la centolla.........¿ es un recurso sustentable

Anuncio
LA CENTOLLA.........¿ ES UN RECURSO SUSTENTABLE ?
Julio H.Vinuesa *
Centro Austral de Investigaciones Científicas (CADIC, CONICET) Av.Malvinas Argentinas s/n –V9410BFD
Ushuaia, Tierra del Fuego. e-mail: jvinuesa@arnet.com.ar
INTRODUCCION
El Mar Argentino cuenta con la presencia de sólo tres géneros de la familia Lithodidae, vulgarmente
conocidas como centollas. Estos son: el género Lithodes, con tres especies, el género Paralomis, con cuatro
especies y el género Neolithodes, con una única especie (Macpherson,1988). Sin dudas, de todas las especies
que habitan nuestras aguas, la más importante es la centolla común (Lithodes santolla), explotada
comercialmente hace ya más de 40 años.
Esta es la especie más conocida y estudiada de todas las presentes en el área, caracterizada por un
caparazón triangular a pentagonal, con numerosas espinas de tamaño similar y el resto de la superficie es liso.
FIGURA 1
(Figura 1). Las patas caminadoras presentan pocas y gruesas espinas. La especie puede alcanzar una longitud
de caparazón (LC) de hasta 198 mm (Boschi et al.,1984) y un peso superior a los 7 kg.fue registrado en un
ejemplar de 186 mm de LC (Vinuesa, 1982).
1
DISTRIBUCION
Como se aprecia en la Figura 2, la centolla se distribuye en el O. Pacífico, desde aproximadamente
los 38° de LS, por aguas chilenas hasta el Cabo de Hornos y por el O. Atlántico, sector sur de la Isla Grande
de Tierra del Fuego e I. de los Estados (1). En la Patagonia, la hallamos en el Golfo San Jorge (2) y por aguas
profundas hasta la altura de Uruguay(3). En las costas de Tierra del Fuego y sur de Chubut (Golfo San Jorge)
ocupa fondos costeros hasta aproximadamente los 90 m de profundidad y más al norte se la halla a
profundidades superiores a 150-200 m ,en aguas influenciadas por la Corriente de Malvinas (Vinuesa et al.,
1977).
CARACTERISTICAS BIOLOGICAS
La especie tiene una serie de características biológicas muy interesantes, útiles de conocer si la
sometemos a una pesquería comercial. Se resumen a continuación los principales acontecimientos biológicos,
para comprender mejor las posibles pautas de manejo:
Dimorfismo Sexual:
Al igual que todos los miembros estudiados de la familia, presentan un dimorfismo sexual bien
marcado, que se aprecia por su diferencia de tamaño y peso, apreciable en la longitud de las patas
caminadoras , el tamaño del caparazón y la pinza o quela derecha, mayores en los machos. Entre las
características sexuales primarias se hallan la presencia de apéndices abdominales (pleópodos) y el abdomen
semicircular, asimétrico y bien expandido de las hembras, que llega a cubrir parcialmente la base de las patas
caminadoras(Vinuesa, 1984). El abdomen en los machos es triangular y simétrico, careciendo de apéndices.
Crecimiento:
La centolla, al igual que el resto de los crustáceos, tiene un exoesqueleto rígido, endurecido por sales
de calcio, que representa un “escudo”espinoso, difícil de romper y, por lo tanto, de gran protección contra
muchos posibles predadores. Para aumentar de tamaño, entonces, tienen que desprenderse del viejo
caparazón, formar uno nuevo y endurecerlo lo más rápido posible. Esto lo logran mediante un proceso
fisiológico complejo, denominado “ecdisis”, de mucha mayor duración que el simple cambio de caparazón.
Comencemos por el principio.....La especie, como todos los crustáceos superiores, nace en forma de
larva, menos nadadora y más grande que muchas otras especies similares (aproximadamente 4 mm de
longitud total ), denominada “zoea”. Existen tres estadios de zoea, donde la larva va creciendo en tamaño y
desarrollando más sus apéndices hasta arribar a un estadio de post-larva, con una morfología intermedia entre
larva y “centollita”. La duración del desarrollo zoea hasta post-larva es de aproximadamente unos 20-25 días
(Vinuesa y col., 1985).
Durante el primer año como juvenil, muda 6-7 veces; en el segundo año 4-5 veces y en el tercer año
unas 3 veces. Al finalizar este tercer año la centolla mide aproximadamente 35-50 mm de LC (Vinuesa y col.,
1989). A partir de aquí, la vida se complica, pues comienza la etapa de pubertad y con ella, la maduración de
sus órganos genitales. Este hecho produce una gran diferencia en el crecimiento, pues a partir del tercer año
los machos continúan mudando 2 ó 3 veces/año, pero las hembras comienzan a mudar una única vez por año
hasta su muerte, que puede ocurrir 20 años más tarde ó aún más (Vinuesa y Lombardo, 1982). De esta
manera, los machos gastan menos energía en la reproducción y la dedican a su desarrollo corporal. Se ha
estimado que un macho de tamaño comercial – 110 mm de LC - debe tener unos 8 años, aproximadamente.
Luego de aproximadamente 90 mm de LC, los machos comienzan a mudar una vez al año y después de los
110-120 mm , cada dos años (Geaghan,1973). A su vez, en cada muda el incremento va disminuyendo, por lo
que es posible que la gran centolla mencionada anteriormente – de 198 mm de LC – haya tenido bastante más
de 20 años de edad.
2
FIGURA 2
3
Reproducción:
La especie presenta una periodicidad anual en la reproducción, aunque el desarrollo de las células
sexuales dura casi dos años (Vinuesa,1984; Vinuesa y Labal, 1998). La especie se reproduce anualmente,
entre los meses de noviembre y enero, en todo el rango de su distribución. En el Golfo San Jorge el fenómeno
se presenta entre noviembre y diciembre, mientras que en el Canal Beagle lo hace principalmente en el mes de
diciembre.
La fecundación de la especie tiene un proceso previo complicado, ya que normalmente se agrupan en
parejas, donde el macho es ostensiblemente más grande que la hembra y, recién en este momento, la hembra
comienza su muda o ecdisis. Una vez que la hembra muda, el macho deposita los espermatóforos - que son
estructuras que portan los espermatozoides- en las inmediaciones del orificio genital de las hembras y éstas
comienzan el desove, en forma simultánea ó casi simultánea. Así, la fertilización es externa y los huevos
fecundados se adherirán a estructuras de sus apéndices abdominales llamadas sedas ovígeras. Como se
aprecia, éste proceso es sumamente delicado, máxime teniendo en cuenta que existe una concentración de
animales y que la misma se produce en aguas de poca profundidad.
La reunión de muchas hembras y machos en bajas profundidades se debe a una previa “migración de
reproducción” que realizan ambos sexos, a partir del mes de octubre ó aún antes, hacia aguas someras, hecho
que facilita enormemente la posibilidad de apareamiento.
La primer madurez sexual es un dato de mucha utilidad para saber a partir de qué tamaño se pueden
comenzar a extraer de la población a aquellos animales que queremos comercializar. Como hemos visto, se
alcanzaría a los 5 años de vida, aproximadamente, pero este criterio basado en el desarrollo de los genitales,
útil para determinar el tamaño de primera madurez en las hembras, es inútil en los machos, ya que en la
naturaleza, nunca se ha visto en cópula a machos tan pequeños y sólo se han observado a partir de
aproximadamente 95-100 mm de LC. Para establecer el tamaño mínimo de captura en los machos de esta
especie, se ha tenido en cuenta en general la madurez morfométrica, es decir, el tamaño al cual se produce un
cambio en el ritmo de crecimiento de los apéndices (quelas). Existe otro concepto más apropiado, la
“madurez funcional”, que representa el tamaño en que el macho puede sujetar a la hembra en la etapa
precopulatoria, colaborar en la muda de éstas y luego expeler los espermatóforos para fecundar las células
sexuales femeninas, que puede ó no ser similar a la maduración morfométrica.
Las hembras de la especie portan, normalmente, entre 5400 y 30000 huevos o embriones,
dependiendo del tamaño, los que son incubados entre 9 y 10 meses, hasta nacer como larvas zoea
(Vinuesa,1987).
Fase adulta:
En los individuos adultos, las mudas se producen en distintas épocas del año: en los machos a
principios del otoño ó en invierno y en las hembras al fin de la primavera ó principios del verano. Existen
variaciones entre las distintas localidades donde ha sido estudiada la especie: en el Golfo San Jorge la muda
de los machos se produce principalmente entre los meses de junio y julio (Vinuesa y col., 1998), mientras que
en el Canal Beagle lo hace entre los meses de marzo y abril. Con respecto a las hembras, en el Golfo San
Jorge la muda anual se extiende entre principios de noviembre y mediados de diciembre, mientras que en el
Canal Beaqle lo hacen entre fines de noviembre y fines de diciembre, con pequeñas fluctuaciones anuales.
Nutrición:
La centolla tiene un comportamiento alimentario muy oportunista, predador y carroñero. En aguas
costeras del Golfo San Jorge aprovecharía los fondos de descarte de la pesca costera y de altura. Sólo siete
especies han sido halladas en los estómagos de los animales del área, predominando la langostilla ó bogavante
Munida subrugosa,y un pez óseo no identificado (Balzi,1999), probablemente merluza de descarte, de tamaño
pequeño. En el Canal Beagle, en cambio, la dieta está constituída por una treintena de especies, incluyendo
algas (Comoglio y col.,1989).
ARTES DE PESCA UTILIZADOS
4
Tenemos ahora una idea aproximada de cómo se desarrolla y funciona la especie, pero...¿cómo se
captura?....¿qué se captura?...¿cuándo se captura?.
El primer arte de captura utilizado para la especie en nuestro país ha sido la red centollera: una red de enmalle
operada desde la costa ó con embarcaciones pequeñas, calada en áreas de concentraciones, denominadas
“caladeros”
Así se capturaba en Chile, hasta 1980 y en el Canal Beagle, hasta 1975, cuando comenzó su prohibición. A
partir de aquí se impuso en ambos lugares la trampa o nasa, que actúa en conjuntos denominados ‘lineas”, las
cuales deben ser encarnadas, para atraer el ingreso de los animales.
Los barcos costeros de rada-ría que operan en el Golfo San Jorge y capturan la especie, lo hacen con
redes de arrastre de fondo con portones, dentro de una pesquería multiespecífica, donde son capturadas junto
a la merluza, pez gallo, abadejo, langostino y otras especies de menor importancia.
También se producen capturas de la especie por parte de otros tipos de buques, constituyendo un “by catch”
(captura acompañante ó no deseada) de las embarcaciones merluceras y las tangoneras.
En el Canal Beagle existe un período de veda a la captura de centolla que se extiende entre los meses
de Octubre y Diciembre, impuesto con el fin de proteger la especie durante el período de muda de las
hembras, apareamiento y fecundación. En Chile, debido a la gran extensión de superficie de pesca, se
imponen frecuentemente vedas móviles, con el fin de proteger áreas en las cuales se observan síntomas de
sobrepesca. En el Golfo San Jorge, en cambio, no existe veda alguna para las embarcaciones costeras. Las
embarcaciones dedicadas a la captura de merluza y langostino, en el área de la Provincia de Chubut, tienen
prohibido el procesado y comercialización de la especie, recién a partir de 1998.
SITUACION ACTUAL DE LAS CAPTURAS
En el Canal Beagle las capturas de centolla comenzaron hace ya más de 60 años, utilizándose para su
captura redes de enmalle operadas por embarcaciones de 5-6 m de eslora. Las capturas fueron siempre
bastante reducidas, restringiéndose a un sector pequeño del Canal y, en los últimos años, a capturas
provenientes de la costa atlántica, probablemente efectuadas sobre la otra especie de la zona, Lithodes
confundens. En la Figura 3 se ilustran los desembarcos registrados en Ushuaia durante los últimos años .
FIGURA 3
400
300
t 200
5
1996
1992
1988
1984
1980
1976
0
1972
100
En la XII Región de Chile (Magallanes), la centolla se explota desde hace más de 70 años con fines
comerciales, con capturas reducidas hasta 1961, pero con un incremento importante más tarde, principalmente
luego de 1975. Con el colapso de la pesquería de centollas en Alaska, se produjo en este país un incremento
muy importante en las capturas, llegando a un máximo de 2755 t en 1983 (Figura 4). Luego de un descenso
paulatino en las capturas durante varios años, hasta 1995, las mismas comnzaron a repuntar hasta que en 1998
se volvieron a superar las 2000 t, volviendo a decaer el año pasado. Tanto aquí como en el Canal Beagle y en
el Golfo San Jorge, la evolución de los parámetros poblacionales demuestra en forma bastante clara el efecto
de la pesca sobre la población.
Existe en general una disminución de las tallas promedio, tanto en los machos, que son teóricamente
los únicos que se pueden extraer, como en las hembras. También se observa la reducción de la proporción de
machos de tamaño legal; comienza a disminuir la frecuencia de hembras ovígeras y existe una reducción
general de la abundancia relativa de ambos sexos de la población. En el Canal Beagle la extracción de
hembras se vió confirmada por una proporción sexual constante entre 1979 y 1989, cuando debería hallarse
progresivamente sesgada hacia las hembras (Bertuche y col., 1990).
FIGURA 4
3000
2500
2000
1998
1994
1990
1986
1982
1978
1974
500
0
1970
t 1500
1000
En el Golfo San Jorge, las capturas de la especie se han efectuado históricamente por dos flotas: la
costera y la de altura. Los desembarcos no han sobrepasado normalmente las 100 t hasta 1992, exceptuando
el año 1977, donde cifras extraoficiales dieron una captura superior a 120 toneladas . A partir de 1993
comienza un rápido aumento, que culmina en 1995, cuando se ha estimado extraoficialmente una captura
cercana a las 700 t (Vinuesa y col., 1998) y no la señalada en la Figura 5, que son los datos no depurados. A
partir de aquí hubo una captura “fantasma”, no registrada, llevada a cabo por las flotas merlucera y tangonera,
por lo que se estima que los desembarcos reales han sido muy superiores a los que refleja la estadística oficial.
En el corriente año las capturas han seguido disminuyendo, en comparación con años anteriores, a pesar de la
escasez de merluza.
6
FIGURA 5
400
300
t 200
1999
1995
1991
1987
1983
1979
1975
1971
0
1967
100
Existen también otras centollas en el mundo........ En el Océano Pacífico Norte, los desembarcos
comerciales del cangrejo real de Alaska (Paralithodes camtschaticus) comenzaron en 1936, estableciéndose
una pesquería firme a partir de 1950, cuando comenzaron a registrarse sus capturas. Diez años más tarde
comenzaron desembarcos de esta especie en el SE de Alaska y en las Islas Aleutianas. A partir de 1960 esta
centolla se convirtió en recurso más importante de las pesquerías de Alaska, con desembarcos superiores en
algunos años a 80000 t anuales. Pero, a fines de esta década comenzó a disminuir su captura en forma
ostensible en aquellos lugares donde había comenzado, manteniéndose e incrementándose en otros, como en
el Mar de Behring. Durante la siguiente década colapsó la pesquería de las I. Aleutianas (no se ha
recuperado aún ....) y a principios de de los años 80 la debacle fue total, incluyendo desastrosas consecuencias
económicas y sociales (Figura 6). Algo similar sucedió con otra especie que habitaba en aguas más profundas,
el cangrejo real dorado ( Lithodes aequispina) de menor abundancia que el anterior.
Volviendo a nuestra especie, en Chile, la pesquería se concentró inicialmente en dos puertos, Punta
Arenas y Porvenir ; en esta última localidad el crecimento registrado en su población por la captura de la
centolla fue muy importante. A fines de la década del 70 las capturas procedentes de Ba. Inútil se redujeron
drásticamente, por lo cual se impuso una veda de cuatro años a la pesca en ése lugar; al abrise nuevamente la
pesca allí, los rendimientos registrados fueron muy bajos, .....la centolla no se había recuperado.
La situación descripta hace ya más de 10 años en este país, daba un panorama de inestabilidad e ilegalidad ,
cuando las capturas de “centollón” (Paralomis granulosa), especie de menor talla y precio de venta que la
centolla común, superaba las de ésta última especie. Sin embargo, el gran desarrollo de la pesquería del
centollón puede resultar efímero, dado que posee un ritmo de crecimiento mucho menor que la centolla
común (Lovrich y Vinuesa, 1995; Lovrich,1997). Ya en 1982 se comenzaron a detectar signos de
sobreexplotación en el sector oriental del Estrecho de Magallanes (Campodónico, 1983).
7
Cálculos realizados por el Hernández y colaboradores en Chile (1986), con referencia a los
desembarcos de centolla en 1985, indican capturas de una gran proporción de machos sublegales (entre 790 y
1240 t), al igual que hembras, cuya pesca se halla prohibida. Entre las acciones ilegales se halla también el
uso de redes de enmalle y el buceo semi-autónomo; se ha estimado que, con éste último método, un buceador
puede extraer hasta 200 kg/hora.
1983
1980
1977
1974
1971
1968
1965
1962
1959
1956
90000
80000
70000
60000
50000
t
40000
30000
20000
10000
0
1953
FIGURA 6
No obstante, ante las presiones por la obtención de esta especie, la explotación del recurso se halla aún hoy,
parcialmente sustentada en la ilegalidad.
En nuestro país, en el sector norte del Canal Beagle, los desembarcos también han estado
sustentados parcialmente en la ilegalidad: Entre 1977 y 1981 era frecuente observar entre la captura animales
con el abdomen desprendido, que no eran sino hembras de gran talla, donde se ocultaba de esta manera su
sexo. También se observó aquí el “procesamiento”a bordo de las embarcaciones: los machos sublegales, de
talla reducida y las hembras eran sacrificados, separados sus apéndices del caparazón y guardados en bolsas,
las que eran ocultadas dentro de las embarcaciones ó fondeadas antes de su arribo al puerto, siendo
recuperadas más tarde, luego de la inspección a su arribo.
A partir de 1987, comenzaba a apreciarse un hecho fundamental en estos animales, que es la ausencia
de fecundación en las hembras y que se constata en la no portación de huevos o embriones, y, por ende, no
producción de nuevos individuos (Vinuesa y Lovrich, 1992). Este sencillo dato se cree en la actualidad muy
importante en el seguimiento de las poblaciones de centollas De las recomendaciones surgidas de esta última
publicación , nada fue tenido en cuenta por las autoridades de pesca de Tierra del Fuego.
Aquí nos encontramos con otro de los problemas que se presentan en las pesquerías, que no es más
que las acciones equivocadas ó las inacciones de los que regulan o norman sobre la pesca. En general, la
culpabilidad de lo que ocurre actualmente no es sólo de los que infringen las leyes, sino también de aquellos
que regularon prácticas inadecuadas. En nuestro vecino país, por ejemplo, entre 1981 y 1985 no hubo veda
alguna y coincide con el gran colapso de la centolla de Alaska y con los desembarcos más grandes de la XII
8
Región. También, antes de 1973 se hallaba autorizada la captura de hembras; ambas disposiciones totalmente
arbitrarias y contraproducentes, sin respaldo técnico-científico alguno.
En el Golfo San Jorge, se ha prohibido recién en 1998, la captura de centolla por barcos tangoneros y
merluceros, pero es evidente que el procesado y venta de centolla marginal ha sido muy frecuente durante los
últimos años, por los pescadores de estos barcos, que los venden cocidos y fraccionados en los domicilios de
Comodoro Rivadavia y Rada Tilly, a veces a precios irrisorios debido a esta ilegalidad. Hasta hace unos años
atrás, no existían aquí regulaciones sobre la talla y sexo, por lo que era frecuente hallarse degustando carne de
apéndices muy pequeños.
Estudios realizados sobre los colapsos pesqueros de crustáceos en Alaska (Orensanz y col., 1998)
han puesto de manifiesto que aquellas pesquerías que han sido exitosas durante períodos de tiempo
prolongados, la razón del éxito no se ha encontrado en el aprendizaje y manejo de los modelos poblacionales
por las autoridades encargadas del manejo, sino en la existencia de “accidentes espaciales”, lugares
relacionados con la estructura espacial de la dinámica de las poblaciones que, interactuando con los sistemas
de regulación ó sobre el comportamiento de la especie y el de los pescadores, producen “un refugio de gran
escala”, para una parte sustancial de la población reproductiva.
Este refugio en gran escala puede ser también simplemente un gran espacio físico. En Chile existe
un área abierta al O.Pacífico frecuentada por la especie, pero con condiciones muy difíciles para su acceso a
los pescadores, convirtiéndose en un área de generación permanente de larvas a las aguas que se introducen
en el Estrecho de Magallanes y otros canales de ése laberíntico archipiélago. No es igual desde el punto de
vista físico el sector norte del Canal Beagle ni el Golfo San Jorge., por lo cual deben aquí establecerse
regulaciones estrictas y consensuadas con los pescadores.
Las reglamentaciones impuestas a las pesquerías de estos animales han tenido como objetivo
primordial resguardar el potencial reproductivo, protegiendo las hembras, sus períodos de muda, de
apareamiento y fecundación. También, por este motivo, se calcula un tamaño mínimo de captura en los
machos, con el fin de permitir el apareamiento antes que alcancen ésta talla. Sin embargo, los valores
impuestos en estas normas , 110 mm de longitud de caparazón ( LC), no ha protegido en forma eficaz a las
poblaciones explotadas; posiblemente, la talla impuesta no sea la más apropiada. Es también obvio que los
pescadores ”ven a los animales más grandes de lo que en realidad son”, motivo que induce a la retención de
aquellas centollas mayores de 90-95 mm de LC.
Hay artes de pesca realmente contraproducentes, como la red de arrastre de fondo, que no sólo
lastima , sino que a menudo aplasta y mata los animales, máxime en las épocas de muda, cuando tienen sus
caparazones blandos. Este arte también produce la remoción de la fauna del fondo y los sedimentos, alterando
seriamente el ecosistema. A ésta acción se le agrega el descarte , donde gran cantidad de peces pequeños y
otros animales mueren y se deshechan, produciendo serios problemas de degradación, fondos anóxicos y
pútridos.
Las redes de enmalle han resultado también un arte depredatorio, pues es poco selectiva, ya que en
ella quedan ejemplares jóvenes y hembras, que mueren inevitablemente .
La trampa o nasa ha resultado ser el arte más apropiado para la captura de estos animales; las hay de
diferentes características, más ó menos efectivas y más ó menos cómodas para su manejo. Sin ambargo,
también aquí es recomendable que las autoridades sean las que impongan las características que deen tener,
para evitar inconvenientes; la abertura de la red que cubre la trampa debe tener el tamaño apropiado y permitir
un escape sencillo de los ejemplares de menor tamaño.
Es altamente recomendable dentro de una pesquería que todas las partes involucradas puedan
intercambiar opiniones sobre la estrategia de captura, captura máxima en el tiempo, condiciones sociales ó
económicas, otros factores biológicos, etc.
Casi todos los estudios realizados en estas especies han sido financiados por el Estado y enfocados
en temas puramente biológicos ó biológico-pesqueros, pero desde un punto de vista de permitir el buen uso
9
del recurso, que es propiedad común. A menudo no es entendido así por aquellos que usufructúan el recurso,
ya que en muchas ocasiones las conclusiones y/o recomendaciones que derivan de las investigaciones
aparecen como abiertas contradicciones con los intereses del sector pesquero Esta es una de las razones para
forzar que en el futuro las regulaciones tengan el consenso de todos los que se hallan relacionados con la
pesquería: pescadores administradores e investigadores.
AGRADECIMIENTOS
El Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas ha financiado casi todos los estudios
realizados por el autor y el resto del grupo de trabajo sobre la especie aquí tratada, con diversos subsidios.
Gracias a Alejandro Nebbia, quien terminó convenciéndome para presentar el tema en este Encuentro
Internacional y a C.Ríos, por los datos de captura en Chile enviados.
BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
Bertuche,D; J.G.Wyngaard; C.E.Fischbach y E.E.Boschi, 1990. Populational structural variation of the
southern king crab, Lithodes santolla, of the Canal Beagle, Argentina, from 1975 to 1989. In: B.Melteff(Ed.):
Proc.Intern.Symp.King Tanner crabs. Nov.,1989. Alaska Sea Grant Coll.Prog.,Univ.of Alaska,AK-SG 90-04:
411-426.
Boschi, E.E., D.A. Bertuche, J.G. Wyngaard. 1984. Estudio biológico pesquero de la centolla (Lithodes
antarticus) del Canal Beagle, Tierra del Fuego, Argentina. Contribución Nº 441 INIDEP Mar del Plata.
Republica Argentina: 1-74.
Campodónico, I,;M.B.Hernández y E.Riveros1983. Investigación, manejo y control de las pesquerías de
centolla y centollón de la XII Región. Informe Consolidado:Recurso centollón.Inf.Inst.Patag.,25:97p.
Comoglio,L.I.; G.A.Lovrich y J.H.Vinuesa, 1990. Feeding habits of southern king crab, Lithodes santolla,
and false king crab, Paralomis granulosa in the Beagle Channel. Proc.Internat.Symp.King Tanner Crabs:
315-325.
Hernández, M.B., 1986. Situación y perspectiva de explotación del recurso. La Pesquería de la Centolla, XII
Región. Sem IFOP-CORFO, 29-30 Mayo de 1986: 8 p.
Lovrich,G.A. y J.H.Vinuesa 1995. Growth of immature false southern king crab Paralomis granulosa
(Anomura,Lithodidae) in the Beagle Channel, Argentina. Scientia Marina,59(1):87-94.
Lovrich,G.A. y J.H.Vinuesa, 1996. Reproductive strategies of two lithodids in Tierra del Fuego. A
complementary management tool in a changing fishery. Proc.Int.Symp.Crabs High Lat.Hab., 1996:333-.
Lovrich,G.A.; J.H.Vinuesa; F.Tapella A. Chizzini 1998 La centolla Lithodes santolla en el intermareal
sudatlántico de Santa Cruz, Argentina, Informe 1997. Contr. Cient. CADIC, Ushuaia, 30: 15 p.
MacPherson, E. 1988. Revision of the family Lithodidae Samouelle, 1819 (Crustacea, Decapoda, Anomura)
in the Atlantic Ocean. Monografías de Zoología Marina 2: 9-153.
Vinuesa. J.H.1977. Aportes al conocimiento de los crustáceos decápodos de Tierra del Fuego, con algunas
observaciones zoogeográficas. PHYSIS,sec,"A",36(92): 9 -19.
Vinuesa.J.H., 1984. Sistema reproductor, ciclo y madurez gonadal de la centolla (Lithodes antarcticus),del
Canal Beagle: 73-95. En: Estudio Biológico pesquero de la centolla (Lithodes antarcticus)
del Canal Beagle, Tierra del Fuego, Argentina.Segunda parte. Contrib. Inst. Nac.Inv.Des.Pesq.,Mar del
Plata,N°441:95p.
Vinuesa, J.H. 1985.Differential aspects of the southern king crab,Lithodes antarcticus) in two latitudinally
separated localities.Proc.Int.King Crab Symp.:267-279. Lowell Wakefield Fish.Symp.Ser. (1985).
Vinuesa, J.H. 1987. Embryonary development of Lithodes antarcticus Jacquinot. Developmental
stages,growth and mortality. PHYSIS,sec."A",45(108):21-29.
Vinuesa, J.H. 1989. Efectos e incidencia del parasitismo en la centolla(Lithodes santolla) y en el centollón
(Paralomis granulosa) en el Canal Beagle. PHYSIS,sec.A, 47(112):45-51
Vinuesa,J.H. y R.Lombardo, 1982 .Observaciones sobre el crecimiento en la muda de hembras adultas de
centolla,Lithodes antarcticus Jacquinot. PHYSIS,sec."A",40(98):69-74.
Vinuesa, J.H.; L.Ferrari y R.J.Lombardo, 1985. Effects of temperature and salinity on larval development of
southern king crab (Lithodes antarcticus). Marine Biology, 85(1):83-88 .
10
Vinuesa, J.H.; G.A.Lovrich y L.I.Comoglio, 1990. Growth of immature southern king crab (Lithodes santolla)
in the Beagle Channel. Proc.Internat.Symp.King Tanner Crabs: 259-271.
Vinuesa, J.H. 1991. Biología y Pesquería de la centolla (Lithodes santolla). Atlantica, Brasil,(1991)
Vinuesa, J.H. y G.A.Lovrich. 1992 Biología y Pesca de la centolla en el Canal Beagle, Tierra del Fuego,
Argentina. Recomendaciones para su manejo. Contr. Cient.CADIC, Ushuaia, Nº15: 27 pp.(1992).
Vinuesa,J.H.; G.A.Lovrich y L.I.Comoglio, 1991 Maduración sexual y crecimiento de las hembras de
centolla, Lithodes santolla (Molina,1782) en el Canal Beagle. BIOTA, Chile, 7 (1991).
Vinuesa,J.H.,L.Guzmán y R.González.1996. Overview of southern king crab and false king crab fisheries in
the Magellanic Region. Proc.Int Symp. Crabs High Lat. Hab.:3-11.
Vinuesa, J.H.; G A.Lovrich y F. Tapella, 1999. New localities for Crustacea Decapoda in the Magellan
Region, Southern South America. Scientia Mar., 63 (Suppl.1):321-323.
Vinuesa,J.H. y M.L.Labal 1998. La gametogénesis de la centolla, Lithodes santolla . Naturalia Patag,
Cs.Biol.,6: 35-49.
11
12
Descargar