04/11/2013 Tema 12.‐ SELECCIÓN Selección: mecanismos que modifican el éxito reproductor del individuo y/o de la población. Premisas: ‐ la reproducción produce un exceso de individuos algunos morirán ‐ Existen diferencias entre los individuos respecto a su capacidad reproductora y de supervivencia ‐ Gran parte de esta variación es hereditaria Sobrevivirán los que tengan más capacidad de transmitir sus genes a la descendencia la eliminación no es al azar (generalmente conlleva a una mejor adaptación de la población). Eficacia biológica (valor adaptativo, éxito reproductor, valor selectivo) = Capacidad que tiene un genotipo de sobrevivir y reproducirse en un DETERMINADO AMBIENTE, EN RELACION A OTROS GENOTIPOS. Selección natural: proceso por el cual genotipos con mayor eficacia biológica dejan, COMO PROMEDIO, más descendientes que otros genotipos. (si las condiciones las pone el hombre: sel. artificial) Eficacia marginal de un alelo: eficacia media (ponderada) de todos los genotipos portadores de ese alelo. Componentes de la eficacia biológica Viabilidad Selec. Sexual Cigoto Adulto sex. maduro Apareamientos Gametos prob. de éxito Éxito en el apar. (Capacidad dif.) Fecundidad ‐frec. Relativa de los genotipos nº ‐Deriva ‐ interacciones de grupo ‐ elección de las parejas potenciales de meiótica ‐ efectos ambientales ‐ competición entre los del mismo sexo desc. ‐ Selec. ‐ tasa de desarrollo gamética gamética ‐ nº de descendientes ‐ apareamientos Cigotos Deriva meiótica: Heterocigotos dejan proporciones de gametos a las mendelianas Selección gamética: unos fecundan más que otros 1 04/11/2013 ¿Cómo medir la eficacia biológica? Comparando el número relativo de descendientes producidos por cada genotipo, que viven hasta la madurez. w = eficacia biológica = nº de descendientes observados/ máx. de descendientes esperados 1) Diploide: Genotipos AA AB BB Observados 100 100 80 Esperados 100 100 100 O/E 1 1 0’8 wAA = 1 wAB = 1 wBB = 0’8 2) Diploide: cruce entre heterocigóticos: Genotipos AA AB BB Total Observados 100 200 80 380 Esperados 95 190 95 380 O/E 1’05 1’05 0’84 Normaliza: wAA = 1 wAB = 1 wBB = 0’8 La fuerza que actúa sobre un genotipo para MODIFICAR su valor adaptativo (o eficacia biológica) se denomina COEFICIENTE DE SELECCIÓN s = 1 – w Efecto de la selección sobre las frecuencias alelicas SELECCIÓN GAMÉTICA Genotipos Total A B Frec. inicial p q 1 w 1 1‐s Frec. inicial * w p q – qs w = 1 ‐ qs Frec. tras la selec. p/(1‐qs) q(1‐s) / (1‐qs) 1 Letal: s = 1 desaparecerá en 1 generación Deletéreo: 0<s <1 disminuirá con el tiempo hasta desaparecer a t = q = q1 – q0 = q(1‐s)/(1‐qs) – q = ‐sq(1‐q)/(1‐sq) q0(1‐qt) s.t = ln qt(1‐q0) En, relativamente, poco tiempo el alelo desaparece s = 0’01, q de 0’99 0’1 en generaciones 2 04/11/2013 Efecto de la selección sobre las frecuencias alelicas SELECCIÓN ZIGÓTICA A) Direccional contra portadores de un alelo: Recesivo letal (s = 1) Dominante deletéreo (0<s<1) Indominante Parcialmente dominante o parcialmente recesivo B) Equilibrios: estable Inestables Variables C) Otros Efecto de la selección sobre las frecuencias alelicas SELECCIÓN ZIGÓTICA: A) Direccional contra un alelo Genotipos Total AA AB BB Frec. inicial p2 2pq q2 1 w 1 1‐hs 1‐ s A) Direccional contra portadores de un alelo: Recesivo letal (s = 1) h=0 Dominante deletéreo (0<s<1) h=1 Indominante h=0,5 Parcialmente dominante 0,5 < h < 1 o parcialmente recesivo 0 < h < 0,5 3 04/11/2013 Efecto de la selección sobre las frecuencias alelicas SELECCIÓN ZIGÓTICA: A) Direccional contra un alelo Genotipos Total AA AB BB Frec. inicial p2 2pq q2 1 w 1 1‐hs 1‐ s (Frec. inicial * w) p2 2pq‐2pqhs q2 – q2s w = 1 ‐2pqhs‐q2s Frec. tras la selec. p2/w (2pq‐2pqhs)/w (q2‐q2s)/w 1 q1 = q(1‐qs‐phs)/w = q [1‐ s(q + h ‐ qh)]/w q = ‐spq[ph + q(1‐h)]/w Si es recesivo y letal ¿qué valor tendrá q1? p1 = p(1‐qhs)/w Recesivo letal Tiempo que tarda en pasar de una frecuencia a otra = q1 = q/(1+q) qt = q0/(1 + tq0) De q0 A qt Haplo=indom del. Rec. let Rec. del. Dom del. .9999 .999 900230 .999 .99 90231 .99 .90 9240 .90 .75 350 382 710 .75 .50 110 1 176 320 .50 .25 110 320 176 .25 .10 110 8 710 .10 .01 240 90 9240 382 .01 .001 231 900 90231 .001 .0001 230 9000 900230 A medida que disminuye la frec. alélica, aumenta la proporción de genes en individuos heterocigóticos 4 04/11/2013 Frec. genotípicas de diversas enfermedades originadas por genes recesivos en el hombre Enfermedad fec. génica=q homo = q2 sanos portadores (heter.) = 2pq het port/homo Ceguera congénita 0’3 1 por 11 1 por 2’4 5:1 Anemia falciforma 0’2 1 por 25 1 por 3 8:1 Albinismo 0’09 1 por 132 1 por 6 21:1 S. de Ellis‐van Creveld 0’07 1 por 200 1 por 8 26:1 Fibrocis cística 0’032 1 por 1.000 1 por 16 60:1 E. de Tay‐Sachs 0’028 1 por 3.000 1 por 28 108:1 Albinismo 0’010 1 por 10.000 1 por 50 198:1 Fenilcetonuria 0’0063 1 por 25.000 1 por 80 314:1 Cistinuria 0’005 1 por 40..000 1 por 100 400:1 Galactosemia 0’0032 1 por 100.000 1 por 159 630:1 Alcaptonuria 0’001 1 por 1.000.000 1 por 500 2.000:1 Ineficacia de las medidas eugenésicas, pues los alelos recesivos quedan enmascarados en los heterocigóticos Efecto de la selección sobre las frecuencias alelicas SELECCIÓN ZIGÓTICA: A) Equilibrio estable = SOBREDOMINANCIA Genotipos Total AA AB BB 2pq q2 1 Frec. inicial p2 w 1‐s 1 1‐ t (Frec. inicial * w) p2 – p2s 2pq q2 – q2t w = 1 – p2s – q2t Frec. tras la selec. (p2 – p2s)/w 2pq/w (q2‐q2t)/w 1 q1 = q(1‐qt)/w q = pq(ps – qt)/w En el equilibrio: ps = qt t s p = q = s+t s+t 5 04/11/2013 Efecto de la selección sobre las frecuencias alelicas OTROS CASOS: a) diferentes coefic. de selección (temporales, espaciales, sexuales, edad, …) Ej: Biston betularia (mariposa‐carbón) b) selección dependiente de frecuencias ejemplo: w función de la frecuencia genotípica AA AB BB 1‐tp2 1‐2tpq 1‐tq2 Incluso con desventaja del hetero, llegaríamos a un equilibrio de 0’5:0’5 si t es igual para todos (sAA = sBB = t/4 sAB = t/2) w Ej: ventaja ♂♂raros en Drosophila, mariposas miméticas, S=autoincompatibilidad en plantas,… p c) interacción entre loci. Ej w(Ab/aB) ≠ w(AB/ab) d) selección sobre la fecundidad (influye la pareja, no el individuo, por lo que pueden producirse 1 ó varios equilibrios), … MUTACIÓN ‐ SELECCIÓN Como el alelo contra el que actúa la selección va a tener una frecuencia muy baja (up >>> qv) aplicamos el modelo: direccional contra un alelo y sin retromutación. p1 = p(1‐qhs)/w pero una fracción mutará, por ello: p1 = [p(1‐qhs)/(1‐2pqsh‐q2s)] (1‐u) u = qhs (1+u) + sq2 (1‐2h) Simplificando: recesivo: u = sq2 q = raíz (u/s) Parcialmente dominante (h>> que q y u) q = u/sh Dominante: q = u/s Letales: Dominantes: la selección actúa siempre su frecuencia = tasa de mutación Recesivos: sólo será apreciable la selección cuando lo sea q2 ‐ inconveniente: carga genética en la población ‐ ventaja: variación a baja frec. que puede ser selectiva en otros ambientes 6 04/11/2013 Ej. de estima de la tasa de mutación: Enanismo condrodistrófico: Dominante Frecuencia: 10 de cada 94.000 niños p = 10/(94000 x 2) = 0’000053 Se calcula el coeficiente de selección comparando el nº de hijos que tienen los enfermos con el número de hijos que tienen sus hermanos sanos: w s 108 enanos ‐‐‐‐‐‐ 27 hijos éxito reproductor: 27/108 = 0’25 0’196 0’804 457 hermanos ‐‐‐ 582 hijos 582/457 = 1’274 1 0 q = u/s u = ps = 0’000053 x 0’804 = 4’3 x 10‐5 (ojo: varios loci implicados) LASTRE GENÉTICO Desviación de la eficacia media en la población (w) respecto a la máxima posible: LG = (wmax ‐ w)/wmax = (1‐ w)/1 = 1 ‐ w Segregacional: Causado por la segregación de los heterocigóticos en el caso de la sobredominancia w = 1‐ p2s ‐ q2t LS = p2s + q2t = st/(s+t) Mutacional: Debido a la aparición de nuevas formas alelicas: (q2 = u/s) LM = u ‐ Recesiva deletérea (Dominante ventajosa) = sq2 2 ‐ Parcialmente dominante deletérea: 2pqhs + sq = 2qhs ‐ 2q2hs + sq2 = 2qhs ‐ sq2(2h‐1), como sq2 es muy pequeña 2qhs LM = 2 (u/hs) hs = 2u El lastre mutacional depende de la frecuencia de las mutaciones y no de su severidad o letalidad, (s sólo influye en la velocidad). 7 04/11/2013 ¿Cuántos genes con lastre puede mantener una población? ¿cuántos individuos debe perder una población, en términos de muerte genética, para que tenga lugar una sustitución alélica? Haldane: como promedio 30N ‐ si una población sacrifica el 10% cada generación 1 sust. alélica = 300 generaciones. Kimura: Hemoglobinas: 1 AA cambia cada 109 años (DNA para mas de 109AA) 1 sustitución por año. Vertebredos 1 generación = 3 años 90N muertes genéticas. Imposible Teoría neutralista. Seleccionistas: nunca llega a fijarse Selección truncada Selección dependiente de frecuencia, .... SELECCIÓN ‐ FLUJO GENÉTICO Factor crítico: grado en el cual el efecto disruptivo de las diferentes presiones de selección es anulado por el efecto homogenizador del flujo gené co→ ¿Selección “contra” migración? Intraespecífico: Depende de la relación entre la tasa de dispersión de los individuos y las manchas ambientales. Manchas ambientales >>> distancia media de desplazamiento ‐ Padres viven en el mismo ambiente que sus hijos ‐ Poblaciones monomórficas distintas Predomina la selección. Clina en la frontera . Amplitud = ℓ/raiz (s) ℓ = distancia media de dispersión; s = Wgenotipo local favorecido – Wgenotipo migrante Manchas ambientales ≈ distancia media de desplazamiento ‐Al disminuir el tamaño de las áreas incrementa el efecto de la migración. A pesar de ello, las frecuencias alélicas pueden todavía estar preponderadamente influidas por la selección ‐ Poblaciones polimórficas diferentes Manchas ambientales <<< distancia media de desplazamiento ‐ La migración oscurece el efecto de la selección. Las frecuencias alélicas están influenciadas por la eficacia biológica promedio en las distintas áreas ‐ Poblaciones polimórficas semejantes 8 04/11/2013 SELECCIÓN ‐ FLUJO GENÉTICO Factor crítico: grado en el cual el efecto disruptivo de las diferentes presiones de selección es anulado por el efecto homogenizador del flujo gené co→ ¿Selección “contra” migración? ‐ Manchas ambientales <<< distancia media de desplazamiento ‐ La migración oscurece el efecto de la selección. Las frecuencias alélicas están influenciadas por la eficacia biológica promedio en las distintas áreas ‐ Poblaciones polimórficas semejantes Ejemplo: AA AB BB efecto Punteada: 1'14 1 0'9 se fijará A Rayada: 0'9 1 1'05 se fijará B % punteado 50:50 70:30 40:60 media normalizado Más que ver el flujo genético como una fuerza que actúa en contra de la selección natural, hemos de verlo como una “ayuda” a la misma. Su efecto es dispersar las nuevas variantes a través del rango de distribución de la especie, de tal forma que puedan establecerse en las regiones en las que son favorables. "Es como si ayudara a la selección a mejorar la adaptación de la especie a su rango de distribución“ SELECCIÓN FENOTÍPICA AL NIVEL POBLACIONAL ¿Cómo varía la media fenotípica de una población? Si en una población existe variación, puede ocurrir selección. Normalizadora: no se modifica de gener. en gener. Ej: al interrumpir la selección artificial. Peso niños al nacer, ... 9 04/11/2013 SELECCIÓN AL NIVEL POBLACIONAL Direccional: La media se desplaza paulatinamente en una determinada dirección. Si en distintos momentos se desplaza en sentidos diferentes, CÍCLICA Ej: selección artificial, resistencia a los insecticidas,... SELECCIÓN AL NIVEL POBLACIONAL Diversificadora: cambia la distribución unimodal a otra bimodal. Ej: microambientes: pinzón, mariposas miméticas, ... Otras especies ♀Papilio dardanus 10 04/11/2013 SELECCIONES ESPECÍFICAS selección sexual: lucha entre los individuos de un sexo, generalmente los machos, por la posesión del otro sexo. ‐Patente en aves y mamíferos: plumajes, cuernos, etc... ‐Componentes contrapuestos: ej: menor prob. de supervivencia, mayor prob. de engendrar descendencia Selección familiar: Postulada para explicar comportamientos altruistas: cuidado de la prole, despiojado, centinelas, comportamiento social en los insectos... ‐Energía que gasta se ve compensada por los beneficios que reporta a sus parientes. ‐Cuanto mayor sea la relación entre el altruista y los beneficiados y cuanto mayor sea el número de beneficiados, mayor será el valor selectivo del gen 2nf np np + ½ 2nf Probabilidad ½ padre = 1 ½ madre = 1/2 1 * ½ + ½ * ½ = ¾ SELECCIONES ESPECÍFICAS selección de grupo: Se selecciona la colonia o población más que los individuos. Ej: genes sobreexplotadores mueren, poner menos descendientes cuando la población es densa (selección de tipo K) ventaja. selección no adaptativa: No hay una correlación perfecta entre selección y adaptación Ej: sex ratio en Drosophila: En los cruces donde participan machos SR sólo se obtienen hembras. Esto lleva a un aumento del gen SR en la población y a un incremento en el número de hembras, que desemboca en la extinción. SR = ordenación ligada al sexo. ♀♀ X (p) XSR (q) ♀XX ½ p2 ♂XY ½ p2 ♀XXSR ½ pq ♂XSRY ½ pq ♀XXSR pq ♀XSRXSR q2 ♂♂ XY (p) XSRY (q) Hijas aumenta: = ½ q Hijas = ½ p2 + ½ pq + pq + q2 = ½ p(p +q) + q(p+q) = ½ p + q = ½ (p+q) + ½ q = ½ + ½ q q♀1 = (½ H +Q) = ( ½ . (3/2). pq + q2)/( ½ p + q)= (¾ pq + q2)/(½ p + q) = q( ¾ p + q)/(½ p+q) q aumenta en las hijas: = q1 – q = [( ¾ pq + q2)/(½ p+q)] – q(½ p + q)/(½ p + q) = [¾ pq + q2 – ½ pq-q2] / (½ p+q) = ¼ pq/(½ p+q) = q [¼ p/(1/2 p+q)] 11