¹åz$Îà ´"ºÈyĆ y ¹åy´D$z´myĆ son profesores de genética en la Universidad de La Coruña y directores del grupo XENOMARCHROMEVOL. Investigan junto con 2¹m๹´ĆE¨yĆ2¹®y๠Drè«æZþ§frDOÍDfrZÍ«¡DܧD»æÍD§Ür«ÒăÜ¡«ÒfrîDý«Òd ër§Z«DO«ÍDZþ§Z«§ ùD´ùåºdµÍ«{rÒ«ÍfrO«Âæû¡ZDr§D 7§èrÍÒfDffr<ZÜ«ÍD·D§Dfñ¸dD§frÒZ{ÍDf««Ò¡rZD§Ò¡«Ò ¡«rZæDÍrÒÂærÍr§Drè«æZþ§fr«Òr§rÒfrDÒÒÜ«§DÒ» µDÒDf«¡rÒfr§«èr¡OÍrd «Ò÷$»Íû§{ærDDÍf«§Df«µ«Í D3«ZrfDfÒµDý«Dfr ««ûDè«æÜèDZ«§rµÍr¡« D$r«Í§èrÒÜDf«Í «èr§r§ ««ûDè«æÜèDäð®®» GENÉTICA El papel clave de las histonas La evolución de esta familia de proteínas ha permitido organizar el material hereditario y regular su metabolismo de una forma cada vez más precisa y coordinada Rodrigo González Romero, Juan Ausió, Josefina Méndez y José M. Eirín López A ċĄćċûĂ÷úÿČûĈĉÿú÷úøÿąĂĶýÿù÷ûĎÿĉĊûĄĊûûĄĂ÷Ą÷ĊċhWb[pW[i_dc[diWoWdde[dj[dZ[ceiX_[dckY^eiZ[ikiWif[Yjei"jeZWibWi\ehcWiZ[l_ZWYecfWhj[dkdWYWhWYj[hij_YW0ik_d\ehcWY_d][dj_YW ^[h[Z_jWh_Wi[[dYk[djhWYeZ_ÐYWZW[dcebYkbWiZ[ |Y_ZeidkYb[_Yei7:D[dbWcWoehWZ[beiYWiei"YedbWd_YW [nY[fY_dZ[Y_[hjeil_hki"YkoecWj[h_Wb^[h[Z_jWh_ei[Yecfed[Z[7HD$7bebWh]eZ[bW[lebkY_d"[bWkc[dje[dbWYecfb[`_ZWZZ[beii[h[il_lei^Wgk[ZWZeikf[Z_jWZeWbWYWfWY_ZWZ Z[WbcWY[dWhkdWYWdj_ZWZZ[_d\ehcWY_d][dj_YWYWZWl[p cWoeh$9edi_Z[h["feh[`[cfbe"bWiYbkbWiZ[ikYk[hfe$9WZW kdWZ[[bbWifei[[kdWcebYkbWZ[7:DZ[kdeiZeic[jheiZ[ bed]_jkZ"bWYkWbZ[X[WYeceZWhi[[d[b_dj[h_ehZ[kddYb[e YkoeZ_|c[jhe[i)&&$&&&l[Y[ic[deh$;ij[ZWjeh[Ñ[`WYedYbWh_ZWZkdeZ[beifheXb[cWi[lebkj_leiZ[cWoeh_cfehjWdY_W0 Yce[cfWgk[jWhbWc|n_cWYWdj_ZWZfei_Xb[Z[7:D[d[b_dj[h_ehZ[bdYb[eY[bkbWh$ 9edbWWfWh_Y_dZ[bWYbkbW[kYWh_ejW"^WY[c|iZ[(&&& c_bbed[iZ[Wei"bb[]bWiebkY_d0_dYehfehWh[b[c[djei[ijhkYjkhWb[ifhej[_YeiieXh[beigk[bWZeXb[^b_Y[Z[7:D fkZ_[hW[dhebbWhi[Z[\ehcWehZ[dWZW"fhe]h[i_lWo[ÐY_[dj[$I_dZ_Y^Wifhej[dWi[ijhkYjkhWb[i"bWi^_ijedWi"[b7:D i[hWfeYec|igk[kdWcWhWWZ[ieh]Wd_pWZWZ[Yecfk[ijeigkc_Yei$ Sin las histonas, el ADN sería una maraña desorganizada de nucleótidos. Estas proteínas permiten el empaqueïD®y´ï¹y`y´ïymy¨®DïyàD¨yàymtario en el núcleo celular. Sin embargo, su papel excede con ®ù`¹y¨my®yà¹å¹È¹àïyyåïàù`ïùàD¨ ÈDàD y¨ %i ¨Då åï¹´Då àyù¨D´ también el metabolismo del material yàymïDà¹Î 36 ?DL;IJ?=79?àDO9?;D9?7"Z_Y_[cXh[(&'' Investigaciones recientesD´àyÿy¨Dm¹åùå®y`D´å®¹åmyyÿ¹¨ù`º´Î3ù principal característica reside en constituir una base estructural y funcional susceptible de continuas mejoras. "DàD´mÿyàå`D`º´ y especializa`º´my¨Dååï¹´DåDÈyà®ïm¹Õùy ¨Dåmyày´ïyå¹à®DåmyÿmDD¨`D´`y´ ¨D`¹®È¨y¦mDm`y¨ù¨DàÕùy¹UåyàÿD®¹å ¹Ăy´¨D´DïùàD¨yĆDÎ '253"'375'23 EN SÍNTESIS XXXXXXXX Encuentro entre histonas: La imagen representa la interacción entre histonas de la familia H2A (amarillo) y H2B (rojo) para formar un dímero necesario para empaquetar el ADN en el núcleo celular. Las histonas proporcionan la base estructural de la fibra de cromatina y regulan el metabolismo del material genético. :_Y_[cXh[(&''"?dl[ij_]WY_edo9_[dY_W$[i 37 E S T R U C T U R A Y F U N C I Ó N D E L A C R O M AT I N A Regulación del empaquetamiento del ADN §x­ÇDÔøxîD­x³î¸x`x³îxlxø³DßD³`D³îlDllx%x³x§³ù`§x¸`x§ø§Dßßxäø§îDǸäU§xßD`DäD§DDä¸`D`¹³lx§%`¸³`xßîDäÇ߸îx³Däxäîßø`îøßD§xäj§DääDäjx³§DUßD lx`߸­Dî³DÍ0DßD§§xþDßD`DU¸§¸äÇ߸`xä¸älxxĀÇßxä¹³y³`DjßxÇDßD`¹³āßxǧ`D`¹³j x³îßx¸î߸äjx§ßDl¸lxx­ÇDÔøxîD­x³î¸lx§%lxUxäxß­¸l`DU§xÍ0¸ßx§§¸j§DääDä丳äøä`xÇîU§xälxäø ßßîßD³ä ¸ß­D`¸³xäÔø­`DäÔøxDø­x³îD³¸lä­³øāx³äøD³lDlǸßx§%Í Cromosoma Fibra de cromatina Niveles de empaquetamiento Tras el primer nivel de empaquetamiento formado por los nucleosomas, la cromatina se empaqueta å¹Uàyå ®å®DÈDàD¹à®Dàù´DUàD de 30 nanómetros (nm) de diámetro. åïDUàDåùàymyåÈùzå``¨¹åmy empaquetamiento sucesivos (de 300 y 700 nm de grosor) hasta alcanzar los 1400 nm de diámetro del cromosoma totalmente condensado (metafásico). Nucleosomas Las unidades fundamentales de la cromatina son los nucleosomas, estructuras discoidales de unos once nanómetros de diámetro formadas por un núcleo de histonas en torno al cual se enrolla la molécula de ADN. "Dååï¹´DåÈùymy´`¨Då`Dàåy en cinco familias principales: H1, H2A, H2B, H3 y H4. Nucleosomas P H2A P H2B H1 P S S H3 S Cola C-terminal H1 Transformaciones químicas H4 ADN Residuos de serina fosforilados Las transformaciones químicas que regulan el empaquetamiento de la cromatina tienen lugar en las colas (N- y C-terminales) de las histonas, las cuales se proyectan hacia el exterior del nucleosoma y pueden interaccionar con las enzimas del medio. Las colas de las histonas H1 y H3, por ejemplo, son ricas en serina (S) y lisina (K). Estos aminoácidos pueden sufrir fosforilaciones (P) y acetilaciones (Ac); dichos procesos neutralizan las cargas positivas en las histonas, con lo que disminuye su D´mDmȹày¨%Ăy¨y®ÈDÕùyïD®y´ï¹åyày¨D¦DÎ K Ac K Residuos de lisina acetilados K Ac Cola N-terminal H3 I_d[cXWh]e"bWi^_ijedWieYkbjWhed^WijW[bbj_ceZ[Y[d_e Z[bi_]befWiWZekdfWf[b"i_YWX["Wdc|i_cfehjWdj[$;ijWi fhej[dWih[fh[i[djWdbWbbWl[Z[WYY[ieWjeZWbW_d\ehcWY_d Yedj[d_ZW[d[bcWj[h_Wb][dj_Ye1[iZ[Y_h"Z[i[cf[WdkdW \kdY_dYbWl[Yeceh[]kbWZehWiZ[bc[jWXeb_iceZ[b7:D$;d h[ifk[ijWWbWid[Y[i_ZWZ[iZ[bWYbkbW"bWi^_ijedWiYedjhebWd [b]hWZeZ[[cfWgk[jWc_[djeZ[b7:DZkhWdj[beifheY[iei Z[[nfh[i_d]d_YW"h[fb_YWY_deh[fWhWY_dZ[bcWj[h_Wb^[h[Z_jWh_e"[djh[ejheickY^ei$:[iZ[kdfkdjeZ[l_ijW[lebkj_le"bWYedijWdj[Z_l[hi_ÐYWY_do[if[Y_Wb_pWY_dZ[[ijW\Wc_b_WZ[fhej[dWih[ikbjW\kdZWc[djWbfWhW[nfb_YWh[beh_][d Z[bWZ_l[hi_ZWZY[bkbWhoX_eb]_YW[n_ij[dj[^eo[dZW[dbW dWjkhWb[pW$ LA ARQUITECTURA FUNCIONAL DEL ADN BWi^_ijedWi\k[hed_Z[dj_ÐYWZWifeh7bXh[Y^jAeii[b[d'..* [d]bXkbeihe`eiZ[eYWWZ_\[h[dY_WZ[beicWc\[hei"bei^[cWj[iZ[bWiWl[ioZ[dkc[heieih[fj_b[iifei[[ddYb[e$ C|ijWhZ["i[Z[ceijhikfh[i[dY_W[d[bdYb[eZ[jeZWibWi YbkbWi[kYWh_ejWi$I[jhWjWZ[fhej[dWii_cfb[i"Z[f[gk[ejW- 38 ?DL;IJ?=79?àDO9?;D9?7"Z_Y_[cXh[(&'' cWeoZejWZWiZ[YWh]W[bYjh_YWfei_j_lW"begk[\WY_b_jWik_dj[hWYY_dYed[b7:D"Z[YWh]Wd[]Wj_lW$ ;iWWieY_WY_dZ[7:D[^_ijedWiZWbk]WhWkdYecfb[`e dkYb[efhej[_YeZ[dec_dWZeÐXhWZ[YhecWj_dW$:_Y^WÐXhWfh[i[djWlWh_eid_l[b[iZ[eh]Wd_pWY_dikY[i_leiQvéase »;lebkY_dZ[bWYhecWj_dW¼"feh=$7$8WXX_jj1?ĄČûĉĊÿý÷ùÿĶĄď9ÿûĄùÿ÷"cWoeZ[(&''S"[bcWoehZ[beiYkWb[ii[Yehh[ifedZ[Yed [bYheceiecWjejWbc[dj[YedZ[diWZec[jW\|i_Ye"Z[kdei '*&& dWdc[jheiZ[Z_|c[jhe$7bWdWb_pWh[bYheceiecWYed c|ioc|iZ[jWbb["WfWh[Y[d[ijhkYjkhWiZ[[cfWgk[jWc_[dje YWZWl[pc[deh[i$BWikd_ZWZ[i\kdZWc[djWb[iZ[bWÐXhWZ[ YhecWj_dWiedbeidkYb[eiecWi"f[gk[Wi»f[hbWi¼Yecfk[ijWiZ[^_ijedWio7:D"Z[][ec[jhWZ_iYe_ZWboYedkdei''dWdc[jheiZ[Z_|c[jhe$ I[]dbWiYWhWYj[hij_YWi[ijhkYjkhWb[io\kdY_edWb[igk[bWi ^_ijedWiZ[i[cf[Wd[d[bdkYb[eiecW"feZ[ceiZ_ij_d]k_h[djh[bWi^_ijedWiZ[bYk[hfeY[djhWbcoreobWiZ[[dbWY[linker$ 7bWifh_c[hWif[hj[d[Y[dbWi\Wc_b_Wi>(7">(8">)o>*$;ijWii[W]hkfWd[deYj|c[hei\ehcWZeifehZeiYef_WiZ[YWZW \Wc_b_W$9WZWkdWZ[[ijWiWieY_WY_ed[iZ[eY^e^_ijedWiYed- INVESTIGACIÓN Y CIENCIAj38%2Î'%B"B2'$2'j Î73)j Î$%B? Î$Î2%")0B Ac \ehcW[bYk[hfeY[djhWbZ[kddkYb[eiecW"[djehdeWbYkWbbW cebYkbWZ[7:Di[[dhebbWZeil[Y[i"begk[Yecfh[dZ[[djh[ '*,o(&&fWh[iZ[XWi[i$BWi^_ijedWiZ[[dbWY["f[hj[d[Y_[dj[iWbW\Wc_b_W>'"i[[dYWh]WdZ[i[bbWhbeiZei]_heiZ[b7:D Wbh[Z[ZehZ[bW[ijhkYjkhWY[djhWb$;bbef[hc_j[kdWYecfWYjWY_dWZ_Y_edWbZ[bWYhecWj_dWo\WY_b_jWikeh]Wd_pWY_d[d[ijhkYjkhWiZ[ehZ[dikf[h_eh$ Bei][d[igk[YeZ_ÐYWdbWi^_ijedWii[[dYk[djhWdfh[i[dj[i[d[b][decWZ[jeZeibeieh]Wd_icei[kYWh_ejWi0Wd_cWb[i"fbWdjWio^ed]ei$:khWdj[beibj_ceiYkWh[djWWei"dkc[heiei[ijkZ_ei^Wdfk[ijeZ[cWd_Ð[ijegk[Z_Y^ei][d[i YecfWhj[dkdWi[h_[Z[YWhWYj[hij_YWi$;djh[[bbWiZ[ijWYWdbW Wki[dY_WZ[_djhed[ii[]c[djeiZ[7:D_dj[hc[Z_eideYeZ_ÐYWdj[i"kdW[nfh[i_dYeehZ_dWZWYedbWZ_l_i_dY[bkbWh"Wi YecebWfh[i[dY_WZ[cbj_fb[iYef_Wih[bWj_lWc[dj[^ece]d[Wih[f[j_ZWi[djh[Z[Y[dWioY_[djeiZ[l[Y[iW]hkfWZWi[d Z[j[hc_dWZWih[]_ed[iZ[b][decW$;ijWeh]Wd_pWY_d\Wleh[Y[kdW[nfh[i_dckoh|f_ZWZ[bWi^_ijedWi"YkWb_ZWZd[Y[iWh_WZkhWdj[beifheY[ieiZ[Z_l_i_dY[bkbWhZ[X_ZeWbW]hWd Z[cWdZWZ[[ijWifhej[dWiYkWdZe[bcWj[h_Wb^[h[Z_jWh_ei[ Zkfb_YW$ ;dkdfh_dY_f_e"bWi^_ijedWi\k[hedYedi_Z[hWZWikdc[he iefehj[fWhWbWeh]Wd_pWY_dZ[b7:D"YWh[dj[Z[jeZW\kdY_d h[b[lWdj[$:khWdj[bWi[]kdZWc_jWZZ[bi_]beĎĎ"[ijWl_i_di_cfb_ijWYe_dY_Z_Yed[bZ[iWhhebbeZ[bWX_ebe]Wceb[YkbWho[b[ijkZ_e\kdY_edWbZ[b7:D"begk[WY[djkbWfhZ_ZWfhe]h[i_lW Z[b_dj[hifeh[b[ijkZ_eZ[bWi^_ijedWiobWYhecWj_dW$Fehejhe bWZe"bWWfWh[dj[Wki[dY_WZ[Z_l[hi_ZWZ]d_YW[djh[beic_[c- XheiZ[[ijW\Wc_b_Wh[\ehpbW_Z[WZ[ik\kdY_dc[hWc[dj[ [ijhkYjkhWb$ JeZeYWcX_YkWdZe"[dbWZYWZWZ[beidel[djW":Wl_Z 7bb_i"Z[bWKd_l[hi_ZWZHeYa[\[bb[hZ[Dk[lWOeha"Z[ceijh gk[bWi^_ijedWih[]kbWXWd[b[cfWgk[jWc_[djeoZ[i[cfWgk[jWc_[djeZ[Z_\[h[dj[ih[]_ed[iZ[b][decW[dh[ifk[ijWWi[Wb[iY[bkbWh[i[if[YÐYWi$;bbe_cfb_YWXWgk[[ijWifhej[dWi »i_cfb[i¼YedjhebWXWdbW[nfh[i_deh[fh[i_di[b[Yj_lWZ[bei ][d[ic[Z_Wdj[bWh[eh]Wd_pWY_dZ[bWYhecWj_dW$;dejhWifWbWXhWi"bWi^_ijedWifhefehY_edWd[biefehj[\i_Ye[d[bgk[j_[d[bk]WhbWcWoehWZ[beifheY[ieic[jWXb_Yei_d^[h[dj[iWb cWj[h_Wb^[h[Z_jWh_e"fehbegk[Yedij_jko[djWcX_dbWbj_cW XWhh[hW\i_YWgk[i[fWhW[b7:DZ[beiYecfb[`eiYedbeigk[ [ij[Z[X[_dj[hWYY_edWhfWhWZ[i[cf[WhjeZWiiki\kdY_ed[i$ UNA DIVERSIDAD SORPRENDENTE ;bZ[iYkXh_c_[djeZ[bfWf[bh[]kbWZehZ[bWi^_ijedWi[d[bc[jWXeb_iceZ[b7:DWXh_bWfk[hjWWb[ijkZ_e_dj[]hWZeZ[bW [ijhkYjkhWo\kdY_dZ[bcWj[h_Wb^[h[Z_jWh_e$I_d[cXWh]e"bW WfWh[dj[^ece][d[_ZWZZ[bei][d[iWieY_WZeiW[ijWifhej[dWiYedj_dkWXWi_[dZe_hh[YedY_b_WXb[Yedik]hWdZ_l[hi_ZWZ \kdY_edWb$ BWiebkY_dWZ_Y^WfWhWZe`W^WXhWZ[[if[hWh^WijW[bZ[iWhhebbeZ[bWijYd_YWiZ[i[Yk[dY_WY_dcWi_lWZ[b7:D$;bh[ikbjWZefkieZ[cWd_Ð[ijebegk[ckY^ei_dl[ij_]WZeh[i_djkWd0 bW\Wc_b_WZ[bWi^_ijedWiWXWhYWXW"[dh[Wb_ZWZ"kdWZ_l[hi_ZWZ ]d_YW[njhWehZ_dWh_W$I[Z[iYkXh_WibW[n_ij[dY_WZ[kdW]hWd lWh_[ZWZZ[^_ijedWi"Z[iZ[Wb]kdWiYWi__Zdj_YWi[djh[i^Wi- FA M I L I A S D E H I S T O N A S Un collar de perlas "DääDääøäîx³îD³x§x­ÇDÔøxîD­x³î¸lx§%x³§DUßDlx`߸­Dî³DÍ"Däø³lDlxä ø³lD­x³îD§xälxxäîD`¸­Ç§x¥D xäîßø`îøßD丳§¸ä³ø`§x¸ä¸­Däjßxäø§îD³îxälx§x³äD­U§D¥xlxäDäā%j§¸ä`øD§xääx`¸³`Dîx³D³x³ø³Däøxßîxlx `¸§§DßlxÇxߧDäͳ ø³`¹³lxäøläǸä`¹³x³x§³ø`§x¸ä¸­Dj§DääDääx`§Dä`D³x³`³`¸ D­§DäÇß³`ÇD§xäi§Dä Ôøx ¸ß­D³x§`øxßǸ`x³îßD§Éöjö jðāÊā§DäÔøxäxx³`DßD³lxäx§§Dߧ¸äl¸ä߸älx%x³î¸ß³¸DxäîxÉ¿ÊÍ §xäÔøx­D­øxäîßDx§x³äD­U§D¥xlxø³³ø`§x¸ä¸­DÍ INVESTIGACIÓN Y CIENCIAj38%2Î'%B"B2'$2'j Î73)j Î$%B? Î$Î2%")0B H33 H4 H H3 H H44 Tetrámero H2A A En torno a cada nucleosoma, H2B H H2BB H2A H la molécula de ADN se enrolla dos veces, lo que comprende unos 146 pares de bases (pb). ADN H1 Las histonas de enlace se encargan de sellar los dos giros de la molécula de ADN alrededor del cuerpo central. Las histonas del cuerpo central se ensamblan en un octámero (complejo proteico de ocho unidades) compuesto por dos copias de cada familia. Octámero Nucleosoma (146 pb) Cromatosoma (160 pb) La concatenación de nucleosomas da lugar a un «collar de perlas» cuyas unidades se denominan cromatosomas. :_Y_[cXh[(&''"?dl[ij_]WY_edo9_[dY_W$[i 39 Genes de las histonas H4-H2B-H2A-H3 Núcleos celulares (sin romper) Cromosomas liberados al medio Genes de la histona H1 10 μm 10 μm Las histonas en el genoma: Los genes que codifican las histonas se encuentran presentes en múltiples regiones del genoma. Gracias al empleo de sondas moleculares específicas para el mejillón Mytilus galloprovincialis, la detección de dichos genes (fluorescencias) mediante la técnica de hibridación in situ fluorescente (FISH) pone de manifiesto las repeticiones de los genes de la histona H1 (izquierda) y los de las histonas del cuerpo central del nucleosoma (derecha). Estas últimas se organizan en unidades de repetición. En el caso de Mytilus galloprovincialis, la organización de dicha unidad es H4-H2B-H2A-H3. 40 ?DL;IJ?=79?àDO9?;D9?7"Z_Y_[cXh[(&'' EVOLUCIÓN CONCERTADA :WZWbW]hWdZ_l[hi_ZWZZ[[ijW\Wc_b_WZ[fhej[dWi"YWX[fh[]kdjWhi[fehikeh_][dofehbeic[YWd_icei[lebkj_leigk[^Wd fei_X_b_jWZebWWfWh_Y_dZ[jeZWiikilWh_Wdj[i$BWeh]Wd_pWY_d Z[bcWj[h_Wb^[h[Z_jWh_e[dbWÐXhWZ[YhecWj_dWh[ikbjW[nYbki_lWZ[beieh]Wd_icei[kYWh_ejWi$;beh_][dZ[bWi^_ijedWi"i_d [cXWh]e"fWh[Y[h[cedjWhi[WbWiWhgk[eXWYj[h_Wi"kd]hkfeZ[ c_Yheeh]Wd_iceikd_Y[bkbWh[igk[[cfWgk[jWdikcWj[h_Wb^[h[Z_jWh_ec[Z_Wdj[fi[kZe^_ijedWi"kdWYbWi[Z[fhej[dWii_c_bWh[iWbWi^_ijedWi$:khWdj[bWiZeibj_cWiZYWZWi"AWj^b[[d IWdZcWdo@e^dD$H[[l["Z[bWKd_l[hi_ZWZ[ijWjWbZ[E^_e" ^WdYWhWYj[h_pWZebWifi[kZe^_ijedWioikh[bWY_dYedbWeh]Wd_pWY_dZ[bcWj[h_Wb^[h[Z_jWh_e[d[ijWYbWi[Z[c_Yheeh]Wd_icei$7f[iWhZ[i[hc|ii_cfb[igk[bWi^_ijedWi[kYWh_ejWi" jWcX_dbWifi[kZe^_ijedWi\ehcWd[ijhkYjkhWiWbh[Z[ZehZ[ bWiYkWb[ii[[dhebbWdkdei,&fWh[iZ[XWi[iZ[7:D$ 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Z[iY_\hWh[ij[YZ_]eh[fh[i[djWbWbj_cW\hedj[hWZ[bYedeY_c_[djeWY[hYWZ[bc[jWXeb_iceZ[bcWj[h_Wb^[h[Z_jWh_e[d[b dYb[eY[bkbWh$ Z_Y^ei][d[iYecekdd_YeXbegk[Z[_d\ehcWY_d[_cf_Z[bW Wbj[hWY_dZ[ikii[Yk[dY_WiZ[7:D$ BWh[b[lWdY_WZ[[i[c[YWd_icei[Z[X[Wgk["fehbe][# d[hWb"jeZWibWiYef_WiZ[][d[iZ[kdW\Wc_b_WZ[X[d^WbbWhi[ ef[hWj_lWi"fehbegk[^WdZ[[l_jWhi[ckjWY_ed[if[hd_Y_eiWi$ 9kWdZekd][dik\h[kdWckjWY_doi[_dWYj_lW"[bc[YWd_iceZ[[lebkY_dYedY[hjWZWjecWYececebZ[Wb]kdWZ[bWi Yef_WideckjWZWi\kdY_edWb[ifWhWh[fWhWh[b][dWbj[hWZe$ FeZ[ceiYecfWhWh[bfheY[ieYed[b\kdY_edWc_[djeZ[kdW Yeef[hWj_lW0YkWdZekdeZ[ikic_[cXheii[l[[dfheXb[cWi" beiZ[c|ibeWokZWdWh[Ykf[hWhi[fWhWgk[jeZWbW\Wc_b_WZ[ ][d[iYedj_d[\kdY_edWdZe$:khWdj[c|iZ[)&Wei"bWYeckd_ZWZY_[djÐYWZ_efehi[djWZegk[bW[lebkY_dYedY[h# jWZWZWXWYk[djWZ[bW[lebkY_dZ[YWi_jeZWibWi\Wc_b_WiZ[ ][d[i$:[^[Y^e"bW\Wc_b_W]d_YWZ[bWi^_ijedWiYedij_jko ZkhWdj[Z[Y[d_eikdeZ[bei[`[cfbeic|ikj_b_pWZeifWhW_bkijhWh[ij[c[YWd_ice$ I_d[cXWh]e"bW]hWdYWdj_ZWZZ[lWh_Wdj[iZ[^_ijedWiZ[iYkX_[hjWiWÐdWb[iZ[bi_]beĎĎi[Wdje`WXWZ[cWi_WZe[b[lWZW YecefWhWgk[ik[lebkY_dfkZ_[hW[nfb_YWhi[c[Z_Wdj[kdc[YWd_icegk[fhecelWjWb]hWZeZ[^ece][d[_ZWZ]d_YW$FWhW [dj[dZ[hfehgk"_cW]_d[ceigk[kd][dik\h[kdWckjWY_d gk["i_X_[dbe_d^WX_b_jWfWhWZ[i[cf[WhbWc_icW\kdY_dgk[ [bh[ijeZ[ikiYecfW[hei"b[f[hc_j[bb[lWhWYWXekdWdk[lW jWh[W"YWi__Zdj_YW"f[hegk[Yecfb[c[djWoc[`ehW[b\kdY_e- dWc_[djeZ[bXbegk[$;bfheXb[cWYed[bc[YWd_iceZ[[lebkY_dYedY[hjWZWh[i_Z[[dgk[[ij[[iY_[]eWbW^ehWZ[[lWbkWh i_[iWdk[lW\kdY_dikfed[kdWc[`ehWede0[b][d»ZiYebe¼ i[h[fWhWojeZelk[bl[Wb[ijWZeeh_]_dWb$9eceh[ikbjWZe"jeZW bW\Wc_b_WZ[X[[lebkY_edWhYecekdXbegk[$ ´Fk[Z[[i[c[YWd_iceZ[[lebkY_dfehXbegk[iZ[h_lWh [dbW]hWdlWh_[ZWZZ[^_ijedWigk[^WdWfWh[Y_Ze[d[bYkhie Z[bW[lebkY_d5Kdfhejepeefei[[iebekdj_feZ[^_ijedW>'$ F[he"i_deiWZ[bWdjWceikdeic_bbed[iZ[WeioYedi_Z[hWcei kdc[`_bbd"l[h[ceigk[[ij[fh[i[djWZeij_feiZ[^_ijedWi >'$Kdh[fj_bYk[djWYedjh[ilWh_Wdj[i"okdcWc\[he"Yedc|i Z[Z_[p$<k[[ijWZ_\[h[dY_WY_d[d^_ijedWilWh_Wdj[i"[if[Y_Wb_pWZWi[d\kdY_ed[iYedYh[jWi"begk[Z[i[cf[kdfWf[bYbWl[[dbWh[]kbWY_dZ[bc[jWXeb_iceZ[b7:D$I_d[cXWh]e"bei c[YWd_iceiZ[[lebkY_dYedeY_ZeiWÐdWb[iZ[bi_]befWiWZe def[hc_jWd[nfb_YWh[beh_][dZ[Z_Y^WZ_l[hi_ZWZ$ NACER Y MORIR 9ed[beX`[j_leZ[XkiYWhkdWiebkY_dWZ_Y^Wfh[]kdjW"dk[ijhe]hkfeZ[_dl[ij_]WY_di[fhefkieWdWb_pWh[bc[YWd_iceZ[ [lebkY_dceb[YkbWhZ[bWi^_ijedWi[deh]Wd_icei[kYWh_ejWi$ Dk[ijheih[ikbjWZei"fkXb_YWZei[djh[beiWei(&&*o(&''"fki_[hedZ[cWd_Ð[ijegk[bW[lebkY_dZ[bWi^_ijedWieX[Z[YW WkdfWjhdceb[YkbWhZ_ij_dje$;dfh_c[hbk]Wh"WYedj[Y[kdW Zkfb_YWY_dZ[][d[i][d[hWY_d\ehjk_jWZ[kdWYef_WZ[kd M E C A N I S M O S D E E VO L U C I Ó N M O L E C U L A R Nacer y morir INVESTIGACIÓN Y CIENCIAj38%2Î'%B"B2'$2'j Î73)j Î$%B? Î$Î2%")0B DäîDD`xø³¸äD¶¸äjäx`ßxDÔøx§Dxþ¸§ø`¹³lx`Däî¸lDä§Dä D­§Dälxx³xä ǸlDxĀǧ`Dßäx­xlD³îxx§­x`D³ä­¸ de evolución concertadajäxù³x§`øD§î¸l¸ä §¸äx³xälxø³D­ä­D D­§Dy³`Dxþ¸§ø`¸³D³lx­D³xßD¸­¸y³xDj`¸­¸ø³ U§¸ÔøxÍ 3³ x­UD߸j l`¸ ­x`D³ä­¸ ßxäø§îDUDl `§lxßx`¸³`§Dß`¸³§DßD³ þDßxlDllxäDälxä`øUxßîDäD³D§xä lx§ä§¸XXÍ §¸§D߸lx§¸äù§î­¸äD¶¸äj³øxäî߸ ßøǸlx³þxäîD`¹³jx³`¸§DU¸ßD`¹³ `¸³ß¸2þxßDDäDäjîD­Uy³x³§D7³þxßälDllx"D¸ßø¶DjDlx­¸äîßDl¸Ôøx §DßD³lþxßälDllxxäîD D­§DlxÇ߸îx³DääxlxUxDÔøxxäîDääøx߸³ø³­x`D- ³ä­¸xþ¸§øîþ¸­ø`¸­EäþxßäEî§jlx³¸minado evolución por nacimiento y muerteÍ §§¸Dø­x³î¹x§ßDl¸lxxäÇx`D§ąD`¹³ lx§DUßDlx`߸­Dî³Dj§¸ÔøxÇxß­î¹D §D`y§ø§DDîx³lxßx§DUD³`¸lx³x`xälDlxä þ³`ø§DlDäD§x­ÇDÔøxîD­x³î¸lx§% x³ l xßx³îxä îx¥l¸ä ā xäîDl¸ä lx lxäDß߸§§¸Í Gen activo Genes variantes Gen inactivo (pseudogén) Evolución concertada EVOLUCIÓN Evolución por nacimiento y muerte ❶ Cuando uno de los genes pertenecientes a una familia génica sufre una mutación y se inactiva, es reparado para que todo el grupo pueda continuar operativo. ❶ Tiene lugar un proceso de duplicación fortuita de genes. Dado que el gen original continúa desempeñando su función, la copia puede sufrir mutaciones. Especies ancestrales ❷ Un proceso selectivo se encarga de eliminar las variantes menos adaptadas. El mecanismo no penaliza todas las mutaciones por igual, sino que permite integrar las que suponen una mejora para la familia génica. ❷ Como resultado, toda la familia debe evolucionar como un bloque. ❸ Las nuevas especies exhiben un alto grado de homogeneidad génica. Nuevas especies Especie A Especie B Homogeneización génica Especie A Especie B ÿyàå`D`º´z´`D ❸ Los genes presentes en las nuevas especies exhiben un alto grado de heterogeneidad. :_Y_[cXh[(&''"?dl[ij_]WY_edo9_[dY_W$[i 41 i[]c[djeZ[7:Dgk[Yedj_[d[kd][d$:[ifki"ZWZegk[[b ][deh_]_dWbYedj_dWZ[i[cf[WdZeik\kdY_d"bWYef_W[ib_Xh[Z[ik\h_hckjWY_ed[iYedcWoehhWf_Z[pofk[Z[Z[iWhhebbWh \kdY_ed[iYecfb[c[djWh_Wi$Fehbj_ce"kdfheY[iei[b[Yj_lei[ [dYWh]WZ[[b_c_dWhbWilWh_Wdj[ic[deiWZWfjWZWi»Z[b[jh[Wi¼$;ij[c[YWd_iceZ[[lebkY_dceb[YkbWhi[YedeY[Yece [lebkY_dc[Z_Wdj[dWY_c_[djeock[hj["o\k[fhefk[ije[d '//(fehCWijei^_D[_"Z[bWKd_l[hi_ZWZ[ijWjWbZ[F[di_blWd_W" o7kij_dB$>k]^[i"Z[bWKd_l[hi_ZWZZ[?dZ_WdW. I_h[jecWcei[b[`[cfbeZ[bWYeef[hWj_lW"[bc[YWd_ice Z[dWY_c_[djeock[hj[[gk_lWbZhWWbW_dijWkhWY_dZ[kd Yec_j[lWbkWZeh$9kWdZeWfWh[Y[kdWckjWY_d"[bYec_j [nWc_dWZkhWdj[kdj_[cfebWdk[lW\kdY_dZ[b][dckjWZe$ I_[ijWh[ikbjWX[d[ÐY_eiWfWhW[b]hkfe"i[_dYehfehWWbWYeef[hWj_lW1[dYWieYedjhWh_e"[b][di[_dWYj_lWei[Z[lk[bl[W ik[ijWZeeh_]_dWb$;djhc_deiX_eb]_Yei"[bfWf[bZ[bYec_j[lWbkWZehbeZ[i[cf[WbWi[b[YY_ddWjkhWb$;ij[fheY[ie YedZkY[Wkd_dYh[c[djeZ[bdc[heZ[][d[i[d[b][decW" WiYeceWbWZ_l[hi_ÐYWY_do[if[Y_Wb_pWY_dZ[iki\kdY_ed[i$;dbWWYjkWb_ZWZ"[bc[YWd_iceZ[dWY_c_[djeock[hj[ i[^WYedl[hj_Ze[d[bceZ[befh_dY_fWbfWhWZWhYk[djWZ[bW [lebkY_dZ[bWcWoehWZ[bWi\Wc_b_Wi]d_YWifh[i[dj[i[d [kYWh_ejWi$ ;i_dj[h[iWdj[h[i[Whgk["Wf[iWhZ[gk[Z_Y^ec[YWd_ice ^WZ[j[hc_dWZebW[lebkY_dZ[bWiY_dYe\Wc_b_WiZ[^_ijedWi" bWijWiWiZ[dWY_c_[djeock[hj[Z[bei][d[iWieY_WZeideied De los primeros nucleosomas a los actuales `D³îlDllxäDäāîßD¥¸`¸³ä¸§D`DÇD`lDlÇDßDx­ÇDÔøxîDßx§%`¸³x³¸ß­xßDÇlxąÍ ³xäîDøßDäxlxîD§§D³§¸äÇDä¸äxþ¸§øîþ¸äÔøx`¸³lø¥x߸³ D§DDÇDß`¹³lxäDäxäÇx`D§ąDlDäͧÇ߸`xä¸äxlxä`ßUx x³îyß­³¸älx§Dxþ¸§ø`¹³lx§Ç§xøxlx§DäDÉhistone foldÊj ø³Dßx¹³lx§DÇ߸îx³D`øāDxäîßø`îøßDxäÇD`D§ D`§îD§Dø³¹³ lx§DääDäx³x§³ø`§x¸ä¸­DÉestructura con forma de HÊÍßD`DäD§Dløǧ`D`¹³y³`DlxxäîxǧxøxāäøǸäîx߸ßäøU ø³`¸³D§ąD`¹³x³`¸§Dîxß­³D§j§DääDäDlÔøßx߸³§D`DÇD`lDl`§Dþxlxßxø§Dßäø³îxßD``¹³`¸³x§%Í EMPAQUETAMIENTO Pliegue de pseudohistona ancestral ORGANISMOS Gen Tetrámero homogéneo Methanothermus fervidus A Tetrámero (60 pb ADN) Duplicación intragénica (del pliegue de la pseudohistona). Subfuncionalización. Una de las copias del pliegue evoluciona hasta convertirse en cola terminal (gris). Las histonas adquieren la capacimDmmy®¹m`Dàåù interacción con el ADN. Duplicación génica (de la histona completa) Ămÿyàå`D`º´y´ cuatro clases de histonas (azul, verde, rojo y amarillo). B A A B B A’ A B’ B Methanopyrus kandleri Escherichia coli N C’ H2B N H H2A H C C C D’ H3 H N D H4 H N C A’ 42 ?DL;IJ?=79?àDO9?;D9?7"Z_Y_[cXh[(&'' A Eucariotas (histonas) EVOLUCIÓN Diferenciación en pseudohistonas de tipos A (azul) y B (verde). Bacterias (sin histonas)) GENES/HISTONAS Arqueobacterias Arqueobacteri ias (pseudohistonas) (pseuddohistona h s)) 3xù³§¸äxäîøl¸älxDß­î3Í$D§¦ā3îxþx³x³¦¸jlx§x³î߸lx³þxäîD`¹³ä¸Ußxx§E³`xßßxløî`³ä¸³lx3xDîî§xj §Dxþ¸§ø`¹³lx§DääDäÇ߸`xl¹x³îßxäxîDÇDäÍøßD³îx§D Çß­xßDäxDUßD³l xßx³`Dl¸l¸äîǸälxÇäxøl¸äDäj`øāD Dä¸`D`¹³x³ø³îxîßE­x߸ǸlD`¸­ÇD`îDßx§%ͳø³D äxø³lD DäxDUßD³DÇDßx`l¸`øDî߸`§DäxälxäDäj§Dä`øD§xäǸlD³ ¸ß­Dßø³¸`îE­x߸āx­ÇDÔøxîDßø³DßD³`D³îlDl lx­DîxßD§x³yî`¸Í0¸ßù§î­¸j§Dløǧ`D`¹³ßx`øßßx³îxlx§¸ä x³xälxäDäDUßDÇxß­îl¸x§³`ßx­x³î¸lxäø³ù­x߸ lx`¸ÇDäx³x§x³¸­Dͧ§¸ą¸Ç¸äU§x§DxĀÇßxä¹³lxø³DßD³ C B’ B Octámero (146 pb ADN) Saccharomyces cerevisiae (levadura) INVESTIGACIÓN Y CIENCIAj38%"'375'23ÊesquemaËèi'$0"5%'$317%'METHANOTHERMUS FERVIDUS5?0352%Ê<÷3 T Ëj0'2 Î%23'%5"Î%STANDARDS IN GENOMIC SCIENCESj<'"Îñj%Î oñj÷ĈÀĈZ ?ñÎĈ[ÊMethanothermus fervidusËè$3i732i0$$''%ë=!$'$$'%3Z ?3ñÎĈ[ÊMethanopyrus kandleriËè$372ë=!$'$$'%3ÊSaccharomyces cerevisiaeËè2'!?$'7%5%" '25'23ë%ë%ÊEscherichia coli) E VO L U C I Ó N D E L A S H I S T O N A S Duplicación génica Tiempo (millones de años) Histona ancestral PROTISTAS 1540 630 615 550 Cnidarios Algas verdes Nemátodos Equinodermos INVESTIGACIÓN Y CIENCIAj38%"'375'23ÊesquemaËè3% ?2?ë=!$'$$'%3Z ?3ñÎĈ[ÊcnidariosËè0Êalgas verdesËè 302%%ë=!$'$$'%3Z ?3ñÎĈ[ÊnemátodosËè20%35'%ë=!$'$$'%3Êequinodermos); $""%%% ë=!$'$$'%3Z ?3ñÎĈ[ÊanélidosËè733ÊmoluscosËè$2!3BB0%!ë=!$'$$'%3Z ?3ñÎĈ[ÊanfibiosËè %?ë=!$'$$'%3ÊcrustáceosËè2"?ë=!$'$$'%3ÊpecesËè 0'ë=!0Êplantas con floresËè=!$'$$'%3Êplantas terrestresËè$7$$$!2$ë=!$'$$'%3Z%7"ÀÎ÷[ÊinsectosËè28"2%%B'%B"Bë=!$'$$'%3Z ?÷ÎĈ[ÊavesËè5'$3"23ë=!$'$$'%3Z ?3ñÎĈ[Êmamíferos) Anélidos El mecanismo evolutivo de nacimiento y muerte permitió la diferenciación y evolución independiente de las histonas canónicas (círculos) y variantes (cuadrados). Estas fueron asumiendo funciones específicas y propiciaron el aumento de la complejidad de las células y de los seres vivos. A lo largo de la evolución, los distintos linajes de histonas derivaron en los de especies concretas (colores). Moluscos 350 ´U¹å 300 Histonas canónicas Plantas `¹´¹àyå Histonas variantes ^ece]d[Wi[djh[[bbWid_[djh[beij[`_ZeiZedZ[[ijeii[[nfh[iWd$BW]hWdZ_l[hi_ZWZZ[lWh_Wdj[ifh[i[dj[i[dbW\Wc_b_W >'"feh[`[cfbe"YedjhWijWYed[bceZ[hWZedc[heZ[lWh_Wdj[iZ[>(7o>)"WiYeceYed[bXW`edc[heZ[lWh_Wdj[iZ[ >(8o>*$:[bc_iceceZe"[bj[`_Ze][hc_dWbj_[dZ[WceijhWhkdWZ_l[hi_ZWZZ[lWh_Wdj[ickY^ecWoehgk[bWbd[WY[bkbWhiec|j_YW$ COMPLEJIDAD CELULAR BW[lebkY_dc[Z_Wdj[dWY_c_[djeock[hj[gk[ZWh[fh[i[djWZWZ[cWd[hWckoYbWhW[d[bYWieZ[bW\Wc_b_W>'0ikckbj_jkZZ[lWh_Wdj[ii[Z[X[WkdWjWiW[b[lWZWZ[dWY_c_[djei Z[][d[i"c_[djhWigk[ik[if[Y_Wb_pWY_d\kdY_edWb[di[]c[djeibeYWb[iZ[bWYhecWj_dWeX[Z[Y[WbWi[b[YY_dZ[Z_Y^WZ_l[hi_ZWZ$ :khWdj[beibj_ceiZ_[pWei"dk[ijhe]hkfe^WWXehZWZe[b [ijkZ_eZ[bWifhej[dWidkYb[Wh[iX|i_YWiZ[b[if[hcWID8F" fehikii_]bWi[d_d]bi"f[hj[d[Y_[dj[iWbW\Wc_b_W>'$;ijWii[ [dYWh]WdZ[\WY_b_jWh[b[cfWgk[jWc_[djeeh]Wd_pWZeZ[b7:D [d[bdYb[eZ[b[if[hcWjepe_Z["i[_il[Y[ic[dehgk[[bZ[kdW YbkbWiec|j_YW$:_Y^Wifhej[dWiikh]_[hed^WY[kdei'&&&c_bbed[iZ[Wei$I_X_[d\k[hed_Z[dj_ÐYWZWi[d[bdYb[eZ[bei [if[hcWjepe_Z[iWÐdWb[iZ[bi_]beĎÿĎ"ikeh_][d[lebkj_leYedj_dkWXWi_[dZekdc_ij[h_e$Dk[ijheih[ikbjWZeifkXb_YWZei[d (&&,h[l[bWhedgk[bWifhej[dWiID8FZ[b[if[hcWobWi^_ijedWi>'Z[bWiYbkbWiiec|j_YWiYecfWhjWdkdeh_][d[lebkj_le YecdWfWhj_hZ[kdWfhej[dW>'WdY[ijhWb$;bbe^WXhW\WY_b_jWZebWWfWh_Y_dZ[bWbd[WY[bkbWh][hc_dWbo"Yed[bbe"bWZ[bW h[fheZkYY_di[nkWb$ JhWXW`eifeij[h_eh[iZ[dk[ijhe]hkfe"h[Wb_pWZei[d(&&.o (&&/"h[l[bWhedgk[bWifhej[dWiID8FZ[bWbd[W][hc_dWbi_]k_[hedkdfheY[ie[lebkj_legk[fhef_Y_bWh[ZkYY_dfhe]h[i_lWZ[ikjWcWeo[b_dYh[c[djeZ[ikWÐd_ZWZfeh[b7:D" begk[f[hc_j_kd[cfWgk[jWc_[djeWdcWoeh[d[bdYb[e Z[bWiYbkbWi[if[hc|j_YWi$Dk[ijhei[ijkZ_eic|ih[Y_[dj[i" fkXb_YWZei[ij[c_iceWe"^WdZ[ceijhWZegk[bWifhej[dWi ID8FobW\Wc_b_WZ[^_ijedWi>'deiebeYecfWhj[dkdeh_][d Crustáceos Peces Insectos Aves Mamíferos Plantas terrestres [lebkj_leYecd"i_degk["[dWcXeiYWiei"ik[lebkY_d^W[ijWZe]eX[hdWZWfeh[bc[YWd_iceZ[dWY_c_[djeock[hj[$ ;beh_][dZ[b[cfWgk[jWc_[djeZ[b7:D[dbWYhecWj_dW Z[bdYb[eY[bkbWh[kYWh_ejWi[h[cedjWW^WY[c|iZ[(&&& c_bbed[iZ[Wei$;ijW[ijhWj[]_WZ[[cfWgk[jWc_[dje^WZ[ceijhWZei[hkdW[b[YY_dfj_cWfWhWiebkY_edWh[bfheXb[cW[lebkj_leZ[bWWYkckbWY_dZ[cWj[h_Wb][dj_Ye$FWh[Y[fheXWXb[ gk[ejheic[YWd_iceiWbj[hdWj_lei"c[dei[ÐY_[dj[i"^WoWd i_Ze[b_c_dWZeifehc[Z_eZ[bWi[b[YY_ddWjkhWb$Gk_p|bWcWoehl[djW`WZ[bWYhecWj_dWi[Z[XWWikl[hiWj_b_ZWZoZ_dWc_ice"fk[ideiebeYedij_jko[kdWiebkY_dWhgk_j[Yjd_YWZ[ [dehc[[ÐY_[dY_WfWhWeh]Wd_pWh[bcWj[h_Wb^[h[Z_jWh_e"i_de jWcX_dkdWXWi[[ijhkYjkhWbo\kdY_edWbikiY[fj_Xb[Z[kdi_ddc[heZ[c[`ehWifhe]h[i_lWi$BWZ_l[hi_ÐYWY_dZ[bei][d[i Z[^_ijedWih[fh[i[djWbWXWi[WfWhj_hZ[bWYkWbi[^WZ_\[h[dY_WZekdb_[dpeh[fb[jeZ[lWh_Wdj[i\kdY_edWb[i[if[Y_Wb_pWZWi$ ;bbe^Wf[hc_j_ZeYedÐ]khWhc[YWd_iceiZ[[cfWgk[jWc_[djeoh[]kbWY_dZ[b7:D[njh[cWZWc[dj[fh[Y_ieioYeehZ_dWZei$:[[ij[ceZe"bWWfWh_Y_do[bfhe]h[i_leh[ÐdWc_[djeZ[ Z_Y^eic[YWd_iceiceb[YkbWh[i^Wdfei_X_b_jWZebW[lebkY_d Z[bWYecfb[`_ZWZY[bkbWho"[dbj_cW_dijWdY_W"bWfhef_W[lebkY_dZ[bWi[if[Y_[i$ 0 2 3 2 $ 3 5y¨D´ùDy¹`¹ÿD¨y´ïåï¹´y®¹m`Dï¹´åÎ »3ÜÍDë»»Òr§Naturedè«»ðÞd µñÒ»®däððð» Concerted and birth-and-death evolution in multigene families. M. Nei y A. P. Rooney en Annual Review of Geneticsdè«»Þ¨dµñÒ»®ä®®ädäðð×» Long-term evolution of histone families: Old notions and new insights into their diversi`Dï¹´®y`D´å®åD`à¹ååyù§DàĂ¹ïyåÎ »$»Íû§"þµrîd2»«§îñrî2«¡rÍ«d»ÍëæÍÒÜd »$÷§frîë »æÒþr§Evolutionary Biology: Concept, Modeling, and ApplicationdfÍf«µ«Í 0»0«§ÜDÍ«ÜÜdµñÒ»®Þ¨®×ä»3µÍ§rÍ<rÍDdäð𨻠Origin and evolution of chromosomal sperm proteins. »$»Íû§"þµrîë »æÒþr§Bioessaysdè«»Þ®dµñÒ»®ð×ä®ðÖðdäð𨻠The nucleosome family: Dynamic and growing. »BDÜD§«èDd5»» Ò«µd »$»<ZÜ«Íd <» DZÒ«§ë!»»èD§«frr§Structuredè«»®ÖdµñÒ»®×ð®Ö®däð𨻠Xenomar-Chromevol.Í浫fr§èrÒÜDZþ§frDrÒÜÍæZÜæÍDërè«æZþ§frDZÍ«¡DܧD de la Universidad de La Coruña: chromevol.udc.es :_Y_[cXh[(&''"?dl[ij_]WY_edo9_[dY_W$[i 43