo estos cambios fisiológicos del medio interno influyen sobre la manera de reaccionar frente a los diferentes estímulos de su entorno. Un ejemplo de la especie (PAF) es la lordosis de la rata hembra: La hembra levanta la cabeza y los cuartos traseros a la vez que flexiona su lomo, formando con su cuerpo un arco cóncavo; simultáneamente dobla la cola hacia un lado. Esta postura permite al macho la intromisión de su pene. Si una rata hembra se encuentra en el estado hormonal apropiado y la conducta copulatoria de un macho evocan en ella la adopción de la postura típica de lordosis (PAF). Los flancos, la base de la cola y el perineo es crucial para que aparezca la lordosis (EDI). Basta con agarrar suavemente por los flancos a una rata en estro para que adopte la postura receptiva: Estímulo desencadenador innato. La transección a nivel espinal de los nervios sensoriales que inervan las áreas cuya estimulación evoca lordosis en ratas en estro, bloquea la aparición de esta conducta. Los estrógenos aumentan la sensibilidad de los mecanorreceptores y el tamaño del campo receptivo del nervio pudendo; también actúan directamente sobre el encéfalo, siendo captados por regiones específicas entre las que se encuentran el área preóptica medial, el hipotálamo medial anterior y basal, el sistema límbico y el mesencéfalo. El hipotálamo es la estructura integradora principal de la conducta de lordosis porque la lesión de los núcleos hipotalámicos medial anterior y ventromedial produce deficiencias notables en esta conducta. Otra estructura que modula la evocación de la respuesta de lordosis es el área preóptica dond elos estrógenos parecen ejercer un efecto inhibitorio, ya que la estimulación eléctrica de esta estructura deteriora la lordosis. Existe un antagonismo funcional entre el área preóptica y el hipotálamo ventromedial en lo que respecta a la modulación de la lordosis. 3 María Espinosa Cánovas Los mecanismos nerviosos que regulan la respuesta de lordosis y los factores hormonales constituyen una descripción llamada mecanismo desencadenador innato. • La Motivación y las Emociones.- El estado interno del organismo es un factor influyente en las relaciones estímulo-respuesta. Cuando una misma estimulación no provoca en un animal la misma respuesta en dos momentos diferentes, es que algo ha cambiado en su estado interno. La explicación de la variabilidad en la respuesta de un organismo hay que buscarla en los cambios sufridos por su medio interno. En el caso de la lordosis, esos cambios son de tipo hormonal. Cuando estos cambios son temporales y reversibles constituyen la base biológica de lo que se conoce como motivación: hambre, sed; explican la variable relación entre estímulos y respuestas y se explican por la presencia, escasez o ausencia dentro del organismo, de determinados elementos como nutrientes o agua. También la crianza o la afiliación (búsqueda y mantenimiento de contacto con congéneres) son motivaciones biológicas. Es importante distinguir entre cambios temporales y reversibles, de tipo motivacional y poco o nada reversibles que responden a la genética, a la ontogenética (de envejecimiento) o al aprendizaje. Los estados motivacionales alteran la probabilidad de determinados tipos de conducta porque modifican la capacidad sensorial y perceptiva haciendo que el organismo capte <<mejor>> determinados tipos de estímulos relevantes para la satisfacción de la motivación en cuestión, como ocurre a las madres con sus recién nacidos. Relacionados con la motivación están los procesos emocionales: Su manifestación conductual está mediada por alguna forma de mecanismo desencadenador innato y que los estímulos que los activan constituyen sin duda estímulos desencadenadores innatos. Las emociones facilitan la expresión de conductas biológicamente significativas. Alegría, tristeza, disgusto, ira, rabia, y el miedo los asociamos con determinados estímulos y situaciones y con respuestas conductuales específicas. Las emociones constituyen procesos fisiológicos y conductuales que acompañan a la ejecución de conductas consumatorias o a su bloqueo: La ira es una respuesta natural ante la frustración de cualquier deseo; la ira va a acompañada de expresiones faciales características. C) Ontogenia de la Conducta. En la etología se basa la actual comprensión de la conocida cuestión naturaleza-ambiente o <<naturanurtura>>. Hay polémica entre los que opinan que es el ambiente (nurtura) el único factor explicativo de la conducta y otros para los que <<todo está en los genes>> y todo el comportamiento se explica por la herencia (natura). La etología dirá que son el resultado de la interacción entre la herencia y el ambiente. Por impronta o troquelado (imprinting) se entiende el proceso (o procesos) por el cual un miembro de una especie dad adquiere preferencia por interactuar sosial o sexualmente con determinado tipo de individuos como consecuencia de la experiencia. Lorenz es el padre de la impronta: Los polluelos de pato recién salidos del cascarón, que siguen a cualquier cosa, animal o persona que encuentren moviéndose a su alrededor, al cabo de un breve período de tiempo de seguir a ese objeto, ya sólo siguen a ese objeto haciendo caso omiso de cualquier otro que se mueva a su alrededor. Se dice pues que han sufrido una impronta filial. Dentro de la impronta filial nos encontramos con dos aspectos: a) tiene lugar durante un tiempo limitado de especial sensibilidad a estímulos en movimiento: PERIODO CRÍTICO. b) es irreversible, ya que una vez establecida la impronta no es posible establecer una nueva impronta para seguir a objetos diferentes. 4 María Espinosa Cánovas La impronta sexual se establece en un momento muy temprano y muy anterior a la época en la que va a ejercer su efecto, cuando se alcance la madurez sexual y además, el individuo que actúa como estímulo para la impronta no es el objeto de la respuesta, sexual en este caso. Algunos datos experimentales demuestran que son los machos los que más dependen del troquelado para la identificación del congénere sexualmente apropiado: de 34 machos de pato silvestre criados por padres adoptivos de otras especies, 22 trataron de aparearse o se acercaron sexualmente a individuos de la especie de los padres de los adoptivos, mientras que sólo 3 de 18 hembras se comportaron de esta manera. La impronta sexual puede determinar una preferencia por aparearse con individuos de la misma especie pero con un fenotipo particular, lo que se conoce como apareamiento selectivo, según el fenotipo de los padres por los que ha sido criado, bien porque se prefieran parejas semejantes o por parejas diferentes. 3. LA SOCIOBIOLOGÍA, LA PSICOLOGÍA EVOLUCIONISTA Y EL ADAPTACIONISMO. ¿Cuál es la relación entre la conducta y la adaptación (o APTITUD INCLUSIVA)? La Sociobiología y la Psicología Evolucionista son adaptacionistas: 1) la conducta es un factor esencial de la aptitud biológica. 2) el acervo conductual de cada especie forma parte del conjunto de adaptaciones de esa especie. A) La Sociobiología. <<El estudio sistemático de las bases biológicas de todas las conductas sociales […]. El significado evolutivo de las conductas altruistas, cooperativas, parentales, de apareamiento, agresivas, territoriales y comunicativas intriga de un modo particular a los sociobiológicos>> (Crawford) Hamilton propuso que el altruismo reproductivo (cualquier conducta que favorece la reproducción de un congénere en detrimento de la propia reproducción), sólo podría explicarse por el parentesco genético. A partir de aquí surge la necesidad de redefinir el concepto de aptitud biológica. El altruismo reproductivo basado en el parentesco permite lograr aptitud biológica, porque aunque el altruista no se reproduzca, favorece que los genes altruistas pasen a la siguiente generación al facilitar el que otros familiares sí que lo hagan: Aptitud inclusiva.- Suma de la aptitud directa (medida por el número de hijos) y la indirecta (se logra ayudando a los familiares a reproducirse). Se mide por el número de copias de alelos propios que se logra pasar a la nueva generación. Se recalcó en este contexto un nuevo tipo de selección: Selección por parentesco. B) La Psicología Evolucionista. Mientras que la Sociobióloga y la Ecología del Comportamiento postulan que los organismos son máquinas biológicas ansiosas de maximizar su aptitud, los Psicólogos Evolucionistas afirman que en realidad los animales en general se limitan a ejecutar adaptaciones. Las adaptaciones son rasgos fenotípicos que han resultado del proceso de selección biológica (natural, sexual, por parentesco) y que forman parte de la naturaleza de la especie porque los miembros los poseen en mayor o en menor medida. La mente está formada por un conjunto de programas funcionales, cada uno de ellos especializado en un tipo de respuestas biológicamente significativas. El lenguaje humano es el resultado de la ejecución de un módulo distinto, por ejemplo el que permite a los humanos representarse la realidad desde el punto de vista de otro (Teoría de la Mente). La Psicología Evolucionista asume que cada módulo adaptativo (también algoritmo darwiniano), es independiente de los demás y específico para cada tipo de actividad (dependiente de dominio). A esto se le llama Teoría Modular de la Mente, la cual es capaz de explicar algunos fenómenos psicológicos: autistas superdotados, personas cuyo nódulo de Teoría de la Mente es inexistente o muy débil y sin embargo algunos de ellos poseen capacidades musicales o matemáticas extraordinarias a pesar de ser incapaces de ser 5 María Espinosa Cánovas autónomos. Niños con síndrome de Williams, deficientes mentales, poseen unas habilidades lingüísticas y sociales insólitas, dadas su minusvalía. Los módulos son adaptaciones en el mismo sentido en que lo es la mano o el ojo. El otro elemento básico de esta Psicología es el Ambiente de Adaptación Evolutiva: trata de conectar la historia evolutiva con el momento actual. Hay muchos ejemplos de conductas universales que no parecen tener hoy ningún valor adaptativo: fobias arañas, serpientes, lugares elevados…Los Psicólogos evolucionistas dicen que esas conductas fueron adaptativas en un contexto original (el AAE), pero que ya no lo son porque el ecosistema ha cambiado mucho más deprisa de lo que lo hacen los módulos psicológicos. 4. LA ECOLOGÍA DEL COMP0RTAMIENTO. La Ecología del Comportamiento (EC) como rama de la Biología Evolucionista tiene por objetivo establecer hasta qué punto es cierto que la conducta de los organismos animales maximiza su aptitud inclusiva. Dos aspectos: 1. Asume que la conducta es un conjunto de rasgos fenotípicos diseñados por la selección natural. Los rasgos conductuales son adaptaciones, pero éstas poseen una mayor o menor plasticidad en función de las circunstancias ambientales. Los animales tienen una cierta capacidad de adecuar y modificar su estrategia en función de las circunstancias. 2. Distinción entre mecanismo y función: los animales somos conscientes de que todo lo que hacemos tiene como objetivo vital lograr aptitud inclusiva; el comportamiento se explica por las llamadas causas próximas, el organismo y el ambiente con sus estímulos: Comemos porque tenemos hambre. Además tenemos preferencias dietéticas que se pueden explicar por razones de aptitud. Hay una conexión entre las causas próximas de la conducta y la aptitud, pero ¿cuál? Los individuos se esfuerzan por obtener de la naturaleza lo que necesitan y, cuando no les queda más remedio, compiten unos con otros para acaparar los escasos recursos encontrados. Para ello hacen lo mejor que pueden: La selección natural ha diseñado mecanismos conductuales que permiten a los animales aplicar estrategias optimizadotas. A) Estrategias Conductuales y Toma de Decisiones. Los animales siguen una serie de reglas para tomar la mejor decisión. Optimización: conjunto de estrategias encaminadas a la obtención del máximo beneficio con el mínimo coste. Existen dos tipos de estrategias de investigación para estudiar las estrategias conductuales de los animales: • Modelos de optimización.- Método de investigación para demostrar que la conducta es adaptativa, que se basa en los mismos principios que en la economía: Se mide en términos de aptitud. Existe una gran distancia entre la aptitud biológica y la conducta actual, por eso hay que medir el rendimiento en su contexto concreto. Un modelo de optimización ampliamente desarrollado es: - Teoría del Forrajeo Óptimo: a. Todo animal necesita obtener energía para el cúmulo de actividades que representa estar vivo. b. Esa energía la obtiene de la comida que ingiere, por lo que una de las actividades básicas es obtenerla. c. Esto supone una inversión energética en buscarla, procesarla y digerirla. d. Hay que decidir cuál es el rendimiento que han de lograr cuando tratan de obtener comida, cuándo les será rentable. Esta decisión ha de integrar: la calidad de comida, el tiempo dedicado a buscarla, el tiempo necesario para prepararla para su consumo, etc. Tienen que valorar el rendimiento o beneficio neto, que es la diferencia entre la energía obtenida y la gastada en obtenerla: Ganancia neta, que en este caso se puede medir en unidades netas de energía (calorías; calorías/unidad de tiempo), también se puede hacer en términos de aptitud, acceso a las hembras, supervivencia… e. Han de considerar además las limitaciones biológicas específicas de la especie: Cantidad máxima que se puede comer, transportar, digerir… 6 María Espinosa Cánovas ¿Se comportan los animales de un modo aparentemente racional? ¿la estrategia desplegada es óptima? Una estrategia es óptima cuando maximiza la utilidad, cuando permite lograr que la diferencia entre coste y beneficio sea máxima. EJEMPLOS: 1. Los Estorninos. Estos pájaros alimentan a sus polluelos con larvas de insectos. Su estrategia habitual es buscarlas y hacer acopio en su pico de cuantas para volar seguidamente de vuelta al nido y despacharlas en sus crías. Hacer un viaje al nido con una sola larva implica un gasto excesivo en tiempo y energía de viaje, gasto que se reduce si lleva dos cada vez o más. A medida que va acaparando larvas, el pájaro necesita más tiempo para acoplar en su pico las nuevas sin perder las que ya tiene, aumentando la dificultad. Tasa de ganancia de energía: Energía (comida)/ (Tiempo de Viaje+Tiempo de manipulación para la recogida y el almacenamiento) -> Energía/Tiempo. El teorema de los rendimientos decrecientes asegura que cuanto más largo sea el viaje de ida y vuelta, mayor será el número de larvas para cada viaje. 2. La Dieta del Arce. Cualquier ser vivo heterótrofo necesita una dieta equilibrada, que incluye necesariamente los requerimientos energéticos mínimos además del agua y los oligoelementos esenciales. Entre los herbívoros, una necesidad esencial es el sodio, que no abunda en los vegetales terrestres. Los alces son optimizadotes porque dedican a comer plantas acuáticas justo el tiempo imprescindible para alcanzar los niveles de sodio mínimos necesarios y el resto del tiempo se alimentan en tierra, donde la tasa de energía obtenida por unidad de tiempo es mayor. Los alces son capaces de optimizar su dieta a pesar de tener que tener en cuenta una limitación, el sodio. • La Teoría de Juegos y las Estrategias Evolutivamente Estables (EEE).- Cuando la aptitud no depende sólo de lo que uno haga sino de qué es lo que hacen otros hablamos de acciones interactivas. Si los otros son congéneres hablamos de interacciones sociales. Las decisiones en las interacciones sociales se modelizan según la Teoría de Juegos. - Teoría de Juegos: Conceptos Básicos: Se aplica tanto a juegos (tres en raya, ajedrez…) como a las situaciones de la vida real donde los individuos compiten y/o colaboran con un objetivo (comercio, territorio, pareja sexual…). Los presupuestos básicos es que los <<jugadores>> son egoístas racionales, a partir de la información que poseen, que puede ser completa o no, seguirán la estrategia que les proporcione la máxima utilidad. Es cada una de las posibles decisiones a su alcance. Vamos a desarrollar el Juego del Conflicto con Halcones y Palomas (John Maynard Smith en Lógica del Conflicto Animal). Estos individuos compiten por un recurso de un valor fijado (V). El cual se contabiliza en aptitud biológica darwiniana (podría ser dinero, estatus, territorio, etc…). H (halcones): Cada vez que tiene que competir por el recurso inicia una conducta agresiva y no se detiene hasta que sufre un daño importante (C) o el contrincante abandona el combate. P (palomas): Cada vez que tiene que competir por un recurso inicia pequeños escarceos de amenaza al objeto de que el contrario abandone, pero si el contrario reacciona agresiva y violentamente, se retira antes de sufrir daño importante. Tabla de Pagos en figura 5.15 página 187: Cada vez que un Halcón compite con una Paloma, el Halcón obtiene V y la Paloma nada (0); Cada vez que una Paloma se encuentra con otra Paloma, cada una de ellas tiene la misma probabilidad que la otra de conseguir V, en promedio el conflicto entre palomas rinde 1/2V: Cuando dos Halcones compiten también tienen un promedio 1/2V, pero a la vez 1/2C, porque el que pierde sufre daños importantes. - ¿Qué estrategia es la mejor? La Estrategia Evolutivamente Estable: Depende del valor de V y de C. Para que una estrategia sea evolutivamente estable tiene que cumplir algunas condiciones. Una estrategia evolutivamente estable (EEE) es la que si es desplegada por toda o la mayor parte de la población, no puede ser invadida por ninguna otra. Asumiendo que las estrategias conductuales están codificadas genéticamente, una estrategia dada evolutivamente estable es la que si toda o la mayor parte de la población la despliega, cualquier mutante que despliegue una estrategia alternativa se verá seleccionado en contra, tendrá menos éxito reproductivo. Cualquier estrategia para ser EEE tiene que cumplir lo siguiente: 7 María Espinosa Cánovas 1. E5 (K1, K1) > E (K2, K1): Desplegar la estrategia K1 contra sí misma da mejores resultados en términos de aptitud que desplegar K2 contra K1 o: 2. E(K1, K1) = E (K2, K1) y E(K1,K2) > E(k2,K2): Si desplegar K2 contra K1 da los mismos resultados que desplegar K1 contra K1, K1 seguirá siendo la mejor estrategia si desplegarla contra K2 da mejores resultados que desplegar K2 contra K2. EJEMPLOS: 1. Halcones y palomas. Sustituyendo K1 por H de Halcón y K2 por P de Paloma, veamos si alguna de las dos estrategias es evolutivamente estable: • ESTRATEGIA HALCÓN: E(H,H)= ½(V-C) y E(P,H) = 0; siempre que V sea mayor que C, la estrategia H es evolutivamente estable puesto que E(H, H) = ½(V-C) > E (P, H) = 0; si Ces mayor que V, entonces E(H, H) = ½ (V-C) < E (P, H) = 0, y por tanto, no es evolutivamente estable, puesto que no se cumple el requisito primero (E(k1,K1) > E(K2, K1)), ya que V-C da un valor negativo. • ESTRATEGIA PALOMA. E(P P) = 1/2V y E(H , P) = V; no es evolutivamente estable porque obviamente 1/2V<V. Si en una población de halcones aparece por mutación una paloma, ésta nunca ganará, por lo que su pago es 0. Si el valor V es mayor que el daño sufrido en una confrontación entre halcones (C) , el resultado medio de las confrontaciones entre halcones siempre estará por encima de 0, así que las palomas no pueden prosperar. En una población de palomas donde el pago es 1/2V, cualquier halcón prosperará, puesto que siempre obtendrá V, que es el doble de lo que consiguen en promedio las palomas. ¿Qué ocurre cuando C es mayor que V? Una población mixta de halcones y palomas podrá perdurar de modo estable donde la proporción de halcones será igual a V/C. Si V/C= 0.5, la población constará de un 50% de palomas y otro 50% de halcones. Y cuanto mayor sea C, menor porcentaje de halcones habrá en la población. 2. El Dilema del Prisionero. Joe y Bill son capturados por la policía tras atracar un banco y se les interroga por separado. Se les ofrece un trato: - Si uno de de los dos confiesa y el otro no, el primero sale libre y el otro tendrá una pena de 20 años. - Si ambos confiesan, la pena será intermedia: 5 años para cada uno. - Si ninguno confiesa, la pena será la mínima por falta de evidencias para el delito mayor: 1 año para cada uno. - Si uno defrauda y confiesa y el otro coopera y no confiesa, el que defrauda obtiene la libertad y su compinche 20 años de cárcel. Figura 5.16 página 189. Si en la naturaleza se dan dilemas como éste, la selección natural no proporciona la mejor solución, puesto que la mejor solución sería no confesar, pero esa estrategia no es evolutivamente estable, pero lo que aunque la mayoría la aplicada, cualquiera podría medrar a costa de los demás; en la medida que las estrategias <<confesar>> y <<no confesar>> tengan una base genética, la selección natural haría que la primera se implantara en la población haciendo que la segunda se extinguiera. Un ejemplo aplicable a la conducta Huacana es <<la Tragedia de los Comunes>>, cuando se explota un recurso público como los caladeros de pescar, los pastos, la atmósfera, es claro que una explotación comedida y que permita la regeneración del recurso será más rentable para todos; pero si todos consumen o contaminan con moderación, cualquiera que explote al máximo de sus posibilidades el recurso en cuestión obtendrá más beneficio; pero todos van a sobreexplotar el recurso, con lo que éste se acabará y todos acabarán perdiendo; no hay nada que hacer porque restringir voluntaria e individualmente la explotación de un recurso no es evolutivamente estable. A veces una estrategia no es mejor que otra, sino sólo la que la mayoría ha adoptado, y una vez implantada no puede ser desplazada por otra igualmente válida en teoría porque es evolutivamente estable. 8 María Espinosa Cánovas 5. LA REPRODUCCIÓN: EL APAREAMIENTO Y EL ESFUERZO PARENTAL. Por una parte el llamado esfuerzo reproductivo (emparejamiento y procreación) involucra todas o la mayor parte de las energías de los animales, la historia vital es la que da cuenta del total de aptitud y tiene en cuenta las estrategias de supervivencia y el conjunto de cambios anatomofisiológicos y conductuales que se producen a lo largo del ciclo de la vida. La historia vital nos va a dar clases globales de adaptación, mientras que en el estudio del esfuerzo reproductivo tendremos que abordar cuestiones de la selección sexual (apareamiento) y selección por parentesco (relaciones familiares). Sistemas de Apareamiento y Elección de Pareja (y Selección Sexual): La supervivencia es una condición necesaria pero no suficiente para explicar el éxito reproductivo. La selección natural implica una relación del individuo con el medio ambiente, mientras que la selección sexual es el resultado de la competencia por los recursos reproductivos. ¿Qué ventajas para explicar el porqué de la reproducción sexual? Dos ideas no contradictorias para explicarlas: 1. Teoría de la Reparación Genética. La mayoría de las mutaciones tienen efectos negativos sobre la aptitud, las especies con reproducción asexual tienen dificultades para perdurar en el tiempo debido a que una vez que aparece una de estas mutaciones, todo el clon será portador de la misma y la probabilidad de extinción aumenta. Cuando aparece una de estas mutaciones en una especie con reproducción sexual, al separarse los cromosomas homólogos en la meiosis, hay un 50% de probabilidades de que ese alelo defectuoso no sea el que intervenga en la fecundación, manteniéndose una línea reproductiva para sobrevivir y continuar reproduciéndose. 2. Teoría de la Reina Roja. Afirma que la reproducción sexual permite mantener un ten con ten con las infecciones de parásitos inherentes a la propia vida. La capacidad inmunológica de los organismos pluricelulares es enorme, gracias a las posibilidades combinatorias de los genes responsables de la respuesta inmunitaria que les permite reconocer como extrañas y destruir millones de moléculas orgánicas. Los agentes patógenos suelen ser organismos unicelulares (virus) cuyos ciclos vitales son breves en comparación con los organismos pluricelulares, de forma que la única manera de tener una opción es generar nuevas combinaciones de genes que permitan producir nuevos anticuerpos capaces de afrontar las nuevas amenazas infecciosas. A mayor frecuencia de mutación de los agentes infecciosos nuevas posibilidades de respuesta. Es más probable que alguno de los descendientes sea portador de una combinación de alelos del sistema inmune que le permita sobrevivir y reproducirse a pesar de los nuevos agentes infecciosos. Las especies con reproducción sexual proliferan mejor que las asexuales en ambientes con abundantes amenazas infecciosas. Esto tiene alguna relevancia a la hora de elegir pareja. Sistemas de Apareamiento. Son cuatro y son un compromiso en el conflicto reproductivo de la reproducción sexual donde cada participante trata de optimizar sus resultados (en este caso en aptitud) en función de sus posibilidades. Por una parte está el sexo de individuo, definido por el tipo de gametos que produce, pero hay que tener en cuenta el conjunto de inversiones que cada individuo reproductor puede o tiene que realizar si quiere que copias de sus genes pasen a la siguiente generación. En primer lugar está la anisogamia: Es el simple hecho de que los óvulos son grandes, costosos de producir y escasos; y los espermatozoides son pequeños, baratos y abundantes. Mientras que los machos pueden tener tantos descendientes como hembras puedan fecundas, las hembras sólo pueden tener tantos como puedan gestar (ley de Bateman). Esto es importante para las especies vivíparas, la madre no puede dedicar a engendrar más descendientes al tener la cría que pasar mucho tiempo en el interior de la madre. La variabilidad entre machos es mucho mayor que la de las hembras. 9 María Espinosa Cánovas En segundo lugar, la forma de fecundación: externa o interna. La cual puede ser esencial para explicar las diferentes estrategias reproductivas. En muchas especies de peces es el macho quien realiza el cuidado de las crías, esto estriba en el hecho de que tanto los machos como hembras vierten sus gametos en el agua; cuando esto ocurre en el territorio que el macho defiende, es probable que sea el macho el que se quede con las crías. Finalmente, según dónde se desarrolle el embrión, cabe esperar que las crías reciban cuidados monoparentales o biparentales. Si bien las condiciones ambientales ejercen una influencia fundamental sobre el comportamiento reproductivo de los animales, será la competencia por la reproducción lo que determine el tipo de estrategia o de sistema de apareamiento. Nos encontramos en un conflicto: Los machos entre sí y los machos con las hembras; la competencia entre hembras es probable que no tenga tanto que ver con el acceso a los machos preferidos aunque también sea posible, como con la obtención y control de los recursos necesarios para lograr sacar adelante a las crías. Desde el punto de vista del macho la poliginia es la primera opción. 1. Poliginia. El ejemplo prototípico es el elefante marino. Las hembras tienden de modo espontáneo a agruparse por la escasez de espacios frente a amenazas predatorias, cuando alguna hembra se aleja el macho dominante las pastorea hacia el rebaño para protegerlas, excluir a los rivales y sobre todo poder fecundarlas. De esta forma es como se explica el enorme dimorfismo sexual de estas especies. En esta especie las hembras no tienen opción de elegir, y es probable que también esté en su interés el que el macho alfa sea el padre de sus hijos, aunque no cuente con la cooperación paterna en la crianza. Otra forma de competir es agradar a las hembras (cortejo), las cuales podrán elegir. Pavo real es el ejemplo más claro. Este tipo de selección sexual, que Fisher llamó selección sexual desenfrenada, permite entender la aparición de rasgos específicos de los machos que alcanzan cotas insospechadas por su tamaño, vistosidad y complejidad. En algunos casos, este tipo de rasgos es conductual. Las hembras selectivas pueden mejorar sus expectativas de aptitud inclusiva si sus descendientes masculinos son a su vez preferidos, con lo que el número de nietos puede aumentar casi exponencialmente (hipótesis del hijo sexy). 2. Promiscuidad/ Poliginandria. Es frecuente que los animales vivan en grupos, lo cual resulta ventajoso. Las hembras de león forman comunidades grandes y suelen estar emparentadas entre sí. Juntas defienden una amplia área de caza donde crían. Dos machos o más colaboran en la defensa del grupo de hembras frente a toros machos. La estrategia reproductiva consiste en acaparar a la familia de hembras; como un macho solo no puede hacer, tienen que coaligarse. El hecho de que se requieran muchas cópulas para lograr una fecundación, el que las hembras tengan un celo prolongado y que suelen ovular sincronizadamente, todos los machos del grupo acceden sexualmente a las hembras. La otra función es proteger al grupo frente a otros machos, puesto que cada vez que un grupo de machos es derrotado por un grupo invasor, las crías son eliminadas (infanticidio). El caso prototípico es el de los chimpancés, donde las hembras promueven activamente la atención sexual de los machos, sin que ninguno pueda acaparar en exclusiva a ninguna hembra. Se ha dado el caso de que las hembras visitan los grupos de otros machos con intenciones sexuales; de esta manera al hacer a muchos machos candidatos a la paternidad, se bloquea el infanticidio del tipo de los leones. Otro caso es el del acentor común. Machos y hembras ocupan territorios supuestamente independientes que pueden solaparse. Cuando el territorio de un macho es abundante en recursos, la hembra no tiene necesidad de salir de su entorno, con lo que este macho puede conseguir monopolizar a una hembra. Cuando el territorio del macho es pobre, las hembras suelen ampliar su área de forrajeo al territorio de varios machos, copulando activamente con todos ellos, finalmente los machos contribuyen con la crianza. Estos también son un buen ejemplo para explicar el umbral de la poligina. Con él se quiere explicar por qué a veces en especies supuestamente monógamas se da la poligina: Cuando los machos acaparan recursos que las hembras necesitan para la crianza, a veces éstas les resulta preferible ser la segunda hembra en el territorio bien abastecido de un macho que la primera en un territorio donde abunda la escasez: en el primer caso la abundancia puede suplir el esfuerzo de colaboración del macho, que sin duda será mejor o nulo, puesto que ya tiene otra pareja con la que colaborar. 10 María Espinosa Cánovas 3. Poliandria. Cuando una hembra es capaz de poner sucesivas nidadas y dejar cada una de ellas a cargo del padre, conseguirá mayor éxito reproductivo que si se limitara a una sola nidada. Esto sólo es posile cuando un solo adulto puede incubar los huevos. En estas especies de aves poliándricas (jacana, andarrios manchado, falaropo…) se observa un cierto cambio de papeles, al ser las hembras de mayor tamaño qeue los machos, las que compiten por éstos e incluso llegan al infanticidio: una hembra destruye la nidada que está empollando un macho con el fin de que copule con ella y críe con ella. La hembra copula con varios machos sucesivamente, de modo que nunca es seguro que una puesta tenga como progenitor al macho que va a ocuparse de ella. 4. Monogamia. Supone el acceso sexual exclusivo y permanente entre un macho y una hembra concretos, y supone la abolición de la ley de Baterman. Pero es un mito, no existe. Entre las aves, de las que hasta un 90% son socialmente monógamas, la frecuencia de cópulas fuera de la pareja y de descendientes cuyo progenitor es un macho distinto del que colabora en la crianza llega a ser desde notable a escalofriante. ¿Por qué existe la monogamia si los machos tienen mucho que ganar si se aparean con más de una hembra y que las hembras es posible que también puedan mejorar sus expectativas biológicas gracias a la infidelidad sexual?. La principal explicación entre las aves, sobre todo en las especies cuyos polluelos son altriciales (eclosionan completamente desvalidos) es que se quiere la colaboración de dos adultos para criarlos: Si se observa durante la primavera en un nido siempre hay un adulto. Si el macho quiere tener descendientes ha de mantenerse fiel al nido cuya hembra ha fecundado, porque de lo contrario sus descendientes morirán. De todas maneras cuando el macho no es fértil el nido no suele carecer de crías. Las hembras también pueden obtener ventajas de la infidelidad: se evita el problema de la infertilidad del macho y aumenta la variabilidad genética de las crías. Parece ser que entre las golondrinas, que son monógamas, hay una correlación entre la longitud y simetría de la cola y la capacidad de resistir a las infecciones, de forma que si los descendientes heredan esas características genéticas, también tendrán mejores posibilidades de sobrevivir y reproducirse. 6. MONOGAMIA, FAMILIA, ALTRUISMO REPRODUCTIVO Y SELECCIÓN POR PARENTESCO. Cuando por las razones que sean, el emparejamiento entre un macho y una hembra es prolongado, es probable que el macho pueda mejorar su aptitud biológica colaborando en la crianza surge el altruismo reproductivo. Los machos de las especies monógamas podrían tal vez dejar más descendientes buscando nuevas hembras en vez de ayudar a criar. EL ALTRUISMO REPRODUCTIVO: Éste sólo tiene sentido cuando beneficia biológicamente al que realiza la acción altruista, la conducta de las castas no reproductivas de los insectos eusociales, obreras de abejas y hormigas, sólo podía entenderse si contribuían al éxito de la colmena en su conjunto, de la que forman parte como células de un organismo. Los altruistas biológicos contribuyen a que sus genes pasen a la siguiente generación, de la misma forma que lo hacen las madres al criar a sus hijos. El concepto de aptitud biológica ha de ampliarse para incluir junto a la aptitud directa, la que se mire por el número de descendientes directos, la indirecta, que se obtiene gracias al éxito reproductivo de los individuos emparentados genéticamente: Nº de nietos de una beuna es una aptitud indirecta. Con este altruismo se está mejorando la aptitud biológica: INCLUSIVA. La lógica de de esto la desarrolló Hamilton con la Ley o Regla de Hamilton que establece una relación matemática entre el coste reproductivo que el receptor obtiene multiplicado pro el grado de parentesco entre ellos: el producto del beneficio (B) por el parentesco (r) que tiene que ser mayor (o igual) que el coste C(Br> C). Se cumple la desigualdad Br>C al tener dos hijos por cuanto B es igual a 2 y r es igual a 0.5 (proporción de genes que cada padres trasmite) y C es igual a 1 (al morir pierde el total de sus genes); Br= (2x0.5) = 1 = C. Cuanto mayor sea el grado de parentesco más grande puede ser el altruismo. ¿Por qué en cada jauría de perros salvajes de la sabana sólo cría la hembra dominante, que sólo se aparea con el macho dominante y los demás contribuyen a la crianza sin reproducirse? Para que el altruismo reproductivo se vea 11 María Espinosa Cánovas favorecido por la selección natural hay que demostrar que quienes lo despliegan aumentan la representación de sus genes en la población. La monogamia genética constituye el primer escalón evolutivo para la aparición del altruismo. Se ha podido comprobar que en las especies de himenópteros (abejas, avispas, hormigas) que se ha demostrado que son eusociales, la monogamia es la forma de apareamiento filogenéticamente más primitiva. Con la monogamia el grado de parentesco entre las obreras (castas no reproductivas) es máxima y mayor que el que hay entre hermanos cuando la hembra se aparea con más de un macho. A) El Altruismo Reproductivo en el Reino Animal Se desarrolló una ampliación de la Teoría de la Evolución : la Selección por Parentesco (las otras dos son la Selección Natural y la Selección Sexual) para explicar el comportamiento de las castas no reproductivas de las especies eurosociales. Si los individuos que no se reproducen contribuyen a que sus familiares lo hagan en mayor medida, de alguna forma ellos también están logrando aptitud, aunque sea indirecta. Se creó el concepto de aptitud inclusiva (suma de la aptitud directa y la indirecta). Las castas estériles sólo logran aptitud indirecta: ¿Cómo es posible que eso sea suficiente para compensar la renuncia a descendientes propios? B) El Altruismo en Himenópteros: Haplodiploidía. En estas especies las hembras son diploides, mientras que los machos son haploides (haplodipoidía), de forma que las hembras descendientes de una pareja de himenópteros comparten entre sí el 75 % de sus genes. Con este sistema de reproducción las obreras logran que haya mayor número de copias de sus genes criando hermanas que si ellas mismas tuvieran hijas. Aplicando la fórmula de Hamilton comprobamos que Br será mayor cuando el beneficiario es una obrera (hermana) que una hija, pues en el primer caso el valor de r es 0.75 y en el segundo de 0.5. C) El Altruismo entre diploides. Térmitas y ratas topo lampiñas. Sólo hay una hembra reproductora (que presenta cambios anatómicos irreversibles que consisten en un alargamiento de las vértebras lumbares) que se aparea con un solo macho o a veces dos, en tanto que los demás se reparten las tareas en función de la edad y del tamaño. Cuando la hembra dominante muere, las jóvenes superan la inhibición reproductiva de las feromonas y la agresividad de la matriarca les ocasiona y tras algunos combates, una de ellas elige un compañero sexual y el proceso se repite. Esta endogamia hace que el parentesco genético dentro de la colonia sea mucho mayor del que se da entre hermanos completos de parejas monógamas exogámicas. El valor de r observado entre los miembros de la colonia llega en algunos casos hasta 0.8. D) El Conflicto Reproductivo y la Historia Vital. 1. El Conflicto Padres/Hijos.- Para entender la conducta paternal podemos servirnos de la fórmula de Hamilton, que en el contexto padres/hijos se puede resumir diciendo que por cada hijo que se tiene, el progenitor obtiene una aptitud de 0.5, ya que pasa a la siguiente generación la mitad de su alelos: 0.5 es el valor de r. Asumiremos que el progenitor es altruista porque cuidar de una cría le supone un coste. Siguiendo la formulación matemática Br-C>0 y sabiendo que r es 0.5, sabemos que cualquier esfuerzo paterno/materno (C) que produzca en el hijo un beneficio que sea poco más del doble del esfuerzo realizado, será rentable para el progenitor. Siempre va a haber un conflicto de intereses: Dado que un individuo siempre tiene consigo un parentesco de 1. Los gemelos monocigóticos también tienen entre sí una r de 1, que es el doble que la que tiene con su progenitor, cualquier individuo estará el doble de interesado en sí mismo que su padre o que su padre. Esto significa que una cría intentará conseguir que sus padres 12 María Espinosa Cánovas inviertan en ella el doble de lo que ellos están dispuestos a invertir. Vamos a transformar Br-C>0 en Br>C. Para el progenitor el valor de r es 0.5 pero para el hijo es 1, por lo tanto para que la desigualdad sea rentable C puede llegar al doble. Las crías intentarán aumentar el valor de C (inversión parental) hasta e l doble. Desde el punto de vista de la madre la fórmula quedaría en 0.5x0.5 ≥ 0.25 . Desde el punto de vista de la hija: 0.5x1 ≥ 0.5 . Sabemos que el amamantamiento es la principal causa de infertibilidad de las hembras que están criando (amamantar detrae recursos energéticos que no se pueden acumular), es razonable pensar que cuanto antes se produzca el destete, antes se podrá iniciar el siguiente ciclo reproducido, pero es preciso que el destete no se produzca antes de que la cría pueda alimentarse por otros medios más autónomos. Cuanto más tiempo sea amamantada se supone que mejor alimentada estará, mejor su desarrollo y mejores sus expectativas de sobrevivir. A veces se pueden dar partos múltiples y la madre tendrá que ocuparse de todos impidiendo ser manipulados por sus crías, que se querrán mucho más a ellas mismas que a sus hermanos y padres. Hay que considerar que las señales de necesidad de las crías como el piar o el acercamiento al padre o a la madre sean honestas. En situaciones de escasez se aseguran y prefieren a las crías en mejores condiciones físicas. La madre que cría un macho óptimo ganará mucho en aptitud inclusiva gracias al elevado número de nietos que llegará a tener. Esta hipótesis se conoce como la de Trivers-Willard por el nombre de quienes hicieron esta predicción por primera vez. 2. El Conflicto Prenatal Madre/Hijo.- Un ejemplo es el que se produce en el útero materno tras la fecundación: el punto clave es que entre el feto y la madre sólo hay un parentesco de 0.5 (r= 0.5), que es la mitad de la relación genética que cada uno tiene consigo mismo (que es 1 ). Para que la madre logre mediante la maternidad aptitud biológica es preciso que invierta en el feto por lo menos lo suficiente para que sobreviva, nazca, crezca y llegue a la madurez. Una prueba del conflicto de intereses, entre madre e hijo nos la ofrecen algunas alteraciones fisiológicas características de la preñez. El feto tiene que nutrirse con lo que le llega desde la circulación sanguínea de la madre a través del cordón umbilical. En personas normales tras una comida rica en hidratos de carbono hay un aumento de la glucosa en sangre y un rápido incremento en la secreción de insulina cuyo efecto es extraer el exceso de glucosa de la sangre, haciendo que entre en las células para uso y almacenamiento; en la mujer embarazada este proceso natural sufre modificaciones en los últimos meses de gestación, ya que los niveles de glucosa se mantienen más elevados tras la misma comida. En esta situación la mujer es menos sensible a la acción de la insluna porque la placenta posee receptores de insulina y a medida que aumentan los niveles de esta hormona, la placenta aumenta la producción de una enzima que la degrada: Esta <<conducta>> es atribuible al feto. Cuando la madre no es capaz de contrarrestar el ataque placentario aparece la diabetes gestacional. Como la nutrición y la oxigenación del feto dependen también de la circulación sanguínea materna, está en el interés del feto aumentar el flujo sanguíneo, cosa que logra a través de dos acciones, controlando las arteriolas maternas que llegan a la placenta y que regulan el flujo sanguíneo y aumentando la presión sanguínea materna de forma que llegue más sangre al feto. Hay una correlación positiva entre la presión arterial de la madre y el peso del recién nacido: a mayor presión, más peso al nacer. Relacionado con el desarrollo del feto parece estar el fenómeno impresión genómica. H ay una serie de genes que se comportan de modo diferente si proceden del padre o de la madre. En relación con el desarrollo intrauterino, el gen que codifica el factor de crecimiento parecido a la insulina es un buen ejemplo. En el feto sólo se expresa el que procede del padre, mientras que el de la madre queda inactivado, c uando se expresan los dos genes simultáneamente aparece un síndrome consistente en gigantismo prenatal, mientras que si ambos se inactivan el desarrollo se ve reducido en un 40%. 3. Aborto Espontáneo.- Cerca del 80% de las preñeces humanas resultan en aborto, la mayoría inadvertidos al ocurrir antes de la primera falta. Las anomalías genéticas son evidentes según estudios realizados con cerca de 1500 abortos espontáneos. Las mujeres que son capaces de abortar embriones genéticamente deformes tienen una enorme ventaje selectiva, por cuanto pierden un mínimo tiempo y poca energía, lo que les permite tener nuevas oportunidades de engendrar hijos sansos y con mejores expectativas reproductivas, que es de lo que se trata. Los abortos espontáneos son una forma de elección materna, pues al perecer la calidad biológica de lo engendrado es lo que parece determinar la decisión. 13 María Espinosa Cánovas Una vez más la calidad no es vista igual por el feto que por la madre: la madre es el doble de exigente que el feto a este respecto. Cuanto más próximo se halla el fin de la vida reproductiva de una mujer, más difícil resulta reponer un hijo perdido, así que la madre <<acepta>> una calidad inferior. 4. Conflictos Postnatales e Infanticidio.- El infanticidio humano es cometido principalmente por la madre. La edad del hijo es el factor más determinante de este tipo de infanticidio. La hipótesis es el conflicto padres/hijos y más especialmente madre/hijo. Puesto que criar y sacar adelante un nuevo ser es para cualquier hembra de mamífero y especialmente para una mujer una labor ingente y un gasto enorme en su reproducción. La decisión de criar o abandonar cuando aún nos e ha invertido demasiado puede ser una estrategia adaptativa: Cualquier síntoma de debilidad o cualquier malformación o la falta de apoyo en la crianza por parte del padre o demás, podría hacer que el esfuerzo en relación al grado de aptitud inclusiva obtenido (nº de nietos) fuera un negocio ruinoso. Esperar a que las condiciones mejoren puede ser biológicamente adaptativo. Varias datos avalan esta hipótesis. El principal es la edad de la madre que comete infanticidio, a medida que la mujer se va haciendo mayor se reduce el nº de infanticidios. Seguramente porque cuanto mayor es menos es el tiempo que le queda para probar una nueva oportunidad. El otro dato es la edad de la cría: cuanto más pequeña es, mayor es la probabilidad de que se cometa infanticidio con ella. Para explicar este dato se recurre al concepto de valor reproductivo: probabilidad de que una cría llegue a ser capaz de proporcionar nietos a sus padres; el valor reproductivo de un hijo es mayor cuanto más edad tenga. Una manera que tienen los recién nacidos de tratar de asegurar su supervivencia es dar todas las muestras posibles de salud, viabilidad y atractivo, esto es, mostrar que su valor reproductivo es alto a pesar de todo. Tal vez por eso y no por otra razón, los bebés son “irresistibles”. 14
