Evolución de la Subfamilia Tremarctinae

Evolución de la Subfamilia Tremarctinae
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Por:
Marcelo Stucchi, Denis Alexander Torres y Leopoldo Soibelzon.
Los osos son grandes mamíferos pertenecientes a la familia Ursidae del orden Carnívora; esta
familia agrupa tanto a las especies de oso fósiles como a las existentes en la actualidad.
El origen de los úrsidos está estrechamente relacionado con el de los cánidos (perros, lobos,
zorros, entre otros); tanto así que, para algunos autores, ambos grupos deberían constituir
una sola familia taxonómica. Esto es debido a que la divergencia entre úrsidos y cánidos es
relativamente reciente a escala de la evolución de los mamíferos, y esta debió ocurrir, según la
mayoría de los especialistas, hace unos 25-20 millones de años, a fines de del Oligoceno e
inicios del Mioceno. Aunque la historia evolutiva de los osos es relativamente corta, ésta no ha
sido menos interesante que la de otros grupos animales.
La mayoría de los primeros parientes de los osos actuales, pertenecientes a las subfamilias
Hemicyoninae (literalmente “medio perros”) y Agriotheriinae, se extinguieron respectivamente
a inicios y a finales del Plioceno, tras haberse dispersado por Eurasia, África y Norteamérica
(Kurtén 1966).
A pesar de la amplia discusión científica sobre la clasificación taxonómica de los osos, algunos
investigadores como McLellan & Reiner (1994) han considerado oportuno dividirlos en cinco (5) subfamilias:
Hemicyoninae, Agriotheriinae, Tremarctinae, Ursinae y Ailuropodinae, de las cuales existen 8 especies
vivientes en la actualidad pertenecientes a las tres (3) últimas de estas.
La historia evolutiva de los osos está aun lejos de ser bien conocida e indudablemente, cambiará en la
medida que nuevas evidencias estén disponibles. No obstante, varias hipótesis filogenéticas, utilizando sólo
datos genéticos, han sido postuladas en los últimos años por investigadores como O’Brien et al. (1991),
Talbot & Shields (1996) y Waits et al. (1999). Claro está, que en este tipo de análisis solo han
sido consideradas las especies vivientes, debido a la imposibilidad momentánea de realizar
estudios genéticos en las especies fósiles.
LA SUBFAMILIA TREMARCTINAE: osos de hocico corto y osos de anteojos.
Los osos de la subfamilia Tremarctinae Merriam
& Stock 1925, presentan una distribución
exclusivamente americana. Su origen se remonta
probablemente durante Mioceno en América del
Norte, a partir de algún representante de la
subfamilia Agriotheriinae proveniente de Eurasia
(Kurtén 1966). El género más antiguo conocido
es Plionarctos Frick, 1926, que data del Mioceno
Medio y Plioceno. Este género fue descrito en
base a un material muy pobre, compuesto por tres piezas dentales halladas en la localidad de Edén, al sur
de California, Estados Unidos de Norteamérica. El paleontólogo Björn Kurtén (op. cit.) consideró a
Plionarctos como el ancestro común de los otros cuatro (4) géneros de la subfamilia, a decir:
1. Arctodus Leidy 1854,
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2. Arctotherium Bravard 1857,
3. Pararctotherium Ameghino 1904 y
4. Tremarctos Gervais 1855.
Sin embargo, estudios más recientes sugieren que Plionarctos estaría más emparentado con el
género Tremarctos y ambos a su vez con Arctodus, Arctotherium y Pararctotherium, que
conforman el grupo de los “osos de hocico corto” (Soibelzon 1999, 2000, MS).
Los osos de hocico corto del género Arctodus eran verdaderos gigantes y vivieron en
Norteamérica, especialmente durante el Pleistoceno, aunque no es descartable una dispersión
más al sur.
Si bien fueron descritas varias especies dentro de este género, actualmente solo dos (2) son
reconocidas (Kurtén 1967): Arctodus pristinus Leidy, 1854 y Arctodus simus Cope, 1879.
Los registros fósiles de Arctodus pristinus han sido localizados al Sur de los Estados Unidos de
Norteamérica, especialmente en el estado de Florida, y en México, perteneciendo al Plioceno y
Pleistoceno. En líneas generales, estos osos fueron de un tamaño menor al de la otra especie
del género y se sospecha que eran de hábitos predominantemente herbívoros (Emslie 1995).
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Por su parte Arctodus simus, registrado durante el
Pleistoceno,
ocupó
particularmente
el
occidente
norteamericano. En un estudio de la paleodieta de esta
especie, en base a isótopos de nitrógeno y carbono, los
investigadores Bocherens et al. (1995) confirmaron los que
otros autores habían sospechado: A. simus fue un gran
carnívoro. Esto corrobora también lo sugerido por Kurtén
(1967) en función a una supuesta convergencia de la forma
de la cabeza de este oso, similar a la de los felinos, y sus
piernas muy largas. Es así como se considera que A. simus
fue un gran corredor, lo que lo convierte en el más grande
depredador del continente americano durante su época
(McLellan & Reiner 1994).
Estos osos gigantes, cuyo peso debió superar la media
tonelada, desaparecieron hace poco más de 10.000 años, debido a causas no bien
documentadas aun, entre las que se cuentan, la competencia con otros depredadores, como
los osos negros y osos pardos con quienes superpusieron sus áreas de dominio durante un
largo período (Emslie & Czaplewski 1985); la presunta sobrecacería ejercida por los
“paleoindios” de la cultura Clovis (McLellan & Reiner op. cit.), así como el efecto de los
cambios climáticos de la época, ocasionados por las glaciaciones que produjeron la extinción
masiva de fines del Pleistoceno.
LOS OSOS EN AMÉRICA DEL SUR.
El subcontinente Sudamericano se mantuvo aislado
durante la mayor parte de la Era del Cenozoico. Este
aislamiento finalizó hace unos 2.5 millones de años con la
desaparición de la barrera marina que existía entre el
noroeste de Colombia y el sur de Panamá (Webb 1985).
Luego del levantamiento del Istmo de Panamá, puente
natural que unió a Norte, Centro y Sudamérica, se produjo
un evento de intercambio faunístico conocido como el
“Gran Intercambio Biótico Americano” (Webb op. cit.). El
mayor número de las familias de mamíferos carnívoros
arribaron a Sudamérica durante este proceso. En este
sentido, los prociónidos son considerados los “heraldos”
(segun Webb 1976) del Gran Intercambio Biótico, ya que
arribaron al sur tempranamente con respecto a los otros
carnívoros que hoy habitan en la región.
En América del Sur, donde no existían hasta ese momento
carnívoros placentarios, los inmigrantes holárticos
experimentaron una gran radiación adaptativa que resultó en la aparición de nuevos géneros y
especies. Así fue como los osos de la subfamilia Tremarctinae se diversificaron en Sudamérica
durante el Ensenadense (*) (Pleistoceno Inferior a Medio), desplazando probablemente del
nicho de omnívoros a los prociónidos del género Chapalmalania, unos grandes mapaches
parecidos al panda gigante, que habían ingresado a este subcontinente durante el
Huayqueriense (*) (Mioceno Superior) y Plioceno Inferior (Bond 1986; Soibelzon & Bond
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1998; Yerena 1987). Con la excepción de una especie, estos animales se extinguieron a
finales del Lujanense (*) (Pleistoceno Superior).
(*) Edad de Mamíferos Fósiles de Sudamérica.
No hay, hasta el momento, restos fósiles de Tremarctinos que prueben su presencia durante el
Holoceno en América del Sur. El único sobreviviente, el oso frontino (Tremarctos ornatus),
vive actualmente en la cordillera andina, pero no se tiene certeza sobre la participación o no
de esta especie en el Gran Intercambio Biótico Americano ya que, hasta el momento, no ha
sido registrada en estado fósil en ninguna parte de América. Esto es llamativo ya que la otra
especie del género (T. floridanus), se registra en América del Norte desde el Plioceno hasta el
Pleistoceno Superior, en el límite con el Holoceno, y recientemente fue encontrada en
Centroamérica (Miller 2000).
Como se mencionó antes, los osos experimentaron una radiación adaptativa en América del
Sur, que dio origen a por lo menos dos (2) géneros: Arctotherium y Pararctotherium, que
incluyen a cuatro (4) especies. Anteriormente, los fósiles de osos encontrados en América del
Sur habían sido incluidos por algunos autores en el género Arctodus (Kurtén 1967, Perea &
Ubilla 1998, McLellan & Reiner 1994), pero hoy se reconoce la validez de Arctotherium y
Pararctotherium, independientes de Arctodus (Soibelzon 2000, Soibelzon et al. 2000).
Al igual que los Arctodus norteamericanos, sus parientes sudamericanos presentan dimorfismo
sexual, especialmente en relación al tamaño corporal, lo que ciertamente provocó la
descripción de una gran cantidad de especies basadas principalmente en diferencias de este
tipo.
Especies de osos reconocidas para América del Sur:
Arctotherium latidens Bravard, 1857, se registra para el Ensenadense (Pleistoceno Inferior
a Medio) de Argentina y Bolivia. Estos osos fueron los más grandes que habitaron en América
del Sur, similares en talla al Arctodus simus, pero de hábitos omnívoros y ocupando ambientes
de climas cálidos y húmedos. Es probable que su extinción, ocurrida a fines del Ensenadense,
haya sido causada por los fuertes cambios ambientales en el Pleistoceno Medio, momento en
el que comienza a aparecer notoriamente Pararctotherium en los registros fósiles (Soibelzon &
Bond 1998).
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A pesar que desde 1857 fueron descritas más de cinco (5) especies dentro del género
Arctotherium, actualmente se solo considera la validez de Arctotherium latidens (Soibelzon et
al. 2000).
El género Pararctotherium se registra para el Bonaerense y Lujanense (Pleistoceno Medio a
Superior) de Argentina, Bolivia, Brasil, Uruguay, Chile y probablemente Venezuela. En este
último país, fueron encontrados restos fósiles de osos en dos localidades y fueron identificados
como “Arctodus brasiliensis” (Mondolfi 1971, Yerena 1987). Hoy cabría suponer que dichos
fósiles pertenezcan al género Pararctotherium.
Los Pararctotherium fueron osos de tamaño mediano, asociados a ambientes de climas fríos,
secos y hábitats abiertos característicos de Pleistoceno glacial. Se reconocen tres (3) especies:
Pararctotherium enectum Ameghino, 1904, P. pamparum Ameghino, 1904 y P.
brasiliense (Lund, 1840) (Soibelzon et al. 2000). Se diferencian del género Arctotherium por
ser más pequeños, presentar bulas timpánicas infladas y una región frontal abultada. Es
posible que su extinción haya sucedido en tiempos muy recientes, a inicios del Holoceno,
debido a los fuertes cambios climáticos de la época (Soibelzon & Bond 1998, Soibelzon et al.
2001).
EL ENIGMA SOBRE EL ORIGEN DEL OSO FRONTINO.
Se sabe que el género Tremarctos tuvo su origen en Norteamérica (Kurtén 1966), y como
señalamos anteriormente está más relacionado con Arctodus que con los géneros
sudamericanos (Soibelzon 1999). Incluso, podría ser una línea evolutiva independiente a partir
de Plionarctos (Yerena 1987).
Los fósiles de Tremarctos han sido datados desde el Plioceno Superior hasta el Holoceno en
Norte y Centroamérica (EU, México y Belice) (Kurtén 1966, Miller 2000), y todos pertenecen a
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la especie: Tremarctos floridanus Gidley, 1928. Este oso constituye una especie hermana
del actual oso frontino, Tremarctos ornatus (Cuvier, 1825) y no su antepasado, como fue
sugerido por algunos autores.
T. floridanus era un oso de tamaño mediano, similar al actual oso pardo (Ursus arctos) y se
considera el reemplazo ecológico y temporal del Arctodus pristinus, con quien compartió áreas
de la actual Florida (EU) a principios del Pleistoceno (Emslie 1995). Asimismo, se le asume
convergente del oso de las cavernas europeo (Ursus spelaeus) (Kurtén 1966, Yerena 1987),
por lo que debió vivir en cuevas y haber sido de hábitos predominantemente herbívoros
(Bocherens et al. 1995).
La causa de su extinción, ocurrida hace unos 8 mil años, como en otros casos no debió de ser
simple, y probablemente tuvo que ver con una mezcla de modificaciones climáticas y
competencia con otros géneros de osos, con los que habían convivido al menos los dos últimos
millones de años.
No existen registros fósiles asignables a T. ornatus, aunque se asume que ingresó a
Sudamérica a fines del Pleistoceno e inicios del Holoceno, ya que han aparecido algunos restos
del mismo en yacimientos arqueológicos de Colombia, donde se le reporta una antigüedad no
muy precisa, pero cerca al límite entre estas dos épocas (Peña & Pinto 1996), en el Perú, con
una antigüedad no mayor a los 1500 a.c. (Flores 1975) y en Ecuador (Wing 1986).
Esta especie logró adaptarse a los hábitats montañosos de la Cordillera de Los Andes y hoy
representa el único "oso verdadero" de Sudamérica y a la vez, único representante viviente de
la Subfamilia Tremarctinae.
Valga como reflexión final que la evolución de las especies es un proceso continuo del que sólo
llegamos a atisbar, en el transcurso de una vida humana, un breve instante de una larga
sucesión. Esperemos tener la suerte de que, a lo largo de nuestra existencia, no veamos
desaparecer ante nosotros a los últimos osos sudamericanos.
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