Contrato de la Autoridad Portuaria de Sevilla con el Consejo Superior de Investigaciones Científicas PROPUESTA METODOLÓGICA PARA DIAGNOSTICAR Y PRONOSTICAR LAS CONSECUENCIAS DE LAS ACTUACIONES HUMANAS EN EL ESTUARIO DEL GUADALQUIVIR Informe Final Noviembre 2009 Capítulo 13: Fauna bentónica e ictioplanctónica del Estuario del Guadalquivir Realizado por: Alberto Manuel Arias García, José Antonio Cuesta Mariscal, Pilar Drake Moyano Coordinado por: Dpto. Ecología y Gestión Costera (ICMAN-CSIC) Antecedentes El 24 de Mayo de 2007 se firmó el contrato de adjudicación del procedimiento negociado sin publicidad entre la Autoridad Portuaria de Sevilla y el Consejo Superior de Investigaciones Científicas para el estudio titulado “PROPUESTA METODOLÓGICA PARA DIAGNOSTICAR Y PRONOSTICAR LAS CONSECUENCIAS DE LAS ACTUACIONES HUMANAS EN EL ESTUARIO DEL GUADALQUIVIR”, cuya coordinación es realizada por el Departamento de Ecología y Gestión Costera del Instituto de Ciencias Marinas de Andalucía (ICMAN-CSIC). El presente informe se corresponde con el Informe Final del estudio de la fauna bentónica e ictioplanctónica del estuario del Guadalquivir, llevadas a cabo por los componentes del Grupo PAI RNM108 “Ecología de esteros y zonas intermareales”, del Instituto de Ciencias Marinas de Andalucía, entre noviembre de 2007 y noviembre de 2009. El objetivo general del estudio consiste en establecer un modelo de funcionamiento del estuario del río Guadalquivir global en el espacio y evolutivo en el tiempo que: (1) contenga los elementos necesarios para diagnosticar la situación actual de este ecosistema como resultado de los cambios naturales y los impactos de la actividad humana acumulados en el tiempo, (2) que incorpore los elementos necesarios para acotar la incertidumbre en el pronóstico de su evolución tanto por los procesos naturales como por las actividades del hombre (navegación, agricultura, urbanismo, acuicultura, ...) que ocurren en su entorno, y (3) que analice las funciones ecológicas de este ecosistema singular a escalas espaciales y temporales que incluyan su interacción con la plataforma continental suratlántica de Andalucía (especialmente la adyacente al Parque Nacional de Doñana) y sus escenarios de evolución futura en el contexto de cambio global. El objetivo parcial del presente seguimiento de estos componentes de la biota tiene como finalidad conocer la variabilidad espacio-temporal del bentos e ictioplancton en el estuario y la conexión que existe entre esta variación y las condiciones del medio. Sumario Ejecutivo En el presente informe se exponen las principales características y composición actual de las comunidades acuáticas del estuario (sobre todo del bentos e ictioplancton), y se comentan algunos de los posibles cambios experimentados por ambos debido a la actividad del hombre. Se hacen inferencias sobre los cambios que el bentos e ictioplancton del estuario del Guadalquivir han podido experimentar en el pasado como consecuencia de las alteraciones humanas del medio, así como los que podrá experimentar en el futuro. Para ello se analiza la relación existente entre las variables del medio y la abundancia/presencia de las distintas especies presentes en dichos compartimentos. En los análisis del ictioplancton se utilizan tanto los datos obtenidos en la realización del presente proyecto (Noviembre de 2007 a Noviembre de 2009) como la información obtenida en muestreos periódicos (cada luna nueva) realizados, entre mayo de 1997 y diciembre de 2006, en los 30 últimos kilómetros del estuario, procedente de proyectos previos y simultáneos del equipo investigador. Índice Antecedentes ...................................................................................................... 1 Sumario Ejecutivo .............................................................................................. 2 Índice.................................................................................................................. 3 Composición del equipo investigador .................................................................. 4 Capítulo 1. Antecedentes bibliográficos .............................................................. 5 1.1 Fauna bentónica .................................................................................... 5 1.2 Ictioplancton.........................................................................................23 1.3 Relaciones más relevantes entre medio y biota .....................................40 Capítulo 2. Estudio experimental del bentos e ictioplancton del estuario .......42 2.1 Introducción justificativa del estudio ....................................................42 2.2 Material y Métodos...............................................................................44 2.3 Resultados ............................................................................................54 Capítulo 3. Conclusiones ..................................................................................94 Capítulo 4. Bibliografía .................................................................................. 107 Composición del equipo investigador Equipo investigador: Alberto Manuel Arias García José Antonio Cuesta Mariscal Pilar Drake Moyano Equipo técnico: Elena Castañeda Gordillo Mariana Espigares Buitrago Sofía Garrucho Cadenas Enrique González Ortegón Ignacio Jesús Moyano Molina María Dulce Subida Redacción y supervisión del informe: Enrique González Ortegón María Dulce Subida José Antonio Cuesta Mariscal Pilar Drake Moyano Capítulo 1. Antecedentes bibliográficos La información sobre el bentos y el ictioplancton del estuario del Guadalquivir, que existía previamente a la realización del presente proyecto, corresponde mayoritariamente a los diez últimos años. Por ello, no es posible identificar, al menos de manera directa, los cambios históricos que se han producido en estos compartimentos de la biota como respuesta a las transformaciones ocurridas en el estuario en el pasado. No obstante, analizando la relación existente entre la distribución espacio-temporal y abundancia de las distintas especies y las características fisico-químicas del medio es posible realizar inferencias indirectas sobre algunos cambios históricos que posiblemente hayan sucedido en el bentos y en el ictioplancton como consecuencia de las transformaciones ocurridas en el ecosistema. Por ello, al resumir los antecedentes bibliográficos del bentos e ictioplancton del Guadalquivir se hará especial hincapié en la descripción de estas relaciones entre el medio y la biota. 1.1 Fauna bentónica En lo que se refiere a la fauna bentónica del estuario del Guadalquivir, la escasa bibliografía existente hace referencia casi exclusivamente a la abundancia y distribución de las especies presentes en el estuario durante los diez últimos años, siendo las referencias de periodos anteriores marginales, poco precisas en cuanto al lugar de captura y casi exclusivamente referidas a especies de interés comercial (Múñoz-Pérez 1972, Suaréz-Japón 1978, Sancho & Granado 1985). Además, incluso entre la información más reciente, son muy escasos los estudios enfocados a estimar la abundancia y distribución de la fauna bentónica (Baldó et al. 2001a, Fernández-Delgado et al. 2006), si bien existe información adicional más abundante del suprabentos y de capturas realizadas de algunas especies endo- y epi-bentónicas cuando se encontraban en la columna de agua realizando migraciones típicas de la especie o siendo arrastradas por la corriente (Drake et al. 1999, Baldó et al. 2001b, Drake et al. 2002, González-Fernández et al. 2002, Baldó et al. 2005, Sobrino et al. 2005, Cuesta et al. 2006, González-Ortegón et al. 2006a, Vilas et al. 2006, 2008a,b, Fernández-Delgado et al. 2007a), o bien en los estómagos de los predadores de niveles tróficos superiores (Baldó & Drake 2002, González-Ortegón et al. 2006b, 2008, 2009, Vilas et al. 2008a). Por otro lado, los estudios existentes se refieren a las especies bentónicas que habitan en las zonas intermareales o submareales someras de los últimos 50 km del estuario. Entre las especies integrantes del bentos, según su ubicación y grado de fijación al sustrato, podemos distinguir la fracción endobéntonica (vive dentro del sedimento), epibéntonica (vive sobre el sedimento) y suprabéntonica (vive muy cerca del sedimento). En general, la movilidad y especificidad del tipo de substrato requerido por cada categoría de especies decrecen del primer grupo al último y, en consecuencia, el efecto que cualquier cambio del medio tiene sobre ellas aumenta del primero al último. Además, por su menor movilidad, las especies del endobentos y, en menor medida, del epibentos son más susceptibles de experimentar cambios más drásticos cuando se altera el medio; asimismo, debido a que en el sedimento se acumulan en parte las sustancias vertidas a la columna de agua, los cambios son a más largo plazo, convirtiéndolas en mejores indicadoras del estado del ecosistema. No obstante, entre las especies del suprabentos hay algunas, como los misidáceos, que son claves en las redes tróficas del estuario (Baldó & Drake 2002, GonzálezOrtegón et al. 2006b, 2008, 2009), desempeñando un relevante papel como enlace trófico entre los niveles inferiores (producción fitoplanctónica y del bucle microbiano, detritus y zooplancton de menor tamaño) y los superiores (peces y crustáceos) y, en consecuencia, en la función que el estuario realiza como zona de cría de muchas especies de interés comercial para las pesquerías del Golfo de Cádiz (Vilas 2005, Vilas et al. 2008a). Por ello, también resulta de gran importancia identificar la posible repercusión de las transformaciones llevada a cabo en el estuario sobre estas especies. De acuerdo con la información disponible de los últimos diez años y para los últimos 50 km del cauce principal del río, tanto el endobentos y epibentos como el suprabento del estuario se caracterizan por mostrar, en general, una riqueza de especies moderada (algo más empobrecida en el caso del endobentos) y que decrece río arriba conforme disminuye la salinidad del agua; asimismo, se ha observado la existencia de una fuerte dominancia por parte de un número muy reducido de especies, si bien los taxones dominantes en unos y otros tramos del estuario son distintos, motivado en parte por el diferente grado de eurihalinidad de cada especie (Baldó et al. 2001a, Drake et al. 2002, GonzálezOrtegón et al. 2006a, 2008, Vilas et al. 2006, 2009). Tanto la riqueza de especies moderada como la fuerte dominancia por unas pocas especies son características típicas del ambiente estuárico ya que, debido a las considerables fluctuaciones de las condiciones del medio, en él sólo pueden vivir las especies más tolerantes a dichos cambios. En el caso del endobentos, en un estudio cuantitativo llevado a cabo durante dos años con la ayuda de una draga Ekman-Birge (225 cm2) en la zona intermareal de la margen izquierda del río (Baldó et al. 2001a), se capturaron 22 taxones diferentes en la zona más externa y más marina del estuario frente a 12 en la más limnética; de ellos sólo 4 estuvieron presentes en más del 75% de las muestras recolectadas en al menos una de las estaciones de muestreo, a saber los poliquetos Streblospio shrubsolii y Hediste diversicolor, que estuvieron entre las especies dominantes en las estaciones más marinas (en la región polihalina, ambas especies, y también en la mesohalina, la segunda ), el anfípodo Corophium orientale, dominante en las estaciones intermedias con salinidad más moderada (región oligohalina), y los oligoquetos cuya dominancia más elevada ocurrió en la zona más limnética; también la coquina de fango, Scrobicularia plana, fue importante en términos de biomasa en la región polihalina, con salinidad > 18 (Figura 1). Abundancia H M B E Alkmaria romijni Nereis diversicolor Oligoquetos Streblospio shrubsolii Scrobicularia plana Corophium orientale Otros H T Biomasa M E T B Figura 1. Principales especies béntonicas encontradas en el sedimento de los últimos 50 km del estuario del Guadalquivir. H, La Horcada (50 km); M, La Mata (40 km); T, Tarfía (32 km); E, Esparraguera (20 km); B, Bonanza (8 km). Entre paréntesis, la distancia aproximada desde la estación de muestreo a la desembocadura del río. (Datos extraídos de Baldó et al. 2001a). Por otro lado, dado que en el primer invierno del citado estudio se produjeron lluvias abundantes, con la consiguiente bajada de salinidad en las aguas del estuario, se pudo comprobar que la distribución espacial longitudinal (a lo largo del curso) y, en menor medida, temporal de las especies endobéntonicas estaba muy condicionada por la posición del gradiente salino. Para ser más precisos, los poliquetos S. shrubsolii y H. diversicolor experimentaron bruscos descensos de densidad coincidiendo con la brusca bajada de la salinidad ocasionada por las fuertes lluvias. Fenómeno que también se observó en la coquina de fango, especie cuya población estaba inicialmente compuesta de adultos y juveniles, sufrió un brusco descenso con la llegada de las lluvias otoño-invernales y se recuperó por la recolonización con individuos de pequeño tamaño después de varios meses en que la salinidad del estuario se mantuvo relativamente elevada. De igual forma, en un estudio llevado a cabo en distintos caños intermareales del margen derecho de río, tanto dentro como fuera del Parque Nacional de Doñana, obteniendo las muestras con una draga Ekman-Birge (225 cm2) y con nasas anguleras (Fernández-Delgado et al. 2006), además de comprobar también la importancia que tiene la salinidad del agua en la distribución de las especies bentónicas, se puso en evidencia el papel desempeñado por el grado de confinamiento de las masas de agua. Por ejemplo, en el lucio del Membrillo, cuya salinidad del agua era relativamente alta, se observó una comunidad de macroinvertebrados más similar a la de las zonas más interiores y alejadas de la marisma que a la que se establece alrededor de las compuertas existentes en la Montaña del Río y en los correspondientes caños intermareales, a pesar de que los últimos se hallan geográficamente más próximos y tienen unas condiciones de salinidad también más parecidas. A grandes rasgos, lo que se produce al pasar de caños exteriores continuamente sometidos a influencia mareal a cuerpos de agua no afectados o sólo parcialmente afectados por las mareas es una disminución del número de especies distintas de crustáceos y la proliferación de especies de insectos, especialmente los que tienen fases adultas voladoras. Por tanto, se podría afirmar que, en las marismas del estuario del Guadalquivir, la mayor presencia de crustáceos acuáticos en un cuerpo de agua es indicador de una mejor conexión e intercambio entre ese cuerpo de agua y el cauce principal, mientras que la proliferación de las especies de insectos acuáticos lo es del mayor grado de aislamiento entre esa zona y el exterior (Figura 2). En muestreos llevados a cabo en la columna de agua del estuario, en los que según el momento mareal se filtraba toda la columna (superficie a fondo) o sólo parte de ella (Drake et al. 1999, Baldó et al. 2001b, Drake et al. 2002, González-Fernández et al. 2002, Baldó et al. 2005, Sobrino et al. 2005, Cuesta et al. 2006, González-Ortegón et al. 2006a, Vilas et al. 2006, FernándezDelgado et al. 2007a), se ha puesto también en evidencia que la riqueza en especies bentónicas (endo-, epi- y supra-bentónicas) disminuye paulatinamente aguas arriba, y que se produce una fuerte dominancia por un relativamente bajo número de especies. Estuario 50 50 40 40 Los Rompidos 30 20 30 10 0 20 10 1 2 3 4 50 40 0 1 2 3 La Figuerola 30 4 20 10 0 1 2 3 4 50 40 Caño de Brenes 30 20 10 0 1 2 3 4 Brazo de la Torre 50 40 Las Nuevas 30 50 20 10 40 0 30 1 2 3 4 20 50 10 0 40 Caño del Buen Tiro 30 1 2 3 4 20 10 0 1 2 3 4 Figura 2. Comparación de la composición, por grandes taxones, de las comunidades de macroinvertebrados presentes en la parte baja del cauce principal del río Guadalquivir, en el Brazo de la Torre y en distintos cuerpos de agua del Parque Nacional de Doñana próximos al cauce principal. Número de especies distintas de anélidos (rojo), moluscos (azul), crustáceos (verde) e insectos (amarillo). El grosor de las flechas es indicativo del grado de conexión entre los distintos ecosistemas. (Extraída de Fernández-Delgado et al. 2006). A este último respecto, entre la ictiofauna del estuario, unas de las especies dominantes son los toritos (Pomatochistus spp.), gobios de pequeño tamaño cuyos adultos son epibéntonicos, prefiriendo la especie P. minutus la zona más baja del cauce principal y P. microps las más alta y las zonas más confinadas (García-González 2005). Asimismo, entre todas las especies de crustáceos decápodos presentes en el estuario, alrededor del 67% de los individuos capturados eran adultos o juveniles de la catalineta (Crangon crangon), una especie epi-bentónica cuyo ciclo vital está estrechamente ligado a los estuarios; además, el langostino, Melicerthus kerathurus, cuyos juveniles representaron el 5% de los individuos recolectados de crustáceos decápodos, fue la segunda especie bentónica en importancia de dicho grupo taxonómico (Cuesta et al. 2006). Por otro lado, ambas especies mostraron una distribución espacial claramente influenciada por la posición del gradiente salino en el estuario y por sus capacidades osmorreguladoras (Figura 3), tendiendo cada especie a concentrarse en el extremo menos salinos del rango en el que osmorregula, sobre todo cuando dichas bajas salinidades se producen a poca distancia de la desembocadura (González-Ortegón et al. 2006a). Osmolalidad (mmol/Kg) 0 200 400 600 800 1000 Distribución de campo Rango de Osmoregulation Punto isosmótico M. kerathurus P. serratus C. crangon P. longirostris P. macrodactylus P. varians 0 5 10 15 20 25 30 35 Salinidad Figura 3. Rango de osmorregulación y punto isosmótico de cada especie (a 20 °C), y distribución en el estuario del centro de masa de la población (18°C < T < 22 °C) para las especies más abundantes de Crustáceos Decápodos en el estuario del Guadalquivir. (Extraída de González-Ortegón et al., 2006). También entre los misidáceos (suprabentos) se observa que, de las hasta diez especies distintas capturadas en la parte más baja del estuario (Vilas 2005), sólo Neomysis integer y, en menor medida, Mesopodopsis slabberi penetran aguas arriba más allá de los 30 últimos km del cauce principal (Drake et al. 2002); y en el caso de las especies con capacidad osmorreguladora más limitada (Rhopalophthalmus tartessicus y M. slabberi), su distribución en el estuario está estrechamente relacionada con la posición del gradiente salino (Vilas et al. 2006, 2009) (Figura 4). R ango m uestras M achos H em bras Juveniles R . tartessicus M . slabberi N . integer 0 5 10 15 20 25 30 35 D cm (km ) R . tartessicus M . slabberi N . integer 40 30 20 10 0 S cm Figura 4. Salinidad (Scm) y distancia a la desembocadura del estuario (Dcm) a las cuales se encontraban situados los centros de masas de las diferentes fases de vida de Rhopalophthalmus tartessicus, Neomysis integer y Mesopodopsis slabberi. (Extraída de Vilas et al. 2009). Además, las densidades estimadas de estas especies del suprabentos, en un mismo lugar físico del estuario pero en distintos momentos mareales (masas de agua con distinta salinidad), sugieren que los individuos se desplazan con la masa de agua del estuario que le resulta más “adecuada”, entendiendo por ello la que reúne condiciones fisicoquímicas convenientes (por ejemplo, salinidad no demasiado cambiante y en el rango fisiológicamente idóneo) al tiempo que alta disponibilidad de presas y/o mejores condiciones ecológicas (por ejemplo, competencia interespecífica más reducida) (Vilas et al. 2006, 2008a, 2009, Drake et al. 2002, Fernández-Delgado et al. 2007b). También entre las distintas especies bentónicas de los restantes grupos taxonómicos (isópodos, anfípodos, etc.), se han observado estos mismos patrones. Es decir, un empobrecimiento de la riqueza específica río arriba, una fuerte dominancia por parte de unas pocas especies y, en el caso de las especies menos eurihalinas, una distribución espacial ligada a la salinidad de las distintas zonas del estuario (Drake et al. 2002, González-Fernández et al. 2002, Castañeda & Drake 2008). Señalar, por último, que entre algunas de las especies dominantes del suprabentos, se ha observado un efecto negativo de la turbidez, siendo sus densidades habitualmente más elevadas en las aguas menos turbias y más salinas. A modo de ejemplo, el misidáceo Mesopodopsis slabberi (Drake et al. 2007) y el isópodo Lekanesphaera hoestlandti (Castañeda & Drake 2008) (Figura 5). En el primer caso, podría estar relacionado con el hecho de que la reducción de la turbidez favorece la producción fitoplanctónica y, con ello, la de las especies que consumen fitoplancton. De hecho, cada primavera, la densidad de M. slabberi aumenta conforme la turbidez disminuye, pero cuando se produce un retraso en el descenso de la turbidez se observa un retraso paralelo en el aumento de la densidad de esta especie (Drake et al. 2007). Por otro lado, por lo observado hasta el momento, este efecto negativo de la turbidez suele ocurrir en las especies que son menos tolerantes también a otras condiciones estresantes, como la baja salinidad. Como consecuencia de las diversas actividades llevadas a cabo por el hombre en la cuenca del Guadalquivir, en el agua y sedimentos del estuario están presentes de manera crónica una serie de sustancias contaminantes sin que existan estudios que establezcan su efecto sobre la fauna acuática. No obstante, en la última década se produjo un episodio agudo de entrada de contaminantes del que si hay cierta documentación. Así, en abril de 1998 tuvo lugar la ruptura de una balsa de decantación de la mina de Aznalcóllar y se produjo un vertido tóxico, de agua dulce ácida con alto contenido en metales (especialmente Zn), que al menos en parte entró en el estuario del Guadalquivir a través del Brazo de la Torre. Además, para tratar de aminorar su efecto, en mayo de 1998 se incrementó el caudal de agua desembalsada desde la presa de Alcalá de Río, con el consecuente descenso de la salinidad en el estuario. 28 25 25 22 20 19 15 16 Temperature (°C) Distance from Ocean (km) 30 13 10 18 25 15 12 20 Salinity Distance from Ocean (km) 9 30 9 15 5 1 30 600 400 25 200 Turbidity (NTU) Distance from river Ocean (km) 10 150 20 100 75 15 50 25 10 20 25 15 20 10 5 15 2 Lekanesphaera hoestlandti Distance from Ocean (km) 0 30 10 1 Distance from Ocean (km) 20 25 15 20 10 5 15 2 Lekanesphaera rugicauda 30 10 2 25 Lekanesphaera hookeri Distance from Ocean (km) 1 30 1.5 20 1 15 0.2 10 0.1 1998 1999 2000 2001 2002 Figura 5. Cambios espaciales (eje Y) y temporales (eje X) de la temperatura del agua, salinidad y turbidez en los últimos 32 km del estuario del Guadalquivir (mayo 1998-octubre 2002), y de las densidades de Lekanesphaera hoestlandti, L. rugicauda y L. hookeri. Los valores de las líneas de contorno de cada variable son indicados por el patrón de colores de las barras. (Extraída de Castañeda & Drake 2008). Con ocasión de todos estos hechos, se pudo observar el comportamiento de algunas especies bentónicas frente a las alteraciones del medio (Figura 6). Por ejemplo, el anfípodo Corophium orientale, que ya se ha comentado suele mostrar máxima densidad a 40-30 km aguas arriba de la desembocadura (Baldó et al. 2001a), y el isópodo Lekanesphaera rugicauda mostraron una densidad inusualmente alta en la columna de agua en la zona más próxima a la desembocadura, mientras que los individuos jóvenes del camarón Crangon crangon, que ya habían empezado a reclutar ese año, ralentizaron su entrada, con lo que se produjo un retraso, con respecto a lo observado en otros años, en que la especie alcanzara su máxima densidad dentro del estuario (Drake et al. 1999, Cuesta et al. 2006); también en los misidáceos se observó un brusco descenso en su densidad, si bien en el caso de R. tartessicus y M. slabberi sus poblaciones estuáricas se recuperaron rápidamente (Drake et al. 1999, Vilas 2005); y el gobio P. minutus experimentó ese año un menor reclutamiento (Drake et al. 1999). Globalmente, el cambio observado temporalmente en las comunidades acuáticas del estuario del Guadalquivir tras el vertido tóxico fue, al menos en ciertos aspectos (composición y densidad de las especies), similar al que se produce en ellas cuando la salinidad del estuario desciende. No fue posible, por tanto, discernir si los cambios en la densidad y distribución de las citadas especies bentónicas se debieron al estrés ocasionado por el vertido tóxico y/o el brusco e inusual descenso de la salinidad, o bien por el efecto de arrastre ocasionado por la liberación de un gran volumen de agua en poco tiempo (Drake et al. 1999, Fernández-Delgado et al. 2003). Pero, en cualquier caso, pone en evidencia la sensibilidad de las especies bentónicas a los cambios que se producen en el medio. Además, junto con los efectos a nivel de población, también se observó en algunas especies bentónicas, como la coquina de fango (Scrobicularia plana) y el ostión (Crassostrea angulata), un fenómeno de bioacumulación, aumentando, en general, las concentraciones de algunos metales (Zn, sobre todo) en sus tejidos durante los meses inmediatamente posteriores al vertido, pero existiendo una tendencia a disminuir a lo largo del tiempo (Blasco et al. 1999, 2003, 2005). Figura 6. Abundancia de las cinco especies de invertebrados más abundantes en la columna de agua del estuario del Guadalquivir entre mayo de 1997 y agosto de 1998. Flecha vertical, momento en que se produjo el vertido tóxico. Ta, Tarfía; Es, Esparraguera; Bo, Bonanza. (Extraído de Drake et al. 1999). Entre las especies bentónicas que actualmente residen en el estuario, destaca por su abundancia el isópodo Synidotea laticauda, una especie epibentónica alóctona, originaria del norte de California y Washington, citada por primera vez en el estuario del Guadalquivir en 1996 (Cuesta et al. 1996), pero que tiene ya una población bien establecida en este ecosistema, lo que hizo que se hallara entre las diez especies más abundantes capturadas en muestreos realizados en los 50 últimos kilómetros del estuario (González-Fernández et al. 2002, Drake et al. 1999). Previamente había sido citada ya en Europa en el estuario del Gironde, donde se sabe estaba presente desde hacía 20 años como mínimo, teniendo en común con el Guadalquivir la presencia de un puerto con entrada de grandes buques mercantes, lo que sugiere que su introducción accidental se haya producido con el agua de lastre de los barcos o bien acompañando a especies traídas de fuera para su cultivo en nuestras costas (Mees & Fockedey 1993, Cuesta et al. 1996, 2004a). La ausencia de información previa sobre las comunidades bentónicas del estuario del Guadalquivir no permite establecer su fecha de entrada ni si su presencia ha significado un efecto negativo sobre alguna especie autóctona con similares requerimientos ecológicos. De hecho, la presencia de una población bien establecida no significa necesariamente que se trate de una introducción ocurrida mucho tiempo atrás; por ejemplo, recientemente se ha podido comprobar que, tras su introducción en el estuario del Guadalquivir, el camarón oriental Palaemon macrodactylus, otra especie alóctona, ha alcanzado una densidad numérica similar a la de la especie autóctona homóloga, Palaemon longirostris, en menos de diez años (Cuesta et al. 2004b, González-Ortegón et al. 2005, 2009). Con todo, Synidotea laticauda no es la única especie bentónica alóctona de la que se tiene constancia de que se halla viviendo en el estuario del Guadalquivir, habiéndose capturado también en los diez últimos años el cangrejo Rhithropanopeus harrisii (adultos y larvas), así como estados larvarios del cangrejo chino Eriocheir sinensis (Cuesta et al. 1991, 2004a,b, 2006, González-Ortegón et al. 2005), al margen del cangrejo americano Procambarus clarkii, omnipresente en las marismas del río Guadalquivir y la parte alta menos salina del cauce principal, desde donde entra al estuario arrastrado por las fuertes lluvias. Aunque en ningún caso existen pruebas irrefutables de la manera en que han entrado estas especies −salvo en el caso de P. clarkii que fue una introducción accidental por escape de la zona donde lo criaban−, la hipótesis más probable para algunas de ellas es que lo han hecho con el agua de lastre de los grandes barcos que cotidianamente atraviesan el estuario con destino al puerto de Sevilla (González-Ortegón et al. 2005) (Figura 7). A este respecto, Nehring (2006) argumenta que los ríos navegables a los que entran barcos de diferentes nacionalidades son más susceptibles de ser invadidos por especies exóticas y, dado que las aguas salobres es donde se produce el mínimo de especies indígenas, la existencia de nichos vacíos en ellas convierte a los estuarios en ecosistemas más propicios al establecimiento de las especies exóticas. Figura 7. Distribución mundial de algunas de la especies alóctonas que forman parte del bentos del estuario del Guadalquivir. (Extraído de Cuesta et al. 2004a). Círculos verdes y rojos, poblaciones autóctonas y alóctonas, respectivamente. A partir de toda la información consultada (especialmente, Baldó et al. 2001a, Drake et al. 2002, Cuesta et al. 2006, Vilas et al. 2006 y Fernández-Delgado et al. 2007a), en la tabla 1 se muestra un inventario de las especies bentónicas de las que, al inicio de este proyecto, ya se tenía constancia de que viven de manera permanente o temporal en el estuario. Para cada especie, se indica el grupo taxonómico al que pertenece, la zona en que se ha recolectado y si se trata de una especie alóctona o propia de la fauna del estuario. Conviene recordar que, como ya se ha comentado anteriormente, este inventario sólo puede considerarse representativo del bentos de las zonas más someras del tramo bajo del cauce principal (últimos 50 km). Tabla 1. Especies del bentos recolectadas durante los últimos diez años en las distintas zonas del estuario del Guadalquivir. * especie alóctona Especies Anélidos Oligoquetos Poliquetos Alkmaria sp. Chaetozone sp. Cosurella sp. Diopatra neapolitana Glycera sp. Nereis diversicolor Notomastus cf latercius Polydora sp. Streblospio shrubsolii Syllides sp. Nematodos Nemertinos Tetrastemma sp. Moluscos Abra sp. Cerastoderma glaucum Scrobicularia plana Hydrobia sp. Physella acuta Limapontia depressa Crustáceos Anfípodos Ampelisca diadema Amphitoe ferox Atylus swammerdami Caprella equilibra Zona poli/mesohalina (últimos 20 km) oligohalina (20-50 km) X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Corophium acherosicum Corophium orientale Dexamine spiniventris Dexamine spinosa Erichthonius brasilensis Gammarus insensibilis Haustorius arenarius Leptocheirus pilosus Leucothoe oboa Melita palmata Parapleutes assimilis Talitrus saltator Misidáceos Anchialina agilis Gastrosaccus normani Gastrosaccus spinifer Leptomysis mediterranea Lophogaster typicus Mesopodopsis slabberi Neomysis integer Rhopalophthalmus tartessicus Schistomysis kervillei Siriella clausi Isópodos Cyathura carinata Eurydice pulchra Lekanesphaera hoestlandi Lekanesphaera hookeri Lekanesphaera rugicauda Paragnathia formica Philoscia sp. Synidotea laticauda * Cirrípedos Balanus sp. Estomatópodos Squilla mantis Cumáceos Diastylis bradyi Diastylis laevis Eocuma ferox Iphinoe serrata Decápodos Carcinus maenas Crangon crangon Liocarcinus spp. Melicertus kerathurus Nepinnotheres pinnotheres X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Ogyrides rarispina Pachygrapsus marmoratus Procambarus clarkii * Processa spp. Rhithropanopeus harrisii * Scyllarus postelli Uca tangeri Upogebia pusilla Upogebia typica Insectos Colémbolos Dípteros y coleópteros (larvas) X X X X X X X X X X X X X X X 1.2 Ictioplancton También en el caso del ictioplancton del estuario del Guadalquivir, la bibliografía existente hace referencia casi exclusivamente a la composición, abundancia y distribución de las especies presentes en el tramo bajo del estuario durante los diez últimos años (Drake et al. 1999, Fernández-Delgado et al. 2000, Baldó et al. 2002, Drake et al. 2002, Baldó et al. 2005, Drake et al. 2005, García-González 2005, Sobrino et al. 2005, Drake et al. 2007, Fernández-Delgado et al. 2007a,b), siendo las referencias anteriores irrelevantes, a excepción de un muestreo del ictiplancton llevado a cabo durante un año completo (octubre 1983-octubre 1984) desde un barco angulero anclado a 32 km de distancia de la desembocadura (Fernández-Delgado 1987). Por otro lado, tampoco en este caso existe información obtenida directamente en el canal de navegación pero, dada el elevado hidrodinamismo del estuario y la moderada capacidad del ictioplancton para desplazarse contracorriente, cabe esperar que las especies sean las mismas en toda la sección horizontal del cauce principal, aunque pudiendo existir diferencias en cuanto a su densidad entre unas y otras zonas. De acuerdo con la mencionada información, en la actualidad, el ictioplancton del estuario del Guadalquivir está integrado primordialmente por las larvas y juveniles de las especies de peces que lo utilizan ya sea de manera permanente, completando su ciclo de vida en él, o temporal, cuando entran buscando alimento y refugio o en sus migraciones reproductivas entre el río y el mar, no habiéndose recolectado en ningún caso cantidades significativas de huevos de ninguna de ellas. Es decir, los peces usan el estuario del Guadalquivir mayoritariamente como zona de alimentación/refugio (especies anfídromas) y tránsito (especies diádromas), siendo muy pocas las especies piscícolas que lo usan también como zona de puesta (especies residentes o estuáricas); es más, las que lo hacen tienen huevos bentónicos que quedan adheridos a algún sustrato sumergido hasta el momento de la eclosión (por ejemplo, las especies del género Pomatoschistus), lo que explica que sus huevos no formen parte del ictioplancton. Existe, además, un elevado número de especies piscícolas marinas que entran ocasionalmente en el tramo más bajo del estuario coincidiendo con los periodos de mayor salinización del mismo (especies ocasionales), así como un reducido número de especies dulceacuícolas que están también presentes ocasionalmente en el estuario cuando se producen fuertes lluvias y/o desembalses de agua dulce desde las presas y la salinidad de sus aguas se reduce drásticamente (FernándezDelgado et al. 2000, García-González 2005). Así, pues, de las 83 especies de peces capturadas en el estuario en los últimos diez años (ver Tabla 2 al final de este apartado), 46 especies han aparecido ocasionalmente, no desempeñando ningún papel relevante en el funcionamiento del estuario; 26 son especies marinas cuyas fases jóvenes entran estacionalmente en el estuario para usarlo como zona de cría y crecimiento; 6 especies son estuáricas, pudiendo completar su ciclo dentro del estuario, si bien pueden también abandonarlo cuando descienden las temperaturas; y sólo 3 especies son especies diádromas, que usan el estuario fundamentalmente como zona de paso (Figura 8). En el caso de los mugílidos, los individuos que forman parte del ictioplancton (postlarvas y juveniles) utilizan el estuario como zona de cría, al margen de que los individuos de mayor tamaño de algunas de estas especies deban considerarse catádromos, viviendo aguas arriba del estuario y realizando migraciones al mar para reproducirse. Por último, conviene tener en cuenta que, en el caso de las especies marinas menos eurihalinas (menor capacidad para tolerar cambios de salinidad), a veces se comportan como especies ocasionales y a veces como especies estacionales, según el menor o mayor grado de salinización del estuario (García-González 2005). Tanto el número de especies distintas presentes como la densidad total del ictioplancton del estuario muestran considerables cambios espaciales y temporales; en concreto, espacialmente, el número de especies y la densidad de los individuos disminuyen paulatinamente aguas arriba, disminución que está estrechamente relacionado con la posición del gradiente salino en el estuario, estando integrado el ictioplancton del estuario por al menos 50 especies en la región polihalina frente a las 29 especies capturadas en la región oligohalina (Fernández-Delgado et al. 2000, García-González 2005) (Figura 8 y 9); temporalmente, las máximas densidades tienden a ocurrir entre abril y agosto, y las mínimas entre noviembre y febrero, estando los cambios observados relacionados sobre todo con la temperatura del agua (periodos reproductivos de las distintas especies) y, en menor medida, con la salinidad (Drake et al. 2002, García-González 2005). 50 M a ri n a s di va g a n te s M a ri n a s e s ta ci o n a l e s Ló ti ca s D i á dro m a s Es tu á ri ca s nº de especies 40 16 9 2 30 1 19 19 0 20 10 9 13 4 3 14 4 3 3 5 5 5 6 6 6 7 7 7 50 40 32 20 8 5 0 Dis tancia a la des embocadura (k m) Figura 8. Distribución espacial del número de especies de peces que habitan el estuario del Guadalquivir, agrupadas en las diferentes categorías ecológicas (mayo 1997-abril 1999). (Extraído de García-González 2005) 1997/1998 1998/1999 350000 Abundancia (ind./10 Biomasa (gr/10 5 m 3 ) 5 m 3) 2000000 1997/1998 1998/1999 0 0 50 40 32 20 Distancia a la de se mbocadura 8 50 40 32 20 8 Distancia a la de se mbocadura Figura 9. Evolución espacial de la abundancia y la biomasa medias de la comunidad piscícola del estuario del Guadalquivir durante dos años de estudio (mayo 1997-abril 1999) en cinco estaciones de muestreo localizadas a diferentes distancias de la desembocadura. (Extraído de GarcíaGonzález 2005). No obstante, conviene recordar que, debido a la fuerte dominancia de algunas especies, las fluctuaciones temporales y espaciales de la densidad global del ictioplancton en el estuario son sobre todo el reflejo de los cambios que experimentan las densidades de las especies dominantes, y no siempre son coincidentes con los patrones de cambio de las especies menos abundantes (Fernández-Delgado et al. 2000). En cualquier caso, aunque los patrones de abundancia de unas y otras especies puedan estar desplazados en el tiempo y/o en el espacio, la densidad de la mayoría de ellas experimentan considerables fluctuaciones espaciales, muy ligadas a la salinidad del agua en las distintas zonas y a las capacidades osmorreguladora de las distintas especies; y también temporales, ya más dependientes de la temperatura (periodo reproductivo y disponibilidad de alimento) pero sin dejar de verse influenciados por la salinidad (Drake et al. 2002, 2007, Baldó et al. 2005, García-González 2005, Fernández-Delgado et al. 2007a,b). Por tanto, mientras que la variable temperatura tiene un papel primordial en la determinación de los patrones temporales del ictioplancton, marcando los ritmos de reclutamiento y el carácter cíclico (estacional) de su estructura (Figura 10), la salinidad impone restricciones directas a su distribución, tanto espacial como temporalmente, dando lugar a que haya un mayor número de especies y densidad en la parte más marina (Drake et al. 2002; Baldó et al. 2005) (Figuras 8 y 9). Por tanto, el manejo de la entrada del agua dulce al estuario a través de las presas, especialmente a través de la de Alcalá del Río, puede tener un efecto casi inmediato sobre la composición y distribución del ictioplanton del estuario (Fernández-Delgado et al. 2007b). Mayo 97-Abril 2002 Mayo 97-Abril 98 Mayo 98-Abril 99 Mayo 99-Abril 2000 X Axis Mayo 2000-Abril 2001 X Axis Mayo 2001-Abril 2002 Figura 10. Ordenación multidimensional (MDS) de las muestras mensuales de la comunidad de peces del estuario del Guadalquivir. El gráfico superior indica la ordenación de todas las muestras en su conjunto y los cinco inferiores la secuencia de las de cada uno de los años. Las flechas marcan la secuencia temporal de cada ciclo anual. (Extraído de Drake et al. 2005) En concreto, de entre las varias funciones que desempeña el estuario del Guadalquivir para los peces, cabe destacar su función como zona de alimentación y refugio para los juveniles de numerosas especies marinas de gran interés comercial, como es el caso del boquerón, sardina, corvina, baila, roncador, etc. (García-González 2005, Sobrino et al. 2005). Pero, tal como se puede deducir de lo ya expuesto, la zona del estuario que actúa como zona de cría de las especies marinas varía, junto con otros factores, con las condiciones de salinidad y temperatura de sus aguas; es decir, que dependiendo de la época del año y de la posición del gradiente salino, el tramo con dicha función puede alargarse o acortarse (Figura 10). Predator 25 Temperature (°C) 300000 100000 20 50000 15 10000 1000 10 0 5 10 15 20 25 30 35 0 Prey Temperature (°C) 25 3 0 00 00 0 1 0 00 00 0 20 5 00 00 0 1 00 00 0 15 10 00 0 10 0 0 5 10 15 20 25 30 35 Salinity Figura 11. Distribución de los reclutas de las especies marinas que usan el estuario del Guadalquivir como zona de cría y de una de sus presas fundamentales en función de la temperatura y la salinidad del medio para el periodo mayo de 1997 y abril de 2003. (Extraído de Fernández-Delgado et al. 2007b). En cualquier caso, cuando se considera el ictioplancton en su conjunto, las zonas polihalinas y mesohalinas (salinidad > 5) del estuario son las que suelen desempeñar dicha función, por lo que la isohalina 5 podría utilizarse como límite dinámico de dicha zona. Así, en el caso de la mayoría de las especies de interés comercial, como boquerón (Engraulis. encrasicolus), sardina (Sardina pilchardus), corvina (Argyrosomus regius), mojarra (Diplodus bellottii) y roncador (Pomadasys incisus), sus densidades relativas en la región oligohalina del estuario (salinidad < 5) son, por término medio, inferiores al 5 %; pero incluso para las especies con mayor tolerancia a las bajas salinidades, como es el caso de la baila (Dicentrarchus punctatus), el porcentaje de juveniles capturados a salinidades inferiores a 5 está en torno al 10% del total (Fernández-Delgado et al. 2007b) (Figura 12). 2 nº 10 m -3 80 E. encrasicholus 5-18 psu 30 20 20 > 18 psu 10 0 D. punctatus 20 20 D. bellottii 15 2 5 5 1 0 0 0 15 A. minuta 10 P. incisus 40 6 30 6 4 20 3 2 10 0 0 0 3 nº 10 m -3 8 9 -3 400 nº 10 m 50 12 500 300 M. slabberi 60 45 R. mediterraneus 4 M. kerathurus C. crangon 3 30 2 100 15 1 0 0 0 200 A. regius 3 10 10 5 4 15 -3 3 < 5 psu 40 40 0 nº 10 m S. pilchardus 50 60 25 60 Figura 12. Abundancia relativa (%), en las regiones oligohalinas, mesohalinas y polihalinas del estuario del Guadalquivir, de las principales especies marinas que lo usan como zona de cría y de una de sus presas fundamentales (misidáceos) entre mayo de 1997 y abril de 2003. (Extraído de Fernández-Delgado et al. 2007b). Una consecuencia obvia de todo ello es que cualquier actividad o transformación que modifique la hidrodinámica del estuario puede repercutir, tanto de manera directa (estrés fisiológico sobre las fases jóvenes de los peces), como indirecta (efecto sobre los organismos presa), sobre la localización y extensión del tramo del estuario actuando como zona de cría de las especies marinas. Por ejemplo, en el caso del boquerón, que es la especie marina dominante del ictioplancton del estuario, durante el periodo de máxima entrada de sus fases jóvenes a este (mayo-noviembre), la variable que mejor explica las variaciones temporales de su densidad es la abundancia de una de sus presas habituales, el misidáceo M. slabberi; es más, cuando se analizan sus distribuciones espaciales, ambas especies (predador y presa) parecen desplazarse longitudinalmente con la marea de manera que mantienen una posición relativamente estable con respecto al gradiente salino (Baldó & Drake 2002, Drake et al. 2007) (Figura 13). Temperature (°C) Salinity 25 20 15 10 5 0 Density (%) Turbidity (NTU) 20 15 10 5 0 160 120 80 40 0 20 (a) (b) (c) (d) 15 10 5 -1 Mass (g indiv ) 0 (e) 0,6 0,4 0,2 Density (%) 0,0 25 20 15 10 5 0 (f) D/F D/E N/F N/E 8 km D/F D/E N/F N/E 20 km D/F D/E N/F N/E 32 km Figura 13. Para cada situación de luz y marea, valores medios de temperatura del agua (a), salinidad (b), turbidez (c), densidad de misidáceos (d), tamaño (e) y densidad (f) del boquerón en diferentes zonas del estuario del Guadalquivir entre mayo de 1997 y diciembre de 2005. F: marea creciente; E: marea decreciente; D: día; N: noche. (Extraído de Drake et al. 2007). En este sentido, se ha comprobado que la posición de la isohalina 5 a lo largo del cauce principal del río varía considerablemente, siendo el volumen de agua desembalsada desde la presa de Alcalá del Río el principal responsable de dichos cambios y, en consecuencia, teniendo actualmente un peso considerable en la delimitación de la zona del estuario que actúa como zona de cría de las especies marinas; no obstante, la modelización realizada hasta el momento se ha efectuado utilizando información limitada (Fernández-Delgado et al. 2007b), por lo que sería aconsejable recalcularla una vez se disponga de mayor información. En relación con los cambios que haya podido experimentar recientemente la función que realiza el estuario del Guadalquivir como zona de cría, cuando se compara la información obtenida en la última década con la disponible para 1983-1984 para la estación de Tarfía (Fernández-Delgado 1987), no se observan diferencias notables en cuanto a la composición de especies ni tampoco en los patrones temporales de reclutamiento de las principales especies del ictioplancton. De hecho, entre las especies del ictioplancton más abundantes en la actualidad, la única ausente en las campañas de 1983-1984 fue la sardina (Sardina pilchardus); ausencia que queda justificada por la distancia a la que se realizó el muestreo, a 32 km de la desembocadura (Tarfía), en el límite de la región oligohalina, mientras que la sardina suele utilizar como zona de cría la parte más externa y salina del estuario (GarcíaGonzález 2005). Por otro lado, en el análisis que García-González (2005) hace de la ictiofauna actual del estuario comparándola con la que se cree hubo en otros tiempos, recoge la existencia de citas de la presencia de especies marinas en lugares mucho más aguas arriba de donde se las encuentra hoy en día, indicando que el influjo marino llegaba hasta zonas en las que ya no lo hace debido a las barreras físicas impuestas por el hombre (presas y aislamiento de la marisma) y, en consecuencia, plantea la hipótesis de que el papel que desempeña ahora el estuario como zona de cría de especies marinas podría haber sido incluso mayor a principios del siglo veinte. Otra función importante de los estuarios respecto de la ictiofauna es ser zona de paso de las especies diádromas, en las migraciones de carácter reproductivo que realizan entre el mar y el río. Como consecuencia, las larvas y juveniles de dichas especies son integrantes habituales del ictioplancton de los estuarios durante cierta parte del año. En el caso del estuario del Guadalquivir, este componente del ictioplancton es el que históricamente se ha visto más alterado como consecuencia de las transformaciones y actividades realizadas por el hombre dentro del estuario (Utrilla & García-González 2002, García- González 2005). En concreto, en el caso de las especies anádromas (Alosa fallax, A. alosa, Acipenser esturio, Petromyzon marinus), que tenían sus zonas de puesta aguas arriba de la presa de Alcalá del río, la construcción de esta barrera física parece haber desempeñado un papel primordial en la desaparición total o casi total de sus fases jóvenes del ictioplancton del estuario; de hecho, de este grupo, en los últimos diez años sólo se han capturado algunos juveniles de la saboga (Alosa fallax) y un solo ejemplar de la lamprea (Petromyzon marinus), pero ninguno de esturión (Acipenser esturio) ni de sábalo (Alosa alosa). También las especies catádromas se han visto alteradas por las modificaciones llevadas a cabo por el hombre en el estuario pero, dado que se reproducen en el mar y sus juveniles pueden usar otros hábitats como zonas de cría alternativas al estuario (lagunas costeras, marismas hipersalinas, etc.), sus fases jóvenes siguen siendo componentes habituales de ictioplancton del estuario y los cambios que hayan podido experimentar históricamente son posiblemente similares a los experimentados por las especies marinas que usan el estuario como zona de cría, excepto en el caso de la angula (fase joven de la Anguilla anguilla), especie que ha sufrido una merma adicional por ser la especie objetivo de una de las pesquerías que tradicionalmente se han realizado en el estuario. Aunque los datos disponibles sobre el reclutamiento de la angula en el estuario del Guadalquivir no permite valorar con rigor el descenso que ha experimentado, dada las características peculiares del ciclo de vida de la especie (reproducción común en mar de los Sargazos), se puede suponer que, tal como ha sido observado en otros estuarios europeos, ha debido disminuir notablemente (Arribas 2009). A este último respecto, cabe señalar también que la actividad pesquera que hasta hace poco se realizaba en el estuario y, en menor medida, la que todavía se sigue realizando han provocado la muerte a un número considerable de peces jóvenes integrantes del ictioplancton; pero, mientras que en el caso de la anguila (Anguilla anguilla) la mortalidad se debe a que, por el alto valor comercial de su fase joven (angula), esta especie es objetivo de una de las pesquerías realizadas dentro del estuario, en el caso de los mugílidos, cuyos juveniles carecen de valor comercial, la mortalidad se produce como un simple daño colateral de la actividad pesquera dentro del estuario. Es más, este mismo efecto negativo de la actividad pesquera lo sufren también los jóvenes de las especies marinas que usan el estuario como zona de cría. Más concretamente, la pesca de la angula ocasiona mortandad en las especies que reclutan en el periodo frío (mugílidos, sobre todo) y la pesca del camarón la ocasiona en las especies que lo hacen en primavera y verano (boquerón, sardina, corvina y baila, entre otras) (Figura 14); por término medio, por cada kilogramo de angula y camarón capturados se descartan 2,2 y 1,3 kg, respectivamente, de juveniles de las especies de peces que usan el estuario como zona de cría. Si se tiene en cuenta el pequeño tamaño de los individuos descartados, en términos numéricos representa una mortalidad considerable de ejemplares jóvenes. Por otro lado, debido a la mayor densidad del ictioplancton en la zona más externa del estuario, la cantidad de juveniles descartados en las pesquerías y, en consecuencia, el daño ocasionado es mayor en la región polihalina (Sobrino et al. 2005), siendo de gran importancia ecológica el que gran parte de esta zona haya sido declarada Reserva de Pesca y esté ya prohibido pescar en ella. Figura 14. Evolución del esfuerzo de pesca (número de barcos pescando por día), entre mayo de 1997 y abril 1999, en distintas zonas del estuario del Guadalquivir durante las pesquerías de la angula y del camarón. I, II y III, tramos situados a 50-32 km, 32-20 km y 20-2 km, respectivamente, de la desembocadura (Extraído de Sobrino et al., 2005). El estuario es, así mismo, el hábitat permanente de las especies estuáricas que completan su ciclo vital en él y cuyos juveniles forman también parte del ictioplancton. Habitualmente son especies que basan su éxito en ser capaces de tolerar mejor las condiciones fluctuantes del medio, lo que le permite ocupar hábitats en los que las especies marinas y limnéticas se encuentran en desventaja. Sin embargo, por estar ligadas al ambiente estuárico, sus poblaciones están más aisladas unas de otras y ciertas alteraciones del medio, como la destrucción de hábitat, la presencia de sustancias tóxicas o la introducción de especies alóctonas con similares requerimientos ecológicos, pueden acabar teniendo sobre ellas una mayor repercusión. En el caso del estuario del Guadalquivir, dado que estas especies no son de interés comercial, la ausencia de información histórica sobre ellas es aun mayor, lo que dificulta especialmente inferir cómo han podido afectarles los cambios que ha experimentado el estuario como consecuencia de la actividad humana. No obstante, cuando en Abril de 1998 tuvo lugar un vertido tóxico de agua dulce ácida con alto contenido en metales, procedente de la mina de Aznalcóllar, que entró en parte en el Estuario del Guadalquivir, se observó que, en comparación con otros años, en el ictioplancton había una menor densidad de larvas de los gobios Pomatoschistus spp. (Drake et al. 2005). En aquel momento, estas especies se hallaban en pleno reclutamiento y es posible que el brusco descenso de salinidad y/o la presencia de contaminantes ocasionara una mayor mortalidad larvaria. En cualquier caso, este hecho sugiere que las especies estuáricas, pese a la gran tolerancia que tienen a las fluctuaciones de las condiciones ambientales del estuario, son también sensibles a los cambios “no naturales” que se producen en él. Además, al igual de lo ya comentado para las especies marinas que usan el estuario como zona de cría, debido a su posición relativamente alta en la red trófica, estas especies son también susceptibles de que la supervivencia de sus larvas se vea alterada indirectamente por todos aquellos cambios que modifiquen la disponibilidad de organismos presas, entre los que destacan por su abundancia en los estómagos los copépodos y misidáceos (Baldó & Drake 2002). Además, en el caso de algunas especies con hábitos más bentónicos, como el torito (Pomatoschistus spp.) y la catalineta (Crangon crangon), hay especies de invertebrados bentónicos de pequeño tamaño, como el poliqueto Streblospio shrubsolii o el anfípodo Corophium orientale que pueden tener cierta relevancia como organismos presa (Baldó & Drake 2002, González-Ortegón et al. 2006b, González-Ortegón 2008). 100% Detritos Macrófitos Polen Fitoplancton Poliquetos Peces Ostracodos Nematodos Isopodos Insectos Gastropodos Decapodos Cirripedos Anostracos Amfípodo Rotiferos Copepodos Cladoceros Rhopalophathalmus Neomysis Mesopodopsis 80% 60% 40% 20% 0% Mk Ps Pma Ccr Pl Pi Ar Dp Cc Ee Pm Lr Ls Am Sp Ni Rt Ms Figura 15. Frecuencia de ocurrencia de las distintas presas encontradas en los estómagos de, las principales especies del necton del estuario del Guadalquivir. De izquierda a derecha, Melicertus kerathurus, Palaemon serratus, Palaemon macrodactylus, Crangon crangon, Palaemon longirostris, Pomadasys incisus, Argyrosomus regius, Dicentrarchus punctatus, Cyprinus carpio, Engraulis encrasicolus, Pomatoschistus minutus, Liza ramada, Liza sapiens, Aphia minuta, Sardina pilchardus, Neomysis integer, Rhophalophthalmus tartessicus y Mesopodopsis slabberi (Extraído de González-Ortegón et al. 2006b). Aunque en menor número que en otros grupos taxonómicos, formando parte del ictioplancton del estuario del Guadalquivir existen también varias especies alóctonas, con poblaciones bien establecidas, pertenecientes a esta última categoría ecológica. Así, en los muestreos llevados acabo durante la última década en los 50 últimos km del estuario, se han capturado individuos jóvenes de carpa (Cyprinus carpio), gambusia (Gambusia holbrooki), piraña (Fundulus heteroclitus) y percasol (Lepomis gibbosus). Las causas de su introducción en el estuario han sido diversas y han ocurrido en distintos momentos: la carpa probablemente colonizó esta zona de forma natural en el siglo XIX, la gambusia fue introducida en 1921 para combatir el paludismo, la piraña de forma accidental en los años 70 del siglo pasado y la perca sol en la última década del siglo XX (Fernández-Delgado et al. 2000). Aunque están presentes en el estuario, sus hábitats habituales suelen ser dulceacuícolas, salvo en el caso de F. heteroclitus que es una especie típica de marismas salobres, salinas e hipersalinas, siendo, pues, más dañinas para las especies típicas de dichos hábitats que para las del propio estuario. A partir de la información obtenida de la bibliografía recopilada, en la tabla 2 se muestra un inventario de las especies de peces de las que, al inicio de este proyecto, se tenía constancia de su existencia. Para cada especie, se indica la familia a la que pertenece, la categoría ecológica y si se trata de una especie alóctona o de una especie propia de la fauna del estuario. Conviene resaltar que este inventario sólo puede considerarse representativo de las especies del ictioplancton actual en el tramo bajo del cauce principal durante los diez últimos años (últimos 50 km). Tabla 2. Especies de peces de las que se han recolectado individuos, mayoritariamente jóvenes, formando parte del ictioplancton del estuario del Guadalquivir durante los últimos diez años. Categorías ecológicas de las especies según el uso que hacen del estuario: DI, diádroma; ME, marinas estacionales; E, estuáricas; OC, ocasionales. X, categoría ecológica cambiante según grado de salinización del estuario. * especie alóctona. Familia y nombre científico Familia Petromyzontidae Petromyzon marinus Familia Torpedinidae Torpedo torpedo Familia Anguillidae Anguilla anguilla Familia Ophichthidae Dalophis imberbis Echelus myrus Ophisurus serpens Familia Congridae Conger conger Familia Clupeidae Alosa fallax Sardina pilchardus Sardinella aurita Familia Engraulidae Engraulis encrasicolus Familia Cyprinidae Carassius auratus Chondrostoma willkommii Cyprinus carpio* Nombre común (categoría ecológica) Lamprea (DI) Temblaera (OC) Anguila (DI) Bicha (OC) Bicha (OC) Serpiente de mar (OC) Congrio, zafio (OC) Saboga (DI) Sardina (ME) Alacha (OC) Boquerón (ME) Carpín dorado (OC) Boga (OC) Carpa (ES) Barbus sclateri Familia Cobitidae Cobitis paludica Familia Batrachoididae Halobatrachus didactylus Familia Atherinidae Atherina boyeri Familia Fundulidae Fundulus heteroclitus* Familia Poeciliidae Gambusia holbrooki* Familia Cyprinodontidae Aphanius baeticus Familia Belonidae Belone belone Familia Hemiramphidae Hyporhamphus picarti Familia Syngnathidae Hippocampus hippocampus Hippocampus ramulosus Nerophis ophidion Syngnathus abaster Syngnathus acus Syngnathus typhle Familia Serranidae Serranus hepatus Familia Moronidae Dicentrarchus labrax Dicentrarchus punctatus Familia Centrarchidae Lepomis gibbosus* Familia Pomatomidae Pomatomus saltator Familia Carangidae Trachinotus ovatus Caranx rhonchus Trachurus trachurus Lichia amia Familia Haemulidae Pomadasys incisus Familia Sparidae Diplodus annularis Diplodus bellottii Diplodus puntazzo Diplodus sargus Diplodus vulgaris Sarpa salpa Sparus aurata Familia Trachinidae Echiichthys vipera Trachinus draco Familia Sciaenidae Umbrina cirrosa Barbo (OC) Colmilleja (OC) Sapo (MEX) Pejerrey (ES) Piraña (ES) Gambusia (OC) Faret (OC) Aguja, agujón (OCX) Algarín (ME) Caballito de mar (OC) Caballito de mar (OC) Afiler (OC) Aguja (ES) Aguja (OC) Aguja (OC) Merillo (OC) Robalo (ME) Bila (ME) Percasol (OC) Anchova (ME) Palometa (MEX) Jurela (OC) Jrel (OC) Palometón (OC) Roncador (ME) Mojarra (ME) Mojarra (ME) Sargo picudo (OC) Sargo (ME) Mojarra (ME) Salema (OC) Dorada (MEX) Escorpión (OC) Araña (OC) Verrugato blanco (ME) Umbrina canariensis Argyrosomus regius Familia Mullidae Mullus surmuletus Familia Mugilidae Chelon labrosus Liza aurata Liza ramada Liza saliens Mugil cephalus Familia Labridae Symphodus bailloni Symphodus cinereus Symphodus roissali Familia Blenniidae Lipophrys pavo Lipophrys pholis Lipophrys trigloides Parablennius gattorugine Familia Gobiidae Aphia minuta Pomatoschistus microps Pomatoschistus minutus Gobius niger Gobius paganellus Familia Callionymidae Callionymus reticulatus Familia Sphyraenidae Sphyraena sphyraena Familia Ammodytidae Ammodytes tobianus Familia Scombridae Scomber japonicus Familia Stromateidae Stromateus fiatola Familia Tiglidae Trigla lucerna Familia Scophthalmidae Scophthalmus rhombus Familia Soleidae Dicologoglossa cuneata Dicologoglossa hexophthalma Monochirus hispidus Solea senegalensis Solea vulgaris Synaptura lusitanica Familia Gobiesocidae Diplecogaster bimaculata Corval (ME) Corvina (ME) Salmonete (OCX) Lisa, negrona (DI/ME) Lisa (E) Albur (DI/ME) Zorreja (DI/ME) Capitán (DI/ME) Bodión (OC) Bodión (OC) Bodión (OC) Cabruza (OC) Cabruza (OC) Cabruza (OC) Cabruza (OC) Chanquete (ME) Torito (ES) Torito (ES) Cabozo (ES) Sapito (ES) Lagarto (OC) Espetón (OC) Aguacioso, sonso (OC) Caballa (OC) Pámpano (MEX) Rubio (OC) Parracho (OC) Acedía (OCX) Seis monedas (OC) Soldado (OC) Lenguado (ME) Lenguado macho (ME) Lengua (OC) Sapito (OC) 1.3 Relaciones más relevantes entre medio y biota A la hora de hacer inferencias sobre los cambios que el bentos e ictioplancton del estuario del Guadalquivir han podido experimentar en el pasado como consecuencia de las alteraciones humanas del medio, así como los que podrá experimentar en el futuro, resulta de utilidad conocer la relación existente entre las variables del medio y la abundancia/presencia de las distintas especies presentes en dichos compartimentos. Aunque en los apartados anteriores ya se han mencionado algunas de estas relaciones, se ha considerado de utilidad resumir en una tabla lo que hasta ahora se conoce sobre dichas relaciones. En concreto, la información presentada corresponde, en su mayoría, a las relaciones establecidas a partir del análisis de la información obtenida en muestreos periódicos (cada luna nueva) realizados, entre mayo de 1997 y diciembre de 2006, en los 30 últimos kilómetros del estuario con un arte de persiana con luz de malla de 1 mm, por lo que se refiere a las especies dominantes del ictioplancton (Subida et al. 2008, Subida et al. 2009). Por otro lado, dichas relaciones sólo han sido establecidas respecto a las variables ambientales de las que, en ese momento, se disponía de información. En concreto, las variables ambientales incluidas en los análisis fueron las siguientes: Temperatura del agua (T), Salinidad (S) y Turbidez (Tu) en el momento de realizar el muestreo; Volumen de agua desembalsado desde la presa 7 (Vol7), 15 (Vol15) y 30 (Vol30) días antes del muestreo; Precipitaciones durante 7 (P7), 15 (P15) y 30 (P30) días antes del muestreo; Intensidad total de vientos (TV) y de los diferentes componentes del viento (N, S, E, O, NE, NO, SE, SO) durante 7, 15 y 30 días antes del muestreo (sub-índices como en las variables anteriores); Densidad total de misidáceos (Misi) y de Mesopodopsis slabberi (Meso) como medida de la disponibilidad de alimento; y Distancia a la desembocadura (Di), siendo i la distancia en km aguas arriba desde esta hasta el punto de muestreo. Además, como para alguna especies el modelo selecciona las variables Misi y Meso, se incluyen también las variables ambientales seleccionadas por los modelos de sus respectivas densidades, ya que dichas variables, aunque de manera indirecta, afectaran también a esas especies. Tabla 3. Variables ambientales seleccionadas por los modelos de regresión lineal o aditivos generalizados, que describen la relación entre la densidad media mensual de las especies más abundantes del ictioplancton en el estuario del Guadalquivir con las variables ambientales entre junio de 1997 y diciembre de 2006, (extraído de Subida et al. 2008 y Subida et al. 2009). La bondad del ajuste de cada modelo se presenta como el coeficiente de determinación (R2). Variables incluidas en modelo y, entre paréntesis, Especies R2 (%) signo del coeficiente Modelos de regresión lineal múltiple Anguilla anguilla 0,55 T (–); LnTu (+); LnP15 (+) Aphia minuta 0,53 T (–); LnTu (+); LnMisi (+); LnP15 (+) Argyrosomus regius 0,54 T (+); S (+) Dicentrarchus punctatus 0,52 LnMeso (+); LnVol7 (+); LnP30 (+) Engraulis encrasicolus 0,71 LnMeso (+); T (+) Gobius paganellus 0,24 T (–); LnV30 (+); LnMeso (+) Liza ramada 0,56 T (–); S (–); LnE15 (+) Pomadasys incisus 0,67 T-2 (+); S (+); LnNO30(–) Pomatoschistus spp. 0,42 LnMeso (+) Sardina pilchardus 0,57 T-1 (–); LnMeso (+) Mesopodopsis slabberi 0,72 T (+); LnV7 (–); LnNO30 (+) Misidaceos 0,65 T (+); S (+); LnNO30 (+) Modelos aditivos generalizados Anguilla anguilla 0,29 S (–); T (–); LnTu (+) Aphia minuta 0,50 T (–); LnTu (+); LnMisi (+); LnP15 (+); Vol15 (+) Argyrosomus regius 0,20 T(opt. 15 °C); S < 20 (+) Dicentrarchus punctatus 0,25 LnMisi (+); LnTu (+, salvo valores muy altos) Engraulis encrasicolus 0,97 LnMeso (+); Ln P7 (–); S (+) Gobius paganellus 0,34 T (opt 15 °C); LnV30 (+) Liza ramada 0,33 T (–); S (–); LnTu (+); LnMisi (+) Pomadasys incisus 0,33 T (< 20 °C,+); S (+); LnO30(–); LnMisi (+) Pomatoschistus spp. 0,61 T (opt. 20 °C); LnMeso (+); S (< 20,+; S > 20,–); LnVol30 (+) Sardina pilchardus 0,68 S (+); LnMeso (+); T (15 a 20 °C, +) T = temperatura del agua (T-i = temperatura del agua i meses antes); S = salinidad; Tu = turbidez del agua; Misi = densidad total de misidáceos; Meso = densidad del Mesopodopsis slabberi; Pi = precipitaciones durante los i días previos; Voli = Volumen de agua desembalsado desde la presa durante los i días previos; Ei, Oi y NOi = intensidad de los vientos del este, oeste y noroeste, respectivamente, durante los i días previos. Cuando se da un valor óptimo de temperatura, indica efecto de esta variable en forma de campana con máxima densidad de la especie para la temperatura especificada. Capítulo 2. Estudio experimental del bentos e ictioplancton del estuario En este apartado se expondrán los resultados de los muestreos experimentales que han sido llevados a cabo dentro del contexto del presente proyecto, así como la metodología empleada en los mismos. 2.1 Introducción justificativa del estudio Como se puede apreciar de lo expuesto en los antecedentes bibliográficos, al inicio del presente proyecto existía ya abundante información sobre el ictioplancton en la zona de cría del estuario del Guadalquivir y, en menor medida, sobre su comunidad bentónica en los últimos 50 km, siendo este tramo final el ecológicamente más importante. Sin embargo, dado que durante la realización de este proyecto estaba prevista la obtención de abundante información sobre otros compartimentos del ecosistema anteriormente no estudiados y sobre nuevas variables del medio, se consideró de interés llevar a cabo una serie de muestreos adicionales del bentos y del ictioplancton de manera simultánea al resto de estudios. A fin de que los resultados obtenidos fueran comparables con los ya existentes, se decidió utilizar métodos de captura y procesado de las muestras análogos a los utilizados en estudios anteriores, y que son los explicados en detalle en el siguiente apartado. Importancia del bentos Debido a su reducida movilidad, así como al hecho de que vive en contacto con el sedimento, el bentos constituye uno de los grupos de organismos más utilizados para el seguimiento del estado de alteración de los ecosistemas acuáticos. Entre los factores que más afectan a las comunidades bentónicas que se asientan en el sedimento destacan las características granulométricas y la profundidad a la que este se encuentra ubicado. Además, en el caso de los estuarios, la existencia de fuertes fluctuaciones espaciales y temporales en las características fisicoquímicas del agua, destacando el caso de la salinidad, origina que, de manera natural, sus comunidades bentónicas muestren considerables diferencias entre unas zonas y otras y entre las distintas épocas del año. Así pues, para discernir entre los cambios naturales que experimentan las comunidades bentónicas estuáricas de aquellos provocados por alteraciones llevados al cabo por el hombre, se hace necesario tener un conocimiento previo de las características del bentos y su relación con los gradientes estuáricos habituales. En este caso concreto, para estudiar las características de las comunidades bentónicas del estuario del Guadalquivir, se ha seleccionado la macrofauna bentónica (organismos retenidos en una malla de 0,5 mm de luz), incluyendo tanto las especies que viven dentro del sedimento (endofauna) como aquellas otras que lo hacen sobre la superficie del mismo (epifauna); siendo más precisos, la establecida sobre sustrato blando de la zona intermareal de la margen izquierda del estuario. Además, a fin de que los resultados sean representativos del conjunto, se han seleccionado varias estaciones de muestreo estratégicamente repartidas a lo largo del gradiente salino estuárico (zonas polihalina, mesohalina y oligohalina). Importancia del ictioplancton Los estuarios son zona de confluencia de los ambientes terrestre, dulceacuícola y marino, siendo sumideros de materia orgánica y nutrientes que proceden tanto de su zona de influencia como de las tierras de cultivo y áreas urbanas (Peierls et al. 1991, Boyes & Elliott 2006), que en parte son utilizados dentro del propio estuario y en parte exportados a la zona costera adyacente (Wilson 2005, Boyes & Elliott 2006). Por ello, en las cercanías de la desembocadura de los grandes ríos existen importantes pesquerías asociadas a los aportes directos de nutrientes y a las descargas de agua dulce procedentes del río (Sutcliffe 1973, Lloret et al. 2004, Grimes 2001). Además de las importantes presiones antropogénicas a las que actualmente se encuentran sometidos (Clark 1992), los estuarios presentan una fuerte inestabilidad natural en sus condiciones ambientales (Drake et al. 2002) y las especies de peces que habitan en ellos deben tener estrategias fisiológicas o de comportamiento que le permitan adaptarse a sus fluctuaciones ambientales. Como respuesta, algunas especies se limitan a visitar los estuarios en aquellos momentos en los que las condiciones les son más propicias, y/o en aquellas fases capaces de soportar mejor la inestabilidad; en la mayoría de los casos, esto ocurre cuando los individuos son jóvenes (larvas, alevines y juveniles) y durante el período cálido y/o de mayor productividad (Greenwood et al. 1989, Valesini et al. 1997, Azeiteiro et al. 1999). Los estuarios se constituyen, por ello, en importantes zonas de cría de las fases jóvenes de numerosas especies marinas de peces de interés comercial (Elliott et al. 1990, Drake & Arias 1991, Valesini et al. 1997, Boddeke 1986, Cattrijsse et al. 1994, Azeiteiro & Marques, 1999, Costa et al. 2002). Son, además, el hábitat natural de las especies que completan sus ciclos de vida en ellos (especies estuáricas), y lugares de paso de las especies diádromas en las migraciones reproductoras que estas realizan (Granado-Lorencio 1991, García-González 2005). El estuario del Guadalquivir no es una excepción, jugando los últimos 30-40 km de su cauce principal una zona de gran interés ecológico como zona de cría de especies marinas que poseen un elevado valor comercial y que son objeto de pesca en el Golfo de Cádiz (Baldó & Drake 2002, Sobrino et al. 2005, Fernández-Delgado et al. 2007a,b). Conviene señalar que la regulación de la entrada de agua dulce al estuario desde la presa de Alcalá del Río afecta a las características físico-químicas del área estuárica y, con ello, a las comunidades animales que ahí habitan (Baldó et al. 2005). Este efecto es más marcado en años secos, en los que el patrón estacional de la salinidad difiere del patrón natural, ya que en esos años los desembalses se realizan sobre todo en los períodos más cálidos y secos (e.g. verano) por las necesidades de riego de los cultivos colindantes. Además, debido al ambiente fluctuante que existe en el estuario y a las consecuentes variaciones que ello ocasiona en las comunidades acuáticas que los habitan (Drake et al. 2002), es necesario analizar series temporales suficientemente largas a fin de discernir, con cierta fiabilidad, entre las oscilaciones naturales de la biota estuárica y las que son ocasionadas por las alteraciones que se producen por la actividad humana. Por ello, dado que existen datos anteriores a los de este proyecto de los patrones de densidad del ictioplancton del estuario del Guadalquivir (desde mayo de 1997), en el presente proyecto la metodología empleada y las estaciones de muestreo establecida son coincidentes con los de los datos históricos, a fin de facilitar su comparación con la información previamente existente. 2.2 Material y Métodos La metodología seguida para la recolección de muestras del bentos y el ictioplancton se presenta separadamente. Sin embargo, conviene señalar que con la metodología que aparece bajo el epígrafe bentos sólo se realizan estimas fiables de las especies del endobentos o bien especies epibentónicas de movilidad reducida, mientras que los taxones del bentos con mayor movilidad (sobre todo, peces, crustáceos decápodos y misidáceos) no son muestreados adecuadamente con la misma. 2.2.1 Recogida y procesado de las muestras de Bentos Las muestras de invertebrados bentónicos se recolectaron en enero de 2008, y en la zona intermareal de la margen izquierda del estuario del Guadalquivir (36°45’-37°15’N 6°00’-6°22’O), en cinco estaciones de muestreo situadas en las zonas localmente conocidas como La Señuela, Tarfía, Esparraguera, Bonanza y Sanlúcar, que se hallan a unos 50, 32, 20, 8 y 2 km. de la desembocadura del río, respectivamente (Figura 16). Para la recogida de las muestras se utilizó una draga Ekman-Birge (15 x 15 cm) modificada para que el cierre sea activado manualmente (Figura 17 A-C). En cada estación de muestreo se recogieron tres replicados, que después fueron procesados separadamente. No obstante, dado que los organismos bentónicos suelen presentar distribuciones contagiosas, cada una de las replicas consistió en la recogida de tres dragas de sedimento que se almacenaron y procesaron conjuntamente (Figura 17 D, E). Por tanto, cada replica equivale al bentos existente en 675 cm2, siendo la superficie total muestreada de 2.025 cm2 por cada estación de muestreo y campaña. Figura 16. Estaciones de muestreo de bentos en el estuario del Guadalquivir. A D B C E Figura 17. Recogida de las muestras de bentos desde embarcación (A) o a pie (B) con ayuda de la draga, y liberación (C) y almacenamiento (D, E) del sedimento en contenedores de plástico. También se recogió una muestra adicional de sedimento para determinar las características del mismo (porosidad, contenido en materia orgánica y granulometría). Por último, en cada estación de muestreo se determinó la salinidad del agua en el momento de la recogida de la muestra con ayuda de un refractómetro (ATAGOS/Mill). Una vez extraído el sedimento con ayuda de la draga, cada replicado fue debidamente almacenado, etiquetado y transportado hasta el laboratorio. Una vez allí, el volumen de la muestra se redujo realizando un primer cribado sobre un tamiz provisto de una malla de 0,5 mm de luz. La fracción de la muestra que quedó retenida sobre dicho tamiz fue fijada con formol y almacenada hasta el momento de su estudio. Este último consistió en someter la muestra a una segunda criba, utilizando para ello una columna de tamices con luz de malla decreciente (de 6 a 0,5 mm). A continuación, todos los organismos presentes en cada tamiz fueron separados con ayuda de una lupa binocular, determinados, contados y pesados (Figura 18). Tamizado de la muestra Identificación y estima Abundancia y biomasa Figura 18. Procesado de las muestras de bentos en el laboratorio: separación por tamaños con ayuda de tamices, identificación de las especies, conteo y pesado de los individuos. Con los datos obtenidos se construyeron matrices de abundancia (número de individuos de cada especie por replicado en cada estación de muestreo) y de su correspondiente biomasa (peso húmedo), a partir de los cuales se estimaron las densidades de abundancia (nº individuos / m2) y de biomasa (mg / m2) de las distintas especies de la macrofauna bentónica. En el caso de las muestras de sedimento recogidas para determinar sus características, de cada una de ellas, una parte fue utilizada para estimar el contenido en materia orgánica del sedimento y otra para estimar sus características granulométricas. En concreto, como medida del contenido en materia orgánica, se ha estimado la pérdida experimentada por el sedimento seco tras su combustión durante 8h a 450 °C, mientras que las características granulométricas del sedimento se expresarán por el % de arena, limo y arcilla que contiene. 2.2.2 Recogida y procesado de las muestras de Ictioplancton El área de estudio del presente proyecto la constituyen los últimos 30 km del cauce principal del río, ya que se ha comprobado que esta es la zona que en la actualidad actúa como zona de cría para las especies marinas de peces (Drake et al. 2002, Baldó et al. 2005, Fernández-Delgado et al. 2007a). Las estaciones de muestreo fueron seleccionadas de manera que mostraran una distribución espacial homogénea, con una separación entre ellas que fuera próxima al recorrido de la marea en mareas vivas (≈ 10 km) y que estuvieran situadas en lugares de fácil acceso con independencia de las condiciones meteorológicas (Figura 19). De acuerdo con estos criterios, se fijaron tres estaciones de muestreo, situadas en la margen izquierda del río, que responden a las siguientes características: Estación E1, Tarfía (UTM: 29S 0750819-4093100): a ≈ 32 km de la desembocadura, en el término municipal de Lebrija (Sevilla), y en una zona en la que el río posee una anchura de 400 m. La morfología de las orillas presenta escalones de pequeña altura con escasas empalizadas que están, además, muy deterioradas. El sustrato, en la zona de muestreo, está dominado por arcillas y limos. Estación E2, Esparraguera (UTM: 29S 0743344-4094733): a ≈ 20 desembocadura, en el término municipal de Trebujena (Cádiz), y en en la que la anchura del río está en torno a los 500 m. El fundamentalmente arenoso en el centro (canal), pero en la zona de dominan las arcillas y limos. km de la una zona lecho es muestreo Estación E3, Bonanza (UTM: 29S 0736283-4081577): a ≈ 8 km de la desembocadura, en el término municipal de Sanlúcar de Barrameda (Cádiz), y en una zona en la que la anchura del río es de unos 600 m. El sustrato en el punto de muestreo tiene menor proporción de arcillas que los otros dos puntos, por lo que se trata de un sedimento menos compacto y más rico en materia orgánica. Península Ibérica SEVILLA RÍO GUADALQUIVIR 10 km Brazo de la Torre 37º PARQUE NACIONAL DE DOÑANA Tarfía (32 Km) La Esparraguera (20 Km) Bonanza (8 Km) OCÉANO ATLÁNTICO Sanlúcar de Barrameda 6º 30’ Figura 19. Mapa del estuario del Guadalquivir con las 3 estaciones de muestreo. En cuanto a la periodicidad de los muestreos, fueron coincidentes con los ciclos lunares (~28 días), recogiéndose las muestras cada la luna nueva para evitar, así, variaciones temporales no deseables. Además, esta sincronización con las mareas y la fase lunar hace que las horas de pesca sean también coincidentes y evitándose la variabilidad ligada al ciclo de luz. En cuanto a la selección de esta fase lunar, se debió a su coincidencia con mareas vivas, muy favorables para el método de pesca empleado (pasivo y contracorriente), y a que es la fase lunar con menor iluminación nocturna (mayor contraste día/noche). Respecto al método de captura, las pescas se realizaron desde un barco “angulero-camaronero”, equipado con el arte de “persiana” y red “mosquitera” (1 mm de luz de malla), y teniendo 9,5 m. de eslora, 3 de manga y 1,75 de puntal (Figura 20). El arte de pesca se encuentra en la popa y, una vez se cala, los copos (de 2,25 X 3 m. de lado y 10 m. de largo) quedan abiertos y filtran la columna de agua, en movimiento por la marea, contracorriente. Figura 20. Barco angulero-camaronero empleado en los muestreos (izquierda) y esquema de funcionamiento del arte de pesca (derecha). Cada pesca se inició cuando el barco, anclado de proa, se situaba en el sentido de la corriente con el movimiento del agua debido a la marea. La duración de cada pesca fue de aproximadamente 2 horas, transcurridas las cuales, los copos se izaron y, una vez en cubierta, el total de las captura se vertía en un contenedor aforado, se estimaba su volumen y se extraía una submuestra de 15 litros o, si el volumen de la misma era inferior, el total de la captura. En cada punto de muestreo, se obtuvieron cuatro muestras, correspondientes a las dos mareas crecientes (diurna/nocturna) y a las dos vaciantes (diurna/nocturna) de cada día. En cada marea, se pescó durante las dos primeras horas posteriores a que el agua empezara a moverse, por ser el periodo en el que se produce un mayor desplazamiento de organismos acuáticos. Al comienzo de cada pesca, se tomaron datos de profundidad, velocidad de la corriente (flujómetro HYDRO-BIOS 430 110), salinidad (refractómetro ATAGO S/MILL), temperatura del agua, turbidez y parámetros meteorológicos básicos. Una vez realizadas las cuatro pescas de una estación, el barco se trasladó, aguas abajo, a la siguiente estación para comenzar un nuevo ciclo de muestreo de 24 horas. Una vez conservadas con formaldehído al 10%, las muestras fueron convenientemente etiquetadas y almacenadas en recipientes de plástico, y trasladadas al laboratorio, donde las muestras fueron procesadas de acuerdo con el protocolo que se describe a continuación. Primero se realizó una separación grosera de las muestras por tamaños, filtrándola sobre una columna de dos tamices, de 5 y 0,5 mm de luz de malla, con agua a presión (Figura 21). El volumen total del material retenido en cada uno de los tamices fue estimado y sendas submuestras conservadas. En el caso del tamiz superior (5 mm de luz de malla), donde quedaban retenidos los individuos de mayor tamaño, el volumen de la submuestra conservada fue de 2 litros; mientras que en el tamiz inferior (0,5 mm de luz de malla), que retenía los individuos más pequeños, el volumen de muestra conservado fue de ½ litro. Procesado y análisis de muestras Conservación 10 % Formol Tamizado 0,5 mm Separado Identificación Abundancia Biomasa Figura 21. Procesado y análisis de las muestras de ictioplancton en el laboratorio Seguidamente, las submuestras de cada tamiz fueron independientemente procesadas. Se separaron los individuos por especies, se contaron y pesaron. Cuando fue necesario, la separación se hizo usando una lupa binocular (Figura 21). Luego, el número de individuos y la biomasa de cada especie fueron multiplicados por los factores de corrección de cada submuestreo, a fin de estimar el número y biomasa totales capturados en los copos. Una vez así corregidas, las estimas de abundancia y biomasa obtenidas para cada tamiz fueron sumadas para estimar la captura total de la especie en esa pesca. A la hora de presentar los resultados, a partir de los datos de velocidad de la corriente, tiempo de pesca y superficie de la apertura del arte de pesca, se ha estimado el volumen de agua filtrado en cada pesca. La densidad de cada una de las especies ha sido expresada mensualmente como el número de individuos y peso por unidad de volumen de agua filtrado. Habitualmente, como unidad de volumen se ha utilizado 10-5 m-3. Aunque en cada estación de muestreo se recogieron cuatro muestras (mareas crecientes diurna y nocturna, y mareas vaciantes diurna y nocturna), para expresar la distribución espacial, las estimaciones de las distintas pescas se han utilizado conjuntamente para obtener una única estimación mensual por estación de muestreo. De igual forma, dada la gran movilidad de los peces, a la hora de analizar la variación temporal de las distintas especies se ha calculado una estimación mensual única para todo el estuario, a partir de la media mensual en cada una de las estaciones de muestreo. 2.2.3 Análisis de los datos Para la descripción de los cambios observados en la estructura de las comunidades bentónica e ictioplantónica se han usado técnicas multivariantes. En concreto, para representar gráficamente los cambios de la estructura de la comunidad (dentro de un plano de dos dimensiones) se ha utilizado la ordenación nMDS (non-metric-multi-dimensional scaling); para analizar si las diferencias entre grupos de muestras eran significativas, el análisis PERMANOVA; para estimar las especies que más estaban contribuyendo a la similitud o a la diferenciación entre grupos de muestras el análisis SIMPER; y para establecer la relación entre las variables ambientales y los cambios observados en la comunidad el análisis BEST. Todos estos análisis (nMDS, PERMANOVA, SIMPER, BEST) se llevaron a cabo en el paquete estadístico PRIMER 6+ (PRIMER-E, Plymouth), usando como medida de similitud entre las muestras biológicas el coeficiente de similitud de Bray-Curtis y entre las ambientales la Distancia Euclídea. Todos los datos en estudio han sido transformados de forma previa a los análisis, transformación de raíz cuarta en el caso de los datos biológicos y estandarización por la media en el caso de las variables ambientales. Por otro lado, a la hora de analizar la relación entre las variables ambientales (variables independientes) y la densidad de las especies más abundantes en estudio (variable dependiente) se utilizó un análisis de regresión múltiple, en el que la estima y selección de los parámetros se llevaron a cabo a través del método de los mínimos cuadrados y del procedimiento por pasos, respectivamente. Este análisis tiene la ventaja de que, una vez incluida en el modelo una variable independiente, todas aquellas que estén estrechamente relacionadas con ella y, por tanto, no explican más varianza de la variable dependiente, las excluye automáticamente. De igual forma, las variables independientes que, aun sin estar correlacionadas con las otras, tampoco explican una parte significativa de la varianza de la variable dependiente son también excluidas. Todos los análisis de regresión se efectuaron con el programa STATGRAFICS PLUS 5.0. Las variables ambientales incluidas en los análisis del ictioplancton fueron las siguientes: Temperatura del agua (T); Salinidad (S); Turbidez (Tu); Volumen de agua desembalsado desde la presa 7 (Vol7), 15 (Vol15) y 30 (Vol30) días antes del muestreo; Precipitaciones durante 7 (P7), 15 (P15) y 30 (P30) días antes del muestreo; Densidad total de misidáceos (Misi) y de Mesopodopsis slabberi (Meso) como medida de la disponibilidad de alimento. Las incluidas en el análisis del bentos: Temperatura del agua (T); Salinidad (S); Volumen de agua desembalsado desde la presa 7 (Vol7), 15 (Vol15) y 30 (Vol30) días antes del muestreo; Precipitaciones durante 7 (P7), 15 (P15) y 30 (P30) días antes del muestreo; Contenido de materia orgánica en el sedimento (Mo), porcentaje de los distintos rangos de tamaño de las partículas (Mf, < 2 μ; F, 2-63 μ; G, > 63 μ). Como se pretendía analizar fundamentalmente el componente temporal de la variabilidad, las regresiones se llevaron a cabo a partir de una estima media de la densidad de cada especie por campaña (datos promediados para las diferentes estaciones). Además, dado que el modelo de regresión empleado es lineal, las variables con un comportamiento no lineal fueron transformadas previamente a la realización del análisis, aplicándole la transformación logarítmica de base e: x = ln (x + 1), donde la unidad sumada a la variable pretende eliminar la indeterminación del logaritmo de los valores 0. 2.3 Resultados En este apartado se incluyen y discuten los resultados obtenidos en siete campañas de muestreo del bentos, realizadas estacionalmente entre febrero de 2008 y agosto de 2009, y en veintiuna campañas de muestreo del ictioplancton, realizadas mensualmente (cada luna nueva) entre noviembre de 2007 y junio de 2009. En cada caso, los datos de la biota se acompañan de las condiciones ambientales del estuario en el momento de la realización de la pesca. 2.3.1 Macrofauna bentónica Variables ambientales En el momento de la recogida de las muestras, el grado de salinización del estuario ha mostrado ciertas diferencias entre unas campañas y otras (Figura 22). Así, en marea baja, momento en que la salinidad en cada punto de muestreo suele alcanzar sus valores menores, en el punto más interno (La Señuela, ≈ 50 km de la desembocadura), la salinidad osciló entre 0 (noviembre de 2008) y 8 (mayo de 2009), mientras que en el punto más externo y salino (Sanlúcar, ≈ 2 km de la desembocadura) varió entre 20 (noviembre de 2008) y 34 (agosto de 2008 y 2009). De acuerdo con los valores medios de la salinidad en cada punto de muestreo, el bentos recogido en La Señuela representaría al de la región oligohalina del estuario, el de Tarfía y Esparraguera al de los dos extremos de la región mesohalina, el de Bonanza al de la región polihalina, mientras que el de Sanlúcar se correspondería con el límite más interno de la región euhalina (Figura 22). <2 2-63 > 63 micras 100 80 % 60 40 20 0 Feb 08 May 08 Ago 08 Nov 08 Feb 09 May 09 Ago 09 Feb 09 May 09 Ago 09 May 09 Ago 09 Arena > 125 micras (%) X Data 6 4 2 0 Feb 08 May 08 Ago 08 50 km 32 km 20 km 8 km 2 km 30 Salinidad Nov 08 20 10 0 Feb 08 May 08 Ago 08 Nov 08 Feb 09 Campañas Figura 22. Condiciones ambientales en el lugar de recogida de las muestras del bentos en el estuario del Guadalquivir (febrero 2008- agosto 2009). De acuerdo con el porcentaje de los distintos intervalos de tamaños de partículas se observa que en toda la zona de estudio hubo un claro predominio de las partículas con tamaño entre 63 y 2 μ (Figura 22). En cada campaña de muestreo, en líneas generales, las características granulométricas del sedimento indican un paulatino incremento del tamaño medio de las partículas aguas abajo, siendo al estación más externa, Sanlúcar, la que mayor porcentaje medio ha presentado de partículas de partículas > 63 μ (5,5%) y la más interna, La Señuela, la que menos (0,3%). En cuanto al contenido en materia orgánica del sedimento, varió entre 2,1% en mayo de 2009 en Sanlúcar y el 5,6% en febrero de 2009 en Esparraguera (Figura 22). Por término medio, Bonanza fue la estación que mostró mayor contenido de materia orgánica (4,9%), así como menores variaciones entre unas campañas y otras (3,4%-5,4%). Aunque los patrones de variación espacial y temporal no son claros, se ha observado un cierto descenso del contenido en materia orgánica en las tres estaciones más internas a lo largo de este estudio. Biota Considerando el estuario en su conjunto, entre febrero de 2008 y agosto de 2009, se han recolectado individuos pertenecientes a 42 taxa diferentes, de las cuales 15 especies fueron de crustáceos, 10 de anélidos, 7 de moluscos, 6 de insectos, 3 de nemertinos y 1 de nematodos (Tabla 4). No obstante, las especies más móviles, como los misidáceos y crustáceos decápodos, no están bien representadas en estas muestras por ser la draga un método inadecuado de captura para ellas, por lo que las inferencias sobre estas especies se harán a partir de los resultados obtenidos en los muestreos del ictioplancton, que son más representativos de sus patrones de variación en el estuario. Cuando se analiza la distribución espacial de los distintos taxones, se observa que, el mayor número medio por campaña y mayor número total de taxones es máximo en la estación de muestreo más externa, Sanlúcar, donde se recogieron 10 taxones por término medio y 23 distintos en el conjunto de campañas; mientras que la menor variedad de taxones correspondió a la zona oligohalina (La Señuela), con 3,6 y 16 taxones, respectivamente (Tabla 4). Es decir, en líneas generales, se produce un empobrecimiento del bentos aguas arribas del estuario (Figura 23). No obstante, algunas especies de poliquetos de pequeño tamaño, como Alkmaria romijni y Streblospio shrubsolii, los oligoquetos y el isópodo Cyathura carinata presentan una amplia distribución espacial, habiendo sido capturadas en todas o al menos en cuatro de las cinco estaciones muestreadas (Tabla 4), si bien con densidades muy diferentes según la estación y/o campaña de muestreo. Tabla 4. De las siete campañas de bentos realizadas entre febrero de 2008 y agosto de 2009 en los últimos 50 km del estuario, número de veces en que cada taxón estaba presente, número medio de taxones por campaña y número total de taxones en cada estación de muestreo. Febrero 2008-Agosto 2009 Nemertea Nemertino n.i. Procephalotrix sp. Tetrastemma longissimun Nematoda Nematodo sp. Annelida Alkmaria romijni Annelido aqueto Glycera sp. Heteromastus filiformis Nephtys sp. Nereis diversicolor Oligochaeta sp. Petta pusilla Polydora sp. Streblospio shrubsolii Mollusca Anomia ephippium Cerastoderma sp. Hydrobia ulvae Hydrobia ventrosa Pholas dactylus Physella acuta Scrobicularia plana Crustacea Corophium orientale Crangon crangon Cyathura carinata Eurydice pulchra Heterotanais oerstedi Jassa sp. Lekanesphaera rugicauda Leptocheirus pilosus Mesopodopsis slabberi Neomysis integer Palaemon longirostris Paragnathia formica Rhithropanopeus harrisii Rhopalophthalmus tartessicus Synidotea laticauda Insecta Brachycentridae Chironomidae Collembolla Dolochipodidae Helophorus sp. Limnophora sp. Nº medio de taxones (intervalo) Nº total taxones Señuela Tarfía Esparraguera Bonanza Sanlucar 0 1 0 0 0 0 1 0 0 2 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 2 0 0 0 6 0 0 0 0 2 4 0 2 7 6 0 0 0 0 4 4 0 6 7 4 0 0 1 1 5 7 0 0 7 5 0 1 6 1 6 5 1 0 6 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 7 0 1 0 0 1 0 3 1 0 0 1 3 0 0 0 3 1 0 3 0 1 1 4 0 4 0 2 0 2 1 2 1 2 6 1 1 1 6 0 6 0 1 0 1 2 3 1 1 4 2 0 3 0 0 7 0 0 0 0 1 4 2 0 1 0 3 0 5 1 6 1 0 1 0 0 2 2 1 0 1 0 1 0 2 2 0 0 1 3,6 (0-7) 16 0 1 0 0 0 0 7,0 (1-12) 20 1 0 0 2 0 0 9,1 (7-12) 20 0 1 0 1 1 0 8,1 (6-10) 19 1 0 0 1 0 0 10,0 (5-16) 23 Temporalmente, aunque se observan considerables cambios en el número de taxones capturados entre unas campañas y otras, en ninguna de las estaciones de muestreo se observa un patrón temporal claro para esta variable. Además, como se verá más adelante, las especies más frecuentemente capturadas son también las más abundantes, lo que sugiere que para detectar la presencia de las especies raras haría falta un mayor esfuerzo de muestreo, tanto temporal como espacial. Número de taxones De igual forma, si se compara la abundancia y la biomasa de la densidad total del bentos en las cinco estaciones de muestreo, se observan considerables diferencias de densidad entre unas zonas y otras. En general, se observa un incremento muy importante de la densidad total de la macrofauna bentónica entre la zona más interna, con mayor influencia limnética, y la zona más externa, con mayor influencia marina (Figura 23). 18 50 km 15 32 km 20 km 8 km 2 km 12 9 6 3 0 Feb 08 May 08 Ago 08 Nov 08 Feb 09 May 09 Ago 09 Feb 08 May 08 Ago 08 Nov 08 Feb 09 May 09 Ago 09 Feb 08 May 08 Ago 08 Nov 08 Feb 09 May 09 Ago 09 nª individuos m-2 12000 4000 3000 2000 1000 0 g peso húmedo m-2 600 400 200 10 5 0 Campañas Figura 23. Para cada estación de muestreo y campaña, número de taxones, abundancia total y biomasa total del bentos en el estuario del Guadalquivir. Más concretamente, en todas las campañas de muestreo, las máximas densidades y biomasas de bentos se observaron en alguna de las tres estaciones más externas, mientras que los valores mínimos correspondieron siempre a la estación más interna, siendo la densidad (biomasa) media, en nº indiv. m-2 (g peso húmedo m-2), de 25,4 (0,05) en La Señuela, 367, 6 (0,6) en Tarfía, 2.790,8 (4,8) en Esparraguera, 1.959,8 (128,5) en Bonanza y 2.346,5 (9,4) en Sanlúcar. Conviene, con todo, resaltar que las biomasas mayores 12 g m-2, que sólo se dieron en Bonaza y, más esporádicamente, en Sanlúcar, siempre estuvieron unidas a la presencia de la coquina de fango, Scrobicularia plana, una especie de relativamente gran tamaño. En cuanto los cambios temporales de la abundancia numérica del bentos en las distintas estaciones, los valores mínimos en la zona más externa (Bonanza y Sanlúcar) se observaron en verano (agosto de 2008 y 2009) y otoño (2008), mientras que en el resto de las estaciones no se ha observado ningún patrón temporal claro. Tanto en términos de abundancia numérica como de biomasa, en el bentos del estuario se produce una fuerte dominancia por un grupo muy reducido de especies, si bien estás pueden cambiar entre una zonas y otras del estuario, y también entre una y otra época del año. Para analizar estos cambios de dominancia espaciales y temporales, las abundancias y biomasas del bentos se han promediado para todas las campañas en cada una de los puntos de muestreo (figura 24) y para todos los puntos de muestreo en cada campaña (Figura 25), respectivamente. Además, para cada taxón, se ha superpuesto un dibujo de las especies dominantes. Streblospio shrubsolii Alkmaria romijni Polydora sp. Nereis diversicolor Oligoquetos Leyenda Figura 24 Figura 25 (originales de AM Arias) Cyathura carinata Corophium orientale Paragnathia formica Scrobicularia plana Espacialmente, se observa un claro predominio de los anélidos en la mayor parte del estuario, con la única excepción de la estación más interna, donde hubo mayor dominancia de los crustáceos e insectos (siempre presentes en baja densidad), y la estación de Bonanza en términos de biomasa, debido a la presencia de la coquina de fango, Scrobicularia plana, cuyo mayor tamaño la hace ser siempre, cuando está presente, dominante en biomasa (Figura 24). Figura 24. Composición por grandes taxones del bentos del estuario del Guadalquivir a distintas distancias de la desembocadura entre febrero de 2008 y agosto de 2009. Entre paréntesis, distancia a la desembocadura del estuario; superpuestos, dibujos de las especies dominantes. Figura 25. Composición por grandes taxones del bentos del estuario del Guadalquivir en las distintas campañas realizadas entre febrero de 2008 y agosto de 2009. Temporalmente, cuando se considera el estuario en su conjunto, debido a la mayor densidad del bentos en las estaciones más externas, en términos de abundancia numérica predominan los anélidos y, cuando estos disminuyen su abundancia (verano y otoño) se da una dominancia adicional de los crustáceos, mientras que en biomasa hay un predominio por parte de las especies de mayor tamaño, incluso cuando su densidad es moderada, como es el caso del bivalvo Scrobicularia plana y el poliqueto Nereis diversicolor (Figura 25). No obstante, a pesar de su pequeño tamaño, debido a su relativamente elevada densidad, el poliqueto Streblospio shrubsolii ocasionalmente tiene importancia también en términos de biomasa. A nivel de especie, también caben destacar por su ubicuidad y/o abundancia los isópodos Cyathura carinata y Paragnathia formica, los poliquetos Alkmaria romijni y Polydora sp., el anfípodo Corophium orientale y los oligoquetos. Todas las especies antes citadas son especies eurihalinas y típicas de ambientes con un moderado enriquecimiento en materia orgánica. Cuando se analizan los cambios espaciales y temporales a nivel de comunidad, se observa un cierto patrón espacial a lo largo del primer eje de la ordenación nMDS, con las muestras de la zona más interna (S) en el extremo izquierdo del gráfico y las de la zona más externa en la zona derecha; por el contrario, no existe un patrón temporal claro, apareciendo las muestras pertenecientes a las distintas épocas del año entremezcladas (Figura 26). T7 2D Stress: 0,13 T1 S2 E2 T3 T5 S6 T6 T2 E5 I P V O E7 E3 E6 E4 L7 L3 L4 L5 B2 L6 B5B1 L2 B4 B3B7 T4 S5 estacion B6 E1 S1 Figura 26. Ordenación nMDS de las muestras del bentos del estuario del Guadalquivir en las distintas estaciones y épocas del año en términos de abundancia numérica. S, La Señuela; T, Tarfia; E, Esparraguera; B, Bonanza; L, Sanlúcar. 1 a 7, número de las campañas de muestreo (Febrero 2008 a Agosto 2009). De igual forma, cuando a la ordenación se le superponen los valores de abundancia de las especies del bentos se comprueba que ninguna de ellas ha mostrado un patrón temporal claro, mientras que sí muestran cierta tendencia en su distribución espacial (Figura 27). 2D Stress: 0,13 Alkmaria V 1 I P P V V P O P V O I P P P I I P O V V O I 4 V V I I P 7 10 P I I Figura 27. Ordenación nMDS de las muestras del bentos del estuario del Guadalquivir en las distintas estaciones y épocas del año, a la que se le han superpuesto las abundancias de algunas de las especies más dominantes y/o ubicuas. Los valores de abundancia de las leyendas son la raíz cuarta de los valores reales. Relación entre variables ambientales y la biota Para explorar qué variables ambientales, de las estimadas simultáneamente con las muestras, han tenido mayor relevancia en los cambios observados en el bentos del estuario, se han realizado análisis BEST, utilizando como matriz biológica los valores de abundancia numérica de las principales especies bentónicas (matriz de datos empleada en la ordenación de la Figura 26) y como matriz abiótica las variables temperatura y salinidad de la columna de agua, contenido de materia orgánica en el sedimento, porcentaje de los distintos rangos de tamaño de las partículas (< 2 μ; 2-63 μ; > 63 μ), volumen de agua desembalsado desde la presa de Alcalá del Río (7, 15 y 30 días antes de la campaña de muestreo) y precipitaciones en la zona de estudio (7, 15 y 30 días antes de la campaña de muestreo). Cuando se analizaron tanto los cambios temporales como espaciales de la comunidad bentónica (Figura 26) en relación a estas variables ambientales, la mejor combinación de variables ambientales que explicaban estos (R = 0,261; P = 0,21) fue salinidad y volumen de agua desembalsado durante los siete día previos a la recogida de las muestras, siendo la salinidad la variable que en solitario mejor se correlacionó con estos cambios (R = 0,26). No obstante, el nivel de significación de la correlación entre ambas matrices fue muy alto (P= 0, 21), indicando que esta relación no es estadísticamente significativa. A nivel univariante, la relación entre la densidad total (y de las especies más abundantes del bentos) y las variables ambientales se ha explorado con ayuda del análisis de regresión múltiple por pasos. De acuerdo con los resultados obtenidos (Tabla 5), se confirma que la salinidad es la variable que parece afectar a la densidad de un mayor número de especies, incluida la densidad total de bentos, con un efecto siempre positivo, excepto para el isópodo Paragnathia formica, cuya abundancia fue mayor en las estaciones más internas del estuario. Por otro lado, cuando la temperatura es seleccionada por el modelo lo hace con un coeficiente negativo (Nereis diversicolor y Oligoquetos), sugiriendo menor densidad de estas especies durante el periodo cálido, mostrando estas mismas especies, además, una afinidad con los sedimentos más gruesos. Señalar, por último, que cuando las precipitaciones fueron seleccionadas por los modelos lo hicieron siempre acompañando a la salinidad (Abundancia total y Paragnathia formica), lo que sugiere que pudiera ser un artefacto metodológico (correlación entre ambas variables ambientales). No obstante, el análisis de la regresión simple confirma en ambos caso la correlación con la salinidad y, en el caso de la Abundancia total, también el de las precipitaciones. Tabla 5. Variables ambientales seleccionadas por los modelos de regresión lineal múltiple que describen la relación entre la densidad media total y de las especies más abundantes del de bentos con las variables ambientales en el estuario del Guadalquivir entre febrero de 2008 y agosto de 2009. La bondad del ajuste de cada modelo se presenta como el coeficiente de determinación (R2). Entre paréntesis se especifica el signo de la relación. R2 (%) Variables incluidas en modelo y, entre paréntesis, signo del coeficiente Abundancia total 0,49 S (+); LnP30 (+) Alkmaria romijni 0,14 LnV30 (+) Nereis diversicolor 0,53 T (–); S (+); LnMf (–) Streblospio shrubsolii 0,41 S (+) Polydora sp. 0,15 LnG (–) Oligochaeta 0,57 T (–); LnG (+); S (+); Mo (+) Especies No hay modelo significativo Corophium orientale Cyathura carinata 0,35 S (+) Paragnathia formica 0,38 S (–); LnP30 (+) Scrobicularia plana 0,38 S (+) T = temperatura del agua; S = salinidad; turbidez del agua; Pi = precipitaciones durante los i días previos; Voli = Volumen de agua desembalsado desde la presa durante los i días previos; Mo =contenido de materia orgánica en el sedimento (%); Mf = porcentaje de partículas < 2 μ en el sedimento; G = porcentaje de partículas > 63 μ en el sedimento. Comparación con la información previa de este y otros estuarios La única información previa sobre el bentos del estuario del Guadalquivir que puede ser comparada con la obtenida en este proyecto corresponde a la aportada por Baldó et al. (2001a). Considerando el estuario en su conjunto y utilizando sólo las estaciones de muestreo comunes, se ha realizado una ordenación nMDS conjunta de las muestras (Figura 28). Las muestras correspondientes a este estudio (08 y 09) se entremezclan con las muestras del periodo anterior, si bien aparecen todas ellas en el extremo derecho de la ordenación. Conviene también resaltar que, para una misma época del año, son las muestras tomadas en verano las que muestran una mayor dispersión, sugiriendo que las comunidades bentónicas del periodo estival han sido más variables entre un estudio y otro. 2D Stress: 0,14 I P V O 98 98 98 97 97 98 98 98 98 estacion 98 97 97 98 9898 99 08 09 08 08 08 09 99 99 98 09 98 99 97 97 97 Figura 28. Ordenación nMDS de las muestras del bentos del estuario del Guadalquivir en las distintas épocas del año en términos de abundancia numérica. S, La Señuela; T, Tarfia; E, Esparraguera; B, Bonanza; L, Sanlúcar. 1 a 7, número de las campañas de muestreo (Febrero 2008 a Agosto 2009). De acuerdo con los resultados del análisis SIMPER, las cuatro especies más características (mayor contribución a la similitud entre las muestras) de la comunidad bentónica en el periodo 1997-1999 fueron los poliquetos Streblospio shrubsolii y Nereis diversicolor, los oligoquetos y el anfípodo Corophium orientales, mientras que en de 2008-2009 lo fueron los poliquetos Streblospio shrubsolii y Alkmaria romijni, los oligoquetos y el isópodo Cyathura carinata. Por ello, entre las cuatro especies que más contribuyeron a la disimilitud entre ambos periodos se encuentran el poliqueto Alkmaria romijni y el anfípodo Corophium oriéntale, debido a su mayor abundancia en 2008-2009 y en 19971999, respectivamente. Es decir, aunque se observan ciertas diferencias en la densidad de las distintas especies entre un periodo y otro, dada la habitual variabilidad del bentos a corto plazo (cambios mensuales y estacionales) y medio plazo (variaciones interanuales), con la información disponible no se puede concluir que entre ambos periodos se haya producido un cambio relevante de la comunidad bentónica. Esta mayor variabilidad e imprevisibilidad de los invertebrados bentónicos, con respecto a otros organismos más móviles (ictioplancton, por ejemplo), ha sido interpretada como consecuencia de su mayor dependencia de las alteraciones irregulares del medio, como crecidas o sequías, que de clave estacionales más predecibles como es el caso de la temperatura (Desmond et al. 2002). Al igual que en otros muchos estuarios europeos (Marchand & Gascuel 1988, Arias & Drake 1994, Mouny et al. 1998, Ysebaert et al. 1998, 2003, 2005, Mucha & Costa 1999, Mucha et al. 2003, Borja et al. 2004, Chainho et al. 2006, Rodrigues et al. 2006, Sousa et al. 2006, Desroy et al. 2007, Salgado et al. 2007, França et al. 2009), la comunidad macrobentónica del estuario del Guadalquivir corresponde a la denominada comunidad de Scrobicularia planaCerastoderma edule o, a las latitudes mayores, comunidad de Macoma balthica, dependiendo de la presencia del bivalvo Scrobicularia plana o de Macoma balthica, respectivamente; comunidad que se caracteriza por la presencia de especies con una gran tolerancia a los cambios de salinidad, como es el caso de los poliquetos Nereis diversicolor, Streblospio shrubsolii, y Alkmaria romijni, el isópodo Cyathura carinata, anfípodos del género Corophium, los oligoquetos y, cuando decrece la salinidad, larvas de insectos, principalmente de la familia Dolichopodidae o Tipulidae (Borja et al. 2004). Cuando se compara la riqueza especifica y la abundancia total de la comunidad macrobentónica submareal somera del estuario del Guadalquivir con la de otros estuarios de la zona templada la situación cambia según la región salina de que se trate. Así, en la región euhalina del estuario del Guadalquivir se observa una riqueza de especies media pero una densidad menor; en las regiones polihalinas y mesohalinas tanto la riqueza como la densidad se mantiene, en algunos caso, dentro del mismo orden de magnitud que en los otros estuarios o bien son inferiores; y en la región oligohalina la riqueza es moderadamente más baja y la densidad menor, al menos en la estación de La Señuela, ya que la densidad en la Horcada, estimada entre 1997 y 1999 fue similar a la de otros estuarios. No obstante, hay que señalar que, aunque con algunas excepciones, la mayor densidad de la comunidad bentónica en otros estuarios se debe a menudo a la mayor abundancia de especies oportunistas típicas de zonas con enriquecimiento en materia orgánica, como es el caso de algunas especies de poliquetos de la familia Spionidae y Capitellidae o de los oligoquetos. Destaca, en cambio, la relativamente elevada densidad, respecto a otros estuarios, del poliqueto Streblospio shrubsolii, lo que podría estar relacionado con su más corto ciclo de vida en estas latitudes. Cuando se estima el índice AMBI, que es un índice pensado para valorar el grado de alteración del ecosistema a través del estado de sus comunidades bentónicas (Borja et al. 2000), los valores medios obtenidos para el periodo de estudio son de 3,3, 3,6, 3,1 y 4,6 para la región euhalina (Sanlúcar), polihalina (Bonanza), mesohalina (Esparraguera y Tarfía) y oligohalina (La Señuela), respectivamente, si bien los valores de la región oligohalina muestran una gran dispersión, indicando una comunidad bentónica desestructurada. En los tres primeros casos estos valores corresponden a ecosistemas moderadamente alterados y en el último a zonas bastante alteradas. No obstante, dado que los estuarios son ecosistemas de natural estresantes para los organismos que los habitan, según los valores de referencia propuestos por Borja et al. (2009) para las aguas de transición, el bentos del estuario estaría sólo ligeramente alterado, con excepción de la región oligohalina en la que la alteración es mayor. Conviene, con todo, señalar que las comunidades bentónicas de zonas intermareales de los estuarios suelen ser mucho más densas que las de la zona submareal (Ysebaert et al 2003) y, en consecuencia, la pérdida de zonas intermareales y marismas mareales que ha experimentado históricamente el estuario del Guadalquivir ha debido suponer una merma significativa de la producción macrobentónica del estuario sobre todo en la región poli y mesohalina. 2.3.2 Ictioplancton Variables ambientales En el momento de la recogida de las muestras, en el tramo de estudio (últimos 32 km), la temperatura media del agua en el estuario ha mostrado un claro patrón estacional, correspondiendo los valores máximos (26,4 °C) y mínimos (10,9 °C), respectivamente, a julio y diciembre de 2008 (Figura 29). En cambio, durante ese mismo periodo, la salinidad media registrada en la zona muestreada sólo ha mostrado una disminución notable en el segundo invierno, oscilando entre 8,0 en diciembre de 2008 y 16,6 en mayo de 2008 (Figura 29). Además, tal como ya se comentó en el apartado del bentos, en todas las fechas de muestreo se observó un gradiente longitudinal de salinidad, estando las estaciones de Tarfía y Esparraguera ubicadas en el extremo inferior y superior, respectivamente de la región mesohalina y Bonanza en la región polihalina. Por último, la turbidez media en el tramo muestreado mostró valores muy elevados durante la mayor parte del periodo de estudio, lo cual representa un patrón poco habitual en el estuario (Figura 29). Espacialmente, en la mayoría de las campañas de muestreo, la turbidez máxima se registró en la estación más interna (406,8 UNT) y la mínima en la más externa (214,8). Temperatura (°C) 30 27 24 21 18 15 12 9 18 Salinidad 16 14 12 10 8 6 Turbidez (UNT) 800 600 400 200 0 N 2007 E Ma My Jl 2008 Ag O D F Ab 2009 Jn Figura 29. Valores medios de temperatura, salinidad y turbidez durante las campañas de recogida de las muestras de ictioplancton entre noviembre de 2007 y junio de 2009 en los últimos 32 km del estuario. Especies capturadas y categorías ecológicas En las 21 campañas de muestreo del ictioplancton del estuario del Guadalquivir, realizadas entre noviembre de 2007 y junio de 2009, se han recolectado ejemplares de 49 especies de peces, pertenecientes a 25 familias diferentes (Tabla 6). No obstante, el 29% de ellas han sido especies marinas que esporádicamente entraron en el estuario, normalmente en periodos de salinización del mismo pero que, debido a su bajo número, no desempeñan un papel relevante en la comunidad (Figura 30). El mayor número de especies (49%) correspondió a la categoría de especies marinas estacionales, cuyos juveniles entran periódicamente en el estuario para utilizarlo como zona de cría (alimento y refugio). Las especies estuáricas, capaces de completar su ciclo dentro del estuario, representaron el 18% de las especies recolectadas, mientras que las especies diádromas, que usan el estuario como zona de tránsito, fueron las menos numerosas (4%). Con respecto a esta última categoría, comentar que los mugílidos usan también el estuario como zona de tránsito, pero en este estudio se han incluido en la categoría de especies marinas estacionales porque la mayoría de los individuos capturados eran juveniles de pequeño tamaño que lo usan preferentemente como zona de cría. Por último, señalar que algunas especies marinas se pueden comportar como especies ocasionales o estacionales dependiendo del menor o mayor grado de salinización del estuario (Tabla 6). Cuando, en lugar del número de especies, se analiza el número de individuos recolectados de cada categoría ecológica o bien la biomasa total de la misma, la importancia de las distintas categorías cambia considerablemente. En concreto, en el periodo de estudio considerado aquí analizado, la categoría con mayor número de individuos fue la de las especies estuáricas, representando el 65,9% de abundancia numérica total y el 70,7% de la biomasa total (Figura 30). La siguiente categoría en importancia numérica y de biomasa fue la de especies estacionales marinas, cuyos individuos representaron el 33,9% y 28,7%, respectivamente. Sin embargo, las especies ocasionales, a pesar de su relativa importancia en número, mostraron una densidad mínima (< 0,1 %) y sólo fueron capturadas esporádicamente (Tabla 6). Tabla 6. Inventario de especies capturadas en el ictioplancton del estuario del Guadalquivir, indicando su categoría ecológica y su constancia (noviembre 2007junio 2009). Familia y nombre científico Nombre común Categoría (% presencia) Familia Anguillidae Anguilla anguilla anguila, angula DI (94,1) Familia Ophichthidae Echelus myrus bicha OC (5,9) Familia Congridae Conger conger congrio, zafio OC (5,9) Familia Clupeidae Alosa fallax Sardina pilchardus saboga sardina DI ME (35,3) (88,2) Familia Engraulidae Engraulis encrasicolus boquerón ME (100,0) Familia Cyprinidae Cyprinus carpio carpa ES (35,3) Familia Batrachoididae Halobatrachus didactylus sapo ME* (47,1) Familia Atherinidae Atherina boyeri pejerrey ES (100,0) Familia Fundulidae Fundulus heteroclitus piraña, ranito ES (41,2) Familia Poeciliidae Gambusia holbrooki gambusia ES (82,4) Familia Belonidae Belone belone aguja, agujón OC* (5,9) Familia Hemiramphidae Hyporhamphus picarti algarín OC* (5,9) Familia Syngnathidae Hippocampus hippocampus Hippocampus ramulosus Syngnathus abaster Syngnathus acus caballito de mar caballito de mar aguja aguja OC OC OC ES (17,6) (11,8) (5,9) (47,1) Familia Moronidae Dicentrarchus labrax Dicentrarchus punctatus robalo baila ME ME (47,1) (88,2) Familia Haemulidae Pomadasys incisus roncador ME (29,4) Familia Sparidae Diplodus annularis Diplodus bellottii Diplodus sargus Diplodus vulgaris Sparus aurata mojarra mojarra sargo mojarra de piedra dorada ME ME ME ME ME* (35,3) (35,3) (47,1) (47,1) (35,3) Familia Sciaenidae Umbrina cirrosa Umbrina canariensis Argyrosomus regius verrugato blanco corval corvina ME* ME* ME (5,9) (17,6) (76,5) Familia Mullidae Mullus surmuletus salmonete OC* (11,8) Familia Mugilidae Chelon labrosus Liza aurata Liza ramada Liza saliens Mugil cephalus lisa, negrona lisa albur zorreja capitán DI/ME DI/ME DI/ME DI/ME DI/ME (76,5) (70,6) (88,2) (88,2) (70,6) Familia Labridae Symphodus bailloni Symphodus roissali bodión bodión OC OC (5,9) (11,8) Familia Blenniidae Lipophrys trigloides cabruza OC (5,9) Familia Gobiidae Aphia minuta Pomatoschistus microps Pomatoschistus minutus Pomatoschistus pictus Gobius niger Gobius paganellus chanquete torito torito torito cabozo sapito ME ES ES ME* ES/ME ES/ME Familia Callionymidae Callionymus reticulatus lagarto OC (5,9) Familia Stromateidae Stromateus fiatola pámpano ME* (11,8) Familia Soleidae Dicologlossa cuneata Monochirus hispidus Solea senegalensis Solea vulgaris acedía soldado lenguado lenguado macho OC* OC ME ME (17,6) (17,6) (82,4) (64,7) (100,0) (100,0) (100,0) (64,7) (52,9) (47,1) Categorías ecológicas de las especies, DI, diádroma; ES, estuárica; ME, marina estacional; OC, ocasional; * especie marina cuya categoría cambia entre ME y OC, y viceversa, según el grado de salinización del estuario. Número de especies ES DI ME OC Abundancia numérica Biomasa Figura 30. Importancia en número de especies, abundancia numérica y biomasa de cada categoría ecológica para el estuario en su conjunto entre noviembre 2007 y febrero 2009. ES, especies estuáricas; DI, especies diádromas; ME, especies marinas estacionales; OC, especies ocasionales. Aunque este sea el patrón de abundancias cuando se considera el tramo estudiado en su conjunto, entre unas zonas de muestreo y otras se observaron importantes cambios en el número de especies ictioplanctónicas capturadas, así como en la densidad total de las distintas categorías ecológicas, siendo estos últimos cambios debidos sobre todo a los patrones de distribución espacial de las especies dominantes. Más concretamente, el número de especies capturadas, la abundancia total y la biomasa total disminuyeron aguas arriba. En el caso del número de especies capturadas, la disminución en la zona más interna se debió a que en esta zona sólo se colectó una especie marina ocasional. En cambio, en el caso de la abundancia numérica y biomasa se debió al paulatino descenso de la densidad de las especies estuáricas aguas arriba, así como a la menor densidad de las especies marinas estacionales en la zona más interna (Figura 31). Número de especies 50 40 OC 30 ME DI 20 ES 10 0 T (32) E (20) B (8 ) km Abundancia numérica 120000 100000 80000 60000 40000 20000 0 T (32) E (20) B (8 ) km Biomasa 16000 14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000 0 T (32) E (20) B (8 ) km Figura 31. Variación espacial de la importancia en número de especies, abundancia numérica (nº indiv. 10-5 m-3) y biomasa (g 10-5 m-3) de cada categoría ecológica en el ictioplancton del estuario del Guadalquivir. ES, especies estuáricas; DI, especies diádromas; ME, especies marinas estacionales; OC, especies ocasionales. T, Tarfía; E, Esparraguera; B, Bonanza. Entre paréntesis, distancia al mar. También los cambios temporales experimentados por la densidad del ictioplancton del estuario fueron muy importantes, mostrando valores máximos en el periodo cálido y mínimos en el frío (Figura 32). Tal como se verá en el siguiente apartado, este patrón estacional es un reflejo de patrón estacional de la densidad de las especies dominantes, ya que en el estuario hay especies cuya densidad máxima se registra precisamente en invierno. 2 Nº indiv./10 m 3 150 Abundancia 125 100 75 50 25 25 Biomasa 2 g peso húmedo./10 m 3 0 20 15 10 5 0 N E 2007 Mr My Jl Ag O 2008 D F Ab Jn 2009 Figura 32. Densidad total, en términos de abundancia y biomasa, del ictioplancton del estuario del Guadalquivir entre noviembre de 2007 y junio de 2009. Especies dominantes El ictioplancton del estuario del Guadalquivir se caracteriza por la fuerte dominancia de un reducido número de especies (Figura 33), representando las cinco especies más abundantes más del 90% de la abundancia numérica y biomasa totales. En concreto, tanto en términos de abundancia como de biomasa, la especie más abundante fue una especie estuárica, el gobio Pomatoschistus minutus, seguida de una especie marina estacional, el boquerón Engraulis encrasicolus (Figura 33). Además, destacaron también por su abundancia otras especies estuáricas, como el torito (Pomatoschistus microps) y sapito (Gobius paganellus), o especies marinas estacionales, como la sardina (Sardina pilchardus), baila (Dicentrarchus punctatus), chanquete (Aphia minuta), corvina (Argyrosomus regius) y albur (Liza ramada). Entre las especies diádromas, conviene señalar la anguila (Anguilla anguilla), especie que mostró una densidad baja pero que es de gran interés por encontrarse actualmente en desarrollo un plan de recuperación de la especie a nivel europeo. Abundancia Biomasa Pomatoschistus microps Pomatoschistus minutus Engraulis encrasicolus Sardina pilchardus Gobius paganellus Liza ramada Aphia minuta Dicentrarchus punctatus Argyrosomus regius Otros Figura 33. Especies dominantes en el ictioplancton del Guadalquivir entre noviembre de 2007 y junio de 2009. Tal como se puede comprobar en las figuras 31 a 33, aunque con pequeñas variaciones debidas al diferente tamaño de los individuos de cada especie, los patrones de abundancia y biomasa fueron muy similares (información redundante), por lo que a partir de este punto del informe los resultados de las especies del ictioplancton se expresaran únicamente en términos de abundancia numérica. Los cambios temporales de densidad de las principales especies del ictioplancton ponen en evidencia: por un lado, que las especies tienen patrones estacionales de reclutamiento muy marcados; por el otro, que los periodos de máximo reclutamiento de las distintas especies no son coincidentes y, en consecuencia, que durante todo el año se produce reclutamiento de especies ictioplanctónicas al estuario (Figura 34). Así, entre las especies dominantes, el chanquete (Aphia minuta) y el albur (Liza ramada) mostraron máximas densidades en invierno, sardina (Sardina pilchardus) y sapito (Gobius paganellus) en primavera, torito (Pomatoschistus spp.) y baila (Dicentrarchus punctatus) a finales de primavera y comienzos del verano, y corvina (Argyrosomus regius) y boquerón (Engraulis encrasicolus) en verano y otoño. Aphia minuta Argyrosomus regius 2,0 3 1,5 2 1,0 1 0,5 0,0 0 Dicentrarchus punctatus Liza ramada 2,5 2,0 1,0 1,5 1,0 0,5 0,5 0,0 0,0 30 27 24 21 18 15 12 9 6 3 0 Sardina pilchardus 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Engraulis encrasicolus Gobius paganellus 15 12 9 6 3 0 Pomatoschistus spp. 120 90 60 30 0 N E Mr My Jl Ag O D F Ab Jn N E Mr My Jl Ag O D F Ab Jn 3 100 Nº indiv./10 m 125 2 150 75 50 25 0 N E 2007 Mr My Jl Ag O 2008 D F Ab Jn 2009 Figura 34. Patrones temporales de densidad de las especies dominantes en el ictioplancton del estuario del Guadalquivir entre noviembre de 2007 y junio de 2009. Densidad expresada en nº indiv /102 m3. 80 A ph ia m inu ta 70 A rg yro so m us regius 60 60 50 40 40 30 20 20 10 0 80 0 D icentrarch us punctatus 50 Liza ram ad a 40 60 30 40 20 20 10 0 100 0 S ardina pilchardus 60 G ob iu s p ag an ellus 50 80 40 60 30 40 20 20 10 0 0 70 60 E n graulis encrasicolus 70 P om ato sch istus sp p. 60 50 50 40 40 30 30 20 20 10 10 0 0 T (32) E (20) km B (8) T (32) E (20) B (8) km Figura 35. Patrones espaciales de la densidad (%) de las especies del ictioplancton dominantes en el estuario del Gudalquivir. T, E y B, estaciones de muestreo de Tarfia, Esparraguera y Bonanza, situadas a 30, 20 y 8 km aguas arriba de la desembocadura, respectivamente (nº indiv/100m3). También el patrón de distribución espacial de las especies dominantes del ictioplancton mostró considerables diferencias entre unas especies y otras (Figura 35). Así, durante el periodo de estudio (noviembre de 2007 a junio de 2009), por término medio, chanquete (Aphia minuta), baila (Dicentrarchus punctatus), sardina (Sardina pilchardus) y torito (Pomatoschistus spp.) mostraron un patrón de densidad decreciente aguas arriba; la densidad del boquerón (Engraulis encrasicolus) y corvina (Argyrosomus regius) fueron máximas en la estación de muestreo intermedia; albur (Liza ramada) mostró máxima densidad en la zona más interna y el sapito (Gobius paganellus) una distribución espacial con mínimos en la zona intermedia (Figura 35). 2D Stress: 0,13 B B B B T E T E B E B T B T E T T BE E E E B T EE T E E T B B B B E T B T B E E E E T EE T B T B T T O I P V B E Época T T T T T Figura 36. Ordenación nMDS de las muestras del ictioplancton del estuario del Guadalquivir en las distintas estaciones y épocas del año en términos de abundancia numérica. T, Tarfia; E, Esparraguera; B, Bonanza; O, otoño; I, invierno; P, primavera; V, verano. Cuando se analizan los cambios espaciales y temporales de la abundancia del ictioplancton a nivel de comunidad, se observa una cierta segregación espacial de las muestras a lo largo de la diagonal ascendente de la ordenación nMDS, con las muestras de la zona más interna (T) localizadas preferentemente en el extremo izquierdo bajo del gráfico y las de la zona más externa en la zona derecha superior. Además, existe un claro patrón estacional cíclico, en el sentido de las agujas del reloj, localizándose las muestras de verano e invierno en la parte derecha e izquierda del gráfico, respectivamente, y las de otoño y primavera en la parte inferior y superior, respectivamente (Figura 36). Cuando a la ordenación se le superponen los valores de abundancia de algunas de las especies dominantes, se observa claramente cómo es la segregación espacial y/o temporal de la abundancia de las distintas especies la que le confiere el carácter cíclico de los cambios observados en la comunidad (Figura 37). Además, estas variaciones espacio-temporales quedan ratificadas por los resultados del análisis PERMANOVA de dos vías (Factores: estación de muestreo y época del año), siendo estadísticamente significativas (P < 0,01) las diferencias entre todas las parejas de niveles de ambos factores. Figura 37. Ordenación nMDS de las muestras del ictioplancton del estuario del Guadalquivir en las distintas estaciones y épocas del año, a la que se le han superpuesto las abundancias de algunas de las especies dominantes. A fin de resaltar mejor el carácter cíclico de los cambios que experimenta el ictioplancton del estuario, se ha eliminado el componente espacial promediando, para cada campaña, los valores medios de abundancia de las principales especies en todo el tramo en estudio. Con los valores promedio obtenidos se ha realizado una nueva ordenación nMDS de las muestras de ictioplancton (Figura 38). De acuerdo con la disposición de las muestras en la gráfica se puede concluir que se trata de un patrón anual, ya que las muestras de una misma fecha pero de años distintos se sitúan muy próximas las unas a las otras. Conviene recordar que las campañas de muestreo no fueron exactamente mensuales, sino cada luna nueva, por lo que entre un año y otro se produce un cierto desplazamiento en el día de recogida dentro de cada mes, lo que contribuye en parte a las moderadas diferencias interanuales observadas durante el periodo de estudio. 2D Stress: 0,1 Fecha N07 D07 E08 F08 Mr08 Ab08 My08 Jn08 Jl08 Ag08 S08 O08 N08 D08 E09 F09 Mr09 Ab09 My09 Jn09 Figura 38. Ordenación nMDS de las muestras del ictioplancton del estuario del Guadalquivir en las distintas campañas de muestreo en función de las abundancias numéricas de las distintas especies. Relación entre variables ambientales y la biota Para explorar, de las variables ambientales tomadas simultáneamente con las muestras, cuáles han tenido mayor relevancia en los cambios observados en el ictioplancton del estuario, se han realizado análisis BEST, tanto con los valores de abundancia estimados separadamente para cada estación de muestreo (matriz de datos empleada en la ordenación de la Figura 36) como con sus promedios para todo el tramo en estudio (matriz de datos empleada en la ordenación de la figura 38). En concreto, las variables incluidas en el análisis han sido temperatura del agua, salinidad, turbidez, disponibilidad de alimento, estimada esta última como abundancia total de misidáceos o de Mesopodopsis slabberi separadamente, volumen de agua desembalsado desde la presa de Alcalá del Río (7, 15 y 30 días antes de la campaña de muestreo) y precipitaciones en la zona de estudio (7, 15 y 30 días antes de la campaña de muestreo). Cuando se analizaron tanto los cambios temporales como espaciales (Figura 36), la mejor combinación de variables ambientales que explicaban estos (R = 0,50; P < 0,01) fue la de temperatura, salinidad y turbidez; la mejor combinación de dos variables (R = 0,44) fue salinidad y turbidez; y la variable que en solitario mejor se correlacionó con los cambios fue la turbidez (R = 0,33). De igual forma, cuando se analizaron sólo los cambios temporales (Figura 38), la mejor combinación de variables ambientales que explicaban estos (R = 0,62; P < 0,01) fue la de temperatura y turbidez; la mejor combinación de dos variables (R = 0,58) fue también temperatura y turbidez; y siendo de nuevo la turbidez la variable que en solitario mejor se correlacionó con dichos cambios (R = 0,48). Para ilustrar la relevancia de la turbidez durante el periodo de estudio, a las ordenaciones nMDS de las muestras de ictioplancton se le han superpuesto los valores de turbidez en el momento en que las mismas fueron cogidas (Figura 39). Figura 39. Ordenación nMDS de las muestras del ictioplancton del estuario del Guadalquivir, en función de la abundancia de las distintas especies en cada estación de muestreo (arriba) y en el conjunto del estuario (abajo), a la que se le han superpuesto los valores de la turbidez en el momento de la captura. La línea une muestras temporalmente consecutivas. Mediante la comparación de las figuras 37 y 39 se puede concluir que algunas especies, como boquerón y corvina mostraron mayor densidad coincidiendo con los momentos y/o estaciones en los que el agua tenía menor turbidez, mientras que otras especies, como el torito Pomatoschistus microps y el albur Liza ramada, lo hicieron en las zona y/o momentos de mayor turbidez. A nivel de las especies del ictioplancton más abundantes, la relación entre la abundancia de cada especie y las variables ambientales se ha explorado con ayuda del análisis de regresión múltiple por pasos. Además, como para algunas especies la densidad total de misidáceos, o en concreto de Mesopodopsis slabberi, tenía un efecto significativo, también se ha explorado la relación entre la densidad de estos organismos presa y las variables ambientales (Tabla 7). Tabla 7. Variables ambientales seleccionadas por los modelos de regresión lineal múltiple que describen la relación entre la densidad media mensual de las especies más abundantes del ictioplancton con las variables ambientales en el estuario del Guadalquivir entre noviembre de 2007 y junio de 2009. La bondad del ajuste de cada modelo se presenta como el coeficiente de determinación (R2). Entre paréntesis se especifica el signo de la relación. R2 (%) Variables incluidas en modelo y, entre paréntesis, signo del coeficiente Anguilla anguilla 0,74 T (–); LnTu (+); LnMeso (+); LnP7 (+) Aphia minuta 0,45 LnTu (+) Argyrosomus regius 0,77 LnTu (–); T (+); LnP7 (–) Dicentrarchus punctatus 0,73 LnMisi (+); LnVol30 (+) Engraulis encrasicolus 0,77 LnTu (–); LnMeso (+) Gobius paganellus 0,37 LnTu (+) Liza ramada 0,84 LnTu (+); T (–); LnP30 (+) Pomadasys incisus 0,60 LnTu (–); LnVol7 (–) Pomatoschistus microps 0,57 LnTu (+) Pomatoschistus minutus 0,61 LnMisi (+); LnVol30 (+) Sardina pilchardus 0,79 LnMisi (+);T (–); LnTu (+) Mesopodosis slabberi 0,70 S (+); LnTu (–); T (+) Misidáceos 0,66 S (+); T (+) Especies T = temperatura del agua; S = salinidad; Tu = turbidez del agua; Misi = densidad total de misidáceos; Meso = densidad del Mesopodopsis slabberi; Pi = precipitaciones durante los i días previos; Voli = Volumen de agua desembalsado desde la presa durante los i días previos De acuerdo con los resultados obtenidos, entre noviembre de 2007 y junio de 2009, se puede concluir que para la mayoría de las especies la turbidez tuvo un efecto significativo, ya haya sido positivo o negativo. De igual forma, en la mayoría de las especies la temperatura tuvo un efecto significativo sobre la densidad de las especies del ictioplancton, directamente o a través de la densidad de los organismos presa, ya que tanto la densidad total de misidáceos como de Mesopodopsis slabberi estuvieron positivamente correlacionadas con la temperatura, siendo estas últimas variables seleccionadas por los modelos de regresión de aproximadamente un 50% de las especies analizadas (Tabla 7). También en aproximadamente el 50% de las especies el volumen de agua desembalsado o la lluvia fueron seleccionados por los modelos. Comparación con la información previa sobre este y otros estuarios Con anterioridad al periodo de muestreo de este proyecto, desde junio de 1997 ya existía información sobre el ictioplancton del estuario obtenida con la misma metodología. Dado que durante la realización de este proyecto la turbidez del estuario mostró valores inusualmente altos, se ha considerado conveniente incluir en este apartado, además de la comparación del ictioplancton en ambos periodos, el análisis del efecto de las variables ambientales sobre el ictioplancton durante el periodo anterior (junio 1997-octubre 2007). A fin de resaltar los patrones temporales y facilitar la comparación de ambos periodos se ha eliminado el componente espacial promediando, para cada campaña, los valores medios de abundancia de las principales especies en todo el tramo en estudio. Con estos valores se ha realizado una ordenación nMDS de las muestras correspondientes al periodo anterior al proyecto (Figura 40). Figura 40. Ordenación nMDS de las muestras del ictioplancton del estuario del Guadalquivir, en función de la abundancia de las distintas especies entre junio de 1997 y octubre de 2007. En el gráfico superior los símbolos corresponden a las épocas del año y en al inferior se le han superpuesto los valores de la turbidez en el momento de la captura. La línea une muestras temporalmente consecutivas. De acuerdo con la disposición de las muestras en la gráfica se puede concluir que, tal como ya se indicó para el periodo de estudio de este proyecto, el ictioplancton del estuario experimentó cambios cíclicos, siendo el patrón temporal anual, ya que las muestras de una misma época del año tienden a colocarse agregadas en una misma zona de la gráfica. En concreto, las muestras de verano e invierno se sitúan preferentemente en la parte derecha e izquierda del gráfico, respectivamente, y las de otoño y primavera en la parte inferior y superior, respectivamente. No obstante, algunas muestras de invierno y otoño se hayan desplazadas hacia el extremo inferior izquierdo, indicando que corresponden a años con inviernos y/o otoños lluviosos en los que se produjeron bruscos descensos de salinidad (Drake et al. 2005, Cuesta et al. 2006) Los resultados del análisis BEST indican que la mejor combinación de variables ambientales que explicaban los cambios temporales observados en la comunidad ictioplanctónica durante ese periodo (R = 0,64; P < 0,01) fue la de temperatura y salinidad, siendo la variable que en solitario mejor se correlacionó con los cambios la temperatura (R = 0,57). Además, la similitud de ambos coeficientes de correlación confirma la preponderancia de este último factor en los cambios cíclicos de la comunidad. De hecho, cuando a la ordenación se superponen los valores de la turbidez, aunque existe una cierta segregación de los valores más elevados y bajos entre el extremo izquierdo y derecho de la ordenación (Figura 40), esta es menos patente que la observada durante el periodo de elevada turbidez (Figura 39). Por tanto, la comparación de los resultados de los análisis BEST de ambos periodos surgiere que, si bien habitualmente la temperatura suele tener un papel preponderante en los cambios temporales y la salinidad en los cambios espaciales que experimenta el ictioplancton del estuario, cuando se producen cambios anormales en otras variables ambientales, en este caso la turbidez, estas pueden pasar a ser un factor limitante y pueden adquirir un papel más relevante de lo habitual en la determinación de las características de la comunidad ictioplanctónica del estuario. Cuando la ordenación nMDS se realiza incluyendo las muestras del ictioplancton de ambos periodos, en la gráfica bidimensional no se observa una segregación clara entre las muestras de uno y otro periodo (Figura 41). No obstante, las variaciones entre ambos periodos quedan ratificadas también por los resultados del análisis PERMANOVA de dos vías, en el que, dado el claro patrón estacional, las diferencias del factor periodo fueron testadas dentro de cada época del año (Factores: época del año, y periodo anidado dentro de época). En concreto, las diferencias observadas en el ictioplancton entre ambos periodos fueron estadísticamente significativas (P < 0,01), pero los tests de comparación apareados indicaron que estas diferencias sólo eran significativas (P < 0,01) entre los veranos de ambos periodos y entre las primaveras de ambos periodos. Es decir, durante las estaciones del año en las que las condiciones fisicoquímicas del estuario muestran habitualmente una mayor estabilidad. 2D Stress: 0,14 Época P V O I Oe Ie Pe Ve Figura 41. Ordenación nMDS de las muestras del ictioplancton del estuario del Guadalquivir, en función de la abundancia de las distintas especies entre junio de 1997 y junio de 2009. P, V, O, I (Pe, Ve, Oe, Ie), primavera, verano, otoño, invierno entre junio 1997 y octubre 2007 (entre noviembre 2007 y junio 2009). Además, los resultados del análisis SIMPER señalan que entre las primaveras de ambos periodos las especies que más contribuyeron a su disimilitud (constribución > 5% de disimilitud) fueron boquerón (Engraulis encrasicolus), sardina (Sardina pilchardus) y el torito (Pomatoschistus minutus), por un lado, y los góbidos Pomatoschistus microps y Gobius paganellus, por el otro, con menor y mayor densidad, respectivamente, entre noviembre de 2007 y junio de 2009, con respecto al periodo anterior. Durante los veranos, las especies que más contribuyeron a las diferencias observadas entre ambos periodos fueron el boquerón y el roncador (Pomadasys incisus) con menor densidad y los gobios (Pomatoschistus minutus y P. microps) y la sardina con mayor densidad entre noviembre de 2007 y junio de 2009, con respecto al periodo anterior. Es decir, algunas de las especies marinas pelágicas que reclutan preferentemente durante el periodo cálido, como el boquerón y el roncador, disminuyeron su densidad durante el periodo de elevada turbidez, mientras que algunas de las especies bentónicas y/o que reclutan durante el periodo menos estable (invierno/primavera), como la sardina y el gobio Pomatoschistus minutus, simplemente retrasaron su periodo de reclutamiento. En el caso de P. microps, su mayor abundancia en el tramo en estudio, coincidiendo con el periodo de elevada turbidez, podría deberse por desplazamiento de la especie, aguas abajo, desde las zonas más fluctuantes y confinadas en las que suele habitar gracias su mayor eurihalinidad (Rigal et al. 2008). Las observaciones antes expuestas, en relación al incremento persistente de la turbidez durante gran parte del periodo en estudio, son también corroboradas por los cambios observados entre los resultados de los análisis de regresión múltiples efectuados con los datos correspondientes a dicho periodo (Tabla 7) y a los del periodo anterior (Tabla 3). En concreto, cabe destacar la elevada proporción de especies (≈ 50%) en las que la turbidez no era incluida en los modelos de regresión de su densidad versus variables ambientales en el periodo anterior pero sí en este periodo de estudio (comparar Tablas 3 y 7). De especial relevancia es el hecho de que Mesopodopsis slabberi, especie clave en la red trófica del estuario, se vea afectada negativamente por la turbidez, ya que indirectamente esto puede ir en detrimento de sus predadores. También es destacable el caso del boquerón Engraulis encrasicolus, en el que la elevada turbidez parece afectarle negativamente tanto directamente, puesto que la turbidez es seleccionada por el modelo, como indirectamente, por incluir el modelo la densidad de Mesopodopsis slabberi (Tabla 7). De hecho, durante el año 2008, coincidiendo con el prolongado periodo de alta turbidez, tanto la densidad media de reclutas de boquerón como de individuos del misidáceo Mesopodopsis slabberi fueron las más bajas de las registradas para estas dos especies en los últimos doce años. De igual forma, los resultados de los análisis de regresión sugieren que el efecto de la turbidez es dependiente del periodo de reclutamiento de la especie y/o de su hábitat dentro del estuario. Así, las especies en las que la elevada turbidez parece tener un efecto negativo sobre su densidad son aquellas que reclutan preferentemente durante el periodo cálido y tienen hábitats pelágicos, como el boquerón, roncador y corvina; mientras que aquellas sobre las que tuvo un efecto positivo son especies bentónicas y/o que reclutan en el periodo más frío e inestable, como la anguila, chanquete, albur y el torito P. microps. También en el caso de los misidáceos, la especie cuya densidad fue menor durante el periodo de elevada turbidez es la especie con hábitat más pelágico. Cuando se comparan las características del ictioplancton actual del estuario del Guadalquivir y de los usos que las distintas especies hacen de este con el de otros sistemas estuáricos europeos (Costa et al. 2002, Elliott et al. 2002, Pihl et al. 2002, Franco et al. 2008), no se observan diferencias importantes desde el punto de vista funcional (grupos funcionales). De hecho, en un análisis de la variabilidad de la estructura funcional de numerosos estuarios europeos y sistemas lagunares, el estuario del Guadalquivir queda agrupado con otros sistemas del sur de Europa en los que el componente marino es el dominante en la comunidad ictioplanctónica (Franco et al. 2008). Existen, no obstante, algunas diferencias en la composición de especies, sobre todo en relación a los estuarios de latitudes más altas, debido a la distribución geográfica ligada a la temperatura que muestran algunas especies (por ejemplo, Diplodus bellottii y Pomadasys incisus con una distribución sólo en el sur de Europa o Osmerus eperlanus sólo en el norte); así como, en la baja diversidad de hábitats de la que dispone el ictioplancton dentro de este estuario, especialmente por la escasa disponibilidad de marismas asequibles y zonas intermareales (Pihl et al. 2002). El estuario del Guadalquivir comparte también con otros sistemas estuáricos europeos de la zona templada el papel que representan los peces en su red trófica, con las especies marinas temporales alimentándose preferentemente del suprabentos y, en el caso de las especies más bentónicas, predando también sobre invertebrados bentónicos de pequeño tamaño y mostrando, en la mayoría de las especies, un cambio ontogénico en su dieta hacia presas de mayor tamaño conforme aumenta el tamaño del predador: por ejemplo, sustitución paulatina de los copépodos por los misidáceos en la dieta (Drake & Arias 1989, Elliott et al. 2002, Baldó & Drake 2002). Es decir, al igual que en otros sistemas estuáricos de la zona templada (Drake & Arias 1989, Elliott et al. 2002, Dauvin & Desroy 2005, Franco et al. 2008), en el estuario del Guadalquivir los peces tienen una función de unión entre el compartimento béntico y pelágico, dependiendo primordialmente del componente detritívoro del estuario ya que se alimentan (directa o indirectamente) de invertebrados detritívoros (Baldó & Drake 2002, González-Ortegón et al. 2006b, GonzálezOrtegón 2008, Vilas et al. 2008a). De igual forma, el ictioplancton de estuario del Guadalquivir comparte con otros estuarios los patrones espaciotemporales de densidad, con abundancias generalmente decrecientes aguas arriba y con un claro patrón estacional muy ligado a la temperatura (Drake & Arias 1991, Potter et al. 1986). No obstante, comparar los valores absolutos de densidad resulta en la mayoría de los casos prácticamente imposible por ser las estimas de la densidad muy dependientes del método de captura usado Courrat et al. 2009). Con todo, haciendo aproximaciones, se puede concluir que, aun existiendo ciertas diferencias en cuanto a la importancia relativa de las distintas especies, la densidad total del ictioplancton y de los crustáceos decápodos en la zona de cría del estuario del Guadalquivir es del mismo orden de magnitud que en otras zonas de cría de la zona templada (Potter et al. 1986, Drake & Arias 1991, Maes et al. 1998, Dauvin & Desroy 2005). Por ejemplo, la densidad media del boquerón en el estuario del Guadalquivir es de 0,20 indiv. m-3 (Drake et al. 2007) y de 0,02 indiv. m-3 en los caños mareales de la Bahía de Cádiz (Drake & Arias 1991); la de la sardina de 0,08 indiv. m-3 en el estuario y de 0,02 indiv. m-3 en los caños mareales; mientras que la densidad de los góbidos del género Pomatoschistus es de 0,28 indiv. m-3 en el estuario y de 1,25 indiv. m-3 en los caños mareales. Así mismo, la densidad de la catalineta Crangon crangon en el estuario del Guadalquivir es de 0,14 indiv. m-3 y de 0,18 en el tramo bajo del Schelde estuario (Maes et al. 1998). Capítulo 3. Conclusiones Aunque la información existente sobre el bentos y el ictioplancton del estuario no permite conocer de manera directa los cambios que, como consecuencia de las transformaciones ocurridas en el estuario, estos componentes de la fauna estuárica han experimentado históricamente en su composición, abundancia y distribución, al menos sí permite establecer algunas relaciones entre estas variables bióticas y ciertas características fisco-químicas del medio. Por ello, en la medida en que los datos históricos permiten fijar los cambios que han experimentado dichas características ambientales se podrían hacer algunas inferencias sobre las alteraciones sufridas por estos dos componentes de la macrofauna del estuario. De ahí que, en este apartado, además de exponer las principales características actuales de las comunidades acuáticas del estuario (sobre todo del bentos e ictioplancton), se comenten algunos de los posibles cambios experimentados por ambos debido a la actividad del hombre. Por otro lado, de acuerdo con los antecedentes bibliográficos y con los datos obtenidos durante la realización de este proyecto, se ha observado que, aunque la comunidades bentónicas e ictioplanctónicas del estuario muestran características en común (especies tolerantes a cambios en las condiciones ambientales, fuertes dominancia por un bajo número de especies, importantes cambios espaciotemporales de densidad, etc.), debido al diferente grado de movilidad y ciclos de vida de muchos de sus integrantes, presentan también ciertas diferencias, por lo que las conclusiones serán presentadas de manera separada en función del grado de movilidad de las especies. Es decir, bajo el epígrafe “bentos” aparecen las conclusiones que hacen referencia a las especies menos móviles (endobentos y epibentos, organismos que habitan dentro y en contacto con el sedimento, respectivamente) y bajo el epígrafe “ictioplancton” las que se refieren a los organismos más móviles (peces, crustáceos decápodos y misidáceos). Conviene aclarar también que las consideraciones presentadas hacen referencia a la última mitad (≈ 50 km aguas arriba desde la desembocadura) del estuario, que actualmente es la más importante desde el punto de vista ecológico, por ser la parte que actúa como zona de cría de las especies marinas y, en consecuencia, en la que estas especies coexisten con las especies estuáricas (capaces de completar su ciclo de vida dentro del estuario). Bentos La comunidad de macroinvertebrados bentónicos del estuario del Guadalquivir se caracterizan por experimentar considerables fluctuaciones temporales y espaciales en la composición y abundancia de las distintas especies que lo integran. Además, a diferencia de lo observado en otros compartimentos de la biota del estuario (ver ictioplancton), no muestran un patrón cíclico anual claro. En concreto, cuando se analiza la distribución espacial de los distintos taxones, se observa que, el mayor número medio de taxones por campaña y mayor número total de taxones corresponde a la estación de muestreo más externa (Sanlúcar, a 2 km aguas arriba de la desembocadura), en la que se recogieron 10 taxones por término medio y 23 taxones distintos en el conjunto de campañas; mientras que la menor variedad de taxones correspondió a la zona oligohalina (La Señuela), con 3,6 y 16 taxones, respectivamente. Es decir, en líneas generales, se produce un empobrecimiento del bentos aguas arribas del estuario. De igual forma, se observa un descenso muy importante de la densidad total de la macrofauna bentónica entre la zona más externa del estuario, con mayor influencia marina (regiones meso, poli y euhalina), y la zona más interna, con mayor influencia limnética (región oligohalina). En cuanto a los cambios temporales, aunque se observan considerables diferencias en el número de taxones capturados entre unas campañas y otras, en ninguna de las estaciones de muestreo se observa un patrón temporal claro. En el caso de la abundancia numérica del bentos en las distintas estaciones, los valores mínimos se observaron en verano en la zona más externa (Bonanza y Sanlúcar), mientras que en el resto de las estaciones de muestreo tampoco se ha observado ningún patrón temporal claro para esta variable. En términos de biomasa, los valores más elevados (> 12 g peso húmedo m-2) siempre estuvieron unidos a la presencia de la coquina de fango, Scrobicularia plana, una especie de relativamente gran tamaño. En el bentos del estuario se produce una fuerte dominancia por un grupo muy reducido de especies, si bien estás pueden cambiar entre unas zonas y otras del estuario, y también entre una y otra época del año. Así, espacialmente, se observa un claro predominio numérico de los anélidos en la mayor parte del estuario, pero cuando la coquina de fango estuvo presente en cierta densidad la biomasa estuvo dominada por esta especie. Temporalmente, cuando se considera el estuario en su conjunto, en términos de abundancia numérica, predominan los anélidos y, cuando estos disminuyen su abundancia (verano y otoño), también se produce una dominancia adicional de los crustáceos; en biomasa, en cambio, hay un predominio por parte de las especies de mayor tamaño, incluso cuando su densidad es moderada, como es el caso del bivalvo Scrobicularia plana y el poliqueto Nereis diversicolor. No obstante, a pesar de su pequeño tamaño, debido a su relativamente elevada densidad, el poliqueto Streblospio shrubsolii ocasionalmente tiene importancia también en términos de biomasa. Además de las especies bentónicas previamente citadas, también caben destacar, por su ubicuidad y/o abundancia en el estuario, los isópodos Cyathura carinata y Paragnathia formica, los poliquetos Alkmaria romijni y Polydora sp., el anfípodo Corophium orientale y los oligoquetos. Algunas de ellas, junto con el poliqueto Streblospio shrubsolii, son importantes como alimento de algunas especies de peces y crustáceos decápodos con hábitos bentónicos, como el torito (Pomatoschistus spp.), juveniles de lenguado (Solea spp.) y catalineta (Crangon crangon), especialmente en las zonas del estuario y/o épocas del año en las que disminuye la abundancia de otras presas más frecuentes y/o abundantes. Por tanto, aunque con ciertas restricciones en el tiempo y en el espacio, algunas especies bentónicas de pequeño tamaño, como el poliqueto Streblospio shrubsolii o el anfípodo Corophium orientale, pueden tener cierta relevancia en el papel que desempeña el estuario como zona de cría de las especies marinas. Cuando se analiza la relación entre las variables del medio y la densidad de la macrofauna bentónica del estuario se observa que, tanto a nivel de comunidad como de las especies dominantes, la salinidad es la variable que parece tener un efecto más relevante, afectando, en la mayoría de los casos, de manera positiva a la densidad de estas especies individualmente, así como a la densidad total del bentos. Es decir, con carácter general, son las regiones más salinas del estuario en las que la densidad del bentos es mayor, si bien algunas especies bentónicas tienden a mostrar sus máximos de densidad a salinidades intermedias, como, por ejemplo, el poliqueto Alkmaria romijni cuya máxima densidad se registró habitualmente en la región mesohalina. Por el contrario, posiblemente debido a la relativa homogeneidad de las características granulométricas del sedimento del estuario, con un claro predominio de las partículas con tamaño entre 63 y 2 μ en todas las estaciones de muestreo, las variables ambientales más ligadas al sedimento no han tenido la relevancia que habitualmente tienen en al estructuración de las comunidades bentónicas. En el caso del contenido en materia orgánica del sedimento, sólo se observó una relación positiva estadísticamente significativa en el caso de los oligoquetos. Por último, señalar el hecho de que, al no disponer de información reciente anterior a este proyecto sobre las comunidades bentónicas, no ha sido posible evaluar si la elevación de la turbidez observada durante la realización del mismo ha afectado también a este compartimento (ver ictioplancton), lo que pone en evidencia la importancia de, en ambientes tan cambiantes como los estuarios, disponer de series largas de datos. La mayoría de los habitantes del estuario se distribuyen, a lo largo de los distintos gradientes estuáricos (por ejemplo el salino), dentro de un rango más o menos restringido según sea su tolerancia a los cambios de dicha variable. Aunque las poblaciones de las especies bentónicas pueden experimentar desplazamientos espaciales, debido a su reducida movilidad, muestran una menor capacidad de reacción antes los cambios bruscos de las variables ambientales y, en consecuencia, una mayor vulnerabilidad ante ellos. Por ejemplo, mientras que para los organismos más móviles un brusco cambio de salinidad puede significar su desplazamiento transitorio hacia la zona más adecuada del estuario, para las especies del bentos con menor movilidad puede significar la desaparición transitoria de la población, si bien esta puede restablecerse más tarde a partir de los individuos que han sobrevivido en otras zonas del estuario o de individuos llegados del medio marino. Por ello, especialmente en el caso del bentos, el establecimiento de barreras físicas que aumenten dichas fluctuaciones y/o impidan la libre circulación de los organismos acuáticos implica, a corto y largo plazo, respectivamente, un empobrecimiento de su fauna acuática, especialmente la de origen marino. Así, en las marismas del estuario del Guadalquivir que actualmente permanecen casi totalmente aisladas del cauce principal (dentro del Parque Nacional de Doñana), se observa un empobrecimiento de las especies de crustáceos y una proliferación de las especies de insectos acuáticos. Aunque no exista información, esto debe ser también aplicable a la gran superficie de marismas de este estuario que históricamente se ha transformado con fines agrícolas y que, en consecuencia, ya no pueden ser utilizadas por muchas de las especies bentónicas de origen marino que antiguamente debieron colonizarlas. También la calidad de las aguas del estuario del Guadalquivir ha sufrido históricamente un paulatino deterioro pero, debido a la carencia de información sobre la evolución histórica del bentos del estuario, no es posible hacer inferencias al respecto. No obstante, cuando se produjo el vertido tóxico de las minas de Aznalcóllar en abril de 1998 y una parte del agua ácida con alta concentración de algunos metales entró en el estuario, en la columna de agua de la zona más externa del estuario se observaron densidades inusualmente altas de algunas de las especies bentónicas más móviles (el anfípodo Corophium orientale y el isópodo Lekanesphaera rugicauda), sugiriendo que las especies del bentos que actualmente habitan en el estuario son sensibles a este tipo de alteraciones y que la repercusión puede ser mayor para las especies con menor movilidad. El hecho del que río se navegable hasta Sevilla lleva aparejada la existencia de un canal central que periódicamente es dragado para permitir la navegación de grandes buques. El distinto hidrodinamismo en esta zona y la extracción periódica del sedimento altera lógicamente a las comunidades bentónicas que podrían habitar en la parte más profunda del estuario en caso de no ser este navegable. Aunque resulta demasiado especulativo valorar cuáles han sido las alteraciones que ello ha ocasionado históricamente en la fauna bentónica del estuario, conviene resaltar que las zonas habitualmente más productivas en los estuarios de la región templada son las planicies intermarelaes y las zonas submareales someras. Por el contrario, parece bastante probable que la presencia de algunas especies exóticas en el estuario sea consecuencia directa de los vertidos de agua de lastre que los buques hacen en el propio estuario o aguas arriba de este. Tal podría ser el caso del isópodo Synidotea laticauda, de los cangrejos Rhithropanopeus harrisii y Eriocheir sinensis y del camarón oriental Palaemon macrodactylus. La comunidad macrobentónica del submareal somero del estuario del Guadalquivir corresponde a la denominada comunidad de Scrobicularia planaCerastoderma edule, que es la típica de los estuarios europeos de latitudes más bajas y que esta integrada por especies con una importante tolerancia a las fluctuaciones de la salinidad del agua y de otras variables ambientales. En términos de riqueza de especies y densidad, en líneas generales el estuario muestra valores del mismo orden de magnitud o bien moderadamente inferiores a las encontradas en otros estuarios de la zona templada, excepto en al región oligohalina donde, al menos durante el periodo de estudio (20082009), la riqueza y densidad del macrobentos fueron más bajas que las observadas habitualmente en otros estuarios. De igual forma, los valores del índice AMBI sugieren que la comunidad macrobentónica de las regiones eurihalina, polihalina y mesohalina del estuario sólo están ligeramente alteradas, mientras que la región oligohalina presenta actualmente un mayor grado de alteración. Ictioplancton El análisis de toda la información disponible sobre la composición, distribución y patrones de densidad del ictioplancton del estuario del Guadalquivir y de algunas de sus principales presas (misidáceos) permite concluir que el tramo final del cauce principal del río es utilizado en la actualidad por un número considerable de especies de peces, ya sea como hábitat permanente (especies estuáricas), como zona de cría de su juveniles y/o adultos (especies marinas estacionales), o como zona de paso (especies diádromas). Aunque con un menor número de especies, este hecho es también cierto en el caso de los crustáceos decápodos, cuyos individuos, al coexistir con los peces, interactúan con ellos por compartir tanto el hábitat como el alimento. Así, entre junio de 1997 y junio de 2009, en la columna de agua de los últimos 50 km del estuario del Guadalquivir se han capturado individuos de 281 especies distintas de macrofauna acuática (entre ellas, 86 de peces y 38 de crustáceos decápodos), siendo la mayoría de ellas especies marinas que ocasionalmente entran en la parte baja del estuario cuando este se halla más salinizado. En términos de densidad, sin embargo, son las especies marinas estacionales y estuáricas las dominantes y, en consecuencia, las ecológicamente más relevantes en los flujos de energía de este ecosistema. Por grupos taxonómicos, los misidáceos, peces y crustáceos decápodos son los taxones dominantes de la macrofauna acuática actual del estuario. En los últimos doce años, el ictioplancton del estuario del Guadalquivir se ha caracterizado por la fuerte dominancia de un grupo reducido de especies; de hecho, por término medio, más del 90% de los individuos capturados han pertenecido a las cinco especies piscícolas más abundantes; en concreto, al torito (Pomatoschistus minutus y Pomatochistus microps), boquerón (Engraulis encrasicolus), sardina (Sardina pilchardus) y sapito (Gobius paganellus). Esta fuerte dominancia propicia que los patrones temporales y espaciales de la abundancia total de ictioplancton vengan determinados por los pulsos de reclutamiento y distribución espacial de las especies dominantes: en concreto, con máximos de densidad en el periodo cálido y con densidades decreciente aguas arriba. Esta fuerte dominancia enmascara la variedad de patrones espacio temporales de densidad que realmente existen en el estuario, y que sólo son percibidos cuando se analizan los patrones de reclutamiento especie por especie. Este hecho supone que, si bien globalmente cualquier alteración del medio que se produzca durante el periodo de máxima densidad afectará a un mayor número de individuos, las que ocurran durante los periodos de menor densidad ictioplanctónica, aun afectando a un menor número de individuos en total, pueden impactar considerablemente sobre las especies que reclutan en ese periodo. Es decir, la repercusión de una alteración no debe ser valorada exclusivamente con criterios cuantitativos de los individuos a los que afecta sino teniendo también en cuenta las especies a las que estos pertenecen. En la mayoría de los casos, los reclutas de las especies marinas son individuos jóvenes que, coincidiendo con el periodo reproductivo de sus adultos en el mar, entran masivamente al estuario para usarlo como zona de cría y engorde; las especies que entran cuando las condiciones fisicoquímicas del agua del estuario son más estables suelen mostrar un patrón de reclutamiento anual más claro y regular, especialmente si el periodo reproductivo de la especie es amplio (por ejemplo, el boquerón); mientras que las que lo hacen cuando las condiciones ambientales son más variables entre unos años y otros muestran un patrón de reclutamiento más irregular (por ejemplo, la sardina), sobre todo si el periodo reproductivo es corto (por ejemplo, la baila). A su vez, las especies estuáricas son habitualmente de pequeño tamaño, pueden completar su ciclo de vida dentro del estuario y, en función de las característica ambientales reinantes en el estuario, pueden migrar hacia la zona más interna de este, cuando las condiciones son propicias, disminuyendo la competencia interespecífica con las especies marinas; o bien desplazarse aguas abajo hacia la parte más próxima a la desembocadura, cuando las condiciones son más adversas (por ejemplo, estrés fisiológico o disminución de alimento), tal como se observa habitualmente en Pomatoschistus microps y Neomysis integer en invierno, o se ha observado de manera extraordinaria en estas especies durante el persistente evento de elevada turbidez recientemente ocurrido en el estuario. Por todo ello, al igual que ocurre en la mayoría de los estuarios de las zonas templadas, el ictioplancton del estuario del Guadalquivir se caracteriza por experimentar considerables fluctuaciones temporales a corto plazo (periodos inferiores al año) en la composición y abundancia de las distintas especies que lo integran, al tiempo que muestra un claro patrón cíclico con una periodicidad anual; no obstante, las variaciones interanuales observadas en algunos componentes del ictioplancton son también en ocasiones considerables, en parte ligados a la diferente climatología de unos y otros años (variabilidad entre años secos y lluviosos), al manejo que se hace de la entrada de agua dulce al estuario, así como a la ocurrencia de eventos extraordinarios, de los cuales es un buen ejemplo la elevación de la turbidez de manera persistente durante el año 2008. Habitualmente, el carácter cíclico (anual) de estas comunidades está modulado sobre todo por la temperatura (periodos reproductivos, crecimiento, tasas de fecundidad, etc.), si bien los cambios de salinidad (lluvias y/o desembalses desde la presa) pueden ocasionar modificaciones transitorias, como por ejemplo un retardo en el inicio del reclutamiento anual de una especie o un brusco cambio de su densidad dentro del estuario, lo que contribuye a las variaciones interanuales o a las fluctuaciones a corto plazo (intra-anuales), respectivamente. Asimismo, la salinidad desempeña un papel primordial en la distribución espacial de las especies integrantes del ictioplancton dentro del estuario ya que, exceptuando las especies estrictamente estuáricas, cuya elevada capacidad osmorreguladora les permite vivir a lo largo de casi todo el gradiente salino estuárico (por ejemplo, el misidáceo Neomysis integer o el camarón de río Palaemon longirostris), la mayoría de los habitantes de la macrofauna acuática del estuario se distribuyen dentro de un rango de salinidad más o menos restringido según sea mayor o menor su tolerancia a los cambios de salinidad; además, dado que estas especies son sobre todo especies de origen marino, el número de especies distintas y densidad total del ictioplancton del estuario disminuyen aguas arriba. Esta zonación a lo largo del gradiente salino, además de favorecer la disminución de la competencia interespecífica, determina que la zona del estuario utilizada por cada especie tenga unos límites dinámicos, sobre todo en el caso de las especies más móviles del ictioplancton y suprabentos que pueden fácilmente desplazarse con la masa de agua. Más concretamente, de acuerdo con la información disponible, la posición de la isohalina 5 puede considerarse como el límite interno de la zona del estuario que preferentemente actúa como zona de cría para la mayoría de las especies marinas de peces y crustáceos decápodos. El desplazamiento del gradiente salino aguas arriba o aguas abajo supone, por tanto, un alargamiento o un acortamiento del área que desempeña dicha función. En concreto, con el manejo que actualmente se hace de la entrada de agua dulce desde la presa de Alcalá del Río, el tramo del cauce principal cumpliendo esta función abarca, por término medio, a los últimos 30 km. Aunque la temperatura y la salinidad tengan habitualmente este relevante papel en la modulación temporal y zonación del ictioplancton y el suprabentos, durante la realización de este proyecto, con ocasión del evento de elevada y persistente turbidez que se produjo durante el año 2008, se ha podido comprobar que, cuando se producen cambios anormales en otras variables ambientales, en este caso la turbidez, esas variables pueden pasar a ser un factor limitante y pueden adquirir un papel más relevante de lo habitual en la determinación de las características de la comunidad ictioplanctónica del estuario. En el caso concreto de la elevada turbidez del agua, las especies en las que este evento pareció tener un cierto efecto negativo (descenso de densidad) fueron aquellas que reclutan preferentemente durante el periodo cálido y tienen hábitats pelágicos, como el boquerón, roncador y corvina; mientras que aquellas cuya densidad no se alteró o incluso aumentó fueron especies bentónicas y/o que reclutan en el periodo más frío e inestable, como la anguila, chanquete, albur y el torito P. microps. También afectó negativamente a la especie de misidáceo de hábitos más pelágico, Mesopodopsis slabberi. En concreto, durante el año 2008, tanto la densidad media de reclutas de boquerón como de individuos del misidáceo Mesopodopsis slabberi fueron las más bajas de las registradas para estas dos especies en los últimos doce años. La información disponible sobre los contenidos estomacales de las especies de la macrofauna acuática del estuario del Guadalquivir indica que, al igual que ocurre en otros muchos estuarios, los misidáceos y, en el caso de los individuos de menor tamaño de algunas especies también los copépodos, son taxones clave en la red trófica del estuario. Así, pues, el buen funcionamiento del estuario como zona de cría de las especies marinas lleva aparejado también el que actúe como hábitat adecuado para estos organismos presa. A este respecto, cabe destacar el papel desempeñado por el misidáceo Mesopodopsis slabberi, que es una de las presas más ingeridas tanto por las especies ictioplánctonicas como por los crustáceos decápodos y, en el caso de sus juveniles, por las otras especies de misidáceos (Neomysis integer y Rhopalophthalmus tartessicus). Además, el que las especies estuáricas tengan hábitos generalistas (comen sobre todo de lo que más abunda) propicia que cuando, por producirse situaciones adversas aguas arriba de la zona de cría, las especies más eurihalinas se desplazan aguas abajo, hacia la zona de cría, compitan con los juveniles de las especies marinas por el alimento. Teniendo en cuenta estas características de las especies integrantes del ictioplancton del estuario, resulta bastante evidente inferir que algunas de las transformaciones realizadas históricamente en el estuario han debido alterar este componente de su fauna de manera significativa. Dado que en el ambiente estuárico coexisten especies de diferentes categorías ecológicas (marinas, estuáricas, dulceacuícolas y diádromas) y que los individuos de muchas de ellas realizan migraciones periódicas a lo largo de su vida entre el estuario y los otros hábitats (marino y dulceacuícola), la existencia de barreras físicas que impidan la libre circulación de los organismos acuáticos implica, a largo plazo, un empobrecimiento de sus comunidades. En el caso del estuario del Guadalquivir, este empobrecimiento afecta sobre todo al componente de origen marino de su fauna, que es en la actualidad el más cuantioso en número de especies y a menudo también en abundancia. En concreto, la construcción de barreras físicas, ha contribuido al declive de algunas poblaciones y/o a la disminución del área por ellas utilizadas. Así, la construcción de numerosas presas a lo largo del cauce del Guadalquivir, y muy especialmente la construcción de la presa de Alcalá del Río, ha impedido que las especies anádromas accedan a sus antiguas zonas de desove. Este hecho parece ser uno de los principales factores determinantes de que actualmente, en el ictioplancton del estuario del Guadalquivir, los juveniles de las especies anádromas estén ausentes (esturión y sábalo, por ejemplo) o en muy baja densidad (saboga, por ejemplo). De manera análoga, las marismas, que todavía quedan en el estuario en estado “natural”, se hallan aisladas totalmente del cauce principal, o bien sólo conectadas a este temporalmente por medio de las compuertas que regulan el intercambio de agua entre ambos hábitats. Este aislamiento causa que el componente marino del ictioplancton de las marismas, que suele ser primordial en ellas, se encuentre ausente; o bien sólo se halle presente ocasionalmente y en baja densidad en las zonas más próximas a las compuertas. Conviene recordar también que, históricamente, a lo largo del cauce del río Guadalquivir, se ha transformado una gran superficie de marismas con fines agrícolas (pérdida de hábitats), lo que ha supuesto una merma considerable de la superficie utilizable por las especies integrantes del ictioplancton. La presencia de barreras físicas, además de constituir un impedimento material para el paso de las especies, modifica los patrones espaciotemporales de la salinidad de los distintos hábitats estuáricos y, con ello, la distribución de su fauna acuática, sobre todo la de las especies que tienen una menor capacidad osmorreguladora. Así, el manejo de la entrada de agua dulce desde al presa de Alcalá del Río con fines agrícolas ha alterado el ciclo hídrico natural del estuario, incrementando la entrada de agua dulce en el periodo cálido y disminuyéndola en el frío (excepto en momentos de grandes lluvias). Esto explica que en siglos precedentes las especies marinas temporales pudieran penetrar, aguas arriba, hasta mayores distancias, de la desembocadura, de lo que lo hacen actualmente y cabe suponer que, por ello, el área utilizada como zona de cría por el ictioplancton era mayor, al menos durante las épocas de sequía. También el aislamiento de la marisma del cauce principal debe haber supuesto una merma considerable del área utilizada por estas especies, ya que es habitual que las fases jóvenes de los peces se adentren por los caños mareales de las marismas y utilicen las planicies inundadas como zona de alimentación. No obstante, si bien la entrada de agua dulce al estuario durante el verano supone una alteración del ciclo hídrico natural, suele significar también una entrada de nutrientes al sistema, con el consecuente incremento de la productividad del mismo (mayor disponibilidad de alimento). También la calidad de las aguas del estuario del Guadalquivir ha sufrido históricamente un paulatino deterioro que lógicamente ha debido alterar el ictioplancton del estuario. Sin embargo, debido a la carencia de información sobre la evolución histórica de este componente de su fauna, resulta demasiado especulativo hacer inferencias al respecto. Tan sólo señalar que cuando se produjo el vertido tóxico de las minas de Aznalcóllar en abril de 1998 y una parte del agua ácida con alta concentración de algunos metales entró en el estuario, en la mayoría de las especies del ictioplancton y del suprabentos se observó una disminución de su densidad. Sin embargo, mientras que para las especies propiamente estuáricas se tradujo en un menor reclutamiento de larvas al ictioplancton en ese año, para el componente marino sólo significó un simple retraso en la entrada de los reclutas o una disminución de densidad sólo momentánea. Este hecho sugiere que todas las especies del ictioplancton del estuario son sensibles a este tipo de alteraciones pero que la repercusión puede ser mayor para las especies que completan su ciclo dentro del estuario. En cuanto a las alteraciones por causa de las pesquerías que hasta muy recientemente se realizaban dentro del estuario, dado que el arte de pesca utilizado tradicionalmente en la pesca de la angula es pasivo, así como la época del año en que esta tiene lugar (octubre-marzo), la mortandad de individuos del ictioplancton recaía fundamentalmente sobre los juveniles de las especies con reclutamiento invernal, como los de los mugílidos Liza aurata y Liza ramada. Por el contrario, en la pesquería del camarón, tradicionalmente realizada en el periodo cálido (abril-septiembre), pese al uso de una luz de malla menos tupida (5 mm) que en la pesca de la angula (1mm), en los descartes de las capturas efectuadas en la zona más salina del estuario destacaban por su abundancia las fases jóvenes de algunas especies de peces de gran interés comercial, como boquerón, sardina, verrugato y corvina, así como los individuos jóvenes del langostino. Aunque la información disponible no permite cuantificar la merma que ello suponía en los respectivos stocks de los adultos de estas especies en el Golfo de Cádiz, dado el daño que ocasionaba sobre las otras especies, resulta evidente que la prohibición de dicha pesquería dentro del estuario ha sido una medida muy acertada. Además, en el caso de la angula, en las últimas décadas, la especie, que tiene una única zona de puesta en el Mar de los Sargazos, ha sufrido una alarmante disminución de densidad en todos los países europeos, y presumiblemente también en el estuario del Guadalquivir. Pero la falta de información previa fiable y el hermetismo de los pescadores respecto a las capturas comerciales de angula en el estuario han impedido valorar con el rigor deseable la repercusión de la actividad pesquera sobre ella. El hecho del que río Guadalquivir sea navegable hasta Sevilla ha debido tener también cierta repercusión sobre las características del ictioplancton actual. Tal como se ha expuesto anteriormente, cualquier cambio en la hidrología del estuario que signifique una alteración del gradiente salino, ya sea en su posicionamiento longitudinal o en su intensidad, repercute también sobre la composición, densidad y distribución del ictioplancton, ya sea de manera directa (restricciones fisiológicas) o indirecta (disponibilidad y distribución de los organismos presas). En este sentido, la navegación de grandes buques por el estuario lleva aparejada la existencia de un canal central que periódicamente ha sido dragado y que, sin duda, ha afectado y afecta a la hidrodinámica del estuario. Además, el dragado ocasiona transitoriamente un aumento de la turbidez de la columna de agua. Ambos hechos, deben alterar, cuando menos temporalmente, el ictioplancton de la zona de actuación. Con la información disponible resultaría demasiado especulativo valorar cuáles han sido las alteraciones que ello ha ocasionado históricamente en el ictioplancton del estuario. No obstante, durante la realización de este proyecto se ha podido comprobar que la elevación de la turbidez del agua, especialmente cuando la elevación ocurre de manera persistente y abarcando al periodo cálido, repercute negativamente sobre algunas especies ictioplanctónicas. Hecho que debería ser tenido en cuenta a la hora de realizar cualquier actividad que contribuya a aumentar la cantidad de sólidos en suspensión del agua del estuario. Por último, resaltar que, debido a los múltiples usos y actividades que el hombre ha realizado tradicionalmente en el estuario del Guadalquivir, hoy en día, en el ictioplancton, coexistiendo con las especies autóctonas, hay una serie de especies alóctonas, con poblaciones bien establecidas, de las que hasta la fecha no se ha hecho un estudio de la repercusión que han podido tener sobre las especies indígenas. En su mayoría son especies dulceacuícolas y, por tanto, con una mayor abundancia en la zona oligohalina del estuario, aguas arriba de la zona del estuario que actúa como zona de cría de las especies marinas. La excepción la constituye la piraña (Fundulus heteroclitus), especie típica de marisma, y que por tanto es poco abundante en el cauce principal. Cuando se comparan las características del ictioplancton actual del estuario del Guadalquivir y de los usos que las distintas especies hacen de este con el de otros sistemas estuáricos europeos, no se observan diferencias importantes desde el punto de vista funcional (grupos funcionales), comparten redes tróficas relativamente similares, en las que el suprabentos y otras presas bentónicas de pequeño tamaño son las principales presas de los peces y siendo el componente detritívoro primordial. Muestran también unos mismos patrones espaciotemporales de la densidad total del ictioplancton y los valores absolutos de esta variable son del mismo orden de magnitud. Capítulo 4. Bibliografía Arias AM & Drake P (1994) Structure and production of the benthic macroinvertebrate community in a shallow lagoon system in the Bay of Cádiz. Marine Ecology Progress Series 115: 151-167. Arribas C (2009) Biología y ecología de la angula (Anguilla anguilla L. 1758) en el estuario del Guadalquivir. Impacto de su pesca. Tesis doctoral, Universidad de Córdoba. 169 pp. Azeiteiro UMM & Marques JC (1999) Temporal and spatial structure in the suprabenthic community of a shallow estuary (western Portugal, Mondego river estuary). Acta Oecologica 20: 333-342. Azeiteiro UMM, Jesus L & Marques JC (1999) Distribution, population dynamics, and production of the suprabenthic mysid Mesopodopsis slabberi in the Mondego Estuary, Portugal. Journal of Crustacean Biology 19: 498-509. 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