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o Catabolismo de los glúcidos
o Glucólisis: Concepto. Relación con la síntesis de ATP.
o Destino del ácido pirúvico en condiciones de aerobiosis y
anaerobiosis.
o Fermentaciones: Concepto y tipos. Fermentación láctica y
alcohólica como ejemplos de fermentaciones: Utilidad industrial
de sus productos finales. Organismos que las llevan a cabo.
o Metabolismo aerobio: Concepto. Fases.
- Formación del acetil-CoA a partir del piruvato.
- Ciclo de Krebs, ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos
tricarboxílicos como ruta común en la oxidación completa de
glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos. El ciclo de Krebs como
ruta anfibólica.
- Cadena respiratoria: Su relación con la síntesis de ATP
(fosforilación oxidativa). Oxidación de los coenzimas reducidos.
Componentes de la cadena. Transporte de electrones. El oxígeno
como molécula aceptora final de electrones.
o Comparación entre las vías aerobia y anaerobia del catabolismo
de la glucosa.
o Catabolismo de los lípidos. Catabolismo de acilglicéridos. βoxidación de los ácidos grasos.
1.CATABOLISMO Y OBTENCIÓN DE ENERGÍA.
Concepto de catabolismo.
•El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo y
su finalidad es la obtención de energía.
•Las moléculas orgánicas son transformadas en otras más
sencillas que intervendrán en otras reacciones metabólicas
hasta transformarse en los productos finales del
catabolismo, que son expulsados de la célula. Son los
llamados productos de excreción (CO2, NH3, urea, ácido
úrico, etc…).
•La energía liberada en el catabolismo es almacenada en
los enlaces ricos en energía del ATP y posteriormente
podrá ser reutilizada.
•El catabolismo es semejante en los organismos autótrofos
y en los heterótrofos.
Las reacciones del catabolismo
Son reacciones de oxidación y pueden ser:
1.Mediante la pérdida de átomos de hidrógeno que se
encuentran unidos al carbono (deshidrogenación).
2.Por ganancia de átomos de oxígeno (oxigenación).
Deshidrogenación. Una molécula orgánica se oxida al perder átomos de
hidrógeno (por ejemplo, estableciéndose un doble enlace entre dos
carbonos).
CH3-CH2-CH2- ... + B  CH3-CH= CH - ... + BH2
Oxigenación. Una molécula orgánica se oxida al incorporar átomos de
oxígeno. (por ejemplo, en la molécula anterior podría ser así):
CH3-CH2-CH2- ... + BO  CH3-CH2 - CHOH- ... + B
Tipos de catabolismo
Según sea la naturaleza del aceptor final de electrones, se
distinguen dos tipos de catabolismo:
1. Respiración aerobia
2. Respiración anaerobia
En la respiración la molécula que se reduce es un compuesto
inorgánico, por ejemplo O2, NO3-, SO42- , etc. Si es el
oxígeno (O2) se denomina respiración aeróbica, y si es una
sustancia distinta del oxígeno, por ejemplo, el NO3-, SO42-,
etc , se denomina respiración anaeróbica
Catabolismo
Respiración
Fermentación
Oxidación parcial de la materia orgánica.
Los productos de reacción contienen todavía
energía.
Se libera poca energía
El aceptor final de electrones es una
molécula orgánica.
Oxidación total de la materia orgánica.
Los productos de reacción no contienen
energía.
Se libera toda la energía.
Aerobia
Anaerobia
Láctica
Alcohólica
Aceptor final el O2
Aceptor final molécula
inorgánica distinta del O2
Procesos catabólicos aerobios
Aminoácidos
Glúcidos
Grasas
Desaminación
Glucólisis
Beta
oxidación
Acido pirúvico
Acetil coA
Ciclo de
Krebs
Cadena respiratoria
Fermentaciones
o El aceptor final de electrones es algún compuesto de
naturaleza orgánica.
o Los procesos fermentativos liberan una menor cantidad de
energía que la respiración aerobia, debido a que la
oxidación del sustrato no es completa.
o No es necesaria la presencia de oxígeno, (no actúa como
aceptor final de electrones).
o Las fermentaciones las realizan varias bacterias y
levaduras y tienen una gran importancia por sus aplicaciones
industriales (fabricación de cerveza, vino, yogur, etc.).
o
Dentro de las fermentaciones se puede incluir el proceso
de putrefacción, que es la fermentación de las proteínas.
El catabolismo de los glúcidos
•En animales, mediante los procesos digestivos, los polisacáridos
ingeridos son hidrolizados y convertidos en monosacáridos
(glucosa, fructosa o galactosa).
•Las reservas de glucógeno del tejido muscular de los animales o
las reservas de almidón de los vegetales también pueden ser
hidrolizadas, cuando se requiere energía, en glucosa.
•La glucosa es el más abundante de los monosacáridos, y su
proceso degradativo sirve de ejemplo del catabolismo
respiratorio de los glúcidos.
•En su degradación total, hasta el aprovechamiento completo de
toda la energía liberada, se distinguen dos fases: la glucólisis y
la respiración.
•En la respiración se distinguen dos procesos, el ciclo de Krebs
y el transporte de electrones en la cadena respiratoria.
2. GLUCOLISIS
• La glucólisis ("rotura de glucosa") es la secuencia de
reacciones que convierten una molécula de glucosa (seis
carbonos) en dos moléculas de piruvato (tres carbonos)
produciendo ATP.
• Cada reacción es regulada por una enzima específica y en el
proceso total hay una ganancia neta de dos moléculas de
ATP.
• Las reacciones de la glucólisis se llevan a cabo en el
citoplasma.
• Los ingredientes necesarios, como ADP, NAD+ y fosfato, se
encuentran libremente en el citoplasma y se utilizan conforme
se hace necesario.
• La glucólisis no requiere de oxígeno y puede realizarse en
condiciones aerobias o anaerobias.
La glucólisis se realiza en dos etapas.
Fase preparatoria:
•Hay una inversión inicial de energía para facilitar la degradación.
•Es una etapa en la que se invierten dos moléculas de ATP por
cada molécula de glucosa que comienza a ser degradada
•Se obtienen dos moléculas de tres átomos de carbono
conteniendo grupos fosfato.
Fase de beneficio:
•Las moléculas producidas en la fase anterior se convierten en dos
moléculas de ácido pirúvico (disociado como piruvato).
•En este proceso se produce una oxidación que genera dos
moléculas de NADH.
•La energía producida por la oxidación es aprovechada para
fabricar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (“fosforilación
a nivel de sustrato”).
•En esta segunda etapa se forman 4 ATP, con lo que el balance
global es energéticamente positivo (+ 2 ATP).
Fase
preparatoria
Fase de
beneficio
Animación de la glucólisis
Balance energético de la glucólisis
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+
2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
Etapas clave de la glucólisis
La etapa 5 del proceso es un punto crucial de esta ruta metabólica.
Es necesario que se oxide el NADH producido. Esta oxidación puede
hacerse de dos formas:
1. En presencia de oxígeno (respiración celular en las mitocondrias)
• El NADH extramitocondrial entra en la mitocondria gracias a un
intermediario y se convierte en FAD reducido que va a la cadena
respiratoria
2. En ausencia de oxígeno (fermentaciones, en el citosol).
• El NADH extramitocondrial se oxida a NAD+ mediante la reducción
del piruvato
El balance energético de una u otra vía van a ser muy diferentes.
3. EL CICLO DE KREBS
1. Este ciclo es la ruta final de la oxidación del piruvato,
ácidos grasos y cadenas de carbono de los aminoácidos.
2. Se lleva a cabo en la mitocondria.
3. Cada reacción es catalizada por una enzima específica.
4. En la mayoría de los procariotas las enzimas del ciclo se
localizan en el citosol, en tanto que en los eucariotas están
dentro de las mitocondrias.
5. Es necesaria una transformación del piruvato para que se
inicie el proceso.
Oxidación del ácido pirúvico a Acetil-S-CoA
El ácido pirúvico producido en la glucólisis, para poder ser
oxidado por respiración debe entrar en el interior de las
mitocondrias atravesando la doble membrana de éstas.
Para ello sufre un proceso de oxidación y descarboxilación
(pérdida de un átomo de carbono) en el que intervienen varias
enzimas y coenzimas (el sistema piruvato-deshidrogenasa),
transformándose en acetil-S-CoA.
Esta molécula se puede ya incorporar al ciclo de Krebs, cuyos
pasos son los siguientes:
1. Unión del acetil-S-CoA (2C) con el ácido oxalacético (4C)
para formar el ácido cítrico (6C).
2. El ácido cítrico se isomeriza a ácido isocítrico.
3. El ácido isocítrico se descarboxila y se oxida perdiendo
hidrógenos, con lo que se forma el ácido α-cetoglutárico (5
C).
4. El ácido α-cetoglutárico se descarboxila y deshidrogena,
formándose succinil-CoA (4 C) y necesitándose para la
reacción la ayuda del CoA.
5. El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en ácido
succínico, liberándose una energía que es suficiente para
fosforilar una molécula de GDP y formar una de GTP.
6. El ácido succínico se oxida a ácido fumárico.
7. El ácido fumárico se hidrata y se transforma en ácido
málico.
8. El ácido málico se oxida y se transforma en ácido
oxalacético, con lo que se cierra el ciclo.
20
La reacción global del sistema piruvato-deshidrogenasa y del
ciclo de Krebs es (sin poner el CoA):
CH3-CO-COOH + 2H2O + 4NAD+ + FAD + GDP + Pi
3 CO2 + 4NADH + 4H+ + FADH2 + GTP
Como en el ciclo de Krebs penetra un compuesto de dos C (el
acetil-S-CoA) y se producen dos descarboxilaciones (pasos 3 y
4), la molécula queda totalmente degradada.
Además, como en la glucólisis se forman dos moléculas de
ácido pirúvico, para la degradación total de una molécula de
glucosa son necesarias dos vueltas del ciclo de Krebs.
Los GTP se transforman posteriormente en ATP.
Balance energético del ciclo de Krebs
Acido Pirúvico
Acetil CoA
4 NADH
1 FADH2
1 GTP
Como se obtienen 2 piruvatos por cada molécula de glucosa:
2 Acidos Pirúvicos
2 Acetil CoA
8 NADH
2 FADH2
2 GTP
4. CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES
Durante el catabolismo de la glucosa se obtienen varios coenzimas
+
+
reducidos: NADH , H y FADH2 (moléculas con un alto poder reductor).
Estas moléculas se van a oxidar en la última etapa de la respiración, la
cadena respiratoria.
Pasan por una cadena en la que se reducen y se oxidan diferentes
moléculas, a medida que se van traspasando unas a otras los protones y
los electrones procedentes del NADH y del FADH2.
En esta cadena, los transportadores de electrones pueden estar
agrupados en grandes complejos de enzimas respiratorios, que se
ocupan de transportar simultáneamente electrones y protones
(H+) :
•complejo NADH deshidrogenasa
•el complejo coenzima-Q reductasa o ubiquinona,
•los citocromos:
• complejo de citocromos b-C1,
• complejo citocromo-oxidasa
La energía que se libera
cuando pasan los
electrones se utiliza para
bombear protones desde
la matriz mitocondrial al
espacio intermembrana.
En las células eucariotas, las moléculas que integran la cadena
respiratoria se encuentran en las crestas mitocondriales. En
las bacterias en la membrana plasmática
Cada transportador tiene un potencial de reducción (tendencia
a dar electrones) inferior al anterior (y por tanto se oxida al
ceder los e-) y superior al siguiente (se reduce al aceptar los
e-).
Como la energía liberada durante la oxidación es mayor que la
consumida para la reducción, en cada paso hay un sobrante de
energía que se invierte en la síntesis de ATP.
Si las oxidaciones que se producen en la fosforilación oxidativa
se hicieran en un solo paso, se liberaría una gran cantidad de
calor, que además de suponer una pérdida de energía, sería
incompatible con las condiciones celulares.
Fosforilación oxidativa. Hipótesis quimiosmótica de Mitchell.
•
Según esta teoría, la energía liberada se invierte en provocar un
bombeo de protones (H+) desde la matriz mitocondrial al espacio
intermembranal.
•
Se crea un gradiente electroquímico.
•
Cuando los protones (H+) en exceso en el espacio intermembranoso
vuelven a la matriz mitocondrial, lo hacen atravesando las partículas
F o complejos enzimáticos ATP-sintetasa, suministrándoles la energía
necesaria para la síntesis de ATP.
•
Se ha calculado que los H+ bombeados en cada uno de los complejos
NAD deshidrogenasa, citocromos b-c1 y citocromo-oxidasa, son
suficientes para sintetizar un ATP.
•
A partir de un NADH+que ingresa en la cadena respiratoria se
obtienen 3ATP.
•
A partir de un FADH2 sólo se obtienen 2ATP.
•
Al final de la cadena respiratoria aeróbica los hidrógenos se unen al
oxígeno y forman agua.
Partículas F
• Forman canales por donde
pasan los protones
• Están formados por:
1. Complejo enzimático F1
2. Zona de anclaje Fo
• Por cada 3 protones que
pasan se forma una
molécula de ATP
Rendimiento energético del catabolismo por respiración de la
glucosa:
•En la glucólisis por cada molécula de glucosa que es degradada se
forman dos moléculas de ácido pirúvico, 2 NADH y 2 ATP.
•En el sistema piruvato-deshidrogenasa y en el ciclo de Krebs se
producen 1 GTP (equivalente a 1 ATP), 4 NADH y 1 FADH2. Si las
dos moléculas de ácido pirúvico obtenidas en la glucólisis inician el
ciclo de Krebs, todos los productos de éste hay que multiplicarlos
por dos: 2 GTP (equivalente a 2 ATP), 8 NADH y 2 FADH2.
•Las coenzimas reducidas ingresan en la cadena respiratoria y se
forma ATP.
•En las bacterias, como el NADH que se obtiene en la glucólisis no
tiene que entrar en la mitocondria (no hay), pasa directamente a
la cadena respiratoria y se obtienen 3 ATP en lugar de 2. El
balance global es de 38 ATP en lugar de 36 ATP (eucariotas).
Rendimiento energético del catabolismo por respiración de la
glucosa:
Proceso
Glucolisis
Respiración
Citoplasma
Matriz
mitocondrial
2 ATP
2 NADH
Ac.
Piruvico a
Ac. CoA
2 X (1NADH)
Ciclo de
Krebs
2 X (1 GTP)
2 X(3 NADH)
2 X(1 FADH2)
Balance energético global (por molécula de glucosa)
Transporte
electrónico
Total
2 FADH2
2 x (2ATP)
2 ATP
4 ATP
2 x (3ATP)
6 ATP
6 x (3ATP)
2 x (2ATP)
2 ATP
18 ATP
4 ATP
36 ATP
Animación de la respiración celular
Otra animación de la respiración celular
5. CATABOLISMO DE OTROS NUTRIENTES
•Muchos organismos dependen de otros nutrientes, además de la
glucosa.
•Los seres humanos y otros animales obtienen más energía
mediante la oxidación de los ácidos grasos provenientes de los
triglicéridos (aceites o grasas) que de la oxidación de la glucosa.
•En algunos casos también los aminoácidos de las proteínas
pueden ser utilizados como combustible.
•Estos nutrientes se transforman en alguno de los intermediarios
que intervienen en la glucólisis o en el ciclo del ácido cítrico.
Catabolismo de los lípidos
• Tiene lugar en la matriz mitocondrial y los peroxisomas.
• Cada gramo de triglicérido contiene más del doble de
kilocalorías que 1 g de glucosa o de aminoácidos.
• Las grasas son ricas en calorías porque contienen un gran
número de átomos de hidrógeno.
• Tanto el glicerol como los ácidos grasos de las grasas
neutras pueden utilizarse como combustible.
• El glicerol es transformado en gliceraldehído-3-fosfato y
entonces sigue la ruta de la glucólisis, pero el 95% de la
energía de las grasas reside en los ácidos grasos.
Glicerol
Glucólisis
Ácidos grasos
-oxidación
Grasas
-oxidación de los ácidos grasos
•
•
•
•
Tiene lugar en la matriz mitocondrial.
Antes de entrar en la matriz mitocondrial, los ácidos grasos se
activan uniéndose a la coenzima A, y forman un acil-CoA (espacio
intermembrana
El Acil-CoA entra en la matriz previa unión a la carnitina, que actúa
como lanzadera.
El Acil CoA empieza el proceso de -oxidación
Activación de un ácido graso y
traslocación de acil-CoA resultante
por la carnitina
Rojo: acil-CoA,
verde: carnitina,
Rojo+verde: acilcarnitina,
CoASH: coenzima A,
CPTI: carnitina palmitoiltransferasa I,
CPTII: carnitina palmitoiltransferasa II,
1: acil-CoA sintetasa,
2: translocasa,
A: membrana mitocondrial extena,
B: espacio intermembrana,
C: membrana mitocondrial intena,
D: matriz mitocondrial
Los ácidos grasos son convertidos en unidades de acetilco A en un
proceso que se denomina -oxidación porque el carbono destinado a
ser oxidado es el carbono
(el carbono siguiente al , que es el
vecino al grupo ácido).
CH3-CH2-(CH2)n-CH2-CH2-COOH
El proceso, en cuatro pasos da como resultado un acil CoA con 2
carbonos menos, un acetil CoA que se incorpora al ciclo de Krebs, una
molécula de FADH2 y otra de NADH (estas dos últimas pasan a la
cadena de transporte electrónico).
El Acil CoA comienza un nuevo ciclo y así continúa hasta la total
degradación del ácido graso. En general los ácidos grasos de los
triglicéridos tienen número par de átomos de carbono, por lo que el
número de moléculas de coenzima A producidas es igual a la mitad del
número de átomos de carbono del ácido graso sometido a oxidación.
CoA-SH
CH3-(CH2)n- CH2-CH2-COOH
β
CITOPLASMA
CH3-(CH2)n- CH2-CH2-COSCoA (ACIL CoA)
α
SE INTRODUCE EN LA MITOCO
ATP
ADP
FAD
D.
H
SIGUE DEGRADÁNDOSE
DE 2 2N 2 C
FADH2
CH3-(CH2)n-COSCoA +CH3-CO-SCoA
Acetil CoA
LIASA
CoA-SH
MATRIZ
CH3-(CH2)n- CH=CH-COSCoA
PRODUCTOS FINALES
(POR
2 CARBONOS)
H CADA
0
HIDROLASA
2
CH3-(CH2)n- CO-CH2-COSCoA
NADH+H+
NAD+
D.H.
AL CICLO
CH3-(CH2)n- CHOH-CH2-COSCoA
DE KREBS
Rendimiento de la oxidación de ácido palmítico (16C)
Activación
del acido
graso
Ciclo de Krebs
Cadena
respiratoria
- 2 ATP
8 Acetil Co A
-2 ATP
8* ( 3 NADH + 1 FADH2
+ 1 GTP) = (12 ATP) * 8
96 ATP
7 NADH
3 ATP * 7
21 ATP
7 FADH2
2 ATP * 7
14 ATP
TOTAL
129 ATP
Catabolismo de los aminoácidos
• Las proteínas y los péptidos extracelulares tienen que
hidrolizarse primero a aminoácidos para poder usarse como
fuente energética.
• En las proteínas hay 20 aminoácidos con diversos esqueletos
carbonados, por lo que hay 20 rutas catabólicas distintas
para la degradación de los aminoácidos.
• Estas veinte rutas catabólicas de los aminoácidos convergen
en diferentes puntos de entrada al ciclo de Krebs.
• En el hombre los aminoácidos sólo aportan del 10% al 15%
de la producción energética corporal, por lo que sus rutas
degradativas son mucho menos activas que la glucólisis y la
oxidación de los ácidos grasos. En cambio, los animales
carnívoros pueden obtener hasta el 90% de sus necesidades
energéticas a partir de la oxidación de los aminoácidos
ingeridos
En los animales, la degradación de aminoácidos puede deberse
a tres causas:
•
Que durante el recambio proteico normal algunos de los
aminoácidos no se necesiten para la síntesis de nuevas
proteínas.
•
Que la dieta sea muy rica en proteínas (los aminoácidos no se
pueden almacenar; las semillas de algunas plantas almacenan
proteínas de reserva para las necesidades del embrión tras la
germinación)
•
Que el organismo se encuentre en estado de inanición,
recurriendo entonces a todas sus reservas.
Los esqueletos hidrocarbonados de los aminoácidos generalmente van a
parar el ciclo de Krebs y de allí se oxidan para producir energía química o se
canalizan hacia la gluconeogénesis (se vuelven a transformar en azúcares y
se almacenan como glucógeno).
El grupo amino se elimina por transaminación. Esta etapa de separación del
grupo amino resulta ser el comienzo de todas las rutas catabólicas de los
aminoácidos. En general, los grupos amino se utilizan en forma muy
conservadora en los sistemas biológicos, debido a que sólo unos pocos
microorganismos (algunas bacterias y cianobacterias) pueden convertir el
nitrógeno atmosférico en nitrógeno utilizable. El hombre y otros animales
(mamíferos terrestres y anfibios) excretan el nitrógeno en forma de urea,
pero hay animales que eliminan nitrógeno en forma de ácido úrico (aves y
reptiles terrestres) y otros animales y microorganismos lo hacen
directamente en forma de amoníaco (la mayoría de los peces).
AMINOÁCIDOS
No se excretan
No se almacenan
Producción de
energía
α-amino
Esqueleto
carbonado
Urea
Intermediarios del
ciclo de Krebs
Excreción
AA Cetogénicos
AA Glucogénicos
AA Mixtos
Catabolismo de los ácidos nucleicos
Los ácidos nucleicos se degradan a mononucleótidos por acción
de las nucleasas. Los mononucleótidos son degradados
posteriormente para utilizar los componentes:
Nucleótidos
Hidrólisis
ácido fosfórico
síntesis de ATP
pentosas
metabolismo de los
glúcidos
bases
nitrogenadas
síntesis de ácidos
nucleicos o
degradación
Las bases púricas se degradan según la siguiente secuencia:
purina  ácido úrico  alantoína  ácido alantoico  urea  amoniaco.
El producto excretado depende de la especie.
En la especie humana, las purinas son degradadas a ácido
úrico.
El exceso de producción de dicho ácido y su depósito en los
cartílagos constituye la enfermedad denominada gota.
Las bases pirimidínicas, en la mayoría de las especies, son
degradadas a urea y amoniaco.
6. FERMENTACIONES
•La fermentación es un proceso catabólico donde no interviene la cadena
respiratoria.
•El aceptor final de protones y de electrones es un compuesto orgánico.
•Entre sus productos finales siempre hay algún compuesto orgánico.
•Es siempre un proceso anaeróbico.
•Sólo hay síntesis de ATP a nivel de sustrato.
•Tienen una baja rentabilidad energética (sólo 2 ATP)
•Las coenzimas reducidas (NADH) que se forman al oxidarse el sustrato en
las fermentaciones, deben reoxidarse para evitar el bloqueo del proceso
por falta de coenzimas oxidadas (NAD+).
•Las fermentaciones son propias de los microorganismos (ciertas levaduras
y bacterias), aunque alguna, como la fermentación láctica, puede realizarse
en los músculos de animales cuando no llega suficiente oxígeno a las células.
Fermentaciones
Etílica
Láctica
Es erróneo llamarla
fermentación
Acética
Butírica
Levaduras,
bacterias
Bacterias
Bacterias
Bacterias, hongos
Alcohol
Lactato
Ac. Acético
Butírico
Oxidación parcial de la materia orgánica.
Los productos de reacción contienen todavía energía.
Se libera poca energía ( 2 ATP)
El aceptor final de electrones es una molécula orgánica.
En ocasiones se denomina erróneamente fermentación a procesos en
los que interviene el oxígeno, por ejemplo, la mal llamada
fermentación acética, mediante la que se obtiene ácido acético
(vinagre) a partir del vino y del aire cuando en realidad es una
respiración aeróbica de oxidación incompleta.
CH3-CH2OH + 02  CH3COOH + H2O
Ello se debe a la costumbre en la industria de denominar
fermentación a todo proceso que se realiza en un aparato denominado
fermentador, y que da como producto final un compuesto orgánico,
tanto si se realiza en ausencia de oxígeno (fermentación o respiración
anaeróbica) como si hay que insuflar aire para que se produzca
(respiración aeróbica).
• El metabolismo anaerobio es muy ineficiente porque el
combustible sólo se oxida en parte.
• La ineficiencia del metabolismo anaerobio requiere de un
gran suministro de glucosa. Las células que funcionan en
anaerobiosis degradan rápidamente muchas moléculas de
combustible para compensar la poca energía que obtienen de
cada una de ellas ( "efecto Pasteur“ : las moléculas de
glucosa son consumidas por la levadura mucho más
rápidamente en anaerobiosis que en presencia de oxígeno).
• Para realizar la misma cantidad de trabajo que una célula
aerobia, una célula anaerobia necesita veinte veces mas
glucosa, lo que resulta beneficioso desde el punto de vista
biotecnológico, porque la cantidad de producto (ácido láctico
o etanol, según el caso) es mucho mayor.
La fermentación alcohólica
Es la transformación de ácido pirúvico en
etanol y CO2.
En una primera etapa se realiza la glucólisis y
se transforma la glucosa en ácido pirúvico, y
en la etapa siguiente se realiza la
fermentación alcohólica, transformándose el
ácido pirúvico en etanol y CO2, reoxidando el
NADH a NAD+.
La fermentación alcohólica se realiza gracias
a enzimas contenidas en levaduras del género
Saccharomyces,
que
son
anaerobias
facultativas.
glucólisis
C6H12O6
2
ATP
inversión
2 ADP
2 NAD+
2
4
NADH
ATP
2 piruvato
cosecha
2 ATP netos
forma etanol
2 H2O
2 CO2
2 acetaldehídos
electrones,
hidrógeno forma
NAD+
2 etanol
Dependiendo de la especie de
levadura se puede llegar a
obtener cerveza, ron (S.
cerevisiae), vino (S.
ellypsoideus), sidra (S.
apiculatus) y pan (variedad
purificada de S. cerevisiae)
La fermentación láctica
En esta fermentación se forma ácido láctico a partir de la
degradación de la glucosa.
Esta fermentación se da cuando determinados microorganismos
inician la fermentación de la lactosa de la leche, lo que produce
el agriamiento de ésta y la coagulación de la proteína caseína.
También se produce en las células musculares de los animales
cuando no hay suficiente oxigeno para efectuar un sobreesfuerzo
físico y el ácido pirúvico procedente de la glucólisis no puede
oxidarse de manera aerobia y se transforma en ácido láctico.
Si el sustrato es la lactosa, primero se hidroliza en una molécula
de glucosa y otra de galactosa, la cual posteriormente se
transforma en glucosa. Luego, las dos glucosas continúan el
proceso antes descrito para las células musculares.
glucólisis
2
C6H12O6
Fermentación
Láctica
ATP
inversión
2 NAD+
2 ADP
2
4
NADH
ATP
cosecha
2 piruvato
2 ATP netos
lactate
fermentation
electrones, hidrógeno
froma NADH
2 lactato
Fig. 8-11, p.133
Los microorganismos que realizan
esta fermentación son las
bacterias de las especies
Lactobacillus casei, L. bulgaricus,
Streptococcus luctis y Leuconostoc
citrovorum, obteniéndose de ello
productos derivados de la leche
como el queso, el yogur y el kéfir.
Solo producen acido láctico
Homoláctica
Lactobacillus lactis
L. bulgaricus
Leche fermentada
Yogur
Queso
Fermentación
láctica
Acido láctico + otras sustancias
Heteroláctica
Lactobacillus brevis
Leuconostoc
La fermentación butírica
Consiste en la descomposición de sustancias glucídicas de origen vegetal,
como el almidón y la celulosa, en determinados productos como el ácido
butírico, el hidrógeno, el dióxido de carbono y otras sustancias
malolientes. Se producen entre otros sitios en el rumen de los
herbívoros.
•La realizan bacterias anaerobias como Bacillus amilobacter y
Clostridium butiricum.
•La fermentación butírica tiene gran importancia, ya que contribuye a la
descomposición de los restos vegetales en el suelo.
COMPARACIÓN DE LOS DIFERENTES TIPOS DE CATABOLISMO
Conceptos considerados
Respiración
Aerobia
Fermentación
Anaerobia
¿Necesitan oxígeno?
Si.
No.
No.
Sustrato que pueden
oxidar.
Cualquier principio
inmediato.
Cualquier principio
inmediato.
Preferentemente glúcidos y prótidos.
Primer aceptor de los H+
y de los electrones.
NAD+
NAD+
NAD+
Aceptor final de los
hidrógenos (H+ y e-).
O2
Se trata de moléculas
inorgánicas como el
SO42- NO3- CO2, CO32-
El aceptor final de hidrógenos es una molécula
orgánica que generalmente procede del propio
sustrato. Éste se divide en una parte que cede
hidrógenos (se oxida) a la otra parte, que al
aceptarlos se reduce.
Productos en los que se
transforman los aceptores
finales de H+ y e-.
H^O.
SH2 , N02- N2 CH4.
Algún compuesto orgánico, como, por ejemplo,
el etanol, el ácido láctico, etc.
Productos en los que se
transforma el carbono del
sustrato.
Generalmente da CO2. En
ocasiones, la oxidación
puede ser incompleta.
Por ejemplo, de etanol a
ácido acético.
Generalmente da CO2.
En ocasiones, la
oxidación del carbono
puede ser incompleta.
Siempre produce algún compuesto orgánico,
como el etanol, el ácido láctico, etc. Además
puede aparecer C02.
¿Son capaces de obtener
ATP al oxidar eINADH +
H+?
Sí.
Sí.
No. Carecen de cadena respiratoria. Sólo hay
fosforilación a nivel de sustrato. El NADH + H'
cede sus hidrógenos al aceptor final sin
producirse la síntesis de ATP.
Energía que se obtiene
de una glucosa.
Hasta 38 ATP.
Hasta 38 ATP.
Variable. Suele ser de unos 2 ATP.