Consideraciones taxonómicas, germinación de semillas y

UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUCUMÁN
FACULTAD DE AGRONOMÍA Y ZOOTECNIA
MAGÍSTER EN DESARROLLO DE
ZONAS ARIDAS Y SEMIARIDAS
Consideraciones taxonómicas, germinación de semillas y emergencia
de plántulas del Complejo Solanum nigrum
en la Provincia de Tucumán
Ing. Agr. Nora Josefina Mansilla de Andrada
San Miguel de Tucumán
12
República Argentina
2009
Consideraciones taxonómicas, germinación de semillas y
emergencia de plántulas del Complejo Solanum nigrum
en la Provincia de Tucumán
13
Integrantes de la Comisión de Supervisión
Director
Dr. Ing. Agr. Salvador Chaila
Comisión de Supervisión
M.Sc. Ing. Agr. María Teresa Sobrero
M.Sc. Ing. Agr. Jorge Perera
14
PREFACIO
En la producción agrícola siempre se han destacado las Solanáceas por ser un grupo de plantas
que brindan enormes beneficios pero también ocasionan grandes daños. Son plantas cosmopolitas
de importancia económica positiva por la presencia de especies alimenticias, medicinales,
industriales y ornamentales y negativa por la gran cantidad de Solanáceas que se comportan
como malezas y que, además, suelen ser tóxicas para el hombre y los animales.
La familia Solanáceas, con aproximadamente 96 géneros y unas 2.300 especies, está
ampliamente distribuida en las regiones templadas y tropicales de todo el mundo; aunque su
mayor diversidad se encuentra en el Hemisferio Sur, particularmente en América Central y Sud
América.
Las malezas constituyen una población vegetal espontánea que como componentes del
agroecosistema deben mantener un equilibrio con el cultivo. El manejo que se realice sobre estos
problemas de la producción agrícola apuntará a evitar la disminución de rendimientos con
controles de las malezas en el momento oportuno y tratando siempre de conservar el equilibrio
del ecosistema.
Se ha considerado para este trabajo de tesis a malezas Solanáceas que integran un grupo de
especies estrechamente relacionadas, de compleja identificación y ampliamente distribuidas en
las regiones de clima cálido. Debido a ello se las ha llamado Complejo Solanum nigrum.
Numerosos cultivos presentan interferencias producidas por especies del género Solanum. La
interferencia competitiva aparece en cultivos hortícolas, en especial en la producción de verduras
de hojas, zanahoria, remolacha, frutilla, papa y en el cultivo de plantas ornamentales de la región.
En el Sur de la provincia de Tucumán su presencia fue detectada en tabaco y soja; en la zona Este
de la provincia aparece en los cultivos de melón, sandía, maíz, poroto negro y soja. Si bien la
densidad no alcanza niveles críticos, aparecen pequeños rodales de hasta 15 plantas/m2. El
control no debe efectuarse con 2,4-D porque el género Solanum presenta estadios tolerantes al
herbicida hormonal.
En citricultura su presencia no reviste peligrosidad ni competencia crítica, aparece en las tazas de
las plantas conviniendo efectuar limpieza mecánica y aplicaciones dirigidas de herbicidas en
manchoneos.
En Tucumán, en caña de azúcar su aparición se limita a la región centro-este y noreste. En este
cultivo Solanum nigrum puede alcanzar densidades que obligan a la aplicación de herbicidas
relativamente enérgicos como MCPA, Dicamba, Metsulfuron metil y Fluroxipir.
En zonas semiáridas de la provincia de Tucumán el empleo del riego determina la aparición de
las especies del Complejo Solanum nigrum, especialmente en cultivos hortícolas; pero, su
presencia está relacionada a condiciones específicas de manejo. No se registran antecedentes del
uso de herbicidas para su control en esta región.
La composición cualitativa y cuantitativa de la flora perjudicial de una determinada localidad
refleja el sistema de cultivo en uso (Voll et al., 2005). Solanum predomina en suelos con laboreos
de rastra y de escarda. Los cambios producidos en la especies presentes pueden variar entre
15
localidades y se refleja en la introducción de nuevas especies de malezas o el aumento de las ya
existentes (Debaeke y Sebillotte, 1988).
Es necesario relacionar el comportamiento de las especies perjudiciales con las prácticas
culturales ejecutadas, principalmente la preparación de suelo, rotación de cultivos, controles
químicos y operaciones de cosecha (Fernández Quintanilla, 1988). Esos comportamientos deben
estar relacionados con las causas que producen las alteraciones, tales como las condiciones
internas de las semillas, el medio ambiente y los factores de manejo (Voll et al., 2005).
Para Arévalo (1977) y Chaila (1997) las pérdidas por competencia de malezas con el cultivo
dependen: a) Del grado de tecnología agrícola y desarrollo económico alcanzado por los países;
b) De la densidad crítica de malezas; c) De factores ecológicos críticos del cultivo; d) De los
cultivares; e) De la especie de maleza; f) Del estadio de crecimiento del cultivo; g) Del estadio de
crecimiento de la maleza.
Kogan (1993) sostiene que el conocimiento de los efectos perjudiciales que las malezas
ocasionan es de vital importancia, ya que de ellos resulta la reducción de los rendimientos y
consecuentemente la dificultad para producir económicamente. En cambio en nuestra región no
existen publicaciones que aclaren los conceptos competitivos específicos de Solanum nigrum
con cultivos de importancia.
Este trabajo consta de dos partes:
 Consideraciones taxonómicas
 Germinación de semillas y emergencia de plántulas del Complejo Solanum nigrum en la
provincia de Tucumán.
Los capítulos en que se ha dividido son:

El primer capítulo trata aspectos botánicos, aspectos agronómicos y la relación con el
agroecosistema. Luego se analizan los antecedentes sobre los aspectos taxonómicos de las
plantas que integrarían el Complejo Solanum nigrum en la zona agrícola de la provincia
de Tucumán.

El segundo considera el estudio de la totalidad de los Aspectos Taxonómicos del
Complejo Solanum nigrum en la región con el propósito de identificar las especies que lo
componen. Se aplican métodos clásicos de identificación que comprenden a:
- Caracteres morfológicos
- Caracteres anatómicos
- Caracteres cariológicos

El tercer capítulo considera una etapa de la biología de estas malezas, la germinación y la
emergencia de las plántulas.

El cuarto estudia aspectos de importancia sobre el Complejo, positivos y negativos.

El último enumera conclusiones y recomendaciones.
16
CONSIDERACIONES TAXONÓMICAS,
GERMINACIÓN
DE
SEMILLAS
Y
EMERGENCIA DE PLÁNTULAS DEL COMPLEJO SOLANUM NIGRUM EN LA
PROVINCIA DE TUCUMÁN
RESUMEN
Las Solanáceas es un grupo de plantas cosmopolitas que brindan enormes beneficios pero que
también ocasionan grandes daños. En la Familia Solanáceas, Solanum es el género más grande y
complejo con más de 1.500 especies. Una de las especies más estudiadas en el mundo es Solanum
nigrum L. conocida como black nightshade en algunos países del Hemisferio Norte, Australia y
África, y como yerba mora en los de habla hispana. Se la considera como una de las 76 peores
malezas del mundo de importancia en 67 países y en 37 cultivos.
Solanum nigrum está estrechamente relacionada a otras especies del género Solanum
constituyendo un grupo confuso, con un gran número de especies, de aparente uniformidad, gran
plasticidad y variabilidad genética llamado Complejo Solanum nigrum (Solanum nigrum
Complex). La composición de especies del Complejo varía en las diferentes áreas de estudio. Con
respecto al área agrícola de Tucumán, un grupo de especies estrechamente relacionadas con
Solanum nigrum se encontraría constituyendo un complejo semejante al de otras regiones.
Dado que de estas especies, en el ámbito regional o provincial no existen publicaciones sobre su
taxonomía y tampoco referencias de la importancia como malezas y su biología, los objetivos
propuestos en esta tesis fueron seleccionar los caracteres taxonómicos de las especies que
componen el Complejo Solanum nigrum en Tucumán con el propósito de identificación con
métodos clásicos. Se evaluaron caracteres morfológicos, anatómicos y cariológicos y se realizó el
análisis de la germinación de las especies, en forma comparativa.
Los caracteres diferenciales de importancia taxonómica que permitieron la identificación de las
especies que componen el Complejo son 17 morfológicos, de los cuales los más relevantes son
diez (10) carpológicos, cinco (5) florales y dos (2) vegetativos.
Como carácter anatómico de diferenciación se observó la presencia de corpúsculos pétreos.
Mediante la caracterización citológica se demostró que las poblaciones del Complejo Solanum
nigrum estudiadas en Tucumán son diploides, con un número de cromosómico 2n= 24, que
concuerda con el número básico x= 12 citado para el género Solanum. Lo que representa una
contribución al conocimiento de la citogenética de las malezas del Complejo Solanum nigrum en
esta región.
Otro aporte que confirma la hipótesis planteada es la identificación de Solanum nigrum,
Solanum lorentzii y Solanum nigrum – Intermedia como parte de un Complejo de especies de
malezas Solanáceas.
Con respecto a la evaluación de los parámetros de germinación y época emergencia de las
especies del Complejo Solanum nigrum, en el área agrícola de Tucumán, las diferencias son
escasas o nula y la época de emergencia es semejante, lo que no modifica la importancia como
malezas. Estos resultados no confirman la hipótesis planteada.
17
TAXONOMIC CONSIDERATIONS, SEED GERMINATION AND SEEDLING
EMERGENCE OF THE SOLANUM NIGRUM COMPLEX IN THE PROVINCE OF
TUCUMÁN.
SUMMARY
The Solanaceae constitutes a cosmopolitan group of plants offering important benefits and also
causing severe economic damages. The Genus Solanum within the Solanaceae Family is the
largest and more complex Genus having over 1500 Species. Solanum nigrum L. is one of the
most studied species being known as black nightshade in some countries of the Northern
Hemisphere, in Australia and Africa. The common name in the Spanish speaking countries is
yerba mora. This plant is considered to be one of the 76 world worst weeds and it is important in
67 countries and 37 crops.
Solanum nigrum L. is closely related to other Species of the Genus Solanum constituting a
confused group known as Solanum nigrum Complex with a great number of Species apparently
uniform and with remarkable plasticity and genetic variability.
The Species complex composition varies in the different studied areas. In the agricultural zones
of the Province of Tucumán exists a group closely related to Solanum nigrum L. which
constitutes a complex probably similar to those ones from some other regions.
No papers or studies related to the taxonomy of the complex or its biology and importance as
weeds in the Province of Tucumán or in the Argentine NW could be found. The purpose of this
contribution is the selection of taxonomic characters of the Species constituting the Solanum
nigrum complex in the Province of Tucumán. The task comprises classical practices for
morphological, anatomical and cariological character identification. Comparative analysis of
germination is also intended.
The differential characters of taxonomic importance allowing a correct identification are the 17
morphological ones, the most relevant being ten (10) carpological, five (5) floral and two (2)
vegetative.
An anatomic character useful for differentiation was the presence of stone cells.
It was demonstrated, by means of cytological characterization, that the populations of the
Solanum nigrum complex studied in Tucumán are diploid, with a chromosome number 2n=24,
matching the basic number x=12 cited for the Genus Solanum. This is a contribution to the
knowledge of the cytogenetic of the Solanum nigrum complex weeds in this region.
Another contribution confirming the initial hypothesis is the identification of Solanum nigrum,
Solanum lorentzii and Solanum nigrum – Intermediate as a part of a weed species complex
belonging to the Solanaceae family.
The evaluation of germination parameters and emergency moments in the agricultural area of
Tucumán Province showed similar values. This fact does not have incidence in their importance
as weeds. These results do not confirm the initial hypothesis.
18
ÍNDICE
PREFACIO
RESUMEN
SUMMERY
ÍNDICE
INTRODUCCIÓN
- Hipótesis
- Objetivos
CAPÍTULO 1
ANTECEDENTES DEL Complejo Solanum nigrum
1.1.- La Maleza
1.1.1.- Aspectos Botánicos
1.1.2.- Aspectos Agronómicos
1.1.3.- Malezas y el Agroecosistema
1.2.- Las Solanáceas
1.2.1.- Aspectos Taxonómicos del Género Solanum
1.2.2.- Aspectos Taxonómicos del Complejo Solanum nigrum
1.2.3.- Las especies del Género Solanum en la República
Argentina
1.2.3.1.- Solanum nigrum L.
1.2.3.2.- Solanum americanum Mill
1.2.3.3.- Solanum lorentzii Bitter
1.2.3.4.- Solanum bermejense Bitter
1.2.3.5.- Solanum sublobatum Willd.
1.2.4.- Las especies del Género Solanum en Tucumán
ANEXO del CAPÍTULO 1
Nombres de Solanum nigrum L.
Descripción botánica de Cabrera, A. L. (1983) del género Solanum
Solanum nigrum L
Solanum americanum Mill
Solanum lorentzii Bitter
Solanum sublobatum Willd.
Solanum bermejense Bitter
Registro de Malezas de la Familia Solanáceas. 1991 - 2001
CAPÍTULO 2
ASPECTOS TAXONÓMICOS DEL Complejo Solanum nigrum
2.1. MATERIALES
2.2. MÉTODOS
2.3. CARACTERES MORFOLÓGICOS
2.3.1. Aspecto Vegetativo
2.3.2. Aspecto Reproductivo
2.4. CARACTERES ANATÓMICOS
2.5. CARACTERIZACIÓN CITOLÓGICA
iv
v
vi
vii
1
2
3
4
4
4
4
4
6
7
7
8
8
9
9
9
10
11
12
13
14
19
22
27
34
37
39
39
39
40
40
42
45
46
19
Tabla 2-1: Lista de caracteres
2.6. RESULTADOS y DISCUSIÓN
Caracteres Morfológicos
Caracteres Vegetativos
Caracteres Reproductivos
Caracteres Anatómicos
Caracteres Citológicos
2.7. ANEXO del CAPÍTULO 2
2.7.1. Altura Bifurcación Del Tallo (AB)
2.7.2.- Longitud (LL), Ancho (AL) y Longitud del Peciolo (LP)
de la Hoja
2.7.3.- Pedúnculo (LPD)
2.7.4.- Longitud de Sépalos (en la flor) (KL)
2.7.5.- Longitud del Cáliz (en la flor) (KL)
2.7.6. -Longitud de los Dientes (KLD) (en la flor)
2.7.7.- Longitud de Estambres (ALF)y Ancho del Filamento
(AAF)
2.7.8.- Longitud (SL) de las Semillas
2.7.9.- Ancho de las Semillas (SA)
CAPÍTULO 3
GERMINACIÓN Y EMERGENCIA DE PLÁNTULAS
3.1. INTRODUCCIÓN
3.2. ANTECEDENTES
3.2.1. La longevidad de las semillas
3.2.2. Las condiciones necesarias para la germinación
3.2.3. Ruptura de la dormancia y época de emergencia
3.2.4. Diferentes situaciones que afectan el crecimiento y
la producción de frutos y semillas
3.2.5. Objetivos
3.3. MATERIALES y MÉTODOS
3.3.1. Parámetros
3.3.2. Observación y Recolección del material;
Identificación de las especies.
3.3.3. Obtención de semillas pertenecientes a las diferentes
especies.
3.3.4. Métodos utilizados en la extracción de las semillas
3.3.4.1. Utilización inmediata
3.3.4.2. Secado de semillas a temperatura ambiente
3.3.4.3. Extracción de semillas de frutos secados a
temperatura ambiente
3.3.4.4. Extracción de semillas de frutos conservados
en frío hasta 6 meses
3.3.5. Métodos utilizados en la siembra de las semillas de
las diferentes especies. Ensayos de germinación
3.3.5.1. En laboratorio
3.3.5.1.1. Siembra inmediata
3.3.5.1.2. Siembra de semillas conservadas
47
50
50
50
61
90
92
93
93
94
96
97
98
99
100
101
102
103
103
103
104
104
104
105
105
106
106
107
107
108
108
108
108
108
108
109
109
110
20
3.3.5.1.2.1. En cajas de Petri a temperatura
ambiente, con luz natural
3.3.5.1.2.2. En Germinador
3.3.5.1.3. En estufa, en oscuridad
3.3.5.1.4. Germinación de una especie
intermedia.
3.3.5.1.4.1. En tierra
3.3.5.1.4.2. En agua
3.3.5.2. En invernáculo y a la intemperie
3.3.5.2.1. Siembra
3.3.5.2.2. Trasplante
3.3.6. Emergencia en función de la profundidad
3.3.7. Emergencia a campo y en laboratorio
3.3.8. plantación de estacas
3.4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
SIEMBRA INMEDIATA
En cajas de Petri
En recipientes con tierra (macetas y bandejas)
En medio líquido
Registro fotográfico en medio líquido
SIEMBRA DE SEMILLAS CONSERVADAS. Grupos.
1 er grupo: Sin almacenaje
2º grupo: Almacenaje seco
Subgrupos
A: siembra después de 10 días del lavado.
B: siembra después de 15 días del lavado.
C: siembra después de 30 días del lavado.
D: siembra luego de 90 días del lavado.
E: siembra luego de 180 días del lavado.
3er grupo. Almacenaje seco con frío
A: siembra después de 10 días de frío.
B: siembra después de 15 días de frío.
C: siembra después de 30 días de frío.
D: siembra luego de 90 días de frío.
E: siembra luego de 180 días de frío.
4º grupo. Almacenaje de bayas enteras. (Almacenaje
húmedo).
SIEMBRAS EN GERMINADOR, con temperaturas
constantes y luz alternada
Primer grupo
A. siembra con semillas frescas (s. inmediata) a 25 º C
B. siembra con semillas frescas (s. inmediata) a 30 º C
Segundo grupo
C. siembra con semillas conservadas a tº ambiente a 25 ºC.
D. siembra con semillas conservadas a tº ambiente a 30 ºC.
Tercer grupo
E. siembra de semillas conservadas en frío a 25ºC.
110
110
111
111
111
111
112
112
112
113
113
113
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114
114
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115
117
119
119
119
119
119
119
119
119
119
121
121
121
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121
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123
123
124
124
124
125
125
21
F. siembra de semillas conservadas en frío a 30ºC.
Registros fotográficos
Otras pruebas de germinación.
Ensayos en Oscuridad
Germinación de una especie intermedia
Siembras en Invernáculo / Intemperie
A. Germinación
B. Emergencia:
Comparación del comportamiento y del desarrollo de las
especies del Complejo Solanum nigrum en invernáculo y
en el campo. Trasplantes.
Emergencia en Función de la Profundidad
Parámetros de Germinación
Observaciones finales
CAPÍTULO 4
OTROS ASPECTOS DE IMPORTANCIA SOBRE EL Complejo Solanum nigrum
4.1. INTRODUCCIÓN
4.2. ANTECEDENTES
4.2.1. Medicinal
4.2.2. Tóxica
Importancia para el hombre
Importancia agronómica
4.2.3. Forrajera
4.2.4. Alimentación
4.2.5. Reservorio de plagas y/o portadores de resistencias
a. Reservorio de plagas
b. Portadores de resistencias
4.2.6. Otros usos
4.2.7. Encuestas
4.2.8. Distribución
4.3. ANEXO CAPÍTULO 4
Resultado de la encuesta
CAPÍTULO 5
CONCLUSIONES GENERALES
BIBLIOGRAFÍA
126
128
130
130
130
131
131
132
133
134
135
136
137
137
137
137
139
139
139
142
143
143
143
150
151
151
152
155
165
173
22
INTRODUCCIÓN
Desde los orígenes de la agricultura la productividad de los cultivos se ha visto reducida por la
acción de las plagas, enfermedades y malezas. Para tratar de disminuir esas pérdidas, los
agricultores han buscado formas y medios de control cada vez más sofisticados. Hoy en día los
conocimientos científicos ofrecen nuevas pautas para el control de estos agentes,
compatibilizando eficacia, economía y protección ambiental.
Las malezas compiten con el cultivo por luz, agua y nutrientes del sustrato. Según Marzocca
(1993) los daños que causan las malezas han sido estimados entre un 20 y 30 % del valor de las
cosechas, aunque en algunos cultivos, especialmente los intensivos (frutales, hortícolas) estos
valores suelen ser ampliamente superados.
En la producción agrícola siempre se han destacado las Solanáceas por ser un grupo de plantas
que brindan enormes beneficios, pero que también ocasionan grandes daños.
En la República Argentina existen 35 géneros de Solanáceas con aproximadamente 400 especies,
indígenas o naturalizadas. La mayoría de éstas son del género Solanum (Cabrera, 1983).
En Tucumán las Solanáceas están presentes en la totalidad de los departamentos, en sus 10
formaciones vegetales y por su adaptación a distintos hábitats, crecen en diversos niveles
altitudinales que oscilan entre los 250 y los 4.300 m.s.m. (Figueroa Romero et al., 2000).
En el área agrícola de Tucumán, además de las malezas Solanáceas nativas, se registran especies
exóticas que con los años han ido en aumento y que posiblemente no estaban correctamente
identificadas.
Debido a que estas malezas Solanáceas se encuentran estrechamente relacionadas y su
identificación es confusa, se las ha llamado Complejo Solanum nigrum.
Las especies del Complejo Solanum nigrum cumplen dentro del ecosistema funciones de malezas
y de plantas útiles. Como malezas aparecen en áreas de riego en toda la Región Árida y
Semiárida del NOA y producen efectos competitivos en cultivos hortícolas y en otros. Pese a que
su presencia no es significativa en abundancia y cobertura producen un importante daño en el
crecimiento por utilizar el agua destinada al desarrollo del cultivo. En estas regiones por efecto
del riego la maleza produce una abundante cabellera radicular sobre la zona irrigada. Entre los
recursos utilizados por los cultivos en la región mencionada, el más importante es el agua, pues el
riego permite el manejo de estos y una producción adecuada. Las malezas que interfieran en el
consumo del cultivo serán las que se deban eliminar primero.
Para interiorizarse sobre las posibilidades de reinfestación en un área dada es necesario conocer
los porcentajes de germinación, de emergencia y sobre todo las expectativas de supervivencia de
simientes no germinadas o dormantes de las especies más importantes del banco de semillas
(Voll et al., 2005).
Entre el 5-7 % del total de las semillas germinan y emergen del suelo para competir con el
cultivo. Esos valores son variables en función de diversos factores. La periodicidad de
emergencia anual se relaciona, primeramente, con la ocurrencia de lluvias, y con el período de
aumento de las temperaturas (Stoller y Wax, 1974).
23
Holt y Boose (2000), Chaila (2001), concluyeron que la especie, después de arribar al nuevo
hábitat, se reproduce favoreciendo el establecimiento y adaptándose a las condiciones del
ambiente. De esta forma favorece la integración con los componentes del sistema natural o
agrícola. Todo el proceso, dentro del cual también está el establecimiento, es la invasión de las
nuevas especies por un nuevo o distinto hábitat. La dispersión y la diseminación en el nuevo
ambiente completarán el mecanismo de invasión.
Radosevich y Holt (1984) afirman que la comunidad de malezas en vías de establecerse se va
modificando gradualmente a lo largo de un gradiente ambiental, y la vegetación que llega a
equilibrarse es la suma de las distribuciones individuales de especies.
En un hábitat inestable (Chaila et al., 1997) la habilidad para producir descendientes con alto
poder germinativo o protegerlos mediante tácticas adecuadas, es el factor más importante para
asegurar la perpetuación en el tiempo.
La emergencia de las plantas indeseables a partir del banco de semillas del suelo está influenciada
por factores de tipo biológico, físico y ambiental; tales como el estado de dormición de las
semillas, humedad, temperatura, luz, fertilidad el suelo, tipo, momento y frecuencia de las labores
culturales (Mulugeta y Stoltenberg, 1997).
Numerosos y diversos estudios se han realizado sobre el Complejo Solanum nigrum en todo el
planeta. Las especies que los componen son diferentes según las zonas y en Argentina no se han
encontrado antecedentes sobre el tema.
Las malezas constituyen una población vegetal espontánea que como componentes del
agroecosistema deben mantener un equilibrio con el cultivo. El manejo que se realice sobre estos
problemas de la producción agrícola apunta a evitar la disminución de rendimientos con controles
de las malezas, en el momento oportuno, tratando siempre de mantener el equilibrio del
ecosistema. Para ello, es necesario tener una identificación precisa y conocer los aspectos más
relevantes de su biología.
Sobre la base de las anteriores consideraciones se plantea la siguiente hipótesis:
Solanum nigrum integra un complejo en el área agrícola de Tucumán con
características ecobiológicas que diferencian sus efectos como malezas.
Y sobre esta hipótesis se presentan estos planteos
o Las especies del Complejo Solanum nigrum tienen importancia en las zonas áridas
y semiáridas de la región.
o Están presentes en cultivos de la región.
o Existen elementos básicos de diferenciación de especies en el complejo.
o Hay características morfológicas similares en las especies del complejo.
o Algunas de las especies tiene propiedades medicinales.
o Tienen cualidades comprobables como forrajeras.
o Algunas de las especies son reconocidas popularmente.
Por lo que, los objetivos que proponen son:
24
Seleccionar caracteres taxonómicos de las especies que componen el Complejo Solanum
nigrum en Tucumán con el propósito de identificación.
 Analizar comparativamente la germinación del Complejo Solanum nigrum.
 Estudiar la distribución geográfica de las especies del género que integran el Complejo,
mediante encuestas y consultas a personal calificado.
 Lograr la confección de mapas de distribución del Complejo Solanum nigrum.
 Establecer los parámetros demográficos de Solanum nigrum para áreas áridas y
semiáridas.
CAPÍTULO 1

Antecedentes del Complejo Solanum nigrum
1.1.- La Maleza
1.1.1.- Aspectos Botánicos
Las malezas son plantas que crecen siempre en forma predominante en situaciones marcadamente
alteradas por el hombre, que resultan no deseadas por él en un momento y lugar determinado y
producen un daño económico. Son una forma especial de vegetación altamente exitosa en
ambientes agrícolas, ambientes perturbados por el hombre, donde crecen sin haber sido
sembradas (Marzocca, 1993; Leguizamón, 2003).
Para Voll et al., (2005) son plantas que crecen en donde no son deseadas.
1.1.2.- Aspectos Agronómicos
Las Solanáceas son plantas que brindan enormes beneficios pero que también ocasionan grandes
daños. Son especies cosmopolitas de importancia económica positiva por la presencia de
alimenticias, medicinales, industriales y ornamentales y negativa por la gran cantidad de
Solanáceas que se comportan como malezas y que, además, suelen ser tóxicas para el hombre y
los animales (Cabrera, 1983; Kissman y Groth, 1995).
Las malezas compiten con el cultivo por luz, agua y nutrientes del sustrato. El resultado final de
la competencia de las malezas es una reducción en el rendimiento, o en la calidad de la cosecha,
dos de los más graves problemas de la agricultura.
Los perjuicios que causan las malezas han sido estimados entre un 20 y 30% del valor de las
cosechas (Marzocca, 1993). Estos valores suelen ser superados en algunos cultivos,
principalmente los intensivos (frutales, hortícolas).
Para tratar de disminuir esas pérdidas, el hombre constantemente ha buscado diversas formas y
medios de control, que en muchos casos han llegado a perjudicar en gran medida al
agroecosistema. Hoy en día los conocimientos científicos ofrecen nuevas pautas para el control
de las malezas, compatibilizando eficacia, economía y protección ambiental.
En general en el banco de semillas de malezas se observa un decrecimiento exponencial del
número de semillas viables, de un año a otro, una media de 32 % en suelo cultivado y de 12 %
para suelos no cultivados, incluyendo todas las especies. La tasa de decrecimiento varía con el
manejo del suelo, o sea, las poblaciones declinan más rápidamente (2-3 %) en suelos cultivados
que en suelos no cultivados utilizando siembra convencional (Roberts y Feast, 1972).
25
La supervivencia de un banco de semillas de malezas está en función de las condiciones
ecológicas en las que las mismas se encuentran, y de las alteraciones ambientales introducidas en
un sistema de producción agrícola (Voll et al., 2005).
1.1.3.- Malezas y el Agroecosistema
Altieri (1997) define el agroecosistema como una unidad compuesta por el complejo total de
organismos de un área agrícola junto con el ambiente físico externo, en la cual se originan
intercambios de flujos de energía e interacciones de ciclos de materiales a través de sus
componentes.
Las malezas forman parte del agroecosistema y pueden ubicarse dentro de las pioneras de la
sucesión secundaria debido a la recurrencia y periodicidad de las perturbaciones.
El impacto más crítico de las malezas es el efecto negativo sobre las plantas cultivadas ejercido a
través de la competencia por recursos limitados y las alelopatías. Por ejemplo, los trastornos en la
recolección y el acondicionamiento de los granos y la disminución de la calidad del forraje
constituyen perjuicios adicionales en muchos sistemas (Leguizamón, 2003).
Navas (1991) dice que para lograr un manejo sustentable de malezas el enfoque debe cambiar
hacia el estudio de las interacciones entre organismos, que permitan conocer las relaciones
biológicas, ecológicas y económicas que rigen el funcionamiento de los sistemas productivos.
Para Sarandón (2005) un manejo sustentable de malezas (MSM) debe estar basado en una
concepción holística y sistémica que permita ver a este componente de manera integral,
percibiendo su interrelación con los otros componentes como así también las salidas y entradas
de los agroecosistemas que afectan dicho componente.
En el marco de los conceptos de agricultura sustentable, el uso racional de los herbicidas es aquel
que se efectúa dentro de las oportunidades agrícolas permitidas por el cultivo, en las
concentraciones y dosis adecuadas, sin dejar residuos y que garantiza un control muy bueno,
satisfactorio o excelente de las malezas, logrando una mejor y mayor producción del cultivo. Se
entiende que los rindes logrados no alterarán de ninguna forma el equilibrio del agroecosistema y
al mismo tiempo se generará un ciclo de oportunidades laborales favoreciendo el bienestar de la
sociedad (Chaila et al., 2006).
Existe un replanteo en el manejo de malezas que va más allá de la propuesta productivista de
aplicar productos de bajo impacto ambiental o disminuir al máximo el uso de productos de
síntesis bajando la posibilidad de aparición de resistencia a herbicidas. Ese replanteo está sujeto a
la consideración de otro rol para las especies que son malezas al ser un integrante destacado del
agroecosistema (Altieri, 1997). De allí surgirán nuevas estrategias que estarán relacionadas con el
comportamiento bioecológico y no solamente con el control.
El MSM (Manejo Sustentable de Malezas) tiene como objetivo lograr sistemas donde el control
de malezas se realice sólo cuando sea estrictamente necesario considerando a largo plazo todos
los efectos ambientales y económicos además de tener presente la repercusión o impacto sobre
otros componentes del sistema (Sarandón, 2005; Chaila et al., 2006).
26
Los métodos alternativos comprenden los enfoques de manejo de malezas basados en
conocimientos de la semilla y de la planta perjudicial sus flujos de emergencia, su viabilidad,
dispersión, estado del banco de semillas, demografía, índices estructurales y dinámica de sus
poblaciones, diseminación, invasión, establecimiento, senescencia, controles manuales,
mecánicos y MIM (Chaila et al., 2006).
El MIM (Manejo Integrado de Malezas) está correlacionado con los programas de manejo del
cultivo en especial con los programas MIP (Manejo Integrado de Plagas) y está relacionado con
todas las estrategias que apunten a reducir los niveles de infestación de las malezas (cultural,
biológico, mecánico o química). En sus concepciones el MIM deberá ser económica, ambiental y
socialmente aceptable involucrando el empleo de tácticas biológicas y físicas en forma integrada,
justificando el uso de herbicidas solamente por encima de determinado umbral y solamente
cuando su empleo sea adecuado desde un punto de vista ambiental, económico y productivo.
(Swanton y Weise, 1991; Lyon et al., 1996; Sarandón, 2005; Buhler, 1995; Buhler, 1996, Chaila
et al., 2006).
1.2.- Las Solanáceas
La familia Solanáceas con aproximadamente 96 géneros y unas 2300 especies, está ampliamente
distribuida en las regiones templadas y tropicales de todo el mundo aunque su mayor diversidad
se encuentra en el Hemisferio Sur, particularmente en América Central y Sud América. Otros
centros de origen se localizan en Australia y África, con pocas especies en Europa y Asia.
(Cabrera, 1983; Edmonds y Chweya, 1997; Figueroa Romero et al., 2000).
Varias especies de esta familia tienen importancia económica, por ser la fuente de plantas
alimenticias como la papa (Solanum tuberosum L.), el tomate (Lycopersicon esculentum Mill.), la
berenjena (Solanum melongena L.), pimientos y ajíes (Capsicum spp).
Otras Solanáceas interesan desde el punto de vista farmacológico por la producción de alcaloides
como el estramonio (Datura stramonium L.), la belladona (Atropa belladona) y el tabaco
(Nicotiana tabacum L.). Algunas especies de los géneros Petunia, Brunfelsia y Nierembergia,
son a menudo cultivadas por lo atractivo de sus flores y numerosas son tóxicas para animales
como los “chuschos” (Nierembergia linariefolia Graham var. linariefolia), el “yuyo de San
Vicente” (Nicandra physalodes (L.) Gaertn ) y la “hediondilla” (Cestrum parqui L´Hér.) entre
otras.
En la familia Solanáceas, Solanum es el género más grande y complejo; lo componen más de
1500 especies, y como ya se mencionara, muchas de ellas económicamente importantes en todo
el planeta (Edmonds y Chweya, 1997).
En la República Argentina existen 35 géneros de la Familia Solanáceas con aproximadamente
400 especies, indígenas o naturalizadas; la mayoría de las especies son del género Solanum
(Cabrera, 1983). Para Barboza et al., (1999) en Argentina son 33 los géneros de Solanáceas y
328 las especies. En el género Solanum 58 es el número de las especies argentinas. (Ver descripción
botánica del género en Anexo Cap. 1 Pág. 15).
Figueroa Romero et al., (2000), en una sinopsis de los géneros y especies en Tucumán, afirman
que la familia Solanáceas es una de las más importantes de la flora de la provincia, tanto por el
número de géneros como por las especies presentes. Estas Solanáceas están ampliamente
27
representadas y adaptadas en los 17 Departamentos de Tucumán, en sus 10 formaciones vegetales
y a distintos hábitats; crecen en niveles altitudinales que oscilan entre los 250 hasta los 4.300
m.s.m.
Mediante el empleo de datos exomorfológicos y fitogeográficos se han reconocido en Tucumán
21 géneros de Solanáceas, con aproximadamente 100 especies. El mayor número de géneros está
representado en el Bosque Chaqueño (17 géneros de un total de 21, un 81%) y la mayor cantidad
de especies pertenecen al género Solanum (42 especies).
1.2.1. Aspectos Taxonómicos del Género Solanum
Las publicaciones de Edmonds y Chweya, (1997) se refieren a la complejidad taxonómica de las
especies asociadas a la sección Solanum. Varios estudios clásicos, experimentales y numéricos
han demostrado que la complejidad es atribuible a varias causas. Estas causas son:
 Históricas: desde 1732 hasta la fecha la sección Solanum ha sido estudiada, clasificada y
reclasificada en especies y subespecies y aun hoy no hay un acuerdo.
 Plasticidad fenotípica: estas especies presentan variación particularmente en sus
caracteres vegetativos, (hábito, ramas aladas, tamaño y forma de las hojas) y en algunos
caracteres reproductivos (número, tamaño y coloración de los frutos). Estos dependen de
factores como la intensidad de la luz y de la temperatura, por consiguiente, es difícil
determinar cuales son los caracteres genéticamente fijos y cuales dependen del ambiente.
 Poliploidía: Las especies pertenecientes a la sección constituyen series poliploides (di,
tetra, exa y hasta octoploides).
 Hibridación Natural: son predominantemente autopolinizadas, pero pueden ocurrir
cruzamientos e hibridaciones inter e intraespecíficas especialmente en diploides de flores
pequeñas. Posiblemente, esta hibridación natural está más extendida de lo que
generalmente se supone.
 Variación Discordante: se define como un patrón de variación en el cual las magnitudes
relativas en que se diferencian las poblaciones no coinciden con el conjunto de los
diferentes atributos.
De las 42 especies del género Solanum encontradas en la provincia de Tucumán, algunas han sido
citadas como malezas en trabajos de Arévalo (1975), de Devani et al., (1993) y Roncaglia et
al.,(2000), pero no siempre ha sido precisa la identificación.
1.2.2. Aspectos Taxonómicos del Complejo Solanum nigrum
Ogg et al., (1989); Roberts y Lockett (1978); Orzoleck (1999) entre otros, han llamado
Complejo Solanum nigrum (Solanum nigrum Complex) a varias especies de malezas del género
Solanum.
El Complejo Solanum nigrum está constituido por un grupo de especies estrechamente
relacionadas, ampliamente distribuidas en las regiones de clima cálido de todo el planeta, desde
el nivel del mar hasta las altas montañas (Edmonds y Chweya, 1997).
Según Ogg et al., (1981, 1989) y Orzolek, (1999), el Complejo Solanum nigrum está formado en
América del Norte por tres especies: Solanum americanum Mill. (american black nightshade) que
28
es común en muchas áreas del sur y costeras de EEUU, Solanum nigrum L. (black nightshade) en
los estados más occidentales y Solanum ptycanthum Dun. (eastern black nightshade) en el este de
las Montañas Rocallosas. Además, se considera en este complejo a una cuarta especie, Solanum
sarrachoides Sendtn. (hairy nightshade) que se la encuentra en toda América del Norte.
En África y Asia, otras son las especies estrechamente relacionadas con Solanum nigrum, que
también presentan una identificación confusa (Edmonds y Chweya, 1997). Solanum nigrum,
Solanum americanum y Solanum sarrachoides se mencionan en un complejo de 13 especies de
Solanum.
Desde el punto de vista taxonómico, el complejo Solanum nigrum es confuso debido al gran
número de especies, a la aparente uniformidad de muchas de ellas, y a su plasticidad y
variabilidad genética (Edmonds y Chweya, 1997; Orzolek, 1999).
Este grupo de plantas ha sido objeto de numerosos estudios a escala mundial como malezas y en
algunas regiones, como recursos alimenticios y medicinales, existiendo una gran confusión sobre
la precisa identificación del mismo (Holm et al., 1977; Edmonds y Chweya, 1997).
En el Hemisferio Sur se encuentran dos de las cuatro especies del Complejo Solanum nigrum
citadas en el Hemisferio Norte, en África y en Asia: Solanum nigrum L. y Solanum americanum
Mill. (Lorenzi, 2000).
Las especies del Complejo Solanum nigrum son malezas que invaden una gran cantidad de
cultivos y ocasionan daños directos o indirectos, que en ciertos casos pueden llegar a ser muy
severos (Holm et al., 1977; Keeley y Tullen, 1989, 1991; Kleifeld et al., 1991; Kogan, 1992;
McGiffen y Masiunas, 1992; Kissman y Groth, 1995; Tan y Weaver, 1996; Orzolek, 1999).
También como malezas han sido citadas por estos autores en caña de azúcar, textiles, granos y
hortícolas. En estos últimos es difícil el control por pertenecer a la misma familia botánica de la
papa, del tomate, berenjena y pimiento.
Entre los numerosos problemas que ocasionan, Holm et al., (1977) destacan los siguientes: ramas
y hojas producen atascamiento de cosechadoras; las bayas maduras manchan los granos, los
capullos de algodón y la lana de las ovejas; el control es difícil en cultivos de hoja ancha; son
muy visitadas por hormigas, vaquitas y otros insectos, agentes transmisores de enfermedades; son
hospederas de nematodos, bacterias, hongos y virus que causan importantes enfermedades en
diversos cultivos y son plantas tóxicas para el hombre y animales.
Solanum nigrum L., la especie que da el nombre a este complejo, es la más estudiada en el
mundo. En algunos países del Hemisferio Norte, Australia y África se la conoce como “black
nightshade” y como “yerba mora” en los de habla hispana. ( Ver Tabla Nº1-1. Nombres de Solanum
nigrum L., en Anexo Capítulo 1, pág 14).
Es originaria de Europa, crece desde los 54º de Lat. N hasta los 45º de Lat. S y está considerada
como una de las 76 peores malezas del mundo, mencionada como muy importante en 67 países y
en 37 cultivos (Holm et al., 1977). Además, es común en jardines, campos, áreas sin cultivar,
desmontes, tanto en ambientes húmedos como en áreas con bajas precipitaciones.
1.2.3.- Las especies del Género Solanum en la República Argentina
29
1.2.3.1.- Solanum nigrum L.
En la República Argentina Solanum nigrum L. es conocida como “yerba mora”. Ha sido citada
como maleza de caña de azúcar (Holm et al., 1977; Arévalo, 1975), pero sin especificar datos
sobre su incidencia en el rendimiento de este cultivo o en otros de importancia económica.
Morton (1976) la incluye en la Revisión de las especies del género Solanum para la República
Argentina a pesar de que es una especie exótica de origen europeo, aparentemente introducida en
el Este de América del Norte.
En las observaciones de su descripción, el autor aclara que:
---“numerosos ejemplares argentinos han sido identificados como Solanum nigrum, pero
no he visto ninguno que represente verdaderamente a esta especie. Sin embargo, no sería raro
que aparezca como maleza o fuera introducida, y por esta razón se la incluye en la clave.”--(Ver Anexo Cap.1 Pág. 16-20. Fig 1-1 a 1-3).
1.2.3.2.- Solanum americanum Mill
Conocida como “maria-pretinha”, “erva-moura”, es descripta como una maleza frecuente en Brasil.
Produce daños en áreas de cultivos anuales y perennes, en huertos, cafetales, y también aparece
en jardines y en terrenos baldíos (Lorenzi, 2000).
Solanum nigrum var. americanum es uno de los cinco sinónimos que Lorenzi (2000) cita para
Solanum americanum.
En la República Argentina Morton (1976) y Barboza et al., (1999) se refieren a Solanum
americanum como una de las especies excluidas de la flora argentina. También Morton expresa
que puede estar presente por haber sido introducida como maleza. En las observaciones, este
autor aclara que:
---“Muchos de los ejemplares tradicionalmente identificados como S. nigrum de los
trópicos americanos probablemente se refieren a S. americanum, el verdadero S. nigrum que se
limita quizás a Europa, o que pudo introducirse desde otra parte. No he visto ningún espécimen
de Argentina pero este puede aparecer como maleza.”--(Ver Anexo Cap.1, pág 21-23; Fig. Nº 1-4 y 1-5).
1.2.3.3.- Solanum lorentzii Bitter
Solanum lorentzii, “yerba mora”, es una especie nativa del Noroeste Argentino (Cabrera, 1983;
Barboza et al., 1999). Se la encuentra desde Jujuy hasta La Rioja.
Figueroa Romero et al., 2000 la registran como parte de la flora en 10 Departamentos de
Tucumán.
Es considerada maleza de cultivos de granos en el Norte de Argentina por Roncaglia et al.
(2000).
Cuenta con las descripciones botánicas de Morton (1976), Cabrera (1983) y referencias de
Barboza et al. (1999).
No se encontraron otras referencias en las búsquedas bibliográficas.
30
(Ver en Anexo Capítulo 1, Pág. 24 a 28; Fig. Nº 1-6 y 1-7).
1.2.3.4.- Solanum bermejense Bitter
Solanum bermejense es otra especie nativa de Argentina que Cabrera (1983), describe y también
la llama “yerba mora”. Ha sido registrada en las provincias de Salta y Jujuy y en Bolivia entre los
1000 y 2000 m s n m (Barboza et al., 1999).
Para esta especie sólo se cuenta con la descripción de Cabrera (1983), el material del herbario del
Instituto Miguel Lillo (LIL) y la referencia del Catálogo del Instituto de Botánica Darwinion
(IBODA) (Barboza et al., 1999).
No se encontraron otras referencias para Argentina y Sud América.
(Ver en Anexo Capítulo 1, Pág. 28-29).
1.2.3.5.- Solanum sublobatum Willd.
En la búsqueda de información sobre las especies del Complejo Solanum nigrum se encontraron
las opiniones de autores como Cabrera (1965), C. V. Morton (1972), Ragonese y Milano (1984) y
Marzocca (1994 y 1997) quienes dicen que es una planta común en los alrededores de la ciudad
de Buenos Aires y que ha sido clasificada erróneamente como Solanum nigrum L.. La localidad
típica de Solanum sublobatum es Buenos Aires.
En 1972, C. V. Morton, taxónomo del Departamento de Botánica del Smithsonian Institutions,
Washington, al efectuar una revisión del material del género Solanum en herbarios de nuestro
país, estableció que Solanum nigrum L. no se encuentra en Argentina y que los ejemplares
atribuidos a esta especie corresponden a Solanum sublobatum Willd..
Ragonese y Milano, 1984, la incluyen en la recopilación de plantas tóxicas para animales
domésticos donde consideran que los antecedentes tóxicos existentes en nuestro país atribuidos a
la “yerba mora”, Solanum nigrum L., deben ser referidos a la especie del epígrafe (Solanum
sublobatum), o a otras especies de Solanum, conocidas con el nombre vernáculo de “yerba mora”.
Marzocca describe a esta planta como una de las malezas del Cono Sur de América (1994) y en
su Vademécum de Malezas Medicinales (1997) como una especie fácilmente confundible con
Solanum gracilis (Solanum gracilius) y con sus sinónimos, y afirma que constituye un complejo
sistemático confuso y de difícil dilucidación. Por último agrega que frecuentemente se la
identifica como Solanum nigrum.
Su hábitat: ruderal; en baldíos y diversos cultivos (trigo, arroz, soja, y otras leguminosas de
grano, algodón, café), montes frutales y pasturas; prefiere los suelos arenosos, pedregosos,
húmedos y sombreados fértiles.
Es una de las primeras colonizadoras de terrenos de reciente desmonte, y su presencia en pasturas
es inconveniente pues se trata de una especie sumamente tóxica para el ganado que, aunque no es
consumida normalmente por éste cuando tiene bastante forraje a su disposición, resulta peligrosa
en época de escasez.
31
Cuando invade los cultivos de soja es perjudicial principalmente en época de cosecha, pues sus
frutos maduros pueden manchar de morado o violáceo los granos depreciándolos
comercialmente.
Otros de los sinónimos encontrados son Solanum chenopodioides Lam.; Solanum gracile Dun.
(Ver en Anexo Capítulo 1, Fig. 1-10 a 1-15).
Como Solanum bermejense y Solanum lorentzii es una especie nativa de Argentina pero su
distribución es muy distante de donde crecen estas; se la encuentra de 0 a 500 m s m. No se
encontraron citas para el Noroeste o para Tucumán.
1.2.4.- Las especies del Género Solanum en Tucumán
De las 1.500 especies del género Solanum encontradas en el mundo se han mencionado alrededor
de 150 en Argentina y 42 en la Provincia de Tucumán. De estas 42, seis (6) se han citado como
malezas en trabajos de Arévalo (1975) y Devani et al. (1993), pero la identificación no siempre
ha sido precisa.
Arévalo (1975) registra a Solanum nigrum como maleza perenne de caña de azúcar, mientras que
Devani et al. (1993) como una maleza anual de soja pero con su nombre común, “yerba mora”.
Relevamientos realizados durante diez años en los cultivos más importantes en la provincia de
Tucumán informan sobre 12 malezas del género Solanum (de Andrada et al., 1995; Mansilla et
al., 1998; Roncaglia et al., 1991, 1993 a, 1993 b, 1995, 1998, 2000).
Las especies del género Solanum registradas e identificadas en estos relevamientos son: (Anexo
Cap. 1. Tabla Nº 1-4)
Solanum adventitium Polg.; Solanum atriplicifolium Gillies; Solanum chacoense Bitter;
Solanum chenopodioides Lam.; Solanum conditum C.V. Morton; Solanum hieronymii Kuntze;
Solanum lorentzii Bitter; Solanum nitidibaccatum Bitter; Solanum physalidicalyx Bitter;
Solanum pygmaeum Cav; Solanum pilcomayense Morong; Solanum sisymbriifolium Lam.
Se destaca la ausencia de Solanum nigrum, y algunos ejemplares podrían ser de otras especies,
como Solanum bermejense o Solanum americanum que fueron observados sólo en el Herbario
del Instituto Miguel Lillo, Tucumán.
En general, en este grupo de Solanáceas, que forman el Complejo Solanum nigrum, hay un
polimorfismo notable.
Al respecto, según Cabrera (1983), en la Flora de la Provincia de Jujuy, las descripciones de
Solanum lorentzii Bitter y Solanum bermejense Bitter no son lo suficientemente claras para
establecer una diferencia consistente; se basan en la forma de las hojas y en el número de
corpúsculos pétreos del fruto. Sin embargo, las características morfológicas son frecuentemente
influenciadas por las condiciones ambientales (Edmonds y Chweya, 1997; Botta, 1979), lo que
complica aún más las identificaciones. (Tabla Nº 1-5.)
Tabla Nº 1-5. Caracteres diferenciales de dos especies de Solanum. (Cabrera, 1983)
32
Especie
Solanum lorentzii
Solanum bermejense
Forma de la lámina
ovado u ovado – lanceolada
lámina lanceolada
Corpúsculos
Pétreos
Corpúsculos 2 - 6
Corpúsculos numerosos
Son escasas las publicaciones en el ámbito regional o provincial sobre taxonomía de las especies
de Solanáceas aquí mencionadas. Tampoco se encontraron referencias sobre la importancia como
malezas y su control o sobre la biología de éstas.
Anexo capítulo1:
1.2.5.- Distribución de Solanum nigrum en el mundo (Holm et al., 1977).
1.2.7.- Distribución de Solanum lorentzii en Tucumán (Figueroa Romero et al., 2000).
33
Tabla Nº 1-1. Nombres de Solanum nigrum L. en los países que se encuentra como maleza
(Holm et al., 1977).
34
ALEMANIA: schwarzer Nachtschatten
ARGENTINA: yerba mora
AUSTRALIA: blackberry nightshade
BANGLADESH: gurki
BIRMANIA: baung-laung-nyo
BRASIL: erva moura
CAMERÚN: black nightshade
CHILE: hierba mora, llague
COLOMBIA: yerba mora
COSTA RICA: yerba mora
DINAMARCA: black nightshade
EGIPTO: enab el-deib
EL SALVADOR: yerba mora
ESPAÑA: tomatito de moro, tomatitos
ESTADOS UNIDOS: black nightshade
FIDJI: black nightshade
FILIPINAS: kamakamatisan, kunti, malasili
FINLANDIA: mustakoiso
FRANCIA: crève-chien
HAWAII: black nightshade
HONDURAS: hierba mora
INDIA: makhoi (Rajasthani), nunununia (Oriya)
INDONESIA: anti (Indonesian), leuda, leuntja, leuntja pait (Sundanese), ranti (Javanese)
INGLATERRA: black nightshade
IRAN: taj rizi
IRAQ: innaib el-theeb
ITALIA: ballerina, erba morella, solano nero
JAMAICA: black nightshade, branched calalu, guma
JAPÓN: inuhōzuki
137
MALASIA: terong meranti
MARRUECOS: morelle noire
MAURICIO: brède martin
MÉJICO: hierba mora, trompillo
NATAL: black nightshade
NORUEGA: sort sǿtvider
NUEVA ZEALANDIA: black nightshade
PAÍSES BAJOS: zwarte nachtschade
PAKISTÁN: kanper makoo
PANAMÁ: pintamora
PERÚ: yerba mora
RHODESIA: i xabaxaba (Ndebele), musaka (Shona), mutsungutsugu (Ndeo)
SUD ÁFRICA: black nightshade, galbessie, nagskaduuse, nastagal, nastergal
SUECIA: nattskatta
TAILANDIA: toem tok, ya-tomtok
TAIWAN: lung-kwei
TRINIDAD: agouma
TÚNEZ: morelle noire
TURQUÍA: kopek uzumii
VENEZUELA: hierba mora, yocoyoco
YUGOSLAVIA: pomocnica
138
Descripción botánica de Cabrera, A. L. (1983) del género Solanum
Solanum L.
Linnaeus, Spec.1:184, 1753
Flores hermafroditas, actinomormorfas. Cáliz acampanado, pentadentado o pentapartido, más
raramente casi entero, con 5 o 10 dientes muy cortos. Corola rotácea o acampanada, con tubo
muy corto y limbo pentalobado ( a veces con lóbulos casi inconspicuos) de prefloración
plegada. Estambres 5, insertos en la garganta de la corola, con las anteras libres pero
generalmente conniventes, oblongas o atenuadas hacia el ápice, dehiscentes por un poro
apical más tarde continuando hacia la base de la antera. Disco poco conspicuo. Ovario
bilocular, multiovulado. Estilo simple, con estigma algo engrosado, obtuso. Fruto baya
carnosa acompañada por el cáliz que, algunas veces es acrescente. Semillas numerosas,
comprimidas orbiculares o semireniformes, a veces acompañadas por corpúsculos pétreos.
Embrión curvo.
Hierbas anuales o perennes, subfrútices, arbustos o árboles, a veces volubles o apoyantes,
aculeados o innermes. Hojas alternas o acopladas, sin estípulas (a veces con hojas nuevas en
la axila que semejan estípulas). Inflorescencias cimosas. Flores pequeñas o medianas, de
colores diversos.
Especie tipo: Solanum nigrum L.
Género tropical y subtropical con cerca de 2000 especies. Algunas tienen gran importancia
económica, como la papa (Solanum tuberosum), la berenjena (Solanum melongena) y otras.
139
Solanum nigrum L.
 C. V. Morton, (1976). Traducción de la descripción.
Plantas decumbentes o erectas, no ramificadas desde la base, las plantas jóvenes con o sin las
hojas basales en rosetas, el diámetro de las ramas en la base es de 3,3 – 4,3 mm, carece de
crestas suberosas; limbo de las hojas ovadas, de 4,6 – 6,2 cm de long., con un promedio de
0,60 – 0,75 veces, tan largo como ancho, los limbos de 4,9 – 8,5 veces tan largos como los
pecíolos, cuneados en la base, con un promedio de 1,8 – 4,4 dientes en cada lado, estos de 1,1
– 2,8 mm de profundidad, los pelos de las hojas de 3 – 19 por 7 mm2, de 0,1 – 0,2 mm de
long., pelos glandulares largos, presentes o ausentes, pelos glandulares cortos y simples
presentes; inflorescencias extra axilares, simples, racimosas o subumbeladas-racimosas, con
un promedio de 3,8 – 5,6 flores por inflorescencia; pedúnculos en un ángulo de 68-79º, de 12
– 16,5 mm de long., pedicelos en un ángulo de 75 –108º, de 9 – 11,4 mm de long.,
pubescentes o casi glabros, no recurvados; cáliz regular o irregular de 2,25 – 2,45 mm de
long. en las flores, senos de 0,65 – 0,75 mm de profundidad, sin mancha morada (púrpura),
sin un área luminosa entre los lóbulos; corola blanca, la estrella central amarilla o amarillaverde, los lóbulos con promedio de 6,8 – 6,9 mm de long., los senos de 4,3 – 4,7 mm de
profundidad, lóbulos con 2,6 – 3,1 mm de ancho; filamentos glabros o pubescentes en toda su
longitud; anteras amarillas de 2,1 - 2,4 mm de long; polen de 10,8 – 11,2 µ de diámetro; estilo
de 3,1 – 3,4 mm de long., casi igual que las anteras, pubescentes casi ½ del largo; cáliz 2, 8 –
3,4 mm en el fruto, reflexo; bayas de textura blanda, verdes o negras, globosas, de 7,7 - 8,8
mm de diámetro, brillante u opaco; semillas de 34 – 40 por fruto de 2 – 2,1 mm de diámetro,
color suave; corpúsculos pétreos ausentes.
Tipo.--- De Europa pero aun no determinado
Rango. --- Europa, introducido en el este de Norte América y otros sitios.
Obs. --- Numerosos ejemplares argentinos han sido identificados como S. nigrum pero no he
visto ninguno que represente verdaderamente a esta especie. Sin embargo, es probable que
ésta se encuentre como maleza o sean introducidas y razón por la se incluye en la clave.

Cabrera, 1979 cita a Solanum nigrum en la Flora de la Provincia de Jujuy sólo como
la especie tipo.

Barboza et al., (1999) incluyen a esta especie en el Catálogo de las Plantas Vasculares
de la República Argentina, pero se aclara que no está incluida dentro de la flora nativa.
Solanum nigrum L. Ref.: Morton, 1976; Cabrera, 1979.
Nota: Especie excluida de la flora argentina
Solanum nigrum L. var. americanum (Mill.) O.E. Schulz =Solanum americanum Mill.
Solanum nigrum L. var. frutescens auct. non A. Br. =Solanum sublobatum Willd.
Solanum nigrum L. var. frutescens auct. non A. Br. = Solanum lorentzii Bitter.
Solanum nigrum L. var. humile auct. non Bernh. = Solanum pygmaeum Cav. var. pygmaeum
Solanum nigrum L. var. humile auct. non Bernh. = Solanum tripartitum Dunal
[Solanum nigrum L. var. miniatum Bernh.] Nota: Taxón dudoso.
Solanum nigrum L. var. pilcomayense (Morong) Chodat = Solanum pilcomayense Morong
var. pilcomayense
Solanum nigrum L. var. virginicum L. = [Solanum americanum Mill.]
140
Solanum nigrum L. subsp. chacoense Hassl. = Solanum pilcomayense Morong var.
pilcomayense
Solanum nigrum L. subsp. chacoense Hassl. var. genuinum Hassl., = Solanum pilcomayense
Morong var. pilcomayense
Solanum nigrum L. subsp. chacoense Hassl. var. genuinum Hassl. f. floribundum Hassl. =
Solanum pilcomayense Morong var. pilcomayense.
Solanum nigrum L. subsp. chacoense Hassl. var. subhastatum Hassl. f. longepetiolatum Hassl.
= Solanum pilcomayense Morong var. pilcomayense
141
Solanum nigrum L. A. planta – B. Hoja - C. Corola estrellada – D. Flor madura –
E. Infrutescencia - F. Fruto. Ilustración: Luciana Andrada. 2009
142
Fig. Nº 1-2. Solanum nigrum L. detalles de la planta. (Holm et al., 1977).
143
Fig. Nº 1-3. Mapa de distribución mundial de Solanum nigrum L. (Holm et al., 1977).
144
Solanum americanum Miller
C. V. Morton, (1976). Traducción de la descripción.
Plantas erectas, no ramificadas desde la base, las plantas jóvenes con hojas basales en rosetas,
el diámetro de las ramas en la base es de 5,3 mm, éstas carecen de crestas suberosas; hojas
ovadas o deltoides-ovadas, de 8,1 – 8,7 cm de long. por 0,61 – 0,66 de ancho, los limbos de
5,4 – 5,6 veces tan largos como los pecíolos, cuneados en la base, con 4,3 – 5 dientes en cada
lado, estos de 4,1 – 5,5 mm de profundidad, los pelos de las hojas de 12 – 34 por 7 mm2, de
0,2 – 0,4 mm de long., pelos glandulares largos ausentes, pelos glandulares cortos y simples
presentes; inflorescencias extra axilares, simples, subumbeladas, con un promedio de 3,2 – 3,7
flores por inflorescencia, pedúnculos en un ángulo de 99º, de 16 – 22 mm de long., pedicelos
en un ángulo de 71 –79º, de 8,2 – 8,9 mm de long., escasamente pubescentes no recurved;
cáliz regular o irregular de 2,5 mm de long. en las flores, senos de 0,89 – 1,15 mm de
profundidad, sin mancha morada (púrpura) o un área luminosa entre los lóbulos; corola blanca
con púrpura, la estrella central verde, los lóbulos de 5,1 – 6,5 mm de long. con promedio
estrechoen la amplitud de 2 – 2,5 mm de ancho, los senos de 3,5 – 4,1 mm de profundidad;
filamentos pubescentes en la base o en toda su longitud ; anteras amarillas de 1,4 – 1,7 mm de
long; polen de 7,5 – 8,3 µ de diámetro; estilo de 2,4 – 2,6 mm de long. casi igual que las
anteras, pubescentes en la base ⅓ o ½; cáliz 2, 45 – 3,3 mm en el fruto, reflexo o ligeramente
reflexo; bayas de texturas blandas, negras, globosas, de 8,3 – 9 mm de diámetro, brillante;
semillas de 63 – 66 por fruto de 1,43 – 1,7 mm de diámetro, color suave; corpúsculos pétreos
en promedio de 7,7 – 7,9 por fruto.
Tipo.--- Virginia (holotipo presumiblemente en Herb. Miller, BM, no lo vi).
Rango. --- Incierto, pero probablemente este de los EEUU, West Indians y norte de Sud
América.
Obs. --- Muchos de los ejemplares tradicionalmente identificados como S. nigrum de América
tropical, son probablemente S. americanum. El verdadero S. nigrum L. está quizás limitado a
Europa, excepto que se haya introducido en otro lugar. No he visto ejemplares de Argentina,
pero esta especie puede encontrarse como maleza.
En la República Argentina la revisión de las Solanáceas Argentinas de Morton (1976) y
Barboza et al., (1999) en el Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina II,
excluyen a Solanum americanum de la flora Argentina.
Esta última es la información más reciente y sólo brinda los sinónimos de esta especie.
[Solanum americanum Mill.]
Sinónimos:
Solanum adventitium Polg.,
Solanum nigrum L. var. americanum (Mill.) O.E. Schulz,
Solanum nigrum L. var. virginicum L.,
Solanum nodiflorum Jacq.,
Solanum oleraceum Dunal
Ref.: Morton, 1976; D'Arcy, 1993.
Nota: Especie excluida de la flora argentina.
145
Descripción
http://www.jamart.com.br/plantas
Planta herbácea anual, se reproduce por semillas. Hojas alternas, pecioladas, ovaladas o
romboidales, de hasta 7cm de longitud de color verde. Inflorescencia axilar, con un pedúnculo
de cuyo ápice sale una umbela ostentando hasta 6 pequeñas flores. Flores con cáliz de
coloración verde con 5 lóbulos agudos; el cáliz persiste hasta la maduración de los frutos.
Corola con 5 lóbulos lanceolados, blancos o con leve tonalidad púrpura. El fruto es un
solanídio globoso de color verde cuando inmaduro y negro brillante cuando maduro. Cada
fruto encierra de 50 a 100 semillas. La planta acepta bien condiciones de climas tropical,
subtropical o templado, mas para un buen desarrollo exige suelo fértil, rico en nitrógeno y con
buena humedad.
En la parte meridional de Brasil se la encuentra de primavera a otoño y recibe los siguientes
nombres populares: "erva-moura", maria-preta, maria-pretinha, pimenta, pimenta-de-galinha,
pimenta-de-rato, pimenta-de-cachorro, erva-de-bicho erva-mocó, aguarágua, aguaraquiá,
guaraquinha e caraxixú.
Las diferencias entre Solanum americanum y Solanum nigrum se muestran en la Tabla Nº1-2,
aunque en la práctica esas diferencias no son consistentes. Los autores han encontrado en
Brasil muchas plantas con inflorescencia en umbelas imperfectas, las diferencias de
fracciones de milímetro de largo de las anteras no son relevantes y la coloración de las hojas
depende del estado nutricional de la planta.
La separación más aceptable sería la geográfica, pero es rota por la dispersión.
Tabla Nº 1-2. Caracteres diferenciales de SOLAM y SOLNI
Solanum americanum
Inflorescencia en umbelas con hasta 6
flores, cuyos pedicelos salen todos de un
mismo punto (lo que en la práctica no
siempre acontece).
Anteras nunca con más de 2mm de
longitud.
Hojas de coloración verde poco intensa.
Frutos con 50 a 100 semillas.
Solanum nigrum
Inflorescencia en umbelas con 5 a 10
flores, en umbelas imperfectas con
algunos pedicelos saliendo abajo del
punto apical del pedúnculo.
Anteras con hasta 2,6mm de longitud.
Hojas de coloración verde-oscura.
Frutos con 15-60 semillas.
solanìdio: fruto carnoso indehiscente, bacóide
146
Fig.Nº 1-4. SOLAM – Flores y frutos
Fig. Nº 1-5 Detalles de SOLAM
147
Solanum lorentzii Bitter
Especie nativa de la República Argentina, cuenta con las descripciones botánicas de Morton
(1976), Cabrera (1983) y referencias de Barboza et al. (1999).
Roncaglia et al. (2000) realizaron una descripción como maleza frecuente del Norte
Argentino y Figueroa Romero et al. (2000) dan la distribución de ésta en la provincia de
Tucumán.

C. V. Morton, (1976). Traducción de la descripción
Arbusto erecto, mayormente de 1 – 1,5 m de altura (raro solo o,6 m); ramas cortamente
estrigilosas, no glandulares, las ramas más viejas con crestas evidentes, internodios elongados,
6 – 10,5 cm de long. pecíolos de 10 –15 mm de long. estrigilosos todo el margen del limbo
con alas decurrentes; hojas ovadas a lanceoladas, de 7 – 15 cm de long. por 3 – 7 cm de
ancho, atenuados en el ápice y en la base, enteros, herbáceos, muy finamente pubescente en
ambos lados, no glandular; inflorescencias extra axilares, laterales nunca opuestas a las hojas,
generalmente de la mitad a dos tercios arriba del entrenudo, con una o generalmente con dos
bifurcaciones; pedúnculo elongado, ascendente, 2 – 6,5 cm de long., flores por inflorescencia
numerosas (más de 10 y apiñadas); pedicelos cortos, 5 – 9 mm de long. en las flores, llegando
a 12 mm en los frutos, con pubescencia densa no glandular-estrigilosa; cáliz campanulado, de
2 - 2,5 mm de long., 5-dentado, dientes iguales, no connados, deltoides, de 1,5 mm de long. y
1,5 mm de ancho en la base, agudos o no acuminados, con pelos muy finamente estrigilosos
no glandulares en la parte externa; corola rotácea, púrpura o blanca, 12 – 16 mm de ancho,
finamente pubescente por fuera, 5-lobadas llegan cerca de la mitad, la parte basal del tubo en
general cilíndrica, los lóbulos triangulares, de 5 – 7 mm de long.; filamentos igual, 1,25 mm
de long., insertos 1 mm encima de la base del tubo de la corola, connados en la base por 0,7
mm, con pelos mas bien largos en el interior; anteras libres, angostamente oblongas, de 3,8 –
4,7 mm de long. 1 – 1,1 mm de ancho, el poro terminal introrso, de 0,6 mm long.; ovario
glabro; estilo de 6,5 – 7 mm de long.; densamente piloso por dos tercios hacia la parte
superior; bayas esféricas, de 5 mm de diámetro; corpúsculos pétreos 2 apicales, o 6 (2 apicales
y 4 en pares en los lados opuestos del fruto).
Tipo.--- Chacarita de los padres, Catamarca, Nov. 21 – 24, 1872, LORENTZ et
HIERONYMUS 440 (CORD, lectotipo; B, destruido, F foto 2782)
Rango. --- Argentina (Jujuy, Salta, Catamarca, Tucumán, Santiago del Estero, La Rioja).
Obs. --- La información argentina de S. cymosum RUIZ et PAVON se basa en esta especie.
De acuerdo con BITTER, que vio el isotipo, S. cymosum es bastante diferente, y pertenece a
la sección Dulcamara, y es probablemente un sinónimo de S. corymbosum JACQ.. Por el
contrario, S. lorentzii es un típico miembro de la sección Morella con inflorescencias
laterales; de hecho, algunos de los ejemplares citados arriba fueron identificados
originalmente como S. nigrum L. lo cual sin embargo, no es del todo exacto. BITTER que
siempre insiste en el número y posición de los corpúsculos pétreos en las bayas, ha
distinguido el típico S. lorentzii (de Jujuy y Catamarca) porque tiene sólo 2 corpúsculos
pétreos apicales, de la var. tucumanicum, que tiene 6, dos apicales y 4 en dos pares en cada
lado de la baya. Este carácter necesita ser investigado en el campo. Todos los ejemplares que
148
vi tienen 6 corpúsculos en el fruto, incluyendo el único que vi de Catamarca. Soy por
consiguiente reacio de reconocer var. tucumanicum esta vez.
Morton clasifica a Solanum lorentzii en dos variedades:
- Solanum lorentzii Bitter var. tucumanicum Bitter = Solanum lorentzii Bitter
Ref.: Morton, 1976; Cabrera, 1983.
- Solanum lorentzii Bitter var. montigenum C.V. Morton = Solanum montigenum (C.V.
Morton) Cabrera
Ref.: Cabrera, 1983.
Difiere de la variedad típica en sus dientes irregulares en el borde de las hojas.
Tipo. --- En el U. S. National Herbarium. Nº 1.548.937, colectado en Estancia Santa Rosa,
Dpto. Chicligasta; Provincia de Tucumán, Argentina, Enero 8, 1927, a 3300 m.s.m.,
VENTURI 4760, Isotipos: AA; LP; SI
Rango. --- Conocido sólo en Argentina (Jujuy, Catamarca, Tucumán).
 Según Cabrera (1983) se la encuentra en el Noroeste de Argentina, desde Jujuy a La
Rioja. Vegeta preferentemente en bosques y selvas, pero también aparece en los matorrales de
la prepuna. Florece en primavera y verano.
En esta publicación, cuando se describe a Solanum bermejense Bitter se encuentra la siguiente
observación de Cabrera:
Obs. Especie próxima a Solanum lorentzii, Bitter del que difiere por las hojas lanceoladas. El
número de Corpúsculos pétreos de los frutos parece ser mayor. Tal vez se trate sólo de una
variedad.
Se transcribe a continuación la descripción de la Flora de Jujuy, Argentina.
Solanum lorentzii Bitter, Fedde Repert. 11: 2, 1912
Arbusto erecto o apoyante de 1-2 m de altura, con ramas delgadas, más o menos densamente
pubescentes, con pelos tendidos multicelulares, hojosas hasta el ápice. Entrenudos de 3 - 10
cm de long. Hojas alternas, pecioladas, con pecíolo de 1-2 cm de long., pubescente, algo alado
por la decurrencia de la lámina. Lámina ovada u ovado – lanceolada, atenuada en el ápice y
cuneada en la base, entera, laxamente pubescente en el haz y densamente en el envés, de 4 12 cm de long. Por 2 – 5 cm de lat. Inflorescencias extra- axilares, generalmente bifurcadas, 8
– 18 – floras; pedúnculo delgado, pubescente, de 2 – 6 cm de long.;pedicelos pubescentes de 5
– 10 mm. Cáliz acampanado, pubescente, de 2 – 2,5 mm de long., pentadentado, con dientes
triangulares. Corola blanca de 12 – 15 mm de diámetro, profundamente pentalobada, con
lóbulos triangulares, agudos, de 5 – 7 mm de long., menudamente pubescentes exteriormente.
Anteras con filamentos de 1,2 – 1,5 mm de long. Y tecas oblongas, de alrededor de 4 mm de
long. Estilo piloso en sus dos tercios inferiores. Bayas globosas, glabras, de 5 mm de diám.
Con semillas comprimidas, redondeadas, de cerca de 1 mm de long. y 2 – 6 corpúsculos
pétreos.
149
Solanum lorentzii Bitter: A. Planta – B. Hoja - C. Flor madura – D. Corola estrellada – E.
Infrutescencia – F Fruto. Ilustró Luciana Andrada Mansilla (2009).
150

Barboza et al. (1999) brinda los siguientes datos en el Catálogo de las Plantas.
Vasculares de la República Argentina II, del Instituto Darwinion:
Solanum lorentzii Bitter
Sinónimos:
Solanum cymosum auct. non Ruiz & Pav.,
Solanum filiforme Ruiz & Pav. var. lanceolatum Kuntze,
Solanum filiforme Ruiz & Pav. var. subdentatum Kuntze,
Solanum lorentzii Bitter var. tucumanicum Bitter,
Solanum nigrum L. var. frutescens auct. non A. Br.,
Solanum polystrichostylum Bitter var. lorentzii (Bitter) Edmonds
Ref.: Edmonds, 1972; Morton, 1976; Cabrera, 1983.
Hábito: Arbusto.
Status: Nativa.
Elevación: 500-2500 m.
Prov.: CA, JU, LR, SA, SE, TU.
Paises limítrofes: BO, PA.
Ejemplar examinado: Venturi 5064 (SI).
Y las dos variedades mencionadas anteriormente:
- Solanum lorentzii Bitter var. montigenum C.V. Morton = Solanum montigenum (C.V.
Morton) Cabrera. Ref.: Cabrera, 1983.
- Solanum lorentzii Bitter var. tucumanicum Bitter = Solanum lorentzii Bitter
Ref.: Morton, 1976; Cabrera, 1983.
151
Para Figueroa Romero et al., (2000) la distribución de Solanum lorentzii en la
provincia de Tucumán es la siguiente:
Departamentos Burruyacu, Capital, Cruz Alta, Chicligasta, Famaillá, Leales, Lules, Tafí del
Valle, Tafí Viejo, Trancas y Yerba Buena que se observan en la Fig. Nº1-7..

Fig. Nº 1-7. Distribución de Solanum lorentzii Bitter en la provincia de Tucumán. Figueroa
Romero et al., (2000).
152
Solanum lorentzii Bitter
Especie nativa de la República Argentina, cuenta con las descripciones botánicas de Morton
(1976), Cabrera (1983) y referencias de Barboza et al. (1999).
Roncaglia et al. (2000) realizaron una descripción como maleza frecuente del Norte
Argentino y Figueroa Romero et al. (2000) dan la distribución de ésta en la provincia de
Tucumán.

C. V. Morton, (1976). Traducción de la descripción
Arbusto erecto, mayormente de 1 – 1,5 m de altura (raro solo o,6 m); ramas cortamente
estrigilosas, no glandulares, las ramas más viejas con crestas evidentes, internodios elongados,
6 – 10,5 cm de long. pecíolos de 10 –15 mm de long. estrigilosos todo el margen del limbo
con alas decurrentes; hojas ovadas a lanceoladas, de 7 – 15 cm de long. por 3 – 7 cm de
ancho, atenuados en el ápice y en la base, enteros, herbáceos, muy finamente pubescente en
ambos lados, no glandular; inflorescencias extra axilares, laterales nunca opuestas a las hojas,
generalmente de la mitad a dos tercios arriba del entrenudo, con una o generalmente con dos
bifurcaciones; pedúnculo elongado, ascendente, 2 – 6,5 cm de long., flores por inflorescencia
numerosas (más de 10 y apiñadas); pedicelos cortos, 5 – 9 mm de long. en las flores, llegando
a 12 mm en los frutos, con pubescencia densa no glandular-estrigilosa; cáliz campanulado, de
2 - 2,5 mm de long., 5-dentado, dientes iguales, no connados, deltoides, de 1,5 mm de long. y
1,5 mm de ancho en la base, agudos o no acuminados, con pelos muy finamente estrigilosos
no glandulares en la parte externa; corola rotácea, púrpura o blanca, 12 – 16 mm de ancho,
finamente pubescente por fuera, 5-lobadas llegan cerca de la mitad, la parte basal del tubo en
general cilíndrica, los lóbulos triangulares, de 5 – 7 mm de long.; filamentos igual, 1,25 mm
de long., insertos 1 mm encima de la base del tubo de la corola, connados en la base por 0,7
mm, con pelos mas bien largos en el interior; anteras libres, angostamente oblongas, de 3,8 –
4,7 mm de long. 1 – 1,1 mm de ancho, el poro terminal introrso, de 0,6 mm long.; ovario
glabro; estilo de 6,5 – 7 mm de long.; densamente piloso por dos tercios hacia la parte
superior; bayas esféricas, de 5 mm de diámetro; corpúsculos pétreos 2 apicales, o 6 (2 apicales
y 4 en pares en los lados opuestos del fruto).
Tipo.--- Chacarita de los padres, Catamarca, Nov. 21 – 24, 1872, LORENTZ et
HIERONYMUS 440 (CORD, lectotipo; B, destruido, F foto 2782)
Rango. --- Argentina (Jujuy, Salta, Catamarca, Tucumán, Santiago del Estero, La Rioja).
Obs. --- La información argentina de S. cymosum RUIZ et PAVON se basa en esta especie.
De acuerdo con BITTER, que vio el isotipo, S. cymosum es bastante diferente, y pertenece a
la sección Dulcamara, y es probablemente un sinónimo de S. corymbosum JACQ.. Por el
contrario, S. lorentzii es un típico miembro de la sección Morella con inflorescencias
laterales; de hecho, algunos de los ejemplares citados arriba fueron identificados
originalmente como S. nigrum L. lo cual sin embargo, no es del todo exacto. BITTER que
siempre insiste en el número y posición de los corpúsculos pétreos en las bayas, ha
distinguido el típico S. lorentzii (de Jujuy y Catamarca) porque tiene sólo 2 corpúsculos
pétreos apicales, de la var. tucumanicum, que tiene 6, dos apicales y 4 en dos pares en cada
lado de la baya. Este carácter necesita ser investigado en el campo. Todos los ejemplares que
153
vi tienen 6 corpúsculos en el fruto, incluyendo el único que vi de Catamarca. Soy por
consiguiente reacio de reconocer var. tucumanicum esta vez.
Morton clasifica a Solanum lorentzii en dos variedades:
- Solanum lorentzii Bitter var. tucumanicum Bitter = Solanum lorentzii Bitter
Ref.: Morton, 1976; Cabrera, 1983.
- Solanum lorentzii Bitter var. montigenum C.V. Morton = Solanum montigenum (C.V.
Morton) Cabrera
Ref.: Cabrera, 1983.
Difiere de la variedad típica en sus dientes irregulares en el borde de las hojas.
Tipo. --- En el U. S. National Herbarium. Nº 1.548.937, colectado en Estancia Santa Rosa,
Dpto. Chicligasta; Provincia de Tucumán, Argentina, Enero 8, 1927, a 3300 m.s.m.,
VENTURI 4760, Isotipos: AA; LP; SI
Rango. --- Conocido sólo en Argentina (Jujuy, Catamarca, Tucumán).
 Según Cabrera (1983) se la encuentra en el Noroeste de Argentina, desde Jujuy a La
Rioja. Vegeta preferentemente en bosques y selvas, pero también aparece en los matorrales de
la prepuna. Florece en primavera y verano.
En esta publicación, cuando se describe a Solanum bermejense Bitter se encuentra la siguiente
observación de Cabrera:
Obs. Especie próxima a Solanum lorentzii, Bitter del que difiere por las hojas lanceoladas. El
número de Corpúsculos pétreos de los frutos parece ser mayor. Tal vez se trate sólo de una
variedad.
Se transcribe a continuación la descripción de la Flora de Jujuy, Argentina.
Solanum lorentzii Bitter, Fedde Repert. 11: 2, 1912
Arbusto erecto o apoyante de 1-2 m de altura, con ramas delgadas, más o menos densamente
pubescentes, con pelos tendidos multicelulares, hojosas hasta el ápice. Entrenudos de 3 - 10
cm de long. Hojas alternas, pecioladas, con pecíolo de 1-2 cm de long., pubescente, algo alado
por la decurrencia de la lámina. Lámina ovada u ovado – lanceolada, atenuada en el ápice y
cuneada en la base, entera, laxamente pubescente en el haz y densamente en el envés, de 4 12 cm de long. Por 2 – 5 cm de lat. Inflorescencias extra- axilares, generalmente bifurcadas, 8
– 18 – floras; pedúnculo delgado, pubescente, de 2 – 6 cm de long.;pedicelos pubescentes de 5
– 10 mm. Cáliz acampanado, pubescente, de 2 – 2,5 mm de long., pentadentado, con dientes
triangulares. Corola blanca de 12 – 15 mm de diámetro, profundamente pentalobada, con
lóbulos triangulares, agudos, de 5 – 7 mm de long., menudamente pubescentes exteriormente.
Anteras con filamentos de 1,2 – 1,5 mm de long. Y tecas oblongas, de alrededor de 4 mm de
long. Estilo piloso en sus dos tercios inferiores. Bayas globosas, glabras, de 5 mm de diám.
Con semillas comprimidas, redondeadas, de cerca de 1 mm de long. y 2 – 6 corpúsculos
pétreos.
154
Solanum lorentzii Bitter: A. Planta – B. Hoja - C. Flor madura – D. Corola estrellada – E.
Infrutescencia – F Fruto. Ilustró Luciana Andrada Mansilla (2009).
155

Barboza et al. (1999) brinda los siguientes datos en el Catálogo de las Plantas.
Vasculares de la República Argentina II, del Instituto Darwinion:
Solanum lorentzii Bitter
Sinónimos:
Solanum cymosum auct. non Ruiz & Pav.,
Solanum filiforme Ruiz & Pav. var. lanceolatum Kuntze,
Solanum filiforme Ruiz & Pav. var. subdentatum Kuntze,
Solanum lorentzii Bitter var. tucumanicum Bitter,
Solanum nigrum L. var. frutescens auct. non A. Br.,
Solanum polystrichostylum Bitter var. lorentzii (Bitter) Edmonds
Ref.: Edmonds, 1972; Morton, 1976; Cabrera, 1983.
Hábito: Arbusto.
Status: Nativa.
Elevación: 500-2500 m.
Prov.: CA, JU, LR, SA, SE, TU.
Paises limítrofes: BO, PA.
Ejemplar examinado: Venturi 5064 (SI).
Y las dos variedades mencionadas anteriormente:
- Solanum lorentzii Bitter var. montigenum C.V. Morton = Solanum montigenum (C.V.
Morton) Cabrera. Ref.: Cabrera, 1983.
- Solanum lorentzii Bitter var. tucumanicum Bitter = Solanum lorentzii Bitter
Ref.: Morton, 1976; Cabrera, 1983.
156
Para Figueroa Romero et al., (2000) la distribución de Solanum lorentzii en la
provincia de Tucumán es la siguiente:
Departamentos Burruyacu, Capital, Cruz Alta, Chicligasta, Famaillá, Leales, Lules, Tafí del
Valle, Tafí Viejo, Trancas y Yerba Buena que se observan en la Fig. Nº1-7..

Fig. Nº 1-7. Distribución de Solanum lorentzii Bitter en la provincia de Tucumán. Figueroa
Romero et al., (2000).
Solanum lorentzii Bitter
Especie nativa de la República Argentina, cuenta con las descripciones botánicas de Morton
(1976), Cabrera (1983) y referencias de Barboza et al. (1999).
Roncaglia et al. (2000) realizaron una descripción como maleza frecuente del Norte
Argentino y Figueroa Romero et al. (2000) dan la distribución de ésta en la provincia de
Tucumán.

C. V. Morton, (1976). Traducción de la descripción
Arbusto erecto, mayormente de 1 – 1,5 m de altura (raro solo o,6 m); ramas cortamente
estrigilosas, no glandulares, las ramas más viejas con crestas evidentes, internodios elongados,
157
6 – 10,5 cm de long. pecíolos de 10 –15 mm de long. estrigilosos todo el margen del limbo
con alas decurrentes; hojas ovadas a lanceoladas, de 7 – 15 cm de long. por 3 – 7 cm de
ancho, atenuados en el ápice y en la base, enteros, herbáceos, muy finamente pubescente en
ambos lados, no glandular; inflorescencias extra axilares, laterales nunca opuestas a las hojas,
generalmente de la mitad a dos tercios arriba del entrenudo, con una o generalmente con dos
bifurcaciones; pedúnculo elongado, ascendente, 2 – 6,5 cm de long., flores por inflorescencia
numerosas (más de 10 y apiñadas); pedicelos cortos, 5 – 9 mm de long. en las flores, llegando
a 12 mm en los frutos, con pubescencia densa no glandular-estrigilosa; cáliz campanulado, de
2 - 2,5 mm de long., 5-dentado, dientes iguales, no connados, deltoides, de 1,5 mm de long. y
1,5 mm de ancho en la base, agudos o no acuminados, con pelos muy finamente estrigilosos
no glandulares en la parte externa; corola rotácea, púrpura o blanca, 12 – 16 mm de ancho,
finamente pubescente por fuera, 5-lobadas llegan cerca de la mitad, la parte basal del tubo en
general cilíndrica, los lóbulos triangulares, de 5 – 7 mm de long.; filamentos igual, 1,25 mm
de long., insertos 1 mm encima de la base del tubo de la corola, connados en la base por 0,7
mm, con pelos mas bien largos en el interior; anteras libres, angostamente oblongas, de 3,8 –
4,7 mm de long. 1 – 1,1 mm de ancho, el poro terminal introrso, de 0,6 mm long.; ovario
glabro; estilo de 6,5 – 7 mm de long.; densamente piloso por dos tercios hacia la parte
superior; bayas esféricas, de 5 mm de diámetro; corpúsculos pétreos 2 apicales, o 6 (2 apicales
y 4 en pares en los lados opuestos del fruto).
Tipo.--- Chacarita de los padres, Catamarca, Nov. 21 – 24, 1872, LORENTZ et
HIERONYMUS 440 (CORD, lectotipo; B, destruido, F foto 2782)
Rango. --- Argentina (Jujuy, Salta, Catamarca, Tucumán, Santiago del Estero, La Rioja).
Obs. --- La información argentina de S. cymosum RUIZ et PAVON se basa en esta especie.
De acuerdo con BITTER, que vio el isotipo, S. cymosum es bastante diferente, y pertenece a
la sección Dulcamara, y es probablemente un sinónimo de S. corymbosum JACQ.. Por el
contrario, S. lorentzii es un típico miembro de la sección Morella con inflorescencias
laterales; de hecho, algunos de los ejemplares citados arriba fueron identificados
originalmente como S. nigrum L. lo cual sin embargo, no es del todo exacto. BITTER que
siempre insiste en el número y posición de los corpúsculos pétreos en las bayas, ha
distinguido el típico S. lorentzii (de Jujuy y Catamarca) porque tiene sólo 2 corpúsculos
pétreos apicales, de la var. tucumanicum, que tiene 6, dos apicales y 4 en dos pares en cada
lado de la baya. Este carácter necesita ser investigado en el campo. Todos los ejemplares que
vi tienen 6 corpúsculos en el fruto, incluyendo el único que vi de Catamarca. Soy por
consiguiente reacio de reconocer var. tucumanicum esta vez.
Morton clasifica a Solanum lorentzii en dos variedades:
- Solanum lorentzii Bitter var. tucumanicum Bitter = Solanum lorentzii Bitter
Ref.: Morton, 1976; Cabrera, 1983.
- Solanum lorentzii Bitter var. montigenum C.V. Morton = Solanum montigenum (C.V.
Morton) Cabrera
Ref.: Cabrera, 1983.
Difiere de la variedad típica en sus dientes irregulares en el borde de las hojas.
Tipo. --- En el U. S. National Herbarium. Nº 1.548.937, colectado en Estancia Santa Rosa,
Dpto. Chicligasta; Provincia de Tucumán, Argentina, Enero 8, 1927, a 3300 m.s.m.,
VENTURI 4760, Isotipos: AA; LP; SI
158
Rango. --- Conocido sólo en Argentina (Jujuy, Catamarca, Tucumán).
 Según Cabrera (1983) se la encuentra en el Noroeste de Argentina, desde Jujuy a La
Rioja. Vegeta preferentemente en bosques y selvas, pero también aparece en los matorrales de
la prepuna. Florece en primavera y verano.
En esta publicación, cuando se describe a Solanum bermejense Bitter se encuentra la siguiente
observación de Cabrera:
Obs. Especie próxima a Solanum lorentzii, Bitter del que difiere por las hojas lanceoladas. El
número de Corpúsculos pétreos de los frutos parece ser mayor. Tal vez se trate sólo de una
variedad.
Se transcribe a continuación la descripción de la Flora de Jujuy, Argentina.
Solanum lorentzii Bitter, Fedde Repert. 11: 2, 1912
Arbusto erecto o apoyante de 1-2 m de altura, con ramas delgadas, más o menos densamente
pubescentes, con pelos tendidos multicelulares, hojosas hasta el ápice. Entrenudos de 3 - 10
cm de long. Hojas alternas, pecioladas, con pecíolo de 1-2 cm de long., pubescente, algo alado
por la decurrencia de la lámina. Lámina ovada u ovado – lanceolada, atenuada en el ápice y
cuneada en la base, entera, laxamente pubescente en el haz y densamente en el envés, de 4 12 cm de long. Por 2 – 5 cm de lat. Inflorescencias extra- axilares, generalmente bifurcadas, 8
– 18 – floras; pedúnculo delgado, pubescente, de 2 – 6 cm de long.;pedicelos pubescentes de 5
– 10 mm. Cáliz acampanado, pubescente, de 2 – 2,5 mm de long., pentadentado, con dientes
triangulares. Corola blanca de 12 – 15 mm de diámetro, profundamente pentalobada, con
lóbulos triangulares, agudos, de 5 – 7 mm de long., menudamente pubescentes exteriormente.
Anteras con filamentos de 1,2 – 1,5 mm de long. Y tecas oblongas, de alrededor de 4 mm de
long. Estilo piloso en sus dos tercios inferiores. Bayas globosas, glabras, de 5 mm de diám.
Con semillas comprimidas, redondeadas, de cerca de 1 mm de long. y 2 – 6 corpúsculos
pétreos.
159
Solanum lorentzii Bitter: A. Planta – B. Hoja - C. Flor madura – D. Corola estrellada – E.
Infrutescencia – F Fruto. Ilustró Luciana Andrada Mansilla (2009).
160

Barboza et al. (1999) brinda los siguientes datos en el Catálogo de las Plantas.
Vasculares de la República Argentina II, del Instituto Darwinion:
Solanum lorentzii Bitter
Sinónimos:
Solanum cymosum auct. non Ruiz & Pav.,
Solanum filiforme Ruiz & Pav. var. lanceolatum Kuntze,
Solanum filiforme Ruiz & Pav. var. subdentatum Kuntze,
Solanum lorentzii Bitter var. tucumanicum Bitter,
Solanum nigrum L. var. frutescens auct. non A. Br.,
Solanum polystrichostylum Bitter var. lorentzii (Bitter) Edmonds
Ref.: Edmonds, 1972; Morton, 1976; Cabrera, 1983.
Hábito: Arbusto.
Status: Nativa.
Elevación: 500-2500 m.
Prov.: CA, JU, LR, SA, SE, TU.
Paises limítrofes: BO, PA.
Ejemplar examinado: Venturi 5064 (SI).
Y las dos variedades mencionadas anteriormente:
- Solanum lorentzii Bitter var. montigenum C.V. Morton = Solanum montigenum (C.V.
Morton) Cabrera. Ref.: Cabrera, 1983.
- Solanum lorentzii Bitter var. tucumanicum Bitter = Solanum lorentzii Bitter
Ref.: Morton, 1976; Cabrera, 1983.
161
Para Figueroa Romero et al., (2000) la distribución de Solanum lorentzii en la
provincia de Tucumán es la siguiente:
Departamentos Burruyacu, Capital, Cruz Alta, Chicligasta, Famaillá, Leales, Lules, Tafí del
Valle, Tafí Viejo, Trancas y Yerba Buena que se observan en la Fig. Nº1-7..

Fig. Nº 1-7. Distribución de Solanum lorentzii Bitter en la provincia de Tucumán. Figueroa
Romero et al., (2000).
162
Solanum sublobatum Willd

C. V. Morton, (1976). Traducción de la descripción
Hierba de 30 – 70 cm de altura, muy ramificadas, el diámetro de las ramas en la base es por
encima de 4 mm, de sección circular algo aplastadas(terete) o ligeramente angulosa-alada
(wing-angled), con la pubescencia en dos líneas, las ramas jóvenes pilosas, los pelos de 0,5
mm de long. o más, curvos - ascendentes, más bien flácidos, pluricelulares, no glandulares, la
punta angosta y puntiaguda; pecíolos 8 – 11 mm de long, densamente pilosos; hojas ovadas a
ovadas – lanceoladas, de 4,5 cm de long. o más y 1,6 de ancho, obtusas o redondeadas en el
ápice, angostamente cuneadas en la base y pecíolos decurrentes, enteras o a menudo con un
par de pequeños lóbulos subbasales o a veces con 2 pares, escasamente pilosas en el haz, con
una pubescencia muy fina, densa y persistente en el envés tanto en la superficie como en las
nervaduras , la nervadura primaria con 5 pares; inflorescencias opuestas o sub opuestas a las
hojas más superiores, el pedúnculo tiene de 10 – 15 mm de long. en antesis, con una muy fina
pubescencia curvada no glandular, a menudo bifurcada, la bifurcación inferior a menudo
uniflora, en la superior 2-4-flores, o a veces una inflorescencia simple, umbelada, con 3–4
(raramente 5) flores por inflorescencia, pedicelos de 4 mm de long. en las flores, con una muy
fina pubescencia curvada no glandular; cáliz de 1,5 - 2 mm de long. ligeramente no glandularestrigilosa en la parte externa, lóbulos cercanos a la mitad, lóbulos deltoides de 0,75 – 1 mm
de longitud , 0,6 mm de ancho en la base, obtusos o redondeados; corola blanca rotácea de 4 –
5 mm de long., 5 mm de ancho, externamente muy finamente estrigilosa, los lóbulos de 3 mm
de long. y 1 mm de ancho en la base; filamentos iguales, insertos 0,75 mm encima de la base
del tubo de la corola, las partes libres escasas, de 0,75 mm de long, pilosas adentro; anteras
oblongas, de 2 – 2,5 mm de long 0,75 de ancho; estilo recto, escaso de 4 mm de long. piloso
hasta encima de la mitad, el ápice no piloso; pedúnculo del fruto de 2 cm de long. pedicelos
frutales (fruiting) de 10 mm de long. que se balancea o gira; cáliz no acrescente en el fruto de
1,5 – 6 mm de ancho; bayas globosas de 6 mm de diámetro, no brillante; carecen de
corpúsculos pétreos.
Tipo.--- Buenos Aires, Argentina (holotipo Herb. Willd, B. Field photograph 2912). No dan el
recolector pero con certeza es COMMERSON; el tipo es muy semejante al tipo de S.
chenopodifolium y es sin duda, una parte del mismo material original.
Rango. --- Conocido sólo en el sur de Brasil, Uruguay y Argentina (Entre Ríos, Buenos Aires,
Córdoba).
Muestras examinadas en las tres provincias mencionadas.
Obs. --- no hay observaciones.
La información más reciente es la del Catálogo de las Plantas. Vasculares de la
República Argentina II, (Barboza et al, 1999) del Instituto Darwinion que brinda los
siguientes datos:
Solanum sublobatum Willd.
Sinónimos:
Solanum aguaraquiya Piso ex Sendtn.,
Solanum chenopodiifolium Dunal,
Solanum gracile Dunal var. microphyllum Dunal,
Solanum isabellii Dunal,

163
Solanum nigrum L. var. frutescens auct. non A. Br.,
Solanum pterocaulon Dunal var. aguaraquiya (Piso ex Sendtn.) Dunal,
Solanum subspatulatum Sendtn.,
Solanum vile Bitter
Ref.: Edmonds, 1972; Morton, 1976; Cabrera, 1979.
Hábito: Hierba.
Status: Nativa.
Elevación: 0-500 m.
Prov.: BA, CO, ER.
Paises limítrofes: BR, UR.
Ejemplar examinado: Rodríguez 128 (SI).
Tabla Nº 1-3. Descripciones y Distribución de Solanum sublobatum Willd. en
Argentina.
Ragonese y Milano (1984)
Marzocca (1997)
Subfrútice de 0,50 a 0,90 m de altura. Hierba anual, glabra o levemente
Hojas ovado – lanceolada, base cuneada, pubescente (pelos simples), de 0,20 –
generalmente con uno o dos gruesos 0,60 m de alt. con tallos ascendentes y
dientes a cada lado, próximos a la base, erguidos, ramosos, inermes, y hojas
a veces enteras. Flores en número de 3 – alternas, ovadas u ovado-lanceoladas,
5; corola blanca en cimas umbeliformes. de 3-5 cm de largo por 1-2 cm de
Bayas negruzcas.
ancho, acuminadas o subagudas, enteras
o sinuado-lobadas o dentadas y de base
atenuada o redondeada, pecioladas
(pecíolo de 1 – 3 cm de largo); flores
blancas, de unos 8-10 mm de diámetro,
en racimos umbeliformes 3-10-floros;
pedúnculos péndulos, de unos 2-3 cm
de largo; lóbulos corolinos dirigidos
hacia atrás; bayas esféricas, negro
azuladas a la madurez, de 8-10 mm de
diámetro, amarillas hasta pardo-oscuras.

Distribución
Sudeste de Brasil, Uruguay y la
República Argentina (Córdoba, San
Luis, Santa Fe, Buenos Aires, Entre
Ríos).
Distribución
Cosmopolita. En América: Chile,
Bolivia, Paraguay, Uruguay, Brasil,
Argentina
(Misiones,
Corrientes,
Chaco, Formosa, Entre Ríos, Buenos
Aires, La Pampa, Río Negro).
Marzocca (1994) da esta especie el nombre común de “hierba mora”, “yerba mora”. Además
enumera los nombres con que se la conoce en otros países de Sudamérica:
Chile: llague; tomatillo
Bolivia: guapurucillo; ñusco
164
Paraguay: ará chichú; ara sichú; mata gallina; yerba gallina
Brasil: aguarágua; aguaraquiya-açu; erva-moura; maria preta
Fig. Nº 1-9. Solanum sublobatum Willd. “yerba mora”. Ragonese y Milano (1984).
165
Fig. Nº 1-10. Mapa de distribución de Solanum sublobatum Willd. “yerba mora”. en la República Argentina.
Ragonese y Milano (1984).
166
Las imágenes son presentadas con los nombres que aparecen en documentos publicados en
Internet.
Fig. Nº 1-11. Solanum chenopodioides Lam
Fig. Nº 1-12. Solanum sublobatum :
= S. gracile Dun.
fleurs et fruits
= S. sublobatum Willd. ex Roemer & Schultes
Belles Fleurs de France 2
Friche. Dolus-d'Oléron (Charente Maritime)
03-07-06
167
Fig. Nº 1-13. Solanum sublobatum= Solanum chenopodioides
Hierba mora
(tall nightshade)
Vía Rural - Argentina
168
03-07-06
Fig. Nº 1-14. Detalle del haz las hojas de Solanum sublobatum Willd.
Vía Rural – Argentina. 04-07-06
169
Fig.Nº 1-15. Detalle del envés de las hojas de Solanum sublobatum Willd.
Vía Rural – Argentina. 04-07-06
Solanum bermejense Bitter
Son escasas las referencias sobre esta planta. Es una especie nativa descripta por Cabrera
(1983) para Bermejo, Departamento de Tarija, en el límite con Salta. Parece ser frecuente en
el norte de Salta y en el nordeste de Jujuy. Vegeta en selvas.
También para la República Argentina la cita más actual es la del Catálogo de las Plantas.
Vasculares de la República Argentina II, (Barboza et al., 1999) que hace referencia a Cabrera
(1983).
No se encontraron otros datos, esquemas ni registros fotográficos actuales de esta planta.

Descripción de A. Cabrera (1983).
Solanum bermejense Bitter, Fedde Repert. 12: 87, 1913.
Arbusto ramoso de 1 – 1,5 m de altura, con ramas delgadas costadas, pubescentes, con pelos
pluricelulares, hojosas hasta el ápice. Entrenudos de 3 - 8 cm de long. Hojas alternas o, las
superiores, geminadas, pecioladas, con pecíolo pubescente de 1,5 - 5 cm de long. y lámina
herbácea lanceolada, aguda en el ápice y atenuada en la base, entera o, más raramente con uno
o dos gruesos dientes cerca de su base, casi glabra en el haz y laxamente pubescente en el
envés, con pelos pluricelulares, de 4 - 15 cm de long. por 1 – 3,5 cm de lat. Inflorescencias
extra - axilares, bifurcadas, 5 – 15 – flora. Pedúnculo delgado, pubescente, de 1 – 2,5 mm de
long., pedicelos de 7 – 12 mm. Cáliz acampanado, pubescente, 1 – 2 mm de alto cortamente
pentadentado, con dientes triangulares anchos. Corola blanca de unos 15 mm de diámetro,
profundamente pentapartida, con segmentos lanceolados, agudos, corta y densamente
pubescentes exteriormente. Anteras con filamentos de 1 mm de long. y tecas oblongas, de
alrededor de 4,5 mm de long. Estilo densamente pubescente en sus dos tercios inferiores.
Bayas globosas, glabras, de 5 mm de diámetro. Semillas numerosas. Corpúsculos pétreos
numerosos.
Obs. Especie próxima a Solanum lorentzii, Bitter, del que difiere por las hojas lanceoladas. El
número de Corpúsculos pétreos de los frutos parece ser mayor. Tal vez se trate sólo de una
variedad.

Barboza et al., (1999) en el Catálogo de las Plantas. Vasculares de la República
Argentina II, del Instituto Darwinion brinda los siguientes datos:
Solanum bermejense Bitter
Ref.: Cabrera, 1983.
Hábito: Arbusto.
Status: Nativa.
Elevación: 1000-2000 m.
Prov.: JU, SA.
Paises limítrofes: BO.
Ejemplar examinado: Cabrera et al. 26412 (LP, SI).
170
La ficha que se presenta a continuación tiene la única referencia fotográfica para Argentina.
Instituto de Botánica Darwinion
Academia Nacional de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales
Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET)
Especie: Solanum bermejense Bitter
Categoría de Tipo: Isotipo
Colector: Fiebrig, K. A. G. 2131
Localidad: Bolivia. Tarija: Bermejo.
Coordenadas:
Altitud: 1400 m s.m.
Fecha de colección: 17/11/1903
Observaciones:
Det.: Bitter, F. A. G., 1913
Imágen: sol-ber-001.jpg
171
Fig. Nº 1-8 Ejemplar de herbario de Solanum bermejense Bitter
172
Registro de Malezas de la Familia Solanáceas
1991 - 2001
Este listado comprende a los trabajos realizados en las provincias del NOA, en diferentes
cultivos entre los años 1991 y 2001.
Tabla Nº 1-4. Registro de Malezas
Nombre Científico
Año Provincia
Datura ferox
2001 Tucumán
Departamento
Trancas
Cultivo
ají picante
Physalis viscosa
Solanum atriplicifolium
Solanum conditum
Solanum hyeronimi
Solanum lorentzii
Tucumán
Salta
2000 Santiago
del Estero
Nicandra physalodes
1999 Tucumán
Lules
Huerta
Nicandra physalodes
1998 Tucumán
Lules
Huerta
Datura ferox
Nicandra physalodes
Nicotiana glauca
Nicotiana longiflora
Physalis angulata
1997 Salta
Physalis pubescens
Physalis viscosa
Solanum atriplicifolium
Solanum chacoense
Solanum conditum
Solanum hyeronimi
Solanum sisymbriifolium
Nicandra physalodes
Physalis pubescens
Solanum atriplicifolium
Solanum physalidicalyx
Metán - Anta
soja
Catamarca Santa Rosa
Tucumán
1995
Salta
Datura ferox
Nicandra physalodes
Physalis pubescens
soja; poroto;
algodón
1995 Tucumán
La Cocha; Graneros; J.
B. Alberdi; Cruz Alta;
Burruyacu
granos
Metán; Anta
Burruyacu; Cruz Alta;
Leales
soja
Nicotiana longiflora
173
Nierembergia
hippomanica
1995 Tucumán
Datura ferox
Nicandra physalodes
Tucumán
Physalis angulata
1993
Physalis pubescens
Solanum atriplicifolium
Salta
Solanum chacoense
Solanum sisymbriifolium
Lules
La Cocha; Graneros;
J. B. Alberdi
Metán; Anta
Huerta
soja; maíz;
poroto; sorgo
Cestrum parqui
Datura ferox
Nicandra physalodes
Catamarca Santa Rosa
Solanum adventitium
Solanum atriplicifolium
Solanum chacoense
1993
Solanum chacoense
Solanum
chenopodioides
Tucumán La Cocha; Graneros; J.
Solanum nitidibaccatum
B. Alberdi
Solanum pigmaeum
Solanum pilcomayense
Solanum sisymbriifolium
soja
Cestrum parqui
Tucumán La Cocha; Graneros; J.
Datura ferox
1991
B. Alberdi
Lycium cestroides
Nicotiana longiflora
Catamarca Santa Rosa
Nierembergia gracilis
Solanum sisymbriifolium
trigo
Datura ferox
Nicandra physalodes
Nicotiana longiflora
Catamarca
Physalis angulata
Physalis pubescens
1998 Tucumán
Physalis viscosa
Solanum atriplicifolium
Solanum chacoense
Salta
Solanum lorentzii
Solanum physalidicalyx
Solanum sisymbriifolium
soja
Santa Rosa
La Cocha; Graneros; J.
B. Alberdi
Metán; Anta
174
Resultan de estos relevamientos en la zona NOA 22 géneros de la Familia Solanáceas y 12 de
estas son del género Solanum.
No se identificó entre éstas a Solanum nigrum.
175
CAPÍTULO 2
ASPECTOS TAXONÓMICOS DEL Complejo Solanum nigrum
Introducción
La Familia Solanáceas ha sido extensamente estudiada, agrupada y reagrupada, ordenada y
reordenada, pero por sus caracteres variables y complejos no es un taxón en el que se pueda
llegar a tener datos concluyentes.
La Taxonomía agrupa plantas sobre la base de similitudes y diferencias, que son expresiones
de parentesco filogenético actual. Establece y ordena a los grupos de plantas emparentadas
entre sí poseedoras de características comunes (Marzocca, 1985).
Para analizar todos los caracteres botánicos de este Complejo de plantas se han utilizado los
métodos taxonómicos clásicos (Subils, 1977; Botta, 1979).
En las provincias del Noroeste Argentino se han registrado a lo largo de una década
aproximadamente la presencia de malezas Solanáceas en diferentes cultivos (de Andrada et
al., 1995; Mansilla et al., 1998; Roncaglia et al., 1991, 1993 a, 1993 b, 1995, 1998, 2000). En
estos relevamientos no aparece Solanum nigrum debido a que es posible que estas plantas no
estuvieron correctamente identificadas.
Por ello, el objetivo de esta parte del trabajo es seleccionar los caracteres taxonómicos que
permitan identificar a las especies de malezas que componen el Complejo Solanum nigrum en
el área agrícola de la Provincia de Tucumán.
2.1. MATERIALES
Los ejemplares utilizados en este estudio provienen de las regiones agroecológicas del área
agrícola de la provincia de Tucumán. En la mayor parte de las tareas se trabajó con materiales
frescos.
2.2. MÉTODOS
Para determinar los aspectos taxonómicos propuestos se utilizaron métodos clásicos que
evalúan: a.- caracteres morfológicos, b.- caracteres anatómicos y c.- caracteres cariológicos
(Subils, 1977; Botta, 1979).
Se consideraron en total 64 caracteres morfológicos para evaluar a las especies del Complejo
Solanum nigrum. En el aspecto vegetativo se utilizaron 16 caracteres (7 caracteres para ramas
y 9 para hojas), en el reproductivo 48 caracteres (9 en las inflorescencias, 24 en las flores, 9
en los frutos y 6 en las semillas) considerándose dimensiones (en cm y mm), formas, colores
y presencia o ausencia de detalles (pubescencia, dientes, crestas, etc.). Además, se tuvo en
cuenta 2 caracteres citológicos y 1 cariológico (Tabla Nº 2-1) .
Además de los caracteres propuestos en el proyecto se agregaron otros por considerarlos
relevantes.
176
En el análisis estadístico se utilizó el programa SSPS y Microsoft Excel
2.3. CARACTERES MORFOLÓGICOS
Se utilizó material vegetal fresco y material herborizado para estudiar los caracteres
morfológicos. En algunos casos se analizó la planta completa; en otros se eligieron partes de
plantas bien desarrolladas (no en los brotes). Los materiales frescos fueron observados en la
totalidad del ciclo de vida de la planta.
La observación se realizó con lupa de mano, lupa binocular (Marca Carl Zeiss 100x),
microscopio Modelo Axiolab de polarización (Marca Carl Zeiss 100x); la disección con
agujas, pinzas, hojas de afeitar y espátula de arrastre y en las mediciones se utilizaron ruleta,
reglas (comunes y de precisión) y compás de dos puntas.
Se emplearon entre 50-100 ejemplares de cada especie.
1. Número:
Se dio un número de identificación para cada ejemplar estudiado que no cambia si este
desaparece (se seca, pudre, lo destruyen los insectos o lo machetean).
2. Localización y Fecha:
Se registró la ubicación geográfica, fecha de recolección o de observación y datos del estado
fenológico de cada planta.
Referencias:
V: vegetativo
F: floración
Fr: fructificación
3. Ciclo:
Se observó el desarrollo de las plantas en el campo y en las llevadas a invernáculo, desde la
germinación o trasplante hasta su muerte.
Referencias:
A: anual
P: perenne
SP: semiperenne
2.3.1. ASPECTO VEGETATIVO
Se consideraron 16 caracteres vegetativos de las plantas jóvenes hasta el inicio de la floración.
4. Hábito:
Se observó el hábito de crecimiento de las diferentes especies: hierba, arbusto, subarbusto y si
son erguidas o decumbentes.
Referencias
1. hierba
2. arbusto
3. subarbusto
4. erguida
5. decumbente
177
Tallo. (7 caracteres)
5. Altura:
Se midió la altura de 110 plantas en metros (m) desde el ras del suelo hasta el borde superior
de la copa.
SOLNI: de un total de 68 ejemplares medidos, 7 eran partes de plantas.
SOLLO: se midieron 42 plantas completas
SOLNI-I: en las plantas con caracteres intermedios se repitió el número
correspondiente a SOLNI.
6. Ramificación:
Para describir el tipo de ramificación se observó la forma en que las plantas distribuyen sus
ramas.
1. Presentan un tallo único que se bifurca en dos ramas.
2. Se ramifican desde la base del tallo.
7. Altura de la bifurcación de las ramas:
Utilizando una ruleta se midió la altura en que el tallo se bifurca en metros (m).
8. Diámetro del tallo:
Con compás de dos puntas y regla se midió el diámetro del tallo principal, por debajo de la
bifurcación de las ramas, en centímetros (cm).
9. Observación de detalles del tallo:
a) Estrías:
 Se contó el número de crestas de las estrías presentes en el tallo.
1. sin estrías
2. 3-4 crestas
3. más crestas
Se observó la amplitud entre éstas.
1. espacios estrechos entre las crestas
2. espacios amplios entre las crestas
b) Pubescencia:
 La observación de la pubescencia se hizo en forma directa y con lupa
binocular.
1. glabra
2. pubescente
3. muy pubescente


El tipo de pubescencia sólo se observó con lupa binocular.
1. pelos simples
2. pelos glandulosos
3. pelos de otro tipo
10. Hojas: (9 caracteres)
Por las características especiales que posee la familia Solanáceas (Concaulescencia y
recaulescencia) se observaron las hojas bien desarrolladas que se encontraban lejos del ápice
de la planta.
178
Algunos datos fueron tomados de la planta completa y otros, de las partes cortadas y
herborizadas, al azar.
Se observó:
- la disposición (filotaxis) de las hojas en el tallo:
1. alternas
2. opuestas
- el tipo de hoja:
1. simple
2. compuesta
- la forma de la lámina:
1. oval terminada en punta
2. oval – romboidal
3. lámina decurrente
4. lámina no decurrente
5. otra
- la forma de la base de la lámina:
1. base simétrica
2. base asimétrica
3. otra
Se anotaron las dimensiones de las hojas en cm:
- Largo de la lámina
- Ancho de la lámina
- longitud pecíolo
En el borde de la lámina se observaron los diferentes tipos:
1. liso
2. algo ondulado, casi liso
3. liso o ligeramente dentado
4. liso o ligeramente ondulado
5. presencia de dientes notables
2.3.2. ASPECTO REPRODUCTIVO
Se consideraron 48 caracteres en plantas con flores y frutos desde el inicio de floración hasta
el fin de su ciclo.
Inflorescencias (9 caracteres)
11. Posición:
Se observa y registra a dónde nacen las inflorescencias y su posición en la rama, con respecto
a una hoja:
1- axilares
2- extraaxilares
179
12. Tipo:
Se describió el tipo de inflorescencia
1- cimosa subumbelada sin bifurcación
2- cimosa subumbelada con bifurcación
3- cimosa bifurcada en planta no bifurcada
13. Número de inflorescencias:
Se contó el número de inflorescencias y el número de flores por plantas en ejemplares adultos.
14. Número de flores:
Se contó el número de flores de cada inflorescencia.
15. Pedúnculo:
Se midió la longitud del pedúnculo de la inflorescencia (cm) en muestras de 50
inflorescencias en SOLNI y SOLLO y 5 en la forma intermedia.
16. Pedicelo:
Se midió la longitud de los pedicelos en las ramas de las inflorescencias bifurcadas (mm).
17. Bifurcación:
Se registró si las inflorescencias son:
1. bifurcadas
2. no bifurcadas
3. otras
18. Ramas de la bifurcación:
Se midió la longitud de las ramas de la bifurcación de la inflorescencia (mm) identificándolas
como rama izquierda (I) y (D) rama derecha. Se contaron las flores de cada una de las ramas.
Flores (24 caracteres)
19. Cáliz:
Tipo:
Se describe el tipo de cáliz.
Número:
Se contó el número de piezas del cáliz.
Forma:
Se describió la forma del cáliz y la disposición de los sépalos:
1: reflexo
2: normal (no reflexo)
Longitud en mm:
La longitud de cada sépalo se midió en mm.
Dientes:
Se contó el número de dientes del cáliz, se observó la forma de éstos dientes, y
se midió su longitud en mm.
20. Corola:
Tipo:
Se describió el tipo de corola.
180
Forma:
Se observó la forma de la corola.
Número de pétalos:
Se contó el número de piezas de la corola.
Color:
Se anotó el color de las flores.
1: blanca
2: blanca con el centro morado
Diámetro:
Con un compás de dos puntas se midió el diámetro (mm).
Tamaño:
Con un compás de dos puntas se midió la longitud de los pétalos (mm).
Lóbulos de los pétalos:
Se describió la forma de los lóbulos
1: terminados en punta
2: romos
3: otros
Se observó la profundidad de las escotaduras:
1. sin escotaduras
2. escotaduras poco profundas
3. escotaduras profundas
Con compás de dos puntas y regla de precisión se midió la longitud de los
lóbulos (mm).
21. Androceo:
Número de piezas:
Se detalló el número de estambres.
Tipo:
Se observó el tipo de androceo.
Tamaño:
Con compás de dos puntas y regla de precisión se midieron la totalidad de las
partes de los estambres.
Filamentos:
Se midió ancho y largo de los filamentos (mm).
Anteras:
Se midió ancho y largo de estas (mm).
Pubescencia:
Se observó la presencia de pelos.
1. glabra
2. pubescente
3. muy pubescente
Se observó el tipo de pubescencia
1. pelos simples
2. pelos glandulosos
3. otro tipo
22. Gineceo:
181
Se observó la posición del gineceo, forma del ovario, características del estilo y
pubescencia.
23. Fruto (9 caracteres)
Tipo de fruto:
Se describió el tipo de fruto.
Número de infrutescencias por planta:
Se contó el número de infrutescencias.
Número de frutos por infrutescencia:
Se contó el número de frutos por infrutescencia.
Número de frutos por planta:
Se calculó el número de frutos de la totalidad de inflorescencias en una planta.
Diámetro en mm:
Se midió el diámetro de los frutos (mm) considerando el mayor debido a que no
son perfectamente esféricos.
Color de los frutos:
Se describió el color de las bayas.
1: negro brillante
2: morado opaco
Color de la pulpa:
Se observó el color de la pulpa y del líquido.
1: morado
2: verde
Descripción del cáliz en el fruto maduro:
Se describió la forma del cáliz persistente en el fruto y la disposición de los
sépalos.
1: reflexo
2: normal (no reflexo)
Longitud de los sépalos en el fruto maduro, medido en mm
24. Semilla (6 caracteres)
Número de semillas por fruto:
Se contaron las semillas que contienen por fruto.
Forma:
Se describió la forma de las semillas.
Tamaño: (Ancho-Largo)
Con regla de precisión se midieron el ancho y largo de las semillas (en mm).
Peso:
Con tamices de diferentes tamaños se hizo separación de muestras de semillas y
se pesaron las diferentes fracciones.
Además, se pesaron semillas de 20, 30, 50 y 100 frutos y muestras de 50 semillas
en balanza granataria (Marca: Sartorius 220 P – Sensibilidad 0,1) y en balanza de
precisión (Marca: Mettler, Tipo H6).
182
Color:
Se describió el color de las semillas extraídas de frutos maduros.
1: Marrón claro
2: Marrón oscuro
2.4. CARACTERES ANATÓMICOS
En frutos completamente maduros de las especies del Complejo Solanum nigrum se registró:
a.- la presencia (1) y la ausencia (2) de corpúsculos pétreos en el fruto.
b.- el número de corpúsculos pétreos por fruto.
c.- la disposición de éstos en la pulpa del fruto (cortes longitudinales y transversales).
Para determinar la naturaleza de los corpúsculos pétreos, extraídos y lavados con agua de red,
se utilizó safranina
La caracterización de los corpúsculos pétreos se hizo con la colaboración de la Cátedra de
Geología Estructural de la Facultad de Ciencias Naturales de la U.N.T..
183
2.5. CARACTERIZACIÓN CITOLÓGICA:
Con la colaboración de la Cátedra de Genética de la Facultad de Agronomía y Zootecnia se
realizó el análisis de los cromosomas mitóticos y de los meióticos para caracterizar
citológicamente a estas especies.
1: Solanum nigrum
Los preparados microscópicos para la observación de los cromosomas somáticos se realizaron
en meristemas de raíz y de hojas jóvenes.
Se pretrataron los mismos en una solución saturada de para-di-clorobenceno durante 2 horas
15 minutos, luego se fijaron en Etanol – acético 3:1.
Los preparados microscópicos se obtuvieron hidrolizando el material en HCl 1 N a 58ºC
durante 5 minutos, y luego se aplastó entre porta y cubreobjetos. se utilizó como colorante
hematoxilina al 2% y citrato férrico al 1 % como mordiente.
Para la observación de los cromosomas en meiosis se fijaron anteras jóvenes en una solución
de Newcomer.
Se observaron las distintas fases de la meiosis en las células madre del grano de polen (CMP),
utilizándose la técnica de coloración empleada para los cromosomas somáticos. (Andrada et
al., 2003).
2: Solanum lorentzii
Para el análisis de los cromosomas en meiosis de Solanum lorentzii se fijaron flores en una
solución de Newcomer y en la realización de los preparados microscópicos se utilizó la
técnica de coloración con hematoxilina al 2%, empleando citrato férrico al 1% como
mordiente.
3: Intermedia
Con el objeto de dilucidar aspectos relacionados con la identidad de estas especies se realizó
un estudio de la morfología de sus inflorescencias y un análisis de sus respectivos
complementos cromosómicos, para lo cual se compararon los cromosomas mitóticos y
meióticos de formas intermedias con los de Solanum nigrum y de Solanum lorentzii.
(Mansilla de Andrada et al., 2004).
Los caracteres propuestos para el análisis y su codificación se detallan en la Tabla Nº 2-1.
184
Tabla 2-1: Lista de Caracteres, con sus respectivos Estados y su Codificación.
1- Ciclo (C)
Caracteres
2- Estado fenológico (EF)
3- Porte (P) y Hábito de crecimiento(HC)
4- Altura (A)
5- Ramificación (R)
6- Altura de bifurcación del tallo(AB)
7- Diámetro del tallo (D)
8- Estrías (E) Número y amplitud entre crestas
9- Pubescencia (Pb)
10- Tipo de pelos (TP)
11- Filotaxis (F)
12- Tipo de hoja (TH)
13- Forma de la lámina (FL)
14- Decurrencia (DR)
15- Forma de la base de la lámina (FBL)
16- Borde de la lámina (BL)
17- Longitud de la lámina (LL)
18- Ancho de la lámina (AL)
19- Longitud del pecíolo (LP)
20- Posición de la inflorescencia en la rama con
respecto a las hojas (PIR)
21- Tipo de inflorescencia (TI)
Estados
Anual
Perenne
Vegetativo
Floración
Fructificación
Hierba
Arbusto
Subarbusto
Erguida
Decumbente
En m
Tallo único
Ramificado desde la base
En m
En cm
Sin estrías
3-4 crestas
Más crestas
Espacios estrechos entre crestas
Espacios amplios entre crestas
Glabra
Pubescente
Muy pubescente
Simples
Glandulosos
Otro tipo
Alterna
Opuesta
Simple
Compuesta
Oval terminada en punta
Oval punta roma
Oval romboidal
Lámina decurrente
Lámina no decurrente
Base simétrica
Base asimétrica
Otra
Liso
Algo ondulado, casi liso
Liso o ligeramente dentado
Liso o ligeramente ondulado
Presencia de dientes notables
Sin dientes notables
En cm
En cm
En cm
Axilar
Extraxilar
Cimosa no bifurcada
Cimosa bifurcada
Codificación
1
2
1
2
3
1
2
3
4
5
1
2
1
2
3
4
5
1
2
3
1
2
3
1
2
1
2
1
2
3
1
2
1
2
3
1
2
3
4
5
6
1
2
1
2
185
22- Posición de la inflorescencia (PI)
23- Número de inflorescencias por planta (IP)
24- Número de flores por planta (FP)
25- Número de flores por inflorescencia (FI)
26- Longitud del pedúnculo (LPD)
27- Longitud del pedicelo (LPC)
28- Longitud de las ramas de bifurcación de la
inflorescencia (LBI)
29- Tipo de cáliz (KT)
30- Forma del cáliz (KF)
31- Número de los sépalos (KN)
32- Número de dientes del cáliz (KND)
33- Longitud del cáliz (KL)
34- Forma de los dientes del cáliz (KFD)
35- Longitud de los dientes (KLD)
36- Tipo de corola (CT)
37- Forma de la corola (CF)
38- Número de piezas de la corola (CN)
39- Color de la Corola (CC)
40- Diámetro de la Corola (CD)
41- Tamaño de los pétalos Long.– Ancho (CL)
42- Forma lóbulos de los pétalos (CFP)
43- Profundidad de las escotaduras (CE)
44- Tipo de androceo (AT)
45- Número de piezas del androceo (AN)
46- Longitud de los estambres (AL)
47- Ancho del filamento (AAF)
48- Largo del filamento (ALF)
49- Pubescencia del androceo (AP)
50- Tipo de pubescencia (APT)
51- Posición del gineceo (GT)
52- Longitud del gineceo (GL)
53- Tipo de fruto (FT)
Cimosa bifurcada en planta no
bifurcada
Erecta
Nutante
3
1
2
En cm
En mm
En mm
Gamosépalo
Dialisépalo
Reflexo
No reflexo
En mm
Deltoidea, punta roma
Deltoidea, punta roma aguda
En mm
Gamopétala
Dialipétala
Rotácea
Otra
Blanca
Blanca con el centro morado
Otro
En mm
En mm
Terminados en punta
Romos
Otros
Sin escotaduras
Escotaduras poco profundas
Escotaduras profundas
Anteras conniventes
Anteras no conniventes
En mm
En mm
En mm
Glabra
Pubescente
Muy pubescente
Pelos simples
Pelos glandulosos
Otro tipo
Súpero
Ínfero
No sobresale del androceo
Sobresale del androceo
Baya
Otro tipo
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
3
1
2
3
1
2
3
1
2
1
2
3
1
2
3
1
2
1
2
1
2
186
54- Número de infrutescencias por planta (FIP)
55- Número de frutos por infrutrescencia (FNI)
56- Número de frutos por planta (FNP)
57- Diámetro de los frutos (FD)
58- Color de los frutos (FC)
59- Color de la pulpa y del jugo(FCP)
60- Forma del cáliz en el fruto maduro (FFK)
61- Longitud de los sépalos (FKL)
62- Número de semillas por fruto (SN)
63- Forma de la semilla (SF)
64- Ancho de la semilla (SA)
65- Largo de la semilla (SL)
66- Color de semillas en el fruto maduro (SC)
67- Peso de las semillas (SP)
68- Corpúsculos pétreos (CP)
69- Número de corpúsculos pétreos por fruto (NCP)
En mm
Negro brillante
Morado opaco
Morado
Verde
Reflexo
No reflexo
En mm
1
2
1
2
1
2
Reniforme
Redondeada
Otra
En mm
En mm
Marrón claro
Marrón oscuro
En balanza de precision
1
2
3
Ausentes
Presentes
1
2
1
2
70- Número cromosómico (NCr)
REFERENCIAS:
CARACTERES MORFOLÓGICOS
1 a 19 CARACTERES VEGETATIVOS
20 a 67 CARACTERES REPRODUCTIVOS
CARACTERES ANATÓMICOS
68 a 69
CARACTERES CITOLÓGICOS
70
cada uno consta de:
N º de orden del carácter
Nombre del carácter taxonómico
Codificación (C).
187
2.6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Con los métodos clásicos de identificación (Subils, 1977; Botta, 1979), en cada ejemplar de
Solanum, se reconocieron 64 caracteres morfológicos, 1 anatómico y 1 carácter citológico.
Entre los morfológicos se obtienen 16 caracteres vegetativos y 48 reproductivos que se
analizaron con el propósito de lograr la diferenciación de las especies del Complejo.
Todos los caracteres sirven para identificar estas especies pero sólo algunos para
diferenciarlas. Estos últimos se remarcarán a medida que se muestren los resultados.
Para nombrar a las especies de este Complejo se utiliza la codificación internacional
propuesta por la Weed Science Society of America (1984), SOLNI= Solanum nigrum,
SOLLO= Solanum lorentzii, SOLNI-I forma intermedia de la dos especies anteriores.
Se analizaron las variables cualitativas y cuantitativas. Los resultados obtenidos para los
aspectos taxonómicos de este Complejo de Solanáceas se los comparó con las referencias de
todos los autores consultados a lo largo de la investigación.
Debido a que el objetivo es descriptivo, los datos de las variables cuantitativas fueron
analizados con los procedimientos estadísticos propuestos por la bibliografía.
Se hicieron: cálculo de los principales indicadores estadísticos (promedio y error estándar de
la media principalmente); la representación gráfica de las mismas (barra de error de la media)
y el análisis de la varianza de una vía de clasificación, cuando se comparaban los tres grupos
de las especies del Complejo Solanum nigrum.
Para los procedimientos estadísticos de utilizó el paquete estadístico SSPS y la planilla de
cálculo Excel.
CARACTERES MORFOLÓGICOS
CARACTERES VEGETATIVOS
 1- Ciclo (C):
Diferentes autores citan a Solanum nigrum como especie de ciclo anual (Roberts y Lockett,
1978; Ogg et al., 1989; Devani et al., 1993; Edmonds y Chweya, 1997); otros la consideran
anual a bienal Holm et al. (1977) y para Arévalo (1975) es perenne.
Solanum lorentzii es citada sólo como especie perenne (Morton, 1976; Cabrera, 1983;
Roncaglia et al., 2000).
Del seguimiento realizado a lo largo del ciclo de vida de las especies de Solanum del
Complejo Solanum nigrum se comprobó que:
 SOLNI se comporta generalmente como anual y en algunos casos es perenne.
 SOLLO siempre se comporta como perenne.
 SOLNI-I En las plantas donde se observó la forma intermedia corresponde
decir lo mismo que SOLNI.
188
En la provincia de Tucumán las observaciones coinciden con las referencias bibliográficas. Se
debe aclarar que cuando Solanum nigrum extiende su ciclo y se considera perenne, no
produce flores ni frutos, es decir, sólo vegeta.
 2- Estado fenológico (E F):
El Complejo Solanum nigrum ha sido ampliamente estudiado en el hemisferio Norte por
Roberts y Lockett (1978), Ogg et al. (1989), Keeley y Thullen (1989, 1991) y Edmonds y
Chweya (1997). Estos autores han demostrado que en condiciones de laboratorio e
invernáculo los resultados sobre germinación, emergencia y etapa reproductiva del Complejo
Solanum nigrum, en general, son semejantes a lo que ocurre en el campo. También sostienen
que predominan diferentes especies de este Complejo según las regiones.
En el hemisferio Sur no se encontraron referencias sobre la biología de Solanum nigrum y las
especies relacionadas.
El seguimiento realizado del ciclo de vida de las especies de Solanum del Complejo Solanum
nigrum en el área de estudio, se muestra en Tabla Nº 3-33 del Cap. 3.
 3- Porte (P) y Hábito de crecimiento (HC):
Del porte de Solanum nigrum la bibliografía dice que pueden ser hierbas o arbustos (Holm et
al., 1977; Edmonds y Chweya, 1997); del hábito de crecimiento, erguidas o decumbentes
(Morton, 1976; Goodhue, 1998).
Para Morton (1976) Solanum lorentzii es un arbusto erecto, mientras que para Cabrera (1983)
es erecto o apoyante.
Estas plantas en la zona estudiada, son generalmente hierbas erguidas, pudiendo volcar en
zonas con mucha humedad o cuando la densidad de plantas es muy elevada, pero esto no es lo
normal. Las plantas rebrotan cuando el crecimiento es alterado y toman aspecto de arbusto.
 4- Altura (A):
Las alturas registradas en 50 – 100 plantas completas, en estado reproductivo se muestran en
la Tabla Nº 2-2, el análisis estadístico en las Tablas Nº 2-3, 2-4 y están representadas en la
Figura N°2-1.
Estos datos coinciden con los de la bibliografía consultada en Solanum nigrum Holm et al,
(1977) es de 0,3 – 0,9 m y para Goodhue (1998) 0,5 m. En Solanum lorentzii con las medidas
de las descripciones de Morton (1976) 1- 1,5 m y de Cabrera (1983) 1-2 m.
Tabla Nº 2-2. Altura de las plantas (m) del Complejo Solanum nigrum
Altura (m)
m
M
0,11
1,50
SOLNI
0,49
0,82
SOLNI-I
0,56
2,20
SOLLO
m: altura menor – M: altura mayor
Promedios
0,66
0,66
1,25
189
Figura N° 2-1: Altura de las especies del Complejo Solanum nigrum
Tabla N° 2-3: Análisis de las alturas del Complejo Solanum nigrum
Altura de Planta
Inter-grupos
Intra-grupos
Total
SC
8,870
14,156
23,026
gl
2
103
105
CM
4,435
,137
F
32,271
Sig.
,000
Tabla N° 2-4: Pruebas estadísticas para el análisis de altura de planta en las distintas
especies del Complejo Solanum nigrum
Su bcon juntos Homo geneos seg ún Altura de Plan ta
a,b
HSD de Tukey
ESPECIE
SOLNI
SOLNI-I
SOLLO
Sig.
N
59
6
41
Subconjunto para alf a = .05
1
2
,6586
,6650
1,2532
,999
1,000
a. Usa el tamaño muestral de la media armónica =
14,423.
b. Los tamaños de los grupos no son iguales. Se utilizará
la media armónica de los tamaños de los grupos. Los
niv eles de error de tipo I no están garantizados.
La altura coincide con las referencias bibliográficas y la altura mayor corresponde a Solanum
lorentzii.
190
En general la altura depende de los factores ambientales (humedad y temperatura) y de la
altitud. En zonas áridas, la altura es menor, lo que coincide con lo que ocurre en Tucumán en
laderas con exposición al oeste.
 5- Ramificación (R):
Se observaron ejemplares no ramificados y ramificados con aspecto de arbustos. Los
porcentajes se presentan en la Tabla Nº 2-5 y los números corresponden a lo propuesto en
Materiales y Métodos.
Tabla N º 2-5. Ramificación de las plantas del Complejo S. nigrum (%)
SOLNI
SOLNI-I
SOLLO
No Ramificados
1
48
10
38
Porcentajes
%
81,35
100
92,58
Ramificados
2
11
0
1
Porcentajes
%
18,64
0
2,43
Las plantas observadas casi siempre presentan un tallo único que se bifurca en dos ramas a
veces se ramifican desde la base con aspecto de arbustos. En Holm et al. (1977) y en Morton
(1976) se describen las dos posibilidades, pero se debe destacar que las plantas ramificadas
desde la base, aparentemente son las que fueron macheteadas o rotas por alguna maquinaria o
producto químico, y rebrotaron. No se observaron plantas que rebrotaran cuando fueron
comidas por animales.
 6- Altura de la bifurcación del tallo (AB):
La variación de la altura de la bifurcación en metros (m) se muestra en Tabla Nº 2-6.
Tabla N º 2-6. Alturas y promedios de la bifurcación del tallo en el Complejo Solanum
nigrum
SOLNI
SOLNI-I
SOLLO
Altura (m)
Promedios
m
M
0,115
0,93
0,40
0,28
0,48
0,39
0,46
1,24
0,90
m: altura menor – M: altura mayor
No se encontraron datos a cerca de la altura donde el tallo se bifurca. En los tomados sólo en
plantas completas se observó que la altura de la bifurcación varía, dependiendo del lugar a
donde se desarrolla. Si ocurre debajo de otras plantas, el tallo se alarga buscando luz y la
bifurcación ocurre a mayor altura; pero en otras condiciones, hay diferencias notables en este
detalle. Como era de esperar, la bifurcación ocurre a mayor altura en Solanum lorentzii.
El análisis estadístico de los datos se encuentra en Anexo Capítulo 2, Pág. 93. (Fig. Nº 2-2 y
Tablas Nº 2-7 y 2-8).
 7 - Diámetro (D):
191
Sobre el diámetro del tallo medido debajo de la bifurcación de las ramas tampoco se
encontraron referencias en la bibliografía. Posiblemente porque si bien hay diferencias en las
especies observadas, estas dimensiones no son importantes.
El diámetro del tallo medido debajo de la bifurcación, se observa en Tabla Nº 2-9. El análisis
estadístico de los datos en Fig. Nº 2-3 y Tablas Nº 2-9 y 2-10.
Tabla N º 2-9. Diámetro del tallo en cm del Complejo Solanum nigrum
Diámetro (cm)
Promedios
m
M
0,30
1,40
0,5726
SOLNI
0,50
0,70
0,4817
SOLNI-I
0,20
2,50
0,8207
SOLLO
m: diámetro menor – M: diámetro mayor
IC-95% del Diametro del Tallo (mm)
1,2
1,0
,8
,6
,4
,2
N=
6
43
41
SOLNI -I
SOLNI
SOLLO
Figura N°2-3. Diámetro de tallo de las especies del Complejo Solanum nigrum
Tabla N° 2-9. Análisis de diámetro de tallo del Complejo Solanum nigrum
Diametro del Tallo (mm)
ESPECIE
SOLNI
SOLLO
N
43
41
Media
,5726
,8207
DE
,25128
,54886
EE
,03832
,08572
Tabla N° 2-10. Pruebas estadísticas para el análisis del diámetro de los tallos en las distintas
especies del Complejo Solanum nigrum
192
Prueba de Lev ene para
la igualdad de v arianzas
Diametro del
Tallo (mm)
Se han asumido
v arianzas iguales
No se han asumido
v arianzas iguales
F
12,882
Sig.
,001
Prueba T para la igualdad de
medias
t
Sig.
(bilateral)
gl
-2,685
82
,009
-2,643
55,476
,011
193
 8- Estrías (E):
Todos los ejemplares observados presentaban pocas estrías (3 - 4 crestas) (Tabla N º 2-11).
Son escasamente estriados, con espacios amplios entre ellos. En esta característica se coincide
con los diferentes autores sobre la presencia de estrías o crestas en los tallos en Solanum
nigrum y Solanum lorentzii, (Morton, 1976; Holm et al., 1977; Edmonds y Chweya, 1997),
por lo que este carácter sirve para la identificación pero no se usará para hacer una
diferenciación.
Tabla N º 2-11. Porcentaje de número de estrías del tallo en el Complejo Solanum nigrum
SOLNI
SOLNI-I
SOLLO
Sin estrías
1
0%
0%
0%
3 – 4 crestas
2
100 %
100 %
100 %
más crestas
3
0%
0%
0%
 9- Pubescencia (Pb):
Este carácter es propio de la familia Solanáceas en la que se observan pelos de formas
variadas.
En la observación directa y con lupa de mano del Complejo Solanum nigrum se notó que la
pilosidad es muy tenue. En general la pubescencia es rala, aumentando la densidad en zonas
de mayor aridez, sin llegar a considerarse “muy pubescente” como se informa en trabajos de
Dieckmann (1912), Morton (1976) y Cabrera (1983).
En nuestra región se ha observado este detalle y está relacionado con las condiciones
ambientales. Los porcentajes se muestran en la Tabla N º 2-12.
Esta característica no se usará para diferenciar a las especies.
Tabla N º 2-12. Porcentaje de presencia de pubescencia en el Complejo Solanum nigrum
SOLNI
SOLNI-I
SOLLO
glabra
1
0%
0%
0%
pubescente
2
100 %
100 %
100 %
muy pubescente
3
0%
0%
0%
 10- Tipo de pelos (TP):
La lupa binocular muestra en todos los órganos del Complejo Solanum nigrum una
pubescencia de pelos simples, cortos, a veces muy ralos, detalles que lógicamente no son
visibles a simple vista. Los datos del tipo de pubescencia tampoco son importantes para hacer
una diferenciación. Tabla Nº 2-13.
Tabla N º 2-13. Porcentaje de Tipo de pubescencia en el Complejo Solanum nigrum
SOLNI
SOLNI-I
SOLLO
pelos simples
1
100 %
100 %
100 %
pelos glandulosos
2
0%
0%
0%
pelos de otro tipo
3
0%
0%
0%
194
En la Fig. Nº 2-4 se muestran las crestas y los pelos del tallo de Solanum nigrum.
Crestas o estrías
Pelos simples
Fig. Nº 2-4. Pelos simples y estrías en el tallo de SOLNI
195
HOJAS :
Se observó en coincidencia con lo determinado por Morton (1976) y Cabrera (1983) que las
hojas, que son los órganos siempre visibles en las plantas, son simples, de disposición alterna,
de forma oval y lámina decurrente; la nervadura principal es muy marcada; el color es verde
oscuro en el haz y un poco más claro en el envés. (Figuras 2-5 a 2-8).
La base de la lámina es levemente asimétrica. Esta característica observada en todas las hojas
de las especies del Complejo no está citada en la bibliografía. Fig. 2-9.
El gran dimorfismo foliar se debe a los distintos bordes que presentan las hojas. Ogg et al.
(1989) afirman que es un carácter estacional, pero en esta región se lo ha observado en todas
las estaciones del año. El dimorfismo foliar es un poco más marcado en SOLNI como se
observa en la Fig. 2-5 y Fig. 2-6.
Debido al fenómeno de concaulescencia y recaulescencia, que ocurre en la Familia
Solanáceas, las medidas se tomaron en las hojas maduras de plantas vivas. Los materiales
conservados en los herbarios generalmente son partes de plantas. En éstos, se observó una
gran variación de formas: lineares a muy anchas, con borde entero o con bordes lobulados,
con 1-5 lóbulos por lado o con dientes muy notables y con idéntica distribución.
Se evaluó una gran variedad de dimensiones y se registraron formas variadas.
La variación en las mediciones de las hojas depende fundamentalmente de las condiciones
ambientales y no es un carácter que permita la diferenciación de especies como expresan
Cabrera (1983) y Long (2002).
Los datos que se obtuvieron en la observación y mediciones de las hojas (11 a 19) no
muestran diferencias que sirvan para caracterizar o diferenciar a las especies del Complejo
Solanum nigrum.
Sólo se realizó el análisis estadístico de las dimensiones de las hojas.
Las observaciones realizadas en plantas con hojas bien desarrolladas, lejos del ápice,
mostraron las siguientes características:
 11- Filotaxis (F): la disposición siempre es alterna. Tabla N º 2-14
Tabla N º 2- 14. Porcentaje de la filotaxis en el Complejo Solanum nigrum
SOLNI
SOLNI-I
SOLLO
Alternas
1
100 %
100 %
100 %
Opuestas
2
0%
0%
0%
 12- Tipo (TH): siempre es simple. Tabla N º 2-15.
Tabla N º 2-15. Porcentaje del Tipo de hojas del Complejo Solanum nigrum
SOLNI
Simple
1
100 %
Compuesta
2
0%
196
100 %
100 %
SOLNI-I
SOLLO
0%
0%
 13- Forma de la lámina (FL) – 14- Decurrencia (DR) - 15- Forma de la base de la
lámina (FBL):
En una misma planta aparecen hojas con diferentes formas (dimorfismo foliar). Por ello, no
pueden ser expresados los porcentajes de las formas. Estas son ovales terminadas en punta u
ovales romboidales, siempre con la base de la lámina levemente asimétrica y con lámina
decurrente. Tablas Nº 2-16 y 2- 17, Figuras 2-10 a 2-13.
Tabla N º 2- 16. Forma de las hojas y Decurrencia en el Complejo Solanum nigrum
SOLNI
SOLNI-I
SOLLO
oval terminada
en punta
1
oval –romboidal
lámina
decurrente
3
100 %
100 %
100 %
2
lámina no
decurrente
4
0%
0%
0%
Otra
5
Tabla N º 2-17. Porcentaje de la Forma de la base de la lámina en el Complejo Solanum
nigrum
SOLNI
SOLNI-I
SOLLO
base simétrica
1
0%
0%
0%
base asimétrica
2
100 %
100 %
100 %
Otra
3
0%
0%
0%
 16- Borde de la lámina (BL):
Los tipos de bordes que se observaron son variados y en muchos casos todos ocurren en una
sola planta. Tampoco se pueden calcular los porcentajes de la forma de los bordes. (Figuras
Nº 2-5 a 2-8) . En estas fotografías se muestran detalles de las diferentes formas de las hojas
que tiene cada planta.
 Dimensiones de las Hojas:
Las medidas del largo, el ancho de lámina y del pecíolo se expresan en cm. Algunos datos son
de la planta completa, otros de las partes cortadas y herborizadas. Los gráficos y análisis
correspondiente a estos datos se encuentra en Anexo Capítulo 2, Pág. 94 Figuras 2-14 a 2-16
y Tablas Nº 19 y 20.
 17- Longitud de la lámina (LL) 18- Ancho de la lámina (AL) 19- Longitud del pecíolo
(LP) (cm) se observan en la siguiente Tabla.
Tabla N º 2- 18. Dimensiones de las hojas en cm en el Complejo Solanum nigrum
Largo de la hoja
Ancho de la hoja
SOLNI- SOLNI-I
m
M
2,9
9,3
1,7
4,2
promedios
5,60
2,82
m
3,3
0,7
SOLLO
M
10,5
4,9
promedios
5,41
2,14
197
Largo del pecíolo
m:menor – M: mayor
0,7
3,1
1,43
0,4
2,7
1,02
198
Dimorfismo foliar en plantas del Complejo Solanum nigrum
Figura Nº 2-5. Aspecto vegetativo de SOLNI.
Figura Nº 2-7. Aspecto vegetativo de SOLLO.
Figura Nº 2-6. Detalles de la forma y el borde
de las hojas en SOLNI.
Figura Nº 2-8. Detalle de la forma y el borde de las hojas.
199
Figura 2-9. Base de la lámina levemente asimétrica y lámina decurrente.
La misma planta de SOLNI muestra gran dimorfismo foliar en un corto espacio de tiempo.
Fig.2-10 a 2-13.
Fig. 2-10. Planta joven de SOLNI
Fig. 2-11. La misma planta adulta
Fig. 2-12 y 2-13. Detalles de las hojas
200
Inflorescencia
CARACTERES REPRODUCTIVOS
Una de las características más destacadas son los detalles fácilmente observables que
presentan las inflorescencias.
 20- Posición de las inflorescencias en las ramas con respecto a las hojas (PIR):
Los ejemplares observados pertenecen a la Sección Morella como lo describió Morton (1976)
donde la posición típica es la extraaxilar. También esta característica la describieron Holm et
al. (1977), Ogg y Rogers (1989) y Edmonds y Chweya (1997) en Solanum nigrum y Cabrera,
(1983) en Solanum lorentzii.
La posición no se utiliza como característica diferencial entre las especies, pero este detalle es
una característica constante en este Complejo de malezas. Tabla Nº 2-21.
Tabla Nº 2-21. Porcentaje de la posición de las inflorescencias en el Complejo Solanum
nigrum
SOLNI
SOLNI-I
SOLLO
1.- axilar
0%
0%
0%
2.- extraaxilar
100 %
100 %
100 %
 21- Tipo de inflorescencia (TI):
En las plantas del Complejo Solanum nigrum las inflorescencias son de dos tipos: cimosa
subumbelada sin bifurcación y cimosa subumbelada bifurcada.
En SOLNI, la inflorescencia es del tipo cimosa subumbelada; en SOLLO es cimosa
subumbelada con dos ramas de bifurcación (Fig Nº 2-17- A; 2-18 y 2-19). Es un carácter
constante que permite diferenciar a las especies.
En otras plantas registradas como SOLNI I se observaron los dos tipos de inflorescencias en
un mismo ejemplar. A esta última se la ha llamado “especie intermedia” (Fig Nº 2-17- B).
Se debe destacar que en SOLNI-I, por todos los caracteres observados corresponde a SOLNI.
Además presentan una cantidad baja y variable de inflorescencias cimosas subumbeladas
bifurcadas de SOLLO; el número de estas inflorescencias varía de 1 a 10 por planta llamada
“intermedia”. Tabla Nº 2-22.
Esta particularidad de inflorescencias que crecen de esta manera no se describe en ningún
texto de taxonomía.
201
SOLNI-I
SOLNI
SOLLO
A
B
Figura.Nº 2-17. Esquemas de las inflorescencias del Complejo Solanum nigrum
202
Detalles de las inflorescencias en plantas del Complejo Solanum nigrum
Cimosa extraaxilar,
sin bifurcación,
erecta
Figura Nº 2-18. Inflorescencias de SOLNI
Cimosa, bifurcada
Figura Nº 2-19. Inflorescencias de SOLLO
203
SOLLO
nutante
SOLNI
erecta
Figura Nº 2-20. Posición de las inflorescencias
Tabla Nº 2-22. Porcentaje del tipo de inflorescencias en el Complejo Solanum nigrum
Tipo de Inflorescencia
Porcentaje %
cimosa no bifurcada (1)
100%
SOLNI
18%
SOLNI-I cimosa bifurcada en planta no bifurcada (3)
cimosa bifurcada (2)
100%
SOLLO
 22- Posición de las inflorescencias (PI):
La posición de las inflorescencias es de dos tipos: son erectas o son nutantes (colgantes). En
SOLNI son generalmente erectas; en SOLLO son generalmente nutantes. (Fig. Nº 2-20, Pág
62; Fig. Nº 2-25, Pag.67).
Esta característica no es citada en los trabajos de taxonomía.
 23- Número de inflorescencias (IP) y 24- Número de flores por planta (FP):
La floración y maduración de los frutos es escalonada, contínua, por lo que resulta difícil
determinar con exactitud estos valores. Los datos de la Tabla Nº 2-23 muestran que:
El número de inflorescencias en plantas adultas es mayor en SOLNI
El número de flores por planta es mayor en SOLNI
Con respecto a estos números no se encontraron referencias para comparar o discutir
Tabla N º 2-23. Número de inflorescencias y Número de flores por planta en el Complejo
Solanum nigrum
SOLNI Promedios SOLLO Promedios
m M
m M
Nº inflorescencias 12 415
71,71
10 45
19,87
Nº flores/frutos
55 1509
345,6
120 491
261,1
m: Número menor – M: Número mayor
 25- Número de flores por inflorescencia (FI)
204
En el Número de flores por inflorescencia, los registros obtenidos son semejantes a todas las
citas bibliográficas mencionadas.
Se debe tener en cuenta que en Solanum nigrum, la mayoría son trabajos realizados en el
hemisferio Norte y que los de Solanum lorentzii en la República Argentina, no están muy
detallados pero los números se parecen a los descriptos por Morton (1976).
El número de flores por inflorescencia es mayor en SOLLO.
En la Tabla N º 2-24 se indica el número de flores por inflorescencia más frecuente y entre
paréntesis los que siguen en cantidad.
En general, se contaron las flores y los frutos por lo que el número de flores sería mayor aún,
pues algunas se caen y otras no llegan a desarrollarse.
Tabla N º 2-24. Número de flores por inflorescencias en el Complejo Solanum nigrum
SOLNI
m
M
Nº flores/frutos /
2
8
inflorescencias
m: Número menor – M: Número mayor
El Nº más
frecuente
5 ( 4 y 6)
SOLLO
m
5
M
34
El Nº más
frecuente
8 – 9 (10, 14 y
19)
 26- Pedúnculo (LPD):
Sobre la longitud del Pedúnculo y de los Pedicelos hay coincidencias con los autores
consultados por lo que no se discuten los resultados.
La longitud del pedúnculo de la inflorescencia en cm, muestra una mínima diferencia (de 0,33
cm). Corresponde a SOLLO el pedúnculo de mayor longitud.
Estos datos no se usarán para diferenciar a las especies.
Tabla N º 2-25. Longitud del pedúnculo en cm en el Complejo Solanum nigrum
Largo del pedúnculo Promedios
m
M
0,8
2,0
1,16
SOLNI
1,9
2,5
2,18
SOLNI-I
0,4
2,9
1,49
SOLLO
m: menor – M: mayor
El análisis estadístico de los datos se encuentra en Anexo Capítulo 2, Pág. 96. (Fig. Nº 2-21 y
Tablas Nº 2-26 y 2-27).
 27- Pedicelo (LPC) (Longitud) en mm.
Los datos obtenidos no se utilizarán para la diferenciación.
 28- Longitud de las ramas de bifurcación de la inflorescencia (LBI)
205
Las ramas tienen diferentes longitudes. La diferencia entre la rama 1 y la rama 2 es mayor en
SOLLO. En la forma intermedia si bien sus pedúnculos son más largos casi no hay diferencia
en la longitud de las ramas.
Las diferencias se observan sólo en los promedios como se muestra en Tabla N º 2-28.
Tabla Nº 2-28. Longitud de las ramas de bifurcación de las inflorescencias en el Complejo
Solanum nigrum
Largo de la Rama 1 (mm)
m
M
3
10
SOLLO
3
3,3
SOLNI-I
m: menor – M: mayor
Promedio
5,79
3,08
Largo de la Rama 2 (mm)
m
M
3
10
3,1
3,6
Promedio
6,6
3,38
Los valores de longitudes de pedúnculo, pedicelo y ramas de la bifurcación son semejantes a
los descriptos por Morton (1976). No se usarán para hacer una diferenciación.
Más que medir o referirse a la longitud de estas partes hay que
hacer hincapié en el tipo de inflorescencia (si se ramifica o no), en
el número de flores por inflorescencia y en el tamaño de las flores.
FLORES
Cáliz
El cáliz de las especies de este Complejo responde a las características de la familia
Solanáceas y del género Solanum en cuanto a tipo, forma, número de piezas y dimensiones de
las mismas (Cabrera, 1983).
 29- Tipo (KT):
Si bien las piezas son de pequeñas dimensiones y con diferencias mínimas en sus medidas se
debe destacar que el cáliz es irregular. Frecuentemente se unen dos dientes de éste y tres
quedan más o menos libres, pero siempre es gamosépalo en la base. Esta característica no se
encontró en ningún texto.
El cáliz observado en la flor es campanulado, 5-dentado, normal (no retroflexo) y pubescente.
La pubescencia la componen sólo pelos simples y ralos, no visibles a simple vista.
En el análisis del carácter Nº 60 se describirá el cáliz en el fruto.
 30- Forma del cáliz (KF):
Tabla N º 2-29. Forma del cáliz en las flores del Complejo Solanum nigrum
Tipos
SOLNI
2
SOLNI-I
2
SOLLO
2
1- Reflexo 2- No reflexo
Porcentaje
100 %
100 %
100 %
Se observó que en las flores, las piezas del cáliz siempre tienen la misma forma, no reflexo.
206
Esta característica no se usará para hacer una diferenciación.
 31- Número de sépalos (KN) y 32- Número de dientes del cáliz (KND):
Se contaron 5 piezas del cáliz en todos los ejemplares. El número de dientes coincide con el
número de sépalos que es 5. Estas son características de la Familia Solanáceas.
No se utilizarán para hacer una diferenciación.
 33- Longitud del cáliz (KL):
Se encontró una diferencia mínima en la longitud de los sépalos. Se debe destacar que el cáliz
es más pequeño en SOLNI, las flores también son más pequeñas. Tabla Nº 2-30.
Tabla Nº 2-30. Longitud de los sépalos en las flores del Complejo Solanum nigrum (mm)
Largo del cáliz
Promedio
m
M
1,5
3,0
2,08 *
SOLNI
1,8
4,0
2,52
SOLLO
* 2,08 mm (incluye a SOLNI-I) m: menor – M: mayor
 34- Forma de los dientes del cáliz (KFD):
En todos los dientes la forma es deltoidea, con punta roma.
 35- Longitud de los dientes (KLD) (en mm): Tabla Nº 2-31.
Tabla Nº 2-31. Longitud de los dientes del cáliz en el Complejo Solanum nigrum
Largo de los dientes
Promedio
m
M
0,65
0,75
0,73*
SOLNI
1,1
1,7
1,45
SOLLO
* 0,73 mm (incluye SOLNI-I) m: menor – M: mayor
Los datos de número, forma y longitud de las piezas del cáliz no
se utilizarán para hacer una diferenciación.
El análisis estadístico de los siguientes datos se encuentra en Anexo Capítulo 2:
 Longitud de sépalos (KLS) (en la flor): Pág. 97. (Fig. Nº 2-22 y Tablas Nº 2-32 y 2-33).
 Longitud del cáliz (KL) (en la flor): Pág. 98. (Fig. Nº 2-23 y Tablas Nº 2-34 y 2-35).
 Longitud de los dientes (KLD) (en la flor): Pág. 99. (Fig. Nº 2-24 y Tablas Nº 2-36 y 2-37).
Corola
La corola en el Complejo también responde, como el cáliz, a las características de la familia y
del género Solanum en cuanto a tipo, forma, número de piezas y dimensiones de las mismas
(Morton, 1976; Cabrera, 1986).
207
 36- Tipo (CT):
Gamopétala siempre.
 37- Forma de la corola (CF):
Rotácea, estrellada. Se observó que cuando las flores se van desarrollando los pétalos se
doblan hacia atrás. Fig. Nº 2-27, 2-28 y 2-32.
 38- Número de piezas (CN):
5 (cinco) pétalos en todos los ejemplares.
 39- Color (CC):
En las especies del Complejo Solanum nigrum, el color de los pétalos es blanco. Tabla Nº 232; Fig. 2-25 a 2-32.
En Solanum nigrum a veces se dice que las flores son blancas con el centro amarillo como un
sol (Morton, 1976). La coloración amarilla corresponde a las anteras del androceo. Las flores
de Solanum nigrum tienen pétalos blancos.
En algunas observaciones se registró color de flores lilas. Esto se debe a que Solanum
lorentzii tiene un tinte morado en el centro de la corola más marcado lo que las hace parecer
de color lila, pero observando con atención las flores son blancas (Fig. Nº 2-30).
Tabla N º 2-32. Color de las flores en el Complejo Solanum nigrum
Color
Porcentaje
Blanca
100 %
SOLNI
Blanca
100 %
SOLNI-I
100 %
SOLLO Blanca con el centro morado
208
Solanum nigrum L.
Detalle de las flores
Figura Nº 2-25. Inflorescencia erecta
Figura Nº 2-27. Corola rotácea y detalle del
cáliz en la flor.
Figura Nº 2-26. Corola rotácea, estrellada
Figura Nº 2-28. Pétalos en la flor madura.
209
Solanum lorentzii Bitter
Detalle de las flores
Figura Nº 2-29. Inflorescencia cimosa bifurcada y detalle del cáliz en la flor
Figura Nº 2-30. Corola rotácea con el centro morado
210
Centro morado
Figura Nº 2-31. Corola rotácea, estrellada
Figura Nº 2-32. Pétalos en la flor madura
211
De estos cuatro caracteres (36 a 39), el que permite obtener una
diferencia de las especies a simple vista es el color de la flor.
Como ya se dijo el centro morado en las flores de SOLLO las
hace parecer de color lila, pero observando con atención las
flores son blancas.
 40- Diámetro (CD): (en mm)
La corola rotácea permite medir fácilmente el diámetro de las flores. Los valores se presentan
en Tabla Nº 2-33.
En SOLNI los promedios de Morton (1976) son ligeramente mayores, de 6,8 a 6,9, pero se
debe considerar que este carácter está influenciado por el ambiente.
Los promedios en SOLLO de Morton (1976), de 12 a 16 mm y Cabrera (1983), de 12 a 15
mm son semejantes a los valores obtenidos en esta tesis.
Tabla N º 2-33. Diámetro de la corola en el Complejo Solanum nigrum
Diámetro (en mm) Promedio
m
M
3
9
4,9 *
SOLNI – SOLNI-I
12
22
15,5
SOLLO
* 4,9 mm (incluye a SOLNI-I) m: menor – M: mayor
Si bien las flores son pequeñas, hay diferencias en las medidas de cada especie: SOLLO es de
mayor tamaño que SOLNI. Los tamaños pueden observarse en forma directa.
El resultado en este carácter sirve para la diferenciación pero
complementado con la observación de número de flores y la
bifurcación de las inflorescencias.
 41- Tamaño de los pétalos (CL): (Longitud –ancho en mm)
Los registros se muestran numérica y gráficamente y confirman el mayor tamaño en las flores
de SOLLO. Tabla N º 2-34.
El análisis estadístico de los datos se encuentra en Páginas 70 y 71, Figuras Nº 2-33 a 2-35 y
Tablas Nº 2-35 y 2-36.
Tabla N º 2-34. Dimensiones de pétalos en el Complejo Solanum nigrum
Longitud Promedio Ancho Promedio
m M
m M
5
3,94
1 1,5
1,24 *
SOLNI – SOLNI-I 2
5
10
6,7
2,9 5
3,67
SOLLO
* promedio de 50 datos: 1,24 mm (incluye a SOLNI-I)
212
4,5
16
4,0
IC -95% del Ancho de los Pétalos
18
14
12
10
8
6
3,5
3,0
2,5
2,0
1,5
4
1,0
2
N=
,5
100
100
SOLN I
SOLLO
Figura N° 2-33. Diámetro de corola de
diferentes especies del Complejo Solanum
nigrum
N=
30
31
SOLN I
SOLLO
Figura N° 2-34. Ancho de pétalos de diferentes
especies del Complejo Solanum
nigrum
213
Tabla N° 2-35. Análisis de diámetro de la corola, largo y ancho de los pétalos
del Complejo Solanum nigrum
Diametro de la
Corola (mm)
Longitud de los
Petalos (mm)
IC-95% de la Longitud de los Petalos (mm)
Ancho de los Petalos
ESPECIE
SOLNI
SOLLO
SOLNI
SOLLO
8
SOLNI
SOLLO
7
N
100
100
30
Media
4,9050
15,5100
3,9467
DE
1,37909
2,49239
1,06568
EE
,13791
,24924
,19457
31
6,7000
1,81016
,32511
30
31
1,1933
3,6774
,19286
,63651
,03521
,11432
Tabla N° 2-36. Pruebas estadísticas para el análisis del diámetro de la corola
largo y ancho de6 los pétalos del Complejo Solanum nigrum
5
4
3
N=
30
31
SO LN I
SO LLO
Fig. N° 2-35. Largo de pétalos de diferentes
especies del Complejo Solanum nigrum
214
Prueba de muestras independientes
Prueba de Lev ene para la
igualdad de v arianzas
Diametro de la Corola
(mm)
Longitud de los
Petalos (mm)
Ancho de los Petalos
Varianzas iguales
Varianzas desiguales
Varianzas iguales
Varianzas desiguales
Varianzas iguales
Varianzas desiguales
F
32,741
Sig.
,000
16,190
,000
58,117
,000
Prueba T para la igualdad de
medias
t
-37,230
-37,230
-7,208
198
154,425
59
Sig.
(bilateral)
,000
,000
,000
-7,267
48,854
,000
-20,481
-20,767
59
35,630
,000
,000
gl
215
 42- Forma de los lóbulos de los pétalos (CFP):
Los lóbulos, en todos los ejemplares observados terminan en punta (triangulares) o son algo
romos (Morton (1976); Cabrera (1983)). Este dimorfismo ocurre no sólo en flores de una
misma planta, sino en una misma inflorescencia. Tabla N º 2-37.
Tabla N º 2-37. Forma de lóbulos en el Complejo Solanum nigrum
Forma
Porcentaje
1 terminados en punta 50 %
50 %
2 romos
0%
3 otros
 43- Profundidad de las escotaduras (CE):
Las flores presentan diferencias en la profundidad de las escotaduras, pero siempre están
soldados en la base. La mayor cantidad de flores presenta escotaduras profundas (más de un
tercio de longitud de pétalos); el resto escotaduras poco profundas (menos de la mitad de la
longitud de éstos). No se observaron flores sin escotaduras. Este dimorfismo también fue
advertido en una misma planta y hasta en una misma inflorescencia. (Fig. Nº 2-36 y 2-37).
Las características de forma y profundidad coinciden con las descripciones de Morton (1976)
y de Cabrera (1983).
Tabla Nº 2-38. Profundidad de escotaduras de corola en Complejo Solanum nigrum (%)
1
2
3
Profundidad de las escotaduras Porcentaje
sin escotaduras
0%
escotaduras poco profundas
30 %
escotaduras profundas
70 %
Figura Nº 2-36 Escotaduras de
corola de SOLNI
Figura Nº 2-37 Escotaduras de corola de SOLLO
216
ANDROCEO
El tipo, número de piezas y dimensiones del androceo de las especies de este Complejo,
responden a las características de la familia Solanáceas y del género Solanum (Cabrera,
1983).
Estambres
 44- Tipo (AT):
Las anteras grandes y conniventes se muestran como un centro de color amarillo, de
estructura compacta. Fig. Nº 2-38 y 2-39. (Pág 74).
 45- Número de piezas (AN):
Todos los ejemplares observados tienen 5 estambres.
 46- Longitud de las anteras (AL): (en mm)
Las mediciones y promedios del largo de las anteras en las especies del Complejo se exponen
en la Tabla Nº 2-39. Estos números muestran que las anteras de SOLNI son de menor tamaño
que SOLLO. Fig. 2-38 y 2-39.
Tabla N º 2-39. Largo y ancho de anteras en el Complejo Solanum nigrum
Longitud Promedio Ancho Promedio
m
M
m M
1,5
4
2,86 *
0,5 0,8
0,64 *
SOLNI – SOLNI-I
3,8
5
4,25
1 1,1
1,05
SOLLO
* 2,86 mm y 0,64 mm incluyen a SOLNI-I
m: menor – M: mayor
 47- Ancho de los filamentos (AAF): (en mm)
Se determinó que los valores son mayores en SOLLO como también sus flores son más
grandes.
Tabla Nº 2-40. Ancho de filamentos en el Complejo Solanum nigrum
SOLNI – SOLNI-I
SOLLO
Ancho
m
M
0,4 0,7
0,6 1,2
* 0,515 mm (incluye a SOLNI-I)
Promedio
0,515 *
0,871
m: menor – M: mayor
 48- Longitud de los filamentos (ALF): (mm)
El largo de los filamentos es mayor en SOLLO.
Tabla Nº 2-41. Largo de filamentos en Complejo Solanum nigrum
SOLNI – SOLNI-I
SOLLO
* 1,9 mm (incluye a SOLNI-I)
Ancho
m M
1,5 2
4
5
Promedio
1,9 *
4,83
m: menor – M: mayor
217
La longitud y ancho de los filamentos registrados en 46, 47 y
48 están relacionados con el tamaño de las flores. A mayor
tamaño de las flores, mayores valores, sirven para confirmar
la identificación pero no para realizar una diferenciación.
Los gráficos y análisis estadísticos se muestran en Anexo Capítulo 2 (Pág. 100). Fig. Nº 2-40
y Nº 2-41; Tablas Nº 2-42 y Nº 2-43.
 49- Pubescencia del androceo (AP):
El androceo, como los otros órganos de la planta tiene una pubescencia rala.
Tabla Nº 2-44. Pubescencia del androceo en el Complejo Solanum nigrum
SOLNI
SOLNI-I
SOLLO
1
glabra
0%
0%
0%
2
3
pubescencia densa pubescencia rala
0%
100 %
0%
100 %
0%
100 %
 50- Tipo de pubescencia (APT):
Los pelos son simples.
Tabla Nº 2-45. Tipo de pubescencia del androceo en Complejo Solanum nigrum
1
2
3
Pelos simples Pelos glandulosos Otro tipo
100 %
0%
0%
SOLNI
100 %
0%
0%
SOLNI-I
100 %
0%
0%
SOLLO
De este grupo de caracteres hay que destacar que todas las
especies del Complejo presentan 5 (cinco) estambres, con
gruesas anteras conniventes, amarillas, lo que le da a las flores
el aspecto de tener un sol en el centro. La pubescencia es rala
con pelos simples.
218
Fig. Nº 2-38. Anteras conniventes de SOLNI Fig. Nº 2-39. Anteras conniventes de SOLLO
Pistilo que sobresale las Anteras en ambas especies
219
GINECEO
La posición del gineceo de las especies del Complejo responde a las características de la
familia Solanáceas aunque sus dimensiones pueden variar en las diferentes especies del
género Solanum (Cabrera, 1983). Los resultados obtenidos concuerdan con este autor y se
detallan a continuación:
 51- Posición del ovario (GT):
La posición del gineceo es súpero. (Tabla N º 2-46).
Tabla Nº 2-46. Posición del gineceo en el Complejo Solanum nigrum
1
2
Súpero Ínfero
100 %
0%
SOLNI
100
%
0%
SOLNI-I
100
%
0%
SOLLO
 52- Longitud del gineceo (GL):
En todos los ejemplares se observó que el gineceo sobresale por entre las anteras:
aproximadamente ⅓ (un tercio) de su longitud en SOLLO y menos de ⅓ (un tercio) en
SOLNI. Fig. Nº 2-38 y 2-39. (Página 74).
Tabla N º 2-47. Longitud del gineceo en Complejo Solanum nigrum
1
2
No sobresale del androceo Sobresale del androceo
0%
100 %
SOLNI
0%
100 %
SOLNI-I
0%
100 %
SOLLO
220
FRUTO
Esta característica se considera que es la más importante de las reproductivas estudiadas.
El Tipo de fruto es una baya de forma globosa ligeramente comprimida en el polo apical,
fruto típico del género Solanum (Cabrera, 1983; Dottori,1995).
Los trabajos de Roberts y Locket, 1978; Ogg y Rogers, 1989 y Edmods y Chweya, 1997
sobre la biología del Complejo Solanum nigrum se refieren solamente a la maduración de los
frutos, la que se produce en forma escalonada; por lo que en plenitud de fructificación se
contó la totalidad de las partes reproductivas. Esto incluye pimpollos, flores bien
desarrolladas, frutos verdes y frutos maduros lo que daría un número aproximado del total de
frutos.
Sobre Número de infrutescencias por planta, Número de frutos por planta ni del Número
de frutos por infrutescencia en plenitud de fructificación, no se han encontrado referencias
bibliográficas.
Con respecto al Diámetro se han encontrado valores con escasa diferencia a los citados por
Morton, 1976; Cabrera, 1983; Ogg y Rogers, 1989; Edmonds y Chweya, 1997.
En la observación de plantas en el campo, los frutos de Solanum lorentzii parecían de mayor
tamaño; en cambio en las mediciones los resultados mostraron lo contrario.
Este carácter también está relacionado con los factores ambientales.
Sobre el Color de las bayas, sólo hay referencias de los frutos de Solanum nigrum (Morton,
1976; Ogg y Rogers, 1989; Edmods y Chweya, 1997); tampoco ningún autor describe a la
baya de Solanum lorentzii.
Para este estudio esta es una de las características más importantes por su constancia y fácil
visualización.
También se debe destacar que en ningún texto se describió el color de la pulpa y del jugo de
los frutos y éstos también son caracteres constantes y fáciles de visualizar al hacer la
identificación.
El cáliz en el fruto maduro es otro carácter importante por su constancia, en la bibliografía
consultada tiene algunas diferencias y las descripciones se mezclan posiblemente por la difícil
identificación de este grupo de plantas.
La longitud de los sépalos y cuánto cubren éstos a las bayas son coincidentes con la
bibliografía, pero no se consideran en esta tesis porque no es un carácter diferencial de
importancia.
Se detallan a continuación los caracteres carpológicos observados.
 53- Tipo (FT):
Es un fruto carnoso, una baya globosa ovoide o elipsoide generalmente comprimida en el polo
apical, con cáliz persistente. Este cáliz no crece con el fruto, sólo lo acompaña y adquiere
diferentes formas.
221
 54- Número de infrutescencias por planta (FIP): (en plenitud de fructificación)
Tabla Nº 2-48. Número y promedios de infrutescencias por planta en el Complejo Solanum
nigrum
SOLNI
Promedios
SOLLO
Promedios
m
M
m
M
Nº infrutescencias/planta
16
415
71,71
10
45
19,87
Nº flores/frutos*
80
2075
-80
360
- * se calculan estos valores considerando 5 frutos por infrutescencia en SOLNI y 8 en SOLLO.
 m: menor – M: mayor
El menor número de infrutescencias observado en plantas adultas de SOLNI es 16 y el mayor
es 415, mientras que en SOLLO el menor es 10 y 45 el mayor.
El número de infrutescencias en adultas es notablemente mayor en
SOLNI y por lo tanto también el número de frutos por planta.
(Fig. Nº 2-42 a 2-44 y Tablas Nº 2-51 y 2-52. Pág. 78 y 79).
La maduración de los frutos se produce en forma escalonada, por lo que en plenitud de
fructificación se han contado las inflorescencias y las infrutescencias.
 55- Número de frutos por infrutescencias (FNI):
El menor Nº de frutos por infrutescencia observado es 2 y el mayor es 8 en SOLNI, mientras
que en SOLLO va de 5 hasta 34.
Es mucho mayor la cantidad de frutos en SOLLO.
El número de frutos más frecuente en SOLNI es 5 y en menor cantidad 4 y 6, mientras que en
SOLLO los valores más frecuentes son en orden decreciente 8, 9, 10, 14 y 19. (Tabla Nº 2-49).
Las infrutescencias encontradas con un solo fruto son las que sus flores abortaron y un solo
fruto se desarrolló, quedando las marcas donde había flores. No se consideraron para este
análisis. Fig. Nº 2-44.
Tabla N º 2-49. Número de frutos por infrutescencias en el Complejo Solanum nigrum
SOLNI Nº más frecuente SOLLO Nº más frecuente
m M
m M
Nº flores/frutos / infrutescencias 2 8
5 (4 y 6)
5 34
8–9
(10, 14 y 19)
m: número menor – M: número mayor
 56- Número de frutos por planta (FNP):
De acuerdo con estos registros el número de frutos por planta es mayor en SOLNI. Fig. Nº 243. Tabla N º 2-50.
Tabla N º 2-50. Número de frutos por planta en el Complejo Solanum nigrum
SOLNI Promedio SOLLO Promedio
m M
m M
222
Nº flores/frutos 55 1509
345,6
120 491
m: número menor – M: número mayor
261,1
A continuación se muestran los gráficos y las pruebas estadísticas de los caracteres N º 54, 55
y 56
223
140
IC-95% del Nº Inflor / Planta
120
100
80
60
40
20
0
N=
23
20
SO LNI
SO LLO
Figura N° 2-42. Número de infrutescencias por planta (FIP) de las especies del Complejo
Solanum nigrum
IC-95% del Nº Fruto / Planta
600
500
400
300
200
100
N=
23
20
SO LNI
SO LLO
Figura N° 2-43. Número de frutos por planta (FNP) de las especies del Complejo Solanum
nigrum
16
IC-95% del Nº Fruto / Infloresc
14
12
10
8
6
4
2
N=
164
SOLNI
275
SOLLO
Figura N° 2-44. Número de frutos por infrutescencias (FNI) de las especies del Complejo
Solanum nigrum
224
Tabla N° 2-51. Análisis del Nº de infrutescencias por planta y Nº de frutos por planta del
Complejo Solanum nigrum
Nº Inf lor / Planta
Nº Fruto / Planta
ESPECIE
SOLNI
SOLLO
SOLNI
SOLLO
N
23
20
23
20
Media
80,78
23,40
336,83
306,05
DE
95,532
9,133
354,224
129,867
EE
19,920
2,042
73,861
29,039
Tabla N° 2-52. Pruebas estadísticas para el análisis del Nº de infrutescencias por planta
y Nº de frutos por planta en las distintas especies del Complejo Solanum
nigrum
Prueba de Lev ene para
la igualdad de v arianzas
Nº Inf lor / Planta
Nº Fruto / Planta
Se han asumido
v arianzas iguales
No se han asumido
v arianzas iguales
Se han asumido
v arianzas iguales
No se han asumido
v arianzas iguales
F
Sig.
10,768
4,503
Prueba T para la igualdad de
medias
t
,002
,040
Sig.
(bilateral)
gl
2,671
41
,011
2,866
22,462
,009
,367
41
,715
,388
28,537
,701
 57- Diámetro (FD): en mm
El diámetro varía entre 3 mm y 10 mm en SOLNI y 3 mm y 9,5 mm en SOLLO.
El valor más frecuente es 7 mm para ambas especies con porcentajes diferentes como se
observa en Tabla Nº 2-53.
Tabla N º 2-53. Diámetro de frutos en el Complejo Solanum nigrum
SOLNI
SOLLO
más frecuente
7 (151)
7 (40)
%
Menor
21,01
3 (5)
15,30
3 (11)
%
Mayor
0,727
10 (1)
4,23
9,5 (2)
%
0,145
0,769
En la Tabla N° 2-54, se muestra la cantidad de frutos que tienen un determinado diámetro y el
porcentaje que representa en la muestra analizada.
Con colores se indican los valores más frecuentes para SOLNI Y SOLLO que muestran una
semejanza en los tamaños y en el porcentaje de estos tamaños.
225
Tabla N° 2-54. Relación entre diámetro y cantidad de frutos en el Complejo Solanum nigrum
SOLNI
Diámetro
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
5,5
6,0
6,2
6,5
6,6
7,0
7,1
7,2
7,5
8,0
8,5
9,0
9,5
10,0
Total Frutos
Cantidad
de frutos
5
1
18
8
68
38
119
1
78
1
151
1
1
79
84
18
13
2
1
687
SOLLO
%
0,727
0,145
2,62
1,164
9,898
5,531
17,321
0,145
11,353
0,145
21,979
0,145
0,145
11,499
12,227
2,62
1,892
0,291
0,145
Diámetro
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
5,5
6,0
6,2
6,5
6,9
7,0
7,1
7,3
7,5
8,0
8,5
9,0
9,5
10,0
Cantidad
de frutos
11
0
13
4
39
7
38
0
18
2
40
1
1
27
24
14
19
2
0
260
%
4,23
0
5
1,538
15
2,692
14,6
0
6,923
0,769
15,384
0,384
0,384
10,384
9,23
5,384
7,307
0,769
0
Ref. Tabla Nº2-54: se indica con los colores el orden del valor más frecuente:1 º amarillo; 2º verde; 3º celeste
El análisis estadístico de los datos se encuentra a continuación (Pág. 81). Fig. Nº 2-45 y
Tablas Nº 2-55 y 2-56.
226
6,9
IC-95% del Diametro del Fruto (mm)
6,8
6,7
6,6
6,5
6,4
6,3
6,2
6,1
N=
630
262
SOLNI
SOLLO
59
SOLNI -I
Figura N° 2-45. Diámetro de frutos de las
diferentes especies del Complejo
Solanum nigrum
Tabla N° 2-55. Diámetro de frutos de especies del Complejo Solanum nigrum
Diametro del Frut o (mm)
SC
2,116
1550,313
1552,428
Inter-grupos
Intra-grupos
Total
gl
CM
1,058
1,635
2
948
950
F
,647
Sig.
,524
Tabla N° 2-56. Pruebas estadísticas para el análisis del diámetro en las especies del
Complejo Solanum nigrum
Subconjuntos Homogéneos según Diametro del Fruto (mm)
a,b
HSD de Tukey
ESPECIE
SOLNI-I
SOLLO
SOLNI
Sig.
N
59
262
630
Subconjunto para alf a = .05
1
6,5254
6,5695
6,6589
,669
a. Usa el tamaño muestral de la media armónica = 134,209.
b. Los tamaños de los grupos no son iguales. Se utilizará la media armónica
de los tamaños de los grupos. Los niv eles de error de tipo I no están
garantizados.
227
 58- Color (FC):
Ogg y Rogers (1989) describen el color del fruto en SOLNI, negro brillante, Edmonds y
Chweya (1997) varios colores (negro, marrón, rojo, naranja, y verde). De SOLLO no hay
descripciones. Tampoco se describe el color de la pulpa y del jugo.
Los colores observados en los frutos y los colores de la pulpa y del jugo de las bayas son
características constantes.
En SOLNI y en la forma intermedia, SOLNI-I, el color es negro brillante. En cambio en
SOLLO es morado opaco. Tabla Nº 2-57 y Figuras 2-46 a 2-48.
Tabla Nº 2-57. Color de frutos en el Complejo Solanum nigrum
Color
Porcentaje
100 %
SOLNI – SOLNI-I 1. negro brillante
2. morado opaco
100 %
SOLLO
FRUTOS E INFRUTESCENCIAS
SOLLO
SOLNI
Fig. Nº 2-46. Infrutescencias del Complejo Solanum nigrum
228
SOLNI
SOLLO
Figura Nº 2-47. Color de bayas y forma del cáliz en el fruto maduro
SOLNI-I
Figura Nº 2-48 Color de bayas y forma del cáliz en fruto maduro SOLNI-I
 59- Color de la pulpa ( y del jugo) (FCP):
El color de la pulpa y del jugo es morado en SOLNI y en SOLNI-I y en SOLLO es verde.
Como se observa en Tabla Nº 2-58 y en las Fig. 2-49 a 2-51.
Tabla Nº 2-58. Color de pulpa en Complejo Solanum nigrum
Color de la pulpa Porcentaje
100 %
SOLNI – SOLNI-I morado
verde
100 %
SOLLO
229
SOLLO
SOLNI
Figura Nº 2-49. Color de pulpa en bayas maduras de SOLNI y SOLLO
CP
Figura Nº 2-50. Color de la pulpa en la baya
de SOLNI
Figura Nº 2-51. Color de la pulpa y
corpúsculos pétreos en la baya de SOLLO
 60- Forma del cáliz en el fruto maduro (FFK):
El cáliz es persistente. De forma acampanada, gamosépalo, con 5 sépalos, regulares o
irregulares.
A la madurez se desgarran de manera irregular y quedan, generalmente, 2 sépalos de un lado
y 3 del otro.
230
En los frutos maduros se observaron dos tipos: con sépalos reflexos (vueltos hacia atrás) y con
sépalos de aspecto y posición normales (extendidos o no reflexos). Tabla N º 2-59.
Tabla N º 2-59. Forma del cáliz en fruto maduro en Complejo Solanum nigrum
Tipos
Porcentaje
100 %
SOLNI – SOLNI-I reflexo
2 normal (no reflexo)
100 %
SOLLO
En las Solanáceas el cáliz generalmente es persistente o acrescente. En las especies
observadas en esta tesis es persistente, es decir, que sólo acompaña al fruto en su madurez.
En SOLNI cuando el fruto está verde, el cáliz se encuentra adherido a la baya. Al madurar, el
cáliz se desprende y se dobla hacia atrás (cáliz retroflexo). El cáliz cubre ¼ (un cuarto) de la
baya. Esta característica también se ha observado en la forma intermedia de SOLNI. (Figura
Nº 2-52).
En SOLLO cuando el fruto está verde el cáliz se encuentra adherido a la baya. Al madurar, el
cáliz no se desprende, no se dobla hacia atrás, queda extendido. El cáliz cubre 1/8 (un octavo)
de la baya. (Figura Nº2-53).
En Morton (1976), las medidas del cáliz en el fruto de SOLNI van de 2,8-3,4 mm de long.,
pero en SOLLO las medidas se refieren a la flor, 2,0-2,5 mm de long., que son
aproximadamente los valores registrados.
Lo importante es la forma que toma el cáliz en el fruto maduro.
Forma del cáliz en el Complejo Solanum nigrum
Figuras Nº 2-52. Forma del cáliz en frutos verdes y en maduros de SOLNI
231
Figuras Nº 2-53 Forma del cáliz en frutos verdes y en maduros de SOLLO
 61- Longitud de los sépalos (FKL): (mm)
Las mediciones se hicieron en frutos completamente maduros. Los valores se muestran en la
siguiente tabla. Tabla Nº 2-60.
Tabla Nº 2-60. Longitud de sépalos en Complejo Solanum nigrum
Longitud (mm) Promedios
m
M
3,0
2,087
SOLNI - SOLNI I 1,5
1,8
4,0
2,520
SOLLO
m: menor – M: mayor
Estos datos no sirven para diferenciar las especies sino para confirmar su identificación. Lo
importante es la forma que toma el cáliz en el fruto maduro.
De los detalles obtenidos de las piezas del cáliz en el fruto sólo tiene
importancia la forma en el fruto maduro como carácter de
diferenciación de las especies del Complejo, por su fácil
observación.
232
SEMILLA
La mayoría de los autores coinciden en que estas plantas sólo se reproducen por semillas y
que producen una gran cantidad de éstas. Por ejemplo, Solanum nigrum, puede llegar a tener
178.000 semillas por planta (Holm et al., 1977).
Según Morton (1976) y Ogg y Rogers (1989) es menor la cantidad de semillas por fruto. No
hay datos sobre número de semillas de Solanum lorentzii.
La forma y el tamaño observados coinciden con las descripciones.
Si bien el peso no es un carácter taxonómico, se considera importante por que los datos
obtenidos muestran la diferencia de tamaño de estas pequeñas semillas.
Se coincide con Ogg y Rogers (1989) y Edmonds y Chweya (1997) en el color de las semillas
de Solanum nigrum y no hay referencias de las semillas de Solanum lorentzii.
 62- Número de semillas por fruto (SN):
El resultado de la cuenta se muestra en Tabla Nº 2-61. El análisis estadístico de los datos se
encuentra en Pág. 87. Fig. Nº 2-54 y Tablas Nº 2-62 y 2-63.
Tabla Nº 2-61. Semillas por fruto en el Complejo Solanum nigrum
SOLNI
SOLNI-I
SOLLO
Nº menor/fruto Nº mayor/fruto Promedios
14
93
58,64
56
91
74,66
10
128
50,95
Además, se encontraron frutos con un número muy bajo de semillas, 5 en SOLNI y 2 en
SOLLO, pero esos datos no se tuvieron en cuenta.
233
90
IC-95% del Nº Semillas / Fruto
80
70
60
50
40
N=
89
114
SOLLO
SOLNI
18
SOLNI -I
Figura N° 2-54. Número de semillas de las diferentes
especies del Complejo Solanum nigrum
Tabla N° 2-62. Análisis del número de semillas (sem/fruto) del Complejo Solanum
nigrum
Nº Semillas / Fruto
Inter-grupos
Intra-grupos
Total
SC
9171,998
166650,075
175822,072
gl
2
218
220
CM
4585,999
764,450
F
5,999
Sig.
,003
Tabla N° 2-63. Pruebas estadísticas para el análisis del número de semillas (sem/fruto)
en las distintas especies del Complejo Solanum nigrum
Nº Semillas / Fruto
a,b
HSD de Tukey
ESPECIE
SOLLO
SOLNI
SOLNI-I
Sig.
N
89
114
18
Subconjunto para alf a = .05
1
2
50,9551
58,6404
74,6667
,432
1,000
a. Usa el tamaño muestral de la media armónica = 39, 702.
b. Los tamaños de los grupos no son iguales. Se utilizará la
media armónica de los tamaños de los grupos. Los niv eles
de error de tipo I no están garant izados.
 63- Forma (SF):
Son reniformes, aplanadas y aplastadas. Son semejantes en estas especies.
 Tamaño:
 64- Ancho de la semilla (SA), 65- Largo de la semilla (SL) (en mm)
234
Son semillas muy pequeñas. Las de SOLLO son de menor tamaño que las de SOLNI y de la
forma intermedia. Los valores encontrados de longitud, ancho, valor más frecuente (VMF) y
promedios se presentan en la Tabla Nº 2-64.
Tabla Nº 2-64. Dimensiones de las semillas en el Complejo Solanum nigrum
SOLNI
SOLNI-I
SOLLO
Largo (mm)
m M VMF Prom.
0,9 2,0 1,5
1,354
1,1 1,6 1,2
1,258
0,5 2,0 1,0
1,023
m: menor – M: mayor
Ancho (mm)
m M VMF Prom.
0,8 1,9
1,0
1,032
0,9 1,2
1,1
1,06
0,4 1,1
0,6
0,747
MF: valor más frecuente
Prom.: promedio
El análisis estadístico de los datos se encuentra en Anexo Capítulo 2, Pág. 101-102. Fig. Nº
2-55 y 2-56. Tablas Nº 2-65 a 2-68.
 66- Color (SC):
El color de las semillas extraídas de frutos maduros es marrón, con diferentes tonalidades en
las especies: marrón claro en SOLNI y marrón oscuro en SOLLO. Figura Nº 2-57.
SOLNI
SOLLO
Figura Nº 2-57. Color de las semillas del Complejo Solanum nigrum
 67- Peso (SP):
El peso no es un carácter taxonómico, pero es importante por que los datos obtenidos
muestran la diferencia de tamaño de las semillas.
De los pesos obtenidos en balanza granataria y en balanza de precisión, se muestran estos
últimos por ser más representativos. (Tabla Nº 2-69).
Tabla Nº 2-69. Peso de semillas del Complejo Solanum nigrum
PESO MENOR
PESO MAYOR
SOLNI SOLLO SOLNI-I
0,0108 0,0035
0,0124
0,0123 0,0046
0,0157
235
0,2291 0,0812
0,2871
TOTAL
0,0115 0,0041
0,0144
PROMEDIO
UNA SEMILLA 0,00023 0,00008 0,00029
Muestra: de 50 semillas -- Balanza de precisión
El análisis estadístico y la representación gráfica de esta variable cuantitativa se muestra en la
Figura Nº 2-58; Tablas 2-70 y 2-71.
, 016
IC-95% del Peso 50 Semilla (gr)
, 014
, 012
, 010
, 008
, 006
, 004
, 002
N=
20
20
SO LLO
SO LNI
20
SO LNI-I
Figura N° 2-58. Peso de 50 semillas de diferentes
especies del Complejo Solanum nigrum.
Tabla N° 2-70. Peso de 50 semillas (gr) del Complejo Solanum nigrum.
Peso 50 Semilla (gr)
Inter-grupos
Intra-grupos
Total
SC
,001
,000
,001
gl
2
57
59
CM
,001
,000
F
1297,120
Sig.
,000
Tabla N° 2-71. Pruebas estadísticas para el análisis del peso de 50 semillas (gr) en las
distintas especies del Complejo Solanum nigrum.
236
Subconjuntos Homogéneos Peso 50 Semil la (gr)
a
HSD de Tukey
ESPE
SOLLO
SOLNI
SOLNI-I
Sig.
N
20
20
20
Subconjunto para alf a = .05
1
2
3
,004060
,011455
,014355
1,000
1,000
1,000
a. Usa el tamaño muestral de la media armónica =
20,000.
237
CARACTERES ANATÓMICOS
CORPÚSCULOS PÉTREOS (CP)
Los corpúsculos pétreos (grain stones, esclereidas o células pétreas) son grupos de células que
en el fruto se encuentran en el pericarpio y cuyas paredes están engrosadas con lignina.
Algunas especies de Solanáceas contienen muchos, otras unos cuantos o bien carecen de
ellos.
 68- Presencia / ausencia de corpúsculos pétreos:
En Solanum nigrum y en la forma intermedia no se observaron corpúsculos pétreos, mientras
que sí se los encuentra en Solanum lorentzii. Este importante detalle coincide con la
bibliografía consultada (Morton, 1976; Cabrera, 1983).
La información recopilada de diferentes autores se muestra en Tabla Nº 2-72.
Tabla Nº 2-72. Presencia / ausencia de corpúsculos pétreos según los autores
Especie Morton
Ogg
Cabrera
SOLAM 7,7-7,9
0-5
--------------SOLNI
Ausente
Ausente --------------SOLLO
2ó6
-------------2-6
SOLBE ------------ -------------- Numerosos
Edmods y Chweya
Presente o Ausente
Presente o Ausente
-------------------------------------------
Por lo expuesto en tabla 2-72 se descarta que las plantas
observadas pudieran ser Solanum americanum.
La observación realizada en numerosos ejemplares se muestra en Tabla Nº 2-73.
Tabla N º 2-73. Corpúsculos pétreos en frutos del Complejo Solanum nigrum
SOLNI – SOLNI-I
SOLLO
1.- Presentes 2.- Ausentes
0%
100 %
100%
0%
 69- Número de corpúsculos pétreos por fruto (NCP):
En Solanum lorentzii, Morton (1976) y Cabrera (1983) citan un número fijo de corpúsculos
pétreos.
En los registros de estas bayas se encontró que el número de este carácter varía hasta en los
frutos de una misma inflorescencia y que no tiene relación con el número de semillas por
baya. (Tabla N º 2-74).
Tabla N º 2-74. Corpúsculos pétreos por fruto en Complejo Solanum nigrum
Número por fruto VMF
0
0
SOLNI – SOLNI-I
1 - 15
7 (8 – 9)
SOLLO
VMF: valor más frecuente
238
 Disposición en la pulpa del fruto:
En Solanum lorentzii, en los cortes longitudinales del fruto se observó una disposición
constante: 2 corpúsculos apicales y dos en los lados opuestos de la mitad de la baya.
Generalmente el número es mucho mayor de cuatro; se encuentran en la pulpa mezclados con
las semillas. No coincide con la disposición descripta por Morton (1976).
 Color de los corpúsculos:
Nada se encontró sobre este carácter. El color de los corpúsculos es blanco brillante en la
pulpa de los frutos. (Figura 2-59). En cambio cuando son extraídos y lavados tienen un color
marfil o crema y son opacos. (Figura 2-60).
 Naturaleza de los corpúsculos:
Sobre la muestra de los corpúsculos, enviada para su análisis, se informó que son
concreciones amorfas de naturaleza orgánica, sin determinación química. La naturaleza
orgánica se confirmó coloreándola con safranina. Figura 2-60.
Corpúsculos pétreos de Solanum lorentzii
Figura Nº 2-59. Semillas, pulpa y corpúsculos
pétreos
Figura Nº 2-60. Corpúsculos pétreos sin
colorear y coloreados con safranina
Fotografías tomadas con lupa binocular (Marca Carl Zeiss 100 x)
239
Semilla
Corpúsculos
pétreos
Figura Nº 2-61. SOLLO: semilla y corpúsculos pétreos.
Fotografía tomada con Microscopio modelo Axiolab de polarización Carl Zeiss 100x
CARACTERES CITOLÓGICOS
 70- Número cromosómico
El número cromosómico de Solanum nigrum, citado en la bibliografía europea (Edmonds y
Chweya, 1997) y norteamericana (Ogg y Rogers, 1989), es 72. Allí se menciona también la
poliploidía de estas especies.
Los resultados muestran que las poblaciones del Complejo Solanum nigrum estudiadas en
Tucumán son diploides, con un número de cromosómico 2n= 24, que concuerda con el
número básico x= 12 citado para el género.
240
ANEXO CAPÍTULO 2
CARACTERES VEGETATIVOS
1.- ALTURA BIFURCACION DEL TALLO (AB)
1,2
IC-95% de la Altura de Bifurcacion del Tallo (m)
1,0
,8
,6
,4
,2
N=
36
6
S OLNI
S OLNI-I
32
S OLLO
Figura N° 2-2. Altura de la bifurcación del tallo de las diferentes especies del
Complejo Solanum nigrum.
Tabla N° 2-7. Análisis de la altura de la bifurcación de tallos del Complejo
Solanum nigrum.
Altura de Bif urcacion del Tallo (m)
Inter-grupos
Intra-grupos
Total
SC
4,527
3,426
7,953
gl
2
71
73
CM
2,263
,048
F
46,906
Sig.
,000
Tabla N° 2-8. Pruebas estadísticas para el análisis de la altura de bifurcación
del tallo en las distintas especies.
Subconjuntos Homogéneos - Altura de Bi furcacion del Tallo (m)
a,b
HSD de Tukey
ESPECIE
SOLNI-I
SOLNI
SOLLO
Sig.
N
6
36
32
Subconjunto para alf a = .05
1
2
,3850
,4009
,8978
,981
1,000
a. Usa el tamaño muestral de la media armónica = 13,292.
b. Los tamaños de los grupos no son iguales. Se utilizará la
media armónica de los tamaños de los grupos. Los
niv eles de error de tipo I no están garantizados.
241
2. - LONGITUD (LL), ANCHO (AL) y LONGITUD DEL PECIOLO (LP) DE LA HOJA
6,0
IC-95% de la Longitud de Hoja (cm)
5,8
5,6
5,4
5,2
5,0
N=
102
SOLNI
130
SOLLO
Figura N° 2- 14. Longitud de las hojas para las diferentes especies.
3,0
IC-95% del Ancho de Hoja (cm)
2,8
2,6
2,4
2,2
2,0
1,8
N=
102
SOLNI
130
SOLLO
Figura N° 2- 15. Ancho de las hojas para las diferentes especies.
1,6
1,5
IC-95% del PEC
1,4
1,3
1,2
1,1
1,0
,9
,8
N=
102
SOLNI
130
SOLLO
Figura N° 2- 16. Longitud del pecíolo para las diferentes especies.
242
Tabla N° 2- 19. Análisis de longitud, ancho y pecíolo de las hojas en las
diferentes especies del Complejo Solanum nigrum.
Longitud de Hoja (cm)
Ancho de Hoja (cm)
PEC
ESPECIE
SOLNI
SOLLO
SOLNI
SOLLO
SOLNI
SOLLO
N
102
130
102
130
102
130
Media
5,6078
5,4177
2,8216
2,1469
1,4314
1,0292
DE
1,08561
1,49087
,54202
,68655
,52407
,54736
EE
,10749
,13076
,05367
,06021
,05189
,04801
Tabla N° 2- 20. Pruebas estadísticas para el análisis de longitud, ancho
y pecíolo de las hojas en las distintas especies.
Prueba de Lev ene para
la igualdad de v arianzas
Longitud de
Hoja (cm)
Ancho de
Hoja (cm)
PEC
Se han asumido
v arianzas iguales
No se han asumido
v arianzas iguales
Se han asumido
v arianzas iguales
No se han asumido
v arianzas iguales
Se han asumido
v arianzas iguales
No se han asumido
v arianzas iguales
F
Sig.
3,907
3,425
,534
,049
,066
,466
Prueba T para la igualdad de
medias
t
Sig.
(bilateral)
gl
1,082
230
,280
1,123
228,805
,262
8,132
230
,000
8,364
229,988
,000
5,659
230
,000
5,689
221,079
,000
243
CARACTERES REPRODUCTIVOS
3.- PEDÚNCULO (LPD)
2,0
IC-95% del Pedúnculo (cm)
1,8
1,6
1,4
1,2
1,0
N=
47
30
SOLNI
SOLLO
Figura N° 2-21. Longitud del pedúnculo de la inflorescencia para las
diferentes especies del Complejo Solanum nigrum.
Tabla N° 2-26. Análisis de longitud del pedúnculo en las diferentes especies.
Pedúnculo
ESPECIE
SOLNI
SOLLO
N
47
30
Media
1,1615
1,4867
DE
,25949
,77537
EE
,03785
,14156
Tabla N° 2-27. Pruebas estadísticas para el análisis de longitud pedúnculo
en las distintas especies.
Prueba de Lev ene para la
igualdad de v arianzas
Pedúnculo
Se han asumido
v arianzas iguales
No se han asumido
v arianzas iguales
F
47,271
Sig.
Prueba T para la igualdad de
medias
t
,000
Sig.
(bilateral)
gl
-2,659
75
,010
-2,219
33,188
,033
244
4.- LONGITUD DE SEPALOS (en la flor) (KL)
3,2
IC-95% de la Longitud Sepalos (mm)
3,0
2,8
2,6
2,4
2,2
2,0
1,8
N=
100
147
SOLNI
SOLLO
10
SOLNI-I
Figura N° 2-22. Longitud de los sépalos para las diferentes especies del
Complejo Solanum nigrum.
Tabla N° 2-32. Análisis de longitud de los sépalos en las diferentes
especies del Complejo Solanum nigrum.
Longitud Sepalos (mm)
Inter-grupos
Intra-grupos
Total
SC
18,543
38,142
56,685
gl
2
254
256
CM
9,272
,150
F
61,743
Sig.
,000
Tabla N° 2-33. Pruebas estadísticas para el análisis de longitud de los
sépalos en las distintas especies.
Subconjuntos Homogéneos según Longitud Sepal os (mm)
a,b
HSD de Tukey
ESPECIE
SOLNI
SOLLO
SOLNI-I
Sig.
N
100
147
10
Subconjunto para alf a = .05
1
2
3
2,0090
2,5204
2,8700
1,000
1,000
1,000
a. Usa el tamaño muestral de la media armónica = 25,684.
b. Los tamaños de los grupos no son iguales. Se ut ilizará la
media armónica de los tamaños de los grupos. Los niv eles
de error de tipo I no están garantizados.
245
5.- LONGITUD DEL CÁLIZ (en la flor) (KL)
2,7
IC-95% de la Longitud del Caliz (mm)
2,6
2,5
2,4
2,3
2,2
2,1
2,0
1,9
N=
110
147
SOLNI
SOLLO
Figura N° 2- 23. Longitud del cáliz para las diferentes especies del
Complejo Solanum nigrum.
Tabla N° 2-34. Análisis de long. del cáliz en las diferentes especies del
Complejo Solanum nigrum.
Longitud del Caliz (mm)
ESPECIE
SOLNI
SOLLO
N
110
147
Media
2,0873
2,5204
DE
,36299
,45720
ES
,03461
,03771
Tabla N° 2-35. Pruebas estadísticas para el análisis de longitud del
cáliz en las distintas especies.
Prueba de Lev ene para la
igualdad de varianzas
Longitud del
Caliz (mm)
Se han asumido
varianzas iguales
No se han asumido
varianzas iguales
F
8,813
Sig.
,003
Prueba T para la igualdad de
medias
t
gl
Sig.
(bilateral)
-8,189
255
,000
-8,462
254,080
,000
246
6. -LONGITUD DE LOS DIENTES (KLD) (en la flor)
IC-95% de la Longitud de los Dientes (mm)
1,6
1,4
1,2
1,0
,8
,6
N=
100
SOLNI
99
SOLLO
Figura N° 2-24. Longitud de los dientes del cáliz en la flor para las
diferentes especies del Complejo Solanum nigrum.
Tabla N° 2-36. Análisis de longitud de los dientes en las diferentes especies
del Complejo Solanum nigrum.
Longitud de los
Dientes (mm)
ESPECIE
SOLNI
SOLLO
N
100
99
Media
,7288
1,4545
DE
,05885
,25245
EE
,00588
,02537
Tabla N° 2-37. Pruebas estadísticas para el análisis de longitud de los dientes en
las distintas especies.
Prueba de Lev ene para la
igualdad de v arianzas
Longitud de los
Dient es (mm)
Se han asumido
v arianzas iguales
No se han asumido
v arianzas iguales
F
199,528
Sig.
,000
Prueba T para la igualdad de
medias
t
gl
Sig.
(bilatera
l)
-27,991
197
,000
-27,865
108,517
,000
247
7.- LONGITUD DE ESTAMBRES (ALF)y ANCHO DEL FILAMENTO (AAF)
1,0
5,0
4,5
3,5
3,0
2,5
IC-95% del Ancho del Filamento
4,0
,9
,8
,7
,6
,5
2,0
,4
1,5
N=
50
N=
51
SOLNI
60
60
SOLNI
SOLLO
SOLLO
Figuras N° 2-40 (izq.) y Nº 2-41 (der): Longitud de los estambres y ancho de
los filamentos para las diferentes especies del Complejo
Solanum nigrum.
Tabla N° 2-42. Análisis de longitud de los estambres y ancho de los
filamentos en las diferentes especies del Complejo Solanum
nigrum.
Longitud del
Estambre (mm)
Ancho del Filamento
ESPECIE
SOLNI
SOLLO
SOLNI
SOLLO
N
50
51
60
60
Media
2,2440
4,2520
,5150
,8717
DE
,63957
,37536
,07988
,15304
EE
,09045
,05256
,01031
,01976
Tabla N° 2-43. Pruebas estadísticas para el análisis de longitud de los
estambres y ancho de los filamentos en las distintas especies.
Prueba de muestras i ndependientes
Prueba de Lev ene para la
igualdad de v arianzas
Longitud del
Estambre (mm)
Ancho del Filamento
Se han asumido
v arianzas iguales
No se han asumido
v arianzas iguales
Se han asumido
v arianzas iguales
No se han asumido
v arianzas iguales
F
1,496
22,375
Sig.
,224
,000
Prueba T para la igualdad de medias
t
Sig.
(bilateral)
gl
-19,288
99
,000
-19,194
78,868
,000
-16,003
118
,000
-16,003
88,929
,000
248
8.- LONGITUD (SL) DE LAS SEMILLAS
1,5
IC-95% de la Longitud Semilla (mm)
1,4
1,3
1,2
1,1
1,0
,9
N=
225
50
SOLLO
SOLNI-I
225
SOLNI
Figura N° 2-55. Longitud de las semillas para las diferentes especies del
Complejo Solanum nigrum.
Tabla N° 2-65. Análisis de la longitud de las semillas en las
diferentes especies.
Longitud Semilla (mm)
Inter-grupos
Intra-grupos
Total
SC
12,547
20,385
32,932
gl
2
497
499
CM
6,274
,041
F
152,961
Sig.
,000
Tabla N° 2-66. Pruebas estadísticas para el análisis de la longitud de las semillas
en las distintas especies.
Subconjuntos Homogeneos según Longitud Semi lla (mm)
a,b
HSD de Tukey
ESP
SOLLO
SOLNI-I
SOLNI
Sig.
N
225
50
225
Subconjunto para alf a = .05
1
2
3
1,0236
1,2580
1,3547
1,000
1,000
1,000
a. Usa el tamaño muestral de la media armónica = 103,846.
b. Los tamaños de los grupos no son iguales. Se ut ilizará la
media armónica de los tamaños de los grupos. Los niv eles
de error de tipo I no están garantizados.
249
9.- ANCHO DE LAS SEMILLAS (SA)
1,2
IC-95% del Ancho Semilla (mm)
1,1
1,0
,9
,8
,7
N=
225
225
SOLLO
SOLNI
50
SOLNI-I
Figura N° 2-56. Ancho de las semillas para las diferentes especies del
Complejo Solanum nigrum.
Tabla N° 2-67. Análisis del ancho de semillas en las diferentes especies.
Ancho Semilla (mm)
SC
10,500
11,603
22,103
Inter-grupos
Intra-grupos
Total
gl
2
497
499
CM
5,250
,023
F
224,871
Sig.
,000
Tabla N° 2-68. Pruebas estadísticas para el análisis del ancho de semillas
en las distintas especies.
Subconjuntos Homogéneos segúnAncho Semilla (mm)
a,b
HSD de Tukey
ESP
SOLLO
SOLNI
SOLNI-I
Sig.
N
225
225
50
Subconjunto para alf a = .05
1
2
,7476
1,0320
1,0660
1,000
,245
a.
Usa el tamaño muestral de la media armónica = 103,846.
b. Los tamaños de los grupos no son iguales. Se utilizará la
media armónica de los tamaños de los grupos. Los
niv eles de error de tipo I no están garantizados.
250
CAPÍTULO 3
GERMINACIÓN DE SEMILLAS Y EMERGENCIA DE PLÁNTULAS
3.1. INTRODUCCIÓN
En la lucha contra las malezas, para lograr eficiencia y proteger el medio ambiente, es
necesario conocer el hábito de crecimiento y ciclo de vida de las mismas, para evitar que
lleguen a producir semillas y puedan difundirse (Kogan, 1992).
Una maleza no constituye una clase botánica particular sino que es una población vegetal
espontánea, que exhibe características propias para un sistema, en un determinado lugar y
tiempo. Las malezas son una forma especial de vegetación altamente exitosa en ambientes
agrícolas. Son poblaciones vegetales que crecen en ambientes perturbados por el hombre sin
haber sido sembradas y que causan numerosos problemas en los cultivos siendo el impacto
más crítico el efecto negativo ejercido a través de la competencia por recursos limitados y las
alelopatías (Leguizamón, 2003).
En la tierra habitan aproximadamente 250.000 fanerógamas, menos de 250 se consideran
importantes en amplios sectores del planeta y de estas, unas 70 especies se consideran "las
peores malezas del mundo". Estas malezas están distribuidas en 30 familias y en 5 de ellas,
Poáceas, Solanáceas, Convolvuláceas, Euforbiáceas y Fabáceas, se encuentran las especies
que suministran el 75 % del alimento mundial. Esta observación implica que los cultivos y las
malezas comparten características taxonómicas y orígenes evolutivos comunes (Holm et al.,
1977; Leguizamón, 2003).
El bajo número de especies consideradas maleza en relación con el total, demuestra la
tremenda presión selectiva ocurrida desde tiempos remotos y los hechos que suceden en la
fase regenerativa de las plantas (dispersión de las semillas, dormición, germinación y
establecimiento de las plántulas), son particularmente importantes para las malezas en
ambientes agrícolas.
Otros autores como Lambelet-Haueter (1985, 1986); Barralis y Chadoeuf (1987); Mayor y
Dessaint (1998), aseguran que el banco de semillas es el mayor indicador de la influencia de
las prácticas agronómicas sobre las malezas, más que la vegetación existente por encima del
suelo. Para Grundy y Mead (2000) el banco de semillas del suelo constituye la principal
fuente de infestación de malezas que tienen los cultivos.
Según Allmaras y Dowdy (1985), aparte de la longevidad específica, las semillas
incorporadas al suelo permanecen más tiempo viables que las que quedan en la superficie, en
especial si el suelo es biológicamente activo, lo que ocurre cuando su superficie se mantiene
con restos de los cultivos precedentes.
El conocimiento del banco de semillas, cuanti y cualitativamente, es de interés para la
evaluación del impacto de diferentes técnicas agronómicas (tratamientos herbicidas, laboreos
mecánicos, mulching, empleo del fuego, etc.) y para el estudio de la dinámica de las
poblaciones de malas hierbas. El conocimiento de la composición del banco de semillas
permite el análisis de la infestación en un momento y situación dada (Dorado et al., 1997;
Zanin et al., 1989; Chaila, 2001).
251
Sahoo et al. (1994) demostraron que la dinámica de población de las semillas de malezas está
afectada por el tipo de especie que se cultiva y los sistemas de labranza empleados. De esa
forma, de acuerdo al sistema de cultivo, la presencia de las especies será diferente tanto en
número como en viabilidad.
Mayor y Dessaint (1998) dicen que en un sistema de producción integrada con manejo
orgánico del cultivo, la presencia de grandes cantidades de semillas de especies infestantes en
el banco del suelo, influirá sobre los rendimientos, haciéndolos decrecer dramáticamente
afectando las ganancias en forma considerable.
3.2. ANTECEDENTES
Son numerosos los antecedentes sobre estudios de la biología de las especies del Complejo
Solanum nigrum en Norte América (EEUU y Canadá), Europa, Asia, África y Australia
(Holm et al., 1977; Roberts y Lockett, 1978; Ogg et al., 1981, 1989; Keeley y Thullen, 1989,
1991; McGiffen y Masiunas, 1992; del Monte y Tarquis, 1997; Edmonds y Chweya, 1997).
La mayoría de los autores coinciden en que estas plantas sólo se reproducen por semillas y
producen una gran cantidad de éstas. Holm et al. (1977) manifiestan que Solanum nigrum
puede llegar a producir 178.000 semillas por planta.
Los estudios que se han realizado para comprender algunos de los aspectos de la biología de
las especies del Complejo Solanum nigrum son:
3.2.1. La longevidad de las semillas: Las experiencias realizadas en el Hemisferio Norte
sobre la emergencia de las especies del Complejo Solanum nigrum, demostraron que las
semillas de estas malezas pueden permanecer viables en el suelo por períodos
prolongados. Esto depende de la situación en y del sustrato (profundidad a que se
encuentran enterradas, suelo alterado o no).
Holm et al. (1977) señalaron que las semillas de Solanum nigrum tienen una gran
pérdida de viabilidad a través de los años. Estas, cuando se almacenaron a temperatura
ambiente por dos años, alcanzaron un 27 % de germinación y luego de 8 y 9 años las
semillas sólo germinaron 2 y 0 %, respectivamente.
3.2.2. Las condiciones necesarias para la germinación: Varios autores determinaron los
factores que interactúan en el proceso de germinación de semillas frescas o almacenadas
del Complejo Solanum nigrum. Estos son: Temperatura: constante o alternas en
diferentes rangos; Luz: constante, intermitente, oscuridad y Humedad: en situaciones de
almacenaje seco o húmedo (Ogg et al., 1989; Roberts y Lockett, 1978; del Monte y
Tarquis, 1997).
Algunos autores coincidieron en que la germinación se produce entre 20 y 40º C, con
una temperatura óptima de 30º C y que con temperaturas por encima de los 45º C las
semillas mueren (Ogg et al., 1989; Holm et al., 1977; Roberts y Lockett, 1978).
3.2.3. Además, se refieren a la necesidad y los tratamientos de ruptura de la dormancia, la
época de emergencia y las condiciones que la favorecen: En general las semillas de
Solanum nigrum deben sufrir algún tipo de tratamiento poscosecha para que germinen.
Se ha determinado que un 99 % lo hace en primavera, luego de la exposición a
252
temperaturas invernales (Holm et al., 1977) y que están en condiciones de germinar
entre 2 y 8 semanas después de la antesis, con un promedio de 4 semanas y llegan a
un porcentaje de germinación del 100 % a los 32 días (Ogg et al., 1989; Roberts y
Lockett, 1978).
Los experimentos sobre ruptura de dormancia y de emergencia demostraron que en
condiciones de laboratorio e invernáculo, los resultados, en general, son semejantes al
patrón de la emergencia en el campo de especies de malezas de ciclo anual (Ogg et al.,
1989; Roberts y Lockett, 1978; Edmonds y Chweya, 1997).
3.2.4. Diferentes situaciones que afectan la emergencia, el crecimiento y la producción de
frutos y semillas:
En general, en el hemisferio norte las especies del Complejo Solanum nigrum
comienzan a emerger en primavera (marzo) cuando la temperatura máxima diaria del
ambiente se aproxima a 20º C y la temperatura del suelo, a una profundidad de 5 cm,
alcanza los 17º C.
Las experiencias de Ogg et al. (1989) y Roberts y Lockett (1978) en suelos no
disturbados, en el campo y en macetas en invernaderos, determinaron que son muy
sensibles a las bajas temperaturas (heladas) y que la emergencia de Solanum nigrum se
inicia a principios de mayo (primavera), declina en agosto, cesando en septiembre
(otoño).
En condiciones de invernáculo, entre los 40 y 55 días de realizada la siembra comienza
la floración y a los 70 días inicia la maduración de los frutos. En condiciones de campo
ocurre a los 60 días de la siembra (Roberts y Lockett, 1978; Keeley y Thullen, 1989,
1991).
Con respecto a profundidad en que se encuentran las semillas en el suelo se afirma, que
en general, las plántulas no emergerán si están enterradas más de 5 cm.
Todos estos experimentos se realizaron en el hemisferio Norte donde el Complejo Solanum
nigrum ha sido ampliamente estudiado mientras que en el hemisferio Sur no se encontraron
referencias sobre la biología de Solanum nigrum y las especies relacionadas.
3.2.5. Por lo expuesto, los objetivos son:

Conocer el ciclo de vida de las especies que forman el Complejo Solanum nigrum.

Determinar cuales son las condiciones que favorecen la germinación y la emergencia
de las plántulas del Complejo Solanum nigrum.

Analizar comparativamente la germinación del Complejo Solanum nigrum.

Comparar el comportamiento de estas malezas en condiciones naturales y en
condiciones artificiales.

Cotejar si la época de emergencia de las especies que forman un complejo propio del
área agrícola de la provincia de Tucumán influye en su importancia como malezas.
253
3.3. MATERIALES y MÉTODOS
Se siguió el método de Roberts y Lockett (1978) para estudiar la germinación de las semillas
y la emergencia de las plántulas. Se experimentaron los factores que favorecen la germinación
en las especies del Complejo Solanum nigrum, en semillas frescas y en semillas almacenadas,
la emergencia estacional de las plántulas, la emergencia en función de la profundidad, la
pérdida de viabilidad y la dormancia.
En la caracterización de la germinación de los ensayos se utilizaron los parámetros de:
- Porcentaje de germinación: es la fracción de semillas germinadas del número total
de semillas.
PG = (Ng x 100)/Nt
PG = Porcentaje de germinación
Ng = Nº de semillas germinadas
Nt = Total de semillas sembradas
- Germinación relativa: la fracción (x100) de semillas germinadas en un tiempo
dado como porcentaje del total de semillas germinadas. Para las experiencias
realizadas se consideraron las semillas que germinaron en 30 días.
- Velocidad de germinación: tiempo para la germinación de un determinado número
de semillas.
G1 G2
G
IVG =

 .....  n
N1 N 2
Nn
IVG = ÍNDICE DE VELOCIDAD DE GERMINACIÓN
G = NÚMERO DE PLÁNTULAS NORMALES EN LOS DIFERENTES RECUENTOS
N = NÚMERO DE DÍAS DESDE LA SIEMBRA AL CONTEO RESPECTIVO
- Tasa de germinación: la inversa del tiempo de germinación de un porcentaje dado
de semillas.
TG =
( N1 .T1 )  ( N 2T2 )  ...  ( N nTn )
Nt
TG = Nº de semillas germinadas en “n” días
Tn = Tiempo en días
Nt = Nº de semillas germinadas totales
- Demografía experimental:
Los parámetros demográficos son: (expresados en ‰)
TBM (tasa bruta de mortalidad): representa las plantas muertas por año.
TBN (tasa bruta de natalidad): es la diferencia entre (1000 –TBM).
Sv (Supervivencia): son las plantas que sobreviven dentro del año, obtenida de la
diferencia entre vivas y muertas.
PSv (Superv. probable): PSv expresa los individuos que sobrevivirán sobre 1000.
254
Para el PI (Potencial de Infestación) se empleó un modelo propuesto por Chaila (2001) que
relaciona la viabilidad (test de tetrazolium a la mínima tinción), poder germinativo (en
cámaras de laboratorio), las semillas ingresantes al banco y la densidad de la especie. El
modelo se expresa:
( SemViab.  P.Germ.  N .sem.ingres.)
PI 
dens 10000
PI= Potencial de Infestación
SemViabl= Semillas viables
P.Germ= poder germinativo
N.Sem.ingres.= semillas ingresantes al banco
Dens x 10000= densidad de la especie
3.3.2. Observación y recolección del material; Identificación de las especies
La observación se hizo en el campo, en diferentes regiones agroecológicas (llanura
chacopampeana, pedemonte y selvas de transición) durante las cuatro estaciones del año en
predios con cultivo (hortícolas, cítricos, soja y caña de azúcar) y sin cultivo (banquinas,
montes naturales, laderas de cerros).
Se recolectó material de Solanáceas en estos predios eligiéndose plantas completas en estado
reproductivo (con flores y frutos). Los ejemplares que estaban en estado vegetativo se
extrajeron con pilón de tierra y se llevaron a invernáculo para continuar la observación del
desarrollo completo de las plantas, luego cosechar frutos y por último separar las semillas.
Identificación de las especies:
En gabinete se identificaron con los métodos clásicos que evalúan caracteres morfológicos,
caracteres anatómicos y caracteres cariológicos (Subils, 1977; Botta, 1979).
Las plantas se herborizaron y se realizó un registro fotográfico de los caracteres de
diferenciación más relevantes.
De éstos, los de observación directa sirvieron en recolecciones posteriores para una rápida
identificación a campo.
3.3.3. Obtención de semillas pertenecientes a las diferentes especies:
La recolección de frutos se hizo en forma escalonada a lo largo del período de fructificación
desde el año 2000 al presente.
Para la extracción de las semillas se seleccionaron y recolectaron sólo frutos maduros.
Se registró el origen de cada uno de los ejemplares, el estado fenológico y la fecha de
recolección. Además, se tomó nota de detalles que pudieran perderse en el herborizado de las
plantas, como el color de las bayas, la forma del cáliz y las características de éste en frutos
verdes y maduros.
255
Para separar las semillas se formaron grupos de 50 bayas. Los frutos fueron aplastados
suavemente en un mortero de porcelana. Se observó el color del jugo. Se agregó agua, se
mezcló y luego se filtró con una malla para separar las semillas de la pulpa.
Las semillas fueron lavadas con agua corriente durante treinta minutos dejándolas secar a
temperatura ambiente sobre papel de filtro siguiendo el método de Roberts y Lockett (1978).
Además, se probaron 15, 60 minutos y 3 horas.
Una vez completado el secado se separaron grupos de 50 semillas para realizar siembras.
Se aprovechó este material para observar además del color de las semillas, la forma y una
aproximación del largo y el ancho de las mismas.
3.3.4. Métodos utilizados en la extracción de las semillas
3.3.4.1. Utilización inmediata de semillas:
Las semillas se sacaron de las bayas arrastrándolas con una espátula para sembrarlas
inmediatamente, sin lavarlas.
3.3.4.2. Secado de semillas a temperatura ambiente:
Las semillas se extrajeron de las bayas maduras aplastándolas suavemente en un mortero de
porcelana. Se agregó agua a esta pulpa, se mezcló y luego se separaron las semillas de la
pulpa mediante un tamiz que permite sólo el paso de las semillas. Estas se colocaron en un
filtro de malla fina y se lavaron con agua corriente durante 15, 30, 60 minutos y 3 horas. Se
dejaron secar a temperatura ambiente sobre papeles absorbentes.
3.3.4.3. Extracción de semillas de frutos secados a temperatura ambiente:
Los frutos se dejaron secar en bandejas a temperatura ambiente. Después de 2, 3 y 12 meses
se hidrataron y se aplastaron en un mortero de porcelana.
Usando un tamiz se separaron las semillas de la pulpa hidratada, se lavaron 30 minutos con
agua corriente. Luego se las dejó secar sobre papeles de filtro, a temperatura ambiente durante
15 días aproximadamente.
Las semillas se almacenaron en sobres de papel hasta el momento de su utilización.
3.3.4.4. Extracción de semillas de frutos conservados en frío hasta seis meses:
Inmediatamente después de la cosecha los frutos fueron puestos en recipientes cerrados y
conservados en heladera durante 10, 15, 30, 90 y 180 días. El almacenaje de 90 días simula el
período invernal.
Para la extracción y secado de las semillas se siguieron los pasos indicados en 3.3.4.3.
256
3.3.5. Métodos utilizados en la siembra de las semillas de las diferentes especies. Ensayos
de germinación: (lugar – recipiente)
Los ensayos de germinación de las especies del Complejo Solanum nigrum se realizaron en
laboratorio y en invernáculo empleándose distintos tipos de recipientes: cajas de Petri,
recipientes de plástico transparentes con tapa, macetas, cubeteras y recipientes de vidrio
(vasos de precipitación y frascos).
3.3.5.1. En el laboratorio.
Se utilizaron cajas de Petri y también cajas de plástico transparentes con tapa, con algodón y
papel de filtro, vasitos de plástico con tierra y sin tapa, vasos de vidrio o de plástico
transparente con agua.
Las experiencias se llevaron a cabo en laboratorio, a temperatura ambiente y en germinador
con temperatura controlada.
En cada experiencia se utilizaron semillas de las especies identificadas como Solanum nigrum
y Solanum lorentzii
3.3.5.1.1. Siembra inmediata:
A. En cajas de Petri:
Cincuenta semillas frescas, lavadas y sin lavar, fueron sembradas en cajas de
Petri conteniendo como sustrato algodón y papel de filtro. Se efectuaron cuatro
repeticiones en Solanum nigrum y cuatro en Solanum lorentzii
B. En recipientes con tierra (macetas y bandejas):
Una siembra casi superficial se efectuó en vasitos de plástico rellenados con
tierra. También en este experimento fueron 4 repeticiones de 50 semillas en
cada vaso y de las dos especies.
Se colocaron en laboratorio a temperatura ambiente próximos a una ventana.
Se regó cada vez que fue necesario empleando agua de red.
C. En medio líquido:
Para esta experiencia se colocaron cincuenta semillas frescas de cada especie
en vasos de vidrio o de plástico transparente, con agua de red y con agua
destilada. Se mantuvo el nivel de agua en los recipientes.
Las condiciones fueron temperatura ambiente y luz natural (períodos de
alternancia de luz y oscuridad). Se controló periódicamente la temperatura del
ambiente.
Las observaciones se hicieron durante 12 y en algunos casos hasta 18 meses.
La variación de la temperatura y humedad relativa se muestra en la Tabla Nº 31.
257
Tabla Nº 3-1 Registros de Temperaturas. Sección Agrometeorología. EEAOC. Tucumán
Lules-Período: ENERO 2002 - DICIEMBRE 2004
2002-2004 Tª MAX Tª MINTª MEDH.R.MAX H.R.MINH.R.MED
37,1
16,1
25,3
100
43
79
ENERO
FEBRERO
SIN DATOS
35,2
13,8
23,8
100
59
89
MARZO
31,3
8,9
18,8
100
38
88
ABRIL
29,5
8,5
17,4
100
60
89
MAYO
23,3
2,7
12,0
100
44
83
JUNIO
JULIO
SIN DATOS
35,4
1,8
17,1
97
18
69
AGOSTO
4,7
19,7
100
28
63
SEPTIEMBRE 34,6
39,0
8,2
23,3
100
27
72
OCTUBRE
12,4
23,6
NOVIEMBRE 36,6
SIN DATOS
35,8
12,1
23,4
DICIEMBRE
3.3.5.1.2. Siembra de semillas conservadas:
Las experiencias se realizaron en condiciones de laboratorio durante 12 a 18 meses, con
temperatura del ambiente y luz natural y en germinador con temperatura controlada y
alternancia de luz y oscuridad, se registró diariamente, durante un mes, en cada temperatura
regulada en el aparato.
3.3.5.1.2.1. En cajas de Petri a temperatura ambiente
Se sembraron 50 semillas de Solanum nigrum y de Solanum lorentzii por recipiente, con
cuatro repeticiones en cada caso.
Se utilizó algodón, dos hojas de papel de filtro y se mantuvo la humedad.
Se formaron grupos y subgrupos de semillas para efectuar las siembras:

1er grupo: siembra con semillas frescas (sin almacenaje o siembra inmediata). Se
incluyeron semillas frescas para poder comparar con los otros grupos.

2º grupo: semillas almacenadas a temperatura ambiente y en ambiente seco. Una
porción de semillas se lavó con agua y se dejó secar, la otra se conservó sin
lavar. (almacenaje seco)

3er grupo: semillas almacenadas en heladera en recipientes de plástico durante 10,
15, 30, 90 y 180 días. (almacenaje seco con frío de 4ºC).

4º grupo: semillas húmedas. Se almacenaron las bayas enteras durante 30, 60, 90 y
180 días. (almacenaje húmedo)
258
3.3.5.1.2.2. En Germinador
En estas experiencias las semillas utilizadas tenían diferentes condiciones de conservación
(cosecha reciente, temperatura ambiente, frío de 4 ºC).
En cada experiencia se sembraron 50 semillas de Solanum nigrum y 50 de Solanum lorentzii.
Se efectuaron cuatro repeticiones de cada una.
Se utilizaron cajas de Petri con algodón y papel de filtro. Los recipientes se mantuvieron
tapados humedeciéndolos periódicamente con agua de red.
Las pruebas se hicieron con diferentes temperaturas (18, 20, 25, 30 y 35º C) y con luz natural.
Se observó diariamente durante 1 mes.
3.3.5.1.3. En estufa, en oscuridad:
Grupos de 50 semillas lavadas y sembradas en cajas de Petri, se mantuvieron en oscuridad, en
estufa a 27º C durante 1, 2 y 3 meses.
Las siembras se hicieron sobre algodón cubierto con papel de filtro y las cajas envueltas con
papel negro. Se mantuvo la humedad con agua de red.
En los registros la iluminación fue con luz de lámpara fluorescente.
3.3.5.1.4. Germinación de una especie intermedia.
Como se dijo en el capítulo 2, el tipo de inflorescencia es un carácter constante que permite
diferenciar a las especies.
En algunas de estas plantas se había observado un detalle en las inflorescencias que no era el
normal. Por ello, se recolectaron frutos maduros de plantas de Solanum nigrum (SOLNI) y de
otras plantas de Solanum nigrum (SOLNI-I), que presentan un tipo diferente de
inflorescencia.
Esta característica en la inflorescencia, se había observado en varias muestras, pero al inicio
del trabajo no se le dio importancia y por eso, en ese momento no se separaron las semillas.
3.3.5.1.4.1. En tierra
En el año 2003, se procesaron y se sembraron en macetas con tierra. Se utilizaron semillas de
inflorescencias cimosas (Solanum nigrum), y las de inflorescencias bifurcadas encontradas en
la misma planta.
Se hicieron 5 repeticiones con 10 semillas por maceta a 1 cm de profundidad que fueron
observadas y registrada la emergencia de las plántulas diariamente durante 3 meses.
Muestra 1: semillas de una inflorescencia bifurcada conservada durante 8 meses a
temperatura ambiente.
259
Muestra 2: semillas de una inflorescencia bifurcada que se cosecharon, lavaron
inmediatamente de separadas de la baya y luego se sembraron.
Muestra 3: semillas de una inflorescencia cimosa de la misma planta que la Muestra 2
3.3.5.1.4.2. En agua
También se probó la germinación de las semillas de las inflorescencias bifurcadas en agua de
red y en agua destilada.
3.3.5.2. En invernáculo y a la intemperie.
Los recipientes utilizados en estas siembras fueron macetas y cubeteras con tierra.
3.3.5.2.1. Siembra:
La siembra fue casi superficial efectuándose riegos periódicos con agua de red, dependiendo
de la temperatura y humedad ambiente. En cada maceta llenada con tierra, se hicieron 4
repeticiones de 50 semillas en cada una. La mitad de las macetas se mantuvo en invernáculo,
y la otra, a la intemperie.
En otros recipientes, con tierra y con semillas del mismo origen se probó el humedecimiento
con agua destilada.
Las siembras en macetas se observaron durante 3 meses (octubre a enero) y en las bandejas 6
meses (junio a diciembre).
Macetas:
Siembra: 50 semillas sembradas al voleo en cada maceta.
Detalles: 4 macetas a la intemperie 1-2 SOLNI – 1-2 SOLLO. Riego diario.
4 macetas en el invernáculo. 3-4 SOLNI – 3-4 SOLLO. Riego cuando están
secas.
Cubeteras:
Siembra: En cada hueco de las cubeteras se sembraron 10 semillas, (48 huecos).
Detalles : Total 480 semillas de SOLNI y la misma cantidad de SOLLO.
3.3.5.2.2. Trasplante:
El propósito del trasplante fue disponer de plantas donde se completaran las observaciones de
los caracteres taxonómicos y obtener semillas para los ensayos en forma rápida y permanente.
De una población numerosa de Solanum sp. se seleccionaron y trasplantaron en macetas
plantas con dos o tres hojas verdaderas. Los lugares donde se recolectó material se presentan
en la Tabla Nº 3-2.
Tabla Nº 3-2. Sitios de recolección de ejemplares del Complejo Solanum nigrum
Lugar
Finca El Manantial - FAZ
Huerta
Cultivo
Fecha
09/10/01
Especie
SOLNI
260
Finca El Manantial - FAZ
Quinta Agronómica - FAZ
Quinta Agronómica - FAZ
Yerba Buena
Yerba Buena
Durazneros
Parcelas de Botánica
Sin cultivo (Ficus seco)
Sin cultivo
Limoneros
09/10/01
20/09/01
13/08/01
13/09/01
22/09/01
SOLLO
SOLNI
SOLNI
SOLLO
SOLLO
A un grupo de macetas se las mantuvo en el exterior (terraza) y a otro en invernáculo, a
temperatura ambiente, observándose la evolución de las plantas durante seis meses.
Se llevó un registro de las que vegetaron, de las que florecieron y de las que llegaron a
producir frutos. Se completaron observaciones de aspectos taxonómicos de las especies del
complejo. Estos datos se compararon con las plantas que siguieron creciendo en los predios de
donde se extrajeron las plantas para trasplante.
Los frutos maduros se cosecharon y procesaron para realizar las pruebas de germinación.
En general en este período de seis meses el tiempo fue muy húmedo y caluroso, no se
controló temperatura. Ver los promedios de los registros meteorológicos en Cap. 3 - Tabla 3-1
- Pág. 8.
3.3.6. Emergencia en función de la profundidad:
En invernáculo y en laboratorio se sembraron en macetas llenadas con tierra a 0; 2,5; 5 y 10
cm de profundidad. La tierra se recolectó de la huerta de Finca el Manantial (FAZ) y de la
Quinta Agronómica (FAZ) de los lugares donde había grupos de estas malezas.
Se hicieron 4 repeticiones con 50 semillas en cada uno. Se regó con agua de red.
3.3.7. Emergencia a campo y en laboratorio.
Se observó la emergencia de las especies del Complejo Solanum nigrum a lo largo de un año.
3.3.8. Plantación de estacas
En el mes de setiembre se hicieron plantaciones de estacas de Solanum nigrum y de Solanum
lorentzii. Se enterraron 20 estacas de cada especie en macetas con tierra, (cinco por maceta).
Se mantuvo a la intemperie con riegos periódicos observándolas semanalmente durante dos
meses.
261
3.4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Siembra Inmediata
En las muestras sembradas inmediatamente después de cosechar, en diferentes sustratos, sin
procesar y procesadas (separadas en mortero y luego lavadas y secadas) los resultados fueron
los siguientes:
En cajas de Petri:
Tabla Nº 3-3. Registro de germinación en siembra inmediata del Complejo Solanum nigrum
Repeticiones
Fechas de observación
03/06/03 (siembra)
12/06/03
24/06/03
07/07/03
04/06/04
1
SOLNI
2 3
4
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
7
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
SOLLO
2 3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
De las 4 repeticiones de Solanum nigrum sólo en una caja de Petri, a casi un año de la
siembra, de las 50 germinaron 7 semillas. El papel de filtro estaba cubierto de hongos y
apenas húmedo. (Tabla Nº 3-3; Fig. Nº 3-1).
Fig. Nº 3-1. SOLNI: Semillas germinadas luego de un año de sembradas
Las semillas que germinaron fueron las del grupo que se habían lavado. La germinación se
produjo al año de sembradas. No hubo germinación en las sin lavado.
No germinaron las semillas de Solanum lorentzii.
- Análisis del porcentaje de germinación:


TOTAL: 200 semillas
SOLNI: PG = (7x100)/200 = 3,5%
SOLLO: 0 %
En los trabajos consultados no se encontraron experiencias sobre germinación en siembra
directa de semillas del Complejo Solanum nigrum.
262
En recipientes con tierra (macetas y bandejas):
En semillas sembradas inmediatamente después de separadas, con y sin lavado, no hubo
germinación. Tampoco se encontraron antecedentes de siembras inmediatas en tierra.
Como el resultado es 0 % de germinación, no se analizan los parámetros.
En medio líquido:
Un elevado porcentaje de semillas colocadas en recipientes de vidrio con agua de red
germinaron en algunos casos en forma escalonada, en otros varios meses más tarde (hasta 8
meses). Tabla Nº 3-4 Solanum nigrum - Tabla Nº 3-6 Solanum lorentzii.
No hubo germinación cuando se usó agua destilada.
Se analizaron los siguientes parámetros: Porcentaje de germinación (PG), Porcentaje de
germinación relativa (PGR) y Tasa de germinación (TG). No se analiza la velocidad de
Germinación (VG) porque en el Modelo de Maguire (1962), la temperatura debe ser
constante. (Tabla Nº 3-5 y Tabla Nº 3-7).
Tabla Nº 3-4. Germinación de Solanum nigrum en medio líquido, en siembra inmediata.
1.- SOLNI (La Cruz)
Fechas de observación Días
12/2002 (siembra)
02/2003
60
03/2003
90
04/2003
120
052003
150
062003
180
07/2003
210
08/2003
240
------------11/2003
330
12/2003
360
Total
Nº
5
7
3
0
0
2
6
10
9
42
2.- SOLNI (El Manantial)
Fechas de observación Días
11/2002 (siembra)
12/2002
----02/2003
90
03/2003
120
04/2003
150
05/2003
180
06/2003
210
07/2003
240
08/2003
270
09/2003
300
10/2003
330
11/2003
360
12/2003
390
-----------08/2004
600
Total
Nº
0
0
0
7
4
5
0
0
21
5
2
3
--5
47
3.- SOLNI (La Cruz)
Fechas de observación Días
11/2003 (siembra)
12/2003
01/2004
02/2004
03/2004
04/2004
05/2004
180
06/2004
210
-------------11/2004
360
12/2004
390
Total
Nº
0
0
0
0
0
5
10
3
3
21
Tabla Nº 3-5. Parámetros de germinación de Solanum nigrum en medio líquido, en siembra
inmediata.
Muestra
1
2
3
PG
%
84
94
70
PGR
%
0
0
0
VG
TG
-------------
230,71
333,19
250,00
263
Tabla Nº 3-6. Germinación de Solanum lorentzii en medio líquido, en siembra inmediata.
1.- SOLLO (Yerba Buena)
Fechas de
Días Nº
observación
08/2003 (siembra)
09/2003
30
6
10/2003
60
8
11/2003
90
3
12/2003
120
5
01/2004
150
0
02/2004
180
0
03/2004
210
0
--------------10/2004
420
10
11/2004
450
9
12/2004
480
4
Total
45
2.- SOLLO (El Manantial)
Fechas de observación Días Nº
3.- SOLLO (La Cruz)
Fechas de observación Días
10/2002 (siembra)
---------02/2003
03/2003
04/2003
05/2003
06/2003
07/2003
08/2003
----------11/2003
12/2003
Total
11/2002 (siembra)
--------02/2003
03/2003
04/2003
05/2003
06/2003
07/2003
08/2003
09/2003
10/2003
11/2003
Total
----120
150
180
210
240
270
300
---390
420
Tabla Nº 3-7. Parámetros de germinación de Solanum
inmediata.
Muestra
PG
PGR
%
%
1
90
12
2
68
0
3
90
0
2
3
0
7
0
5
5
10
2
34
----90
120
150
180
210
240
270
300
330
360
Nº
0
8
7
0
0
0
14
6
0
6
45
lorentzii en medio líquido, en siembra
VG
TG
-------------
260,00
263,51
216,66
Los registros se hicieron durante 12 hasta 18 meses.
Los resultados de Siembra Inmediata (A, B y C), demuestran que las semillas cosechadas y
sembradas inmediatamente no germinan, son dormantes, y que necesitan sufrir algún tipo de
tratamiento poscosecha para que lo hagan. En esto se coincide con Roberts y Lockett (1978) y
Ogg y Rogers (1989).
Con los métodos utilizados los porcentajes de germinación fueron nulos o bajos salvo en la
siembra que se utilizó sólo agua de red. La mayor cantidad de semillas germinadas fue de
Solanum lorentzii.
Para el Porcentaje de Germinación Relativa (PGR), 30 días es el tiempo de registro de
germinación. Las que germinaron lo hicieron después de ese tiempo.
No se analiza la Velocidad de Germinación (VG) porque en el modelo de Maguire (1962), la
temperatura debe ser constante.
La tasa de germinación (TG) de las especies es de mediana a baja, 216,66 – 263,51. lo que
indica que las posibilidades de germinar de las especies es baja en el ambiente estudiado.
Estos valores están vinculados a un porcentaje de germinación relativa bajo, es decir que en
un tiempo dado (30 días iniciales) germinarán muy pocas o ninguna de las semillas del
264
Complejo. Del total de las semillas analizadas en los tratamientos en medio líquido el
porcentaje de germinación es alto superando al 80 % (Tabla Nº 3-5 y Nº 3-7).
Sobre este método (germinación en medio líquido), no se encontró referencia alguna.
Figuras 3-2 a 3-5 germinación de SOLLO y Figuras 3-6, 3-7 y 3-8 germinación de SOLNI en
medio líquido.
GERMINACIÓN EN MEDIO LÍQUIDO
Registro fotográfico
Solanum lorentzii (SOLLO)
Figuras Nº 3-2 – 3-3. Germinación de SOLL0
Figuras Nº 3-4 – 3-5. Germinación de SOLLO en medio líquido
265
266
Solanum nigrum (SOLNI)
Fig.Nº 3-6 - 3-7 Germinación en agua de SOLNI
Figura Nº 3-8. Germinación en agua de SOLNI
267
SIEMBRA DE SEMILLAS CONSERVADAS
En los grupos de semillas conservadas los porcentajes de germinación fueron bajos. Se
observaron durante 1, 3, 6 y 12 meses (y en algunos casos 18 meses).
En algunas cajas se produjeron germinaciones luego de un año de la siembra y en medio de
los hongos que cubrían el papel de filtro.
1er grupo. Sin almacenaje o siembra inmediata: en esta experiencia no se produjo
germinación. Las semillas sin ningún tratamiento de conservación se sembraron
inmediatamente después de la extracción.
2º grupo. Almacenaje seco: se hicieron 5 subgrupos de las semillas almacenadas a
temperatura ambiente durante diferentes tiempos (10, 15, 30, 90 y 180 días) luego de lavadas.
Los resultados de germinación de los subgrupos D y E se muestran en tablas. Se omitieron las
tablas de los subgrupos A, B y C porque no hubo germinación.
Subgrupos
A: siembra después de 10 días del lavado.
B: siembra después de 15 días del lavado.
C: siembra después de 30 días del lavado.
D: siembra luego de 90 días del lavado.
E: siembra luego de 180 días del lavado.
Se analiza el subgrupo“D: siembra luego de 90 días del lavado”. Se registraron las semillas
germinadas durante 10 meses. Los valores obtenidos y el análisis de los parámetros de
germinación en Tabla Nº 3-8.
Tabla Nº 3-8. Análisis de los parámetros de germinación de semillas del Complejo Solanum
nigrum conservadas a temperatura ambiente, 90 días.
Repeticiones P G P G R
%
%
1
2
2
2
6
4
SOLNI
3
8
0
4
2
0
1
0
0
2
6
0
SOLLO
3
0
0
4
2
0
VG
TG
-------------------------------------------------
30
50
75
150
0
180
0
240
Se analiza “E: siembra luego de 180 días del lavado. Se trabajó de la misma manera, con 4
repeticiones en cada especie. Se observó durante 10 meses. Los resultados y el Análisis de los
parámetros se presentan en Tabla Nº 3-9.
268
Tabla Nº 3-9. Análisis de los parámetros de germinación de semillas del Complejo Solanum
nigrum conservadas a temperatura ambiente, 180 días.
Repeticiones P G P G R
%
%
1
6
0
2
2
0
SOLNI
3
2
0
4
6
4
1
8
0
2
10
2
SOLLO
3
10
0
4
14
2
VG
TG
------90
------- 120
------90
------50
------90
------- 108
------- 132
------- 167,14
Los registros totales de germinación (RTG), obtenidos de los cinco subgrupos en un año de
observación aproximadamente, se reúnen en la TablaNº 3-10.
Tabla Nº 3-10. RTG de semillas del Complejo Solanum nigrum conservadas a temperatura
ambiente, durante 15 meses.
Jun.
Jul. Ago. Set.
A 0603 0 0 0 0
B 0603 0 0 0 0
C
0803
D
E
E
0 2 0 0
Oct. Nov. Dic. Ene. Feb. Mar. Abr. May Jun
.
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0903 3 0 2 0 3 0 0 1 1 0 0 0 0 2 0 1 0 0
0204 2 2 0 0 5 7 1 4
Continúan observaciones de E
0 6 0 0
Referencia de Colores: Gris: fechas de siembra - Rojo: SOLNI - Verde: SOLLO
Se coincide con Roberts y Lockett (1978) y Ogg y Rogers (1989) sobre esta necesidad de un
período de reposo que tienen las especies del Complejo Solanum nigrum.
Estos resultados mostraron que luego de un reposo de 3 meses o más, recién comienzan a
germinar aunque con resultados diferentes según las especies.
En las condiciones de almacenaje seco y a temperatura ambiente, el porcentaje de
germinación mayor (14 %) corresponde a Solanum lorentzii (SOLLO) cuando tuvo un
periodo de 180 días de reposo luego de ser lavados.
El porcentaje en Solanum nigrum (SOLNI) es más bajo y con porcentajes semejantes en
ambos períodos de conservación, (90 y 180 días).
Tanto para Solanum nigrum como para Solanum lorentzii los porcentajes de germinación son
bajos y demoran un gran número de días en germinar. No se analizó la Velocidad de
germinación (VG) porque en el modelo de Maguire (1962) la temperatura debe ser constante.
269
En este caso los valores de tasa de germinación son bajos y muy bajos debido a que los
porcentajes semillas germinadas y los porcentajes de germinación relativa son bajos y muy
bajos respectivamente.
En este grupo, no se analizaron los parámetros de germinación en los subgrupos A, B, C,
porque no hubo germinación.
3er grupo. Almacenaje seco con frío: Luego de lavadas y secas, las semillas se guardaron en
recipientes cerrados durante 10, 15, 30, 90 y 180 días.
Se conservaron en heladera a 4ºC. Se hicieron subgrupos de acuerdo con el tiempo de
almacenado en heladera.
Subgrupos:
A: siembra después de 10 días de frío.
B: siembra después de 15 días de frío.
C: siembra después de 30 días de frío.
D: siembra luego de 90 días de frío.
E: siembra luego de 180 días de frío.
“A, B y C” no se analizan porque la germinación fue 0 %.
D: Siembra luego de 90 días de frío: Los valores obtenidos en 6 meses y el Análisis de los
parámetros se observan en Tabla Nº 3-11.
Tabla Nº 3-11. Análisis de los parámetros de germinación de semillas del Complejo Solanum
nigrum conservadas 90 días a 4ºC
Repeticiones P G P G R
%
%
1
0
0
2
2
0
SOLNI
3
8
0
4
0
0
1
4
0
2
2
0
SOLLO
3
10
0
4
0
0
VG
TG
------------------------------------------
0
90
75
0
90
120
90
0
E: siembra luego de 180 días de frío: son 4 repeticiones de 50 semillas en cada especie. El
Análisis de los parámetros de la germinación observados durante 10 meses se presentan en
Tabla Nº 3-12.
Tabla Nº 3-12. Análisis de los parámetros de germinación de semillas del Complejo Solanum
nigrum conservadas 180 días a 4ºC.
Repeticiones P G P G R VG
TG
%
%
1
22
22
------- 21,90
2
0
0
-----0
SOLNI
3
4
4
-----21
270
4
1
2
3
4
SOLLO
4
4
8
24
4
4
4
6
10
4
------ 15,5
-----21
------ 37,5
------ 184,83
------ 15,5
En Tabla Nº 3-13 se muestra el registro total de la germinación (RTG) de la experiencia con
semillas conservadas en frío a 4ºC.
Tabla Nº 3-13. RTG de semillas del Complejo Solanum nigrum conservadas en frío, durante
15 meses.
Jun.
Jul. Ago. Set.
A 0602 0 0 0 0
B 0602 0 0 0 0
C
0702
D
E
E
0 0
0 0
0 0
0902
Oct. Nov. Dic. Ene. Feb. Mar.
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
7
0
0
0
0
0
0
0
1
0 0
0 0
0 0
0 0
0203
Continúan observaciones de E
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7
0
0
0
0
15
Abr. May. Jun
.
0
0
0
0 0 0 0 0 0 0
12 0 0 0 1 0 0
Referencia de Colores: Gris: fechas de siembra - Rojo: SOLNI - Verde: SOLLO
En las experiencias de conservación con bajas temperaturas se confirma lo expresado por
Roberts y Lockett (1978) y Ogg y Rogers (1989). Estos resultados muestran que con un
almacenaje en frío de 3 meses o más, recién se inicia la germinación.
El área agrícola de Tucumán presenta temperaturas frías en invierno que favorecen a este
período de reposo con temperaturas bajas pero que no son extremadamente frías como ocurre
en el hemisferio norte.
En condiciones de conservación en frío el porcentaje mayor de germinadas, 24 %,
correspondió a Solanum lorentzii (SOLLO) cuando tuvo 180 días de frío.
Y lo mismo ocurre en Solanum nigrum (SOLNI) que con 180 días en frío de 4 ºC la
germinación alcanzó un porcentaje de 22 %.
En estos experimentos la velocidad de germinación no se analiza.
La tasa de germinación en estas condiciones es baja debido a que todos los porcentajes de germinación
para el tratamiento son bajos.
4º grupo. Almacenaje de bayas enteras. (Almacenaje húmedo).
Las semillas permanecieron dentro de las bayas durante 30, 60, 90 y 180 días. Una parte de la
muestra se había conseró a temperatura ambiente y otra en heladera.
Las que estuvieron almacenadas a temperatura ambiente durante 30 días se procesaron y se
colocaron en recipientes con algodón y papel de filtro que se humedeció periódicamente con
agua.
271
Hubo una pronta invasión de hongos. No se obtuvieron resultados de germinación.
En las muestras de 60 días no se pudo trabajar por que al ser hidratadas y aplastadas se
desintegraba el contenido.
Más adelante, al abrir los restantes grupos de bayas se comprobó la pulverización total del
interior.
No se hicieron pruebas de germinación. En estas especies, no sirve la conservación de
semillas en la humedad de las bayas.
En la Tabla Nº 3-14 se comparan los porcentajes de germinación obtenidos de semillas
conservadas a temperatura ambiente, en frío y en almacenaje húmedo.
Tabla Nº 3-14. Comparación del Porcentaje de la germinación de semillas conservadas del
Complejo Solanum nigrum
Tiempo de conservación
Temperatura ambiente
Frío (4ºC)
Almacenaje húmedo
SOLNI
4,5
2,5
0
90 días
SOLLO
2
4
0
180 días
SOLNI
SOLLO
4
10,5
7,5
10
0
0
De esta comparación surge que además del reposo que demandan las
semillas para recién comenzar la actividad, necesitan un período de
frío que es semejante al del invierno en la zona agrícola de Tucumán.
Las semillas almacenadas en las bayas no sobreviven por la
putrefacción que ocurre a lo largo de los diferentes tiempos de
conservación.
SIEMBRAS EN GERMINADOR
con temperaturas constantes y luz alternada
Para el análisis de los resultados se consideraron tres grupos. En cada grupo se analizaron las
dos temperaturas en las que hubo germinación y emergencia de plántulas: 25 y 30º C. En cada
caso la observación se hizo durante un mes.
Los grupos analizados son:
Primer grupo:
A. siembra con semillas frescas (s. inmediata) a 25 º C.
B. siembra con semillas frescas (s. inmediata) a 30 º C.
Segundo grupo:
B: siembra con semillas conservadas a tº ambiente a 25 º C.
siembra con semillas conservadas a tº ambiente a 30 º C.
272
Tercer grupo:
C: siembra de semillas conservadas en frío a 25ºC.
siembra de semillas conservadas en frío a 30 º C.
Primer grupo:
A: siembra con semillas frescas (siembra inmediata)
En la siembra a 25 ºC, no se analizan los parámetros porque hay 0 % de germinación.
En siembra en germinador a 30º C de semillas frescas, con 4 repeticiones en cada especie se
obtienen estos resultados: Tablas Nº 3-15 y 3-16 muestran la velocidad de germinación y
Tabla Nº 3-17 el análisis de los parámetros.
Tabla Nº 3-15
Velocidad de germinación de Solanum nigrum (30ºC)
(Calculada utilizando el modelo de Maguire)
Repeticiones
1
2
3
4
Días
dr de
15
16
16
17
24
16
17
20
Plántulas Germinación IVG
N°
%
8
2
6
3
16
4
12
6
0,469
0,125
0,360
0,158
dr: días empleados para empezar a germinar de :días empleados para la germinación total de las semillas
Tabla Nº 3-16
Velocidad de germinación de Solanum lorentzii (30ºC)
(Calculada utilizando el modelo de Maguire)
Repeticiones
1
2
3
4
Días
dr de
15
15
17
8
20
15
17
16
Plántulas Germinación IVG
N°
%
3
1
2
3
6
2
4
6
0,216
0,066
0,360
0,250
dr: días empleados para empezar a germinar de :días empleados para la germinación total de las semillas
Tabla Nº 3-17. Análisis de los parámetros de germinación de semillas del Complejo Solanum
nigrum en germinador, siembra inmediata a 30ºC.
Repeticiones P G P G R
%
%
1
16
16
2
4
4
SOLNI
3
12
12
4
6
6
1
8
6
2
10
2
SOLLO
3
10
4
4
14
6
Segundo grupo:
VG
TG
0,469 17,5
0,125 16
0,360 15,66
0,158 19
0,216 17
0,066 15
0,360 17
0,250
8
273
C. siembra de semillas conservadas a temperatura ambiente
Se analiza la germinación de semillas conservadas a temperatura ambiente, sembradas en
germinador a 25 º C. Tablas Nº 3-18 y 3-19. Sólo germinó Solanum lorentzii.
Tabla Nº 3-18. Velocidad de germinación de Solanum lorentzii (25ºC)
(Calculada utilizando el modelo de Maguire)
Repeticiones
Días
dr de
- 19 19
19 19
14 14
1
2
3
4
Plántulas Germinación IVG
N°
%
0
1
9
2
0
2
18
4
0
0,052
0,473
0,142
dr: días empleados para empezar a germinar de :días empleados para la germinación total de las semillas
Tabla Nº 3-19. Análisis de los parámetros de germinación de semillas del Complejo Solanum
nigrum , 25ºC. Conservación a temperatura ambiente.
Repeticiones P G P G R VG
%
%
1
0
0
0
2
0
0
0
SOLNI
3
0
0
0
4
0
0
0
1
0
0
0
2
2
2
0,052
SOLLO
3
18
18 0,473
4
4
4
0,142
TG
0
0
0
0
0
19
19
14
Se analiza la germinación de semillas conservadas a temperatura ambiente, sembradas en
germinador a 30 º C, Tablas Nº 3-20 y 3-21. Sólo germinó Solanum lorentzii.
Tabla Nº 3-20. Velocidad de germinación de Solanum lorentzii (30ºC)
(Calculada utilizando el modelo de Maguire)
Repeticiones
1
2
3
4
Días
dr de
13
13
0
13
25
15
0
25
Plántulas Germinación IVG
N°
%
3
3
0
8
6
4
0
16
0,156
0,209
0
0,43
dr: días empleados para empezar a germinar de :días empleados para la germinación total de las semillas
Tabla Nº 3-21. Análisis de los parámetros de germinación de semillas conservadas a
temperatura ambiente, germinador a 30ºC
Repeticiones P G P G R
%
%
VG
TG
274
1
2
3
4
1
2
3
4
SOLNI
SOLLO
0
0
0
0
6
4
0
16
0
0
0
0
6
4
0
16
0
0
0
0
0
0
0
0
0,156 21
0,209 28
0
0
0,43 20,5
Tercer grupo:
E. siembra de semillas conservadas en frío a 25 ºC
Se analiza la germinación de semillas conservadas en frío, sembradas en germinador a 25 ºC.
Tablas Nº 3-22 y 3-23. Sólo germinó Solanum lorentzii, SOLNI no se analiza.
Tabla Nº 3-22. Velocidad de germinación de Solanum lorentzii (25ºC)
(Calculada utilizando el modelo de Maguire)
Repeticiones
1
2
3
4
Días
dr de
10
10
10
10
11
10
10
10
Plántulas Germinación IVG
N°
%
3
1
2
1
6
2
4
2
0,281
0,100
0,200
0,100
dr: días empleados para empezar a germinar de :días empleados para la germinación total de las semillas
Tabla Nº 3-23. Análisis de los parámetros de germinación de semillas conservadas en frío
(germinador a 25ºC)
Repeticiones P G P G R
%
%
1
0
0
2
2
2
SOLNI
3
0
0
4
0
0
1
6
0
2
2
2
SOLLO
3
4
0
4
2
2
VG
TG
0
0
11
11
0
0
0
0
0,281 7,33
0,100 10
0,200 10
0,100 10
Se analiza la germinación de semillas conservadas en frío, sembradas en germinador a 30 º C,
Tablas Nº 3-24 y 3-25. No se analizan los parámetros de SOLNI.
Tabla Nº 3-24. Velocidad de germinación de Solanum lorentzii (30ºC)
(Calculada utilizando el modelo de Maguire)
Días
275
Repeticiones dr de Plántulas Germinación IVG
N°
%
13 25
8
16
0,535
1
2
13 13
1
2
0,076
3
8 13
10
20
1,201
4
8 8
10
20
1,250
dr: días empleados para empezar a germinar de :días empleados para la germinación total de las semillas
Tabla Nº 3-25. Análisis de los parámetros de germinación de semillas conservadas en frío
(germinador a 30ºC)
Repeticiones P G P G R
%
%
1
0
0
2
0
0
SOLNI
3
0
0
4
0
0
1
16
16
2
2
2
SOLLO
3
20
20
4
20
20
VG
TG
0
0
0
0
0
0
0
0
0,535 16,12
0,075 13
1,201 20
1,250 20
En Tabla Nº 3-26 se comparan los porcentajes de germinación de semillas sin conservación,
conservadas a temperatura ambiente y en frío, sembradas en germinador con diferentes
temperaturas.
Tabla Nº 3-26. Comparación del Porcentaje de la germinación de semillas del Complejo
Solanum nigrum en germinador
Temperatura
Conservación
Siembra Inmediata
Temperatura ambiente
Frío (4ºC)
30 ºC
25 ºC
SOLNI
0
0
0,5
SOLLO
0
6
3,5
SOLNI
9,5
0
0
SOLLO
4,5
6,5
14,5
En condiciones de temperatura controlada, con excepción de siembra inmediata, el mayor
porcentaje de germinación (PG) fue el de Solanum lorentzii.
El rango de 25-30 º C es el de mejor germinación. Por debajo y por encima de estas
temperaturas no se produce la germinación.
La temperatura óptima para ambas especies es 30 º C.
Estos valores obtenidos por Mansilla y Chaila (2004) se ajustan con los determinados por
algunos autores. Ogg et al., (1989); Holm et al., (1977); Roberts y Lockett, (1978); del Monte
y Tarquis, (1997) coinciden en que la germinación se produce entre 20 y 40 º C, con una
temperatura óptima de 30 º C.
Los valores de germinación relativa (PGR) son los mismos que los porcentajes de
germinación (PG) pues en todos los casos los registros se hicieron durante un mes.
276
En el análisis de la velocidad de germinación (VG), se utilizó el índice de Maguire (1962)
pues la temperatura era constante. Lo obtenido muestra que a 30ºC germinan más rápido,
especialmente en la siembra inmediata.
La tasa de germinación es muy baja en todos los casos para las dos especies estudiadas y la
velocidad de germinación obtenida es importante y de consideración (10 plantas en 8 días )
en el caso de SOLLO y muy lenta para SOLNI (ninguna en 30 días).
Registros fotográficos:
En las figuras 3-9 a 3-14 se muestran imágenes de la germinación de las especies del
Complejo Solanum nigrum.
Los cotiledones de ambas tienen forma oval – lanceolada, con la base atenuada. Levemente
pilosos. El largo de cada hojita es aproximadamente 5 mm.
En las plántulas se observó que SOLNI tiene las primeras hojitas algo redondeadas, mientras
que SOLLO las tiene mas bien lineal lanceoladas.
No ha sido posible con estos caracteres diferenciar con seguridad a las especies del Complejo
Solanum nigrum al estado de plántulas y también resulta difícil identificarlas cuando se
encuentran en estado vegetativo. Recién cuando se inicia la floración es posible hacerlo
277
Germinación de Solanum nigrum
Fig.Nº 3-9. Plántulas y frutos de SOLNI
Fig.Nº 3-10. Esquema y plántula de SOLNI
278
Fig. Nº 3-11. Germinación y emergencia de SOLNI
279
Germinación de Solanum lorentzii
Fig.Nº 3-12. Germinación de SOLLO
Fig.Nº 3-13 . Esquema y cotiledones de SOLLO
Fig.Nº 3-14.Germinación de SOLLO
280
ENSAYOS EN OSCURIDAD
Otras pruebas de germinación
No hubo germinación en estas condiciones. No se analiza.
En los trabajos consultados no se encontraron referencias sobre experimentos de germinación
en oscuridad.
GERMINACIÓN DE UNA ESPECIE INTERMEDIA.
En macetas con tierra:
El análisis de la germinación de semillas de Solanum nigrum Intermedio (SOLNI-I), que
presentan dos tipos de inflorescencias, se muestran en las Tablas 3-27, 3-28 y 3-29. Se
exponen los registros de los 15 primeros días.
Tabla Nº 3-27. Análisis de los parámetros de germinación de semillas de SOLNI-I
conservadas a Tº ambiente
Repeticiones P G P G R
%
%
1
20
20
2
20
20
SOLNI-I
3
0
0
4
20
20
5
10
10
VG TG
------- 8
---- 8
---- 0
---- 8
---- 8
Tabla Nº 3-28. Análisis de los parámetros de germinación de semillas sin conservación de
SOLNI-I
Repeticiones PG PGR VG TG
%
%
1
0
0 ----0
2
40 40 ----- 11,75
SOLNI-I
3
20 20 ----- 12
4
0
0 ----0
5
0
0 ----0
Tabla Nº 3-29. Análisis de los parámetros de germinación de semillas de una inflorescencia
cimosa de SOLNI-I, siembra inmediata
Repeticiones P G P G R
%
%
1
50
50
2
60
60
SOLNI-I
3
0
0
(cimosa)
4
0
0
5
20
20
VG
TG
---- 11
---- 10,83
---0
---0
---- 15
El porcentaje de germinación más elevado en estas plantas con inflorescencias particulares
fue el de las semillas de la inflorescencia cimosa.
281
Se debe destacar que ninguna de las dos formas de inflorescencias, normal (cimosa) y la
intermedia (bifurcada), necesitaron un período de reposo para germinar como ocurrió en las
otras experiencias.
En estas experiencias la temperatura del ambiente se registró a diario por lo tanto no se analiza la
velocidad de germinación.
En agua:
Se produjeron germinaciones escalonadas a lo largo de los seis meses que estuvieron en agua .
Tabla Nº 3-30. Porcentajes de la germinación de semillas de forma Intermedia del Complejo
Solanum nigrum, en medio líquido.
SOLNI – I (Capital)
19/11/2003 Siembra
Junio /20 04
Octubre / 2004
Diciembre / 2004
Total
PG=(Nx100)/30
PGR=(Nx100)/30
TG
Nº
7
3
5
15
50 %
0
-
No se encontró referencia alguna sobre la presencia de esta particularidad en el tipo de
inflorescencia que se presenta en SOLNI.
Se destaca la capacidad de germinar sin un periodo de reposo, al poco tiempo de cosechadas,
en algunas siembras en solo siete días.
No se produjo germinación en agua destilada.
SIEMBRAS EN INVERNÁCULO / INTEMPERIE
Varios autores habían demostrado que en condiciones de laboratorio e invernáculo los
resultados de germinación y emergencia del Complejo Solanum nigrum, en general, eran
semejantes al patrón de la emergencia en el campo de otras malezas de ciclo anual y que
según las regiones, predominan diferentes especies en este complejo (Ogg et al., 1989;
Roberts y Lockett, 1978; Edmonds y Chweya, 1997).
En Tucumán, se debe destacar que hay marcadas diferencias entre lo observado a campo y en
laboratorio con respecto a la germinación de las semillas y a la emergencia de las plántulas
del Complejo Solanum nigrum.
A- Germinación
a.- En el campo se observó una situación de germinación continua, en forma escalonada y con
un máximo en el número de plantas en primavera lo que coincide con los autores
mencionados.
El mayor número de plantas observadas en el campo correspondió a Solanum nigrum.
282
b.- En laboratorio la germinación no fue continua ni escalonada, y se observaron porcentajes
muy bajos de ésta. En Solanum nigrum, en todas las condiciones de conservación de las
semillas y con las diferentes temperaturas a que fueron sometidas las muestras, los
porcentajes fueron 2 a 9,5 % mientras que en Solanum lorentzii los valores observados fueron
un poco mayor, entre el 2 y 14 %.
Las plántulas en el laboratorio son débiles, viven un corto período donde se pudren o se secan.
Esto no ocurre en el campo.
B- Emergencia:
Se observó la emergencia en el campo de las especies de Solanum a partir de la segunda
quincena del mes de julio.
El número de las que nace en el campo es mucho mayor que las que germinan en medios
artificiales, pero pocas son las plantas que completan su ciclo.
Las fechas de los distintos estados fenológicos se han comparado con los trabajos de Ogg et
al. (1989) y de Roberts y Lockett (1978) y se observa que en el hemisferio norte hay un
patrón semejante al de nuestra región que se repite todos los años.
En nuestro medio, Solanum nigrum germina y emerge casi un mes antes que Solanum
lorentzii. También florece antes y ambas llegan a plenitud de fructificación en la misma época
del año, en verano.
Los registros del seguimiento realizado a lo largo del ciclo de vida de las especies de Solanum
se observan en la Tabla Nº 3-31 donde se comparan los estados fenológicos de las dos
especies.
Tabla Nº 3-31. Estados fenológicos del Complejo Solanum nigrum
Especie
SOLNI
SOLLO
Jul.
germina
Ago.
Set. Oct. Nov. Dic. Ene. Feb.
Mar.
florece
fructifica
muere
germina florece fructifica Declina la producción de
frutos, sigue vegetando
De los experimentos realizados se observó que:
No germinaron las semillas de las macetas llenadas con tierra (en invernáculo e intemperie).
No germinaron en cubeteras mantenidas en el invernáculo, hubo una rápida invasión de
hongos.
No germinaron en ningún recipiente humedecido con agua destilada
Sólo germinaron las sembradas en bandejas mantenidas a la intemperie, riego con agua de
red. En las dos especies la germinación fue pobre, con plántulas muy débiles que murieron en
pocos días.
283
Se observaron diariamente durante aproximadamente 6 meses y de estas experiencias sólo se
muestra el resultado de la siembra en bandejas en Tabla Nº 3-32; en las otras no hubo
germinación.
Tabla Nº 3-32. Siembra en bandejas del Complejo Solanum nigrum mantenidas a la
intemperie.
SOLNI
SOLLO
Repeticiones
1
2
1
2
Total
1
0
0
2
PG= (Nx100)/480 0,2 % 0% 0% 0,4%
PGR= (Nx100)/480 0,2 % 0% 0% 0,4%
Comparación del comportamiento y del desarrollo de las especies del Complejo Solanum
nigrum en invernáculo y en el campo:
Al iniciarse la floración las especies marcadas se identificaron como Solanum nigrum y
Solanum lorentzii.
Las plantas que se trasplantaron y se llevaron a un invernáculo en Agosto-Septiembre
sufrieron un rápido debilitamiento, perdieron hojas, produjeron flores, pocos frutos y luego
murieron (aproximadamente 2 o 3 meses después del trasplante).
Por planta produjeron 1 a 3 inflorescencias de 4 en 5 frutos cada una.
Las que continuaron en el predio siguieron creciendo hasta completar su ciclo de vida con
abundante floración y fructificación. Solanum nigrum lo completó en enero-febrero y
Solanum lorentzii en varios meses más (más de un año en algunos casos).
Este comportamiento confirma los ciclos de vida que citan: anual para Solanum nigrum
(Holm et al,. 1977) y perenne en Solanum lorentzii según Morton (1976), Cabrera (1983) y
Roncaglia et al., (2000).
En el campo se observó que Solanum nigrum completó su ciclo al finalizar el verano, las
plantas no tenían hojas, sólo frutos maduros; mientras que Solanum lorentzii luego de perder
las hojas, algunas plantas murieron y otras se recuperaron y continuaron vegetando.
En general las plantas de Solanum lorentzii produjeron menos frutos en la temporada
siguiente y de un tamaño menor. Un 90 % menos.
Cuando fue trasplantada Solanum lorentzii se mantuvo en mejores condiciones que Solanum
nigrum.
En ambas situaciones, invernáculo y campo, ocurrieron ataques de insectos y de hongos.
Tanto en Solanum nigrum como en Solanum lorentzii las especies de insectos fueron las
mismas.
En los brotes se observaron pulgones de color negro identificados como Myzus persicae.
284
En plantas más desarrolladas se observó la aparición de un ácaro identificado como
Tetranichus telarium. El ataque de éste fue el responsable de la muerte de la mayoría de las
plantas en el invernáculo y de la desfoliación de las que continuaban en el campo.
Si bien se hacen referencias sobre estas plantas como hospederas de insectos, (Edmonds y
Chweya, 1997) no se han encontrado referencias bibliográficas sobre cuáles son las especies
insectos que suelen encontrarse en estas malezas.
El material que se trajo de zonas del este y norte de Tucumán no sirvió para trasplante por su
pronta marchitez a pesar de ser extraídas con pilón.
Se debe destacar, que en las temporadas siguientes no se encontraron plantas del Complejo en
los sitios donde fueron registradas y/o recolectadas.
EMERGENCIA EN FUNCIÓN DE LA PROFUNDIDAD
Los valores obtenidos de la germinación en distintas profundidades confirman los
antecedentes que muestran en sus experiencias Ogg et al. (1989), Holm et al. (1977) y
Roberts y Lockett, (1978).
Sólo germinaron con bajos porcentajes a 0 y 2,5 cm, a una profundidad mayor no se produjo
la germinación.
Se presentan los datos de las semillas sembradas casi en la superficie y a 2,5 cm. (Tabla Nº 333 y Tabla Nº 3-34). No se analiza la velocidad de germinación.
Tabla Nº 3-33. Germinación del Complejo Solanum nigrum sembradas en superficie.
(0 cm)
Repeticiones
SOLNI
SOLLO
1
2
3
4
1
2
3
4
Total P G P G R
%
%
4
8
2
6
12
2
5
10
0
2
4
0
11
22
6
11
22
4
13
26
2
12
24
14
VG
TG
---------------------------------
33,50
47,16
35
42
36,54
34,54
39,92
23
Tabla Nº 3-34. Germinación del Complejo Solanum nigrum sembradas a 2,5 cm.
Repeticiones
SOLNI
1
2
3
4
Total P G P G R
%
%
2
4
0
5
10
0
2
4
0
2
4
0
VG
TG
----- 51
----- 39,2
----- 35
----- 42
285
SOLLO
1
2
3
4
9
1
4
2
18
2
8
4
4
0
0
0
----- 40,11
----- 42,0
----- 40,25
----- 42
PARÁMETROS DE GERMINACION
Los resultados de los parámetros que se utilizaron en la caracterización de la germinación de
los ensayos, se fueron indicando a medida que se analizaba cada grupo de experiencias.
(Porcentaje, porcentaje de germinación relativa, velocidad y tasa de germinación). (Mansilla
de Andrada y Chaila, 2007).
Las plántulas emergidas en un área determinada sirven para estudiar los flujos de emergencia
en el tiempo y efectuar todos los estudios concernientes a la demografía de malezas. Dentro
de los estudios demográficos es importante tener los datos de las especies sobrevivientes en
un sistema agrícola. Estas últimas son las especies que se establecieron en el proceso de
competencia y llegan a ser plantas adultas que son las encargadas de las estrategias
reproductivas. En demografía experimental de Solanum, se trabajó en cañaverales infestados
de la Localidad de Los Ralos (Cruz Alta – Tucumán) durante 2005 con el cv TUC 77-42.
(Mansilla de Andrada y Chaila, 2008).
El diseño experimental fue en bloques totalmente al azar con tres repeticiones, en parcelas de
480 m2, determinadas en áreas de infestación media a alta de la maleza (de 5 a 12 plantas por
m2), dispuestos en un sector de cañaveral de 5000 m2.
Para este estudio demográfico se siguió la metodología propuesta por Chaila (1998). Se
contaron las plantas totales al 15 de noviembre y 15 de diciembre para establecer por
diferencia plantas vivas y muertas. Las sobrevivientes fueron las registradas al 15 de enero. Se
realizaron análisis estadísticos no paramétricos con las pruebas correspondientes.
En la demografía experimental, la media teórica del género establece la posible variación en
número de plantas vivas y muertas; siendo de 8.457,94 pl.ha -1 para las sobrevivientes con una
densidad de 0,84 pl.m-2 .
En Los Ralos, en cambio, los valores medios se encuentran por debajo de las medias teóricas
para sobrevivientes en 6.284,65 pl.ha-1 con una densidad de 0,62 pl.m-2 .
Se empleó un test no paramétrico para determinar las diferencias con respecto a la misma
tasa. La significancia del estadístico de Kruskal-Wallis es mayor que el 5 %, esto indica que
los tratamientos tienen igual localización dentro de una serie originada a partir de la variable
ordenada, es decir, no existen diferencias significativas entre tratamientos (tasas de igual
denominación).
Por eso el género es determinante de las tasas demográficas y el hábitat influye sobre las
mismas, pero ante igual situación de manejo del agroecosistema no habrá variaciones o
diferencias entre tasas.
Se encontró una TBM (tasa bruta de mortalidad) de 750,00‰; una TBN (tasa bruta de
natalidad) de 250,00‰ y una Sv (Supervivencia) de 63,10‰. (Fig Nº 3-15).
286
El potencial de infestación (PI) de la especie es bajo, llegando a 218,62 m2.pl-1, al igual que la
media teórica del género y expresa que una planta puede infestar 161,36 m2.pl-1 con su
próxima descendencia (Mansilla de Andrada y Chaila, 2007).
En la determinación del potencial de infestación la comparación de las dos especies arroja los
siguientes resultados:
SOLNI: Mayor cantidad de semillas ingresantes al banco. Individuos con capacidad
reproductiva alta y capacidad reproductiva real baja e igual que SOLLO. El Potencial de
infestación aporta valores intermedios y superiores a SOLLO.
SOLLO: Menor cantidad de semillas ingresantes al banco que SOLNI. Individuos con
capacidad reproductiva baja. Capacidad reproductiva real baja e igual que SOLNI. El
Potencial de infestación arroja valores bajos e inferiores a SOLNI.
SOLNI posee los valores más altos obtenidos en este análisis, tanto para cantidad de semillas
y viabilidad como para semillas ingresantes, para individuos con capacidad reproductiva, para
real capacidad reproductiva y para potencial de infestación. Esta especie infestará mayor
superficie a partir de la producción de semillas de sus frutos.
SOLLO posee los valores más bajos del análisis excepto poder germinativo y densidad. Su
capacidad de infestación es menor pero por ello no deja de ser importante como competidora
de cultivos.
Sv
TBN
TBM
Fig. Nº 3-15. TASAS DEMOGRÁFICAS DE SOLNI
Observaciones finales:
Se agregan estas observaciones por considerarlas interesantes. Ninguna de ellas se menciona
en la bibliografía consultada.
- En la plantación de estacas no se obtuvo resultado alguno lo que confirma lo expresado por
Holm et al. (1977), Ogg et al. (1981) y Edmonds y Chweya, (1997), que SOLNI sólo se
reproduce por semillas.
- En los recipientes retirados del germinador y conservados un año en el laboratorio tapados y
a temperatura ambiente, se produjeron germinaciones en medio de los hongos que invadieron
el papel de filtro.
287
- En un grupo de semillas retiradas del germinador y colocadas en una maceta con tierra, la
germinación fue de un 90 %. Las plantas que emergieron y siguieron desarrollándose no
llegaron a florecer. Fueron atacadas por hongos y luego murieron.
- El trasplante de las que nacieron en el germinador no dio resultado, al poco tiempo las
plantitas murieron.
288
CAPÍTULO 4
OTROS ASPECTOS DE IMPORTANCIA SOBRE EL Complejo Solanum nigrum
4.1. INTRODUCCIÓN
Este grupo de plantas ha sido objeto de numerosos estudios en el mundo como malezas y en
algunas regiones, como recursos alimenticios y medicinales, existiendo una gran confusión
sobre la identidad del mismo (Holm et al. 1977; Edmonds y Chweya, 1997). Por ejemplo en
algunas regiones de África en algunos trabajos se comenta sobre el consumo de hojas de
Solanum nigrum cuando en realidad se trata de Solanum villosum o S. scabrum (Guarino,
1977).
Se debe destacar que en la mayor parte de los trabajos en el mundo se han hecho en Solanum
nigrum y ninguno en Solanum lorentzii.
Por ello, fue necesario en primer lugar precisar la identificación de las especies del Complejo,
con el propósito de reconocerlas y estudiar su biología, para saber a ciencia cierta si realmente
son un problema o si podrían considerarse como un recurso para el desarrollo de las zonas
áridas y semiáridas de nuestra región.
En este capítulo los diferentes matices encontrados se han tratado en el siguiente orden:
medicinales, tóxicas, alimentación, reservorio de plagas y/o portadores de resistencias y por
último su distribución.
El objetivo de este capítulo es brindar datos teóricos obtenidos en la extensa búsqueda
bibliográfica y otros de experimentación propia sobre otros aspectos del Complejo Solanum
nigrum.
4.2. ANTECEDENTES
4.2.1. Medicinal
Si bien es cierto que el hombre, desde el momento mismo de su aparición sobre la tierra, ha
hecho uso de las plantas para proporcionarse alivio a los malestares que lo acosan y ese uso ha
llegado hasta nuestros días, no es menos cierto que todavía se desconocen los tóxicos que se
ocultan en ellas.
En El Dioscórides renovado, entre las plantas medicinales de España, se describe a Solanum
nigrum como “una hierba medicinal conocida desde antiguo y que ha sido utilizada en
muchas regiones” (Font Quer, 1962).
Se dice que el jugo de sus bayas evaporado combate el dolor de muelas, la cocción de las
hojas se aplica a los pruritos vulvares y hemorroidales, las hojas en emplasto para sanar
llagas, para reducir el ardor de estómago, para diferentes dolores (de cabeza, auditivo, el
provocado por la artritis y contusiones), contra la crisis hepática, para regularizar el flujo
menstrual... y así, unas cuantas aplicaciones más. En general, se usaba por vía externa, ya que
su ingestión podía resultar tóxica y se sabía que tenía propiedades como sedante, narcótica,
emoliente y analgésica.
289
Esta hierba humilde, que a menudo crece entre estiércol, rastrojos y orillas de caminos, si se la
conoce y se utiliza correctamente, resulta ser toda una fuente de curas y panacea de muchos
males.
Etimológicamente Solanum significa “que mitiga el dolor”. (Enciclopedia Universal Ilustrada.
Europeo – Americana. 1927).
En la actualidad, su uso como planta medicinal está registrado en todo el planeta.
* En Colombia y Méjico los frutos de la “yerba mora” se consideran narcóticos y venenosos.
Las hojas y los frutos son estupefacientes y desinfectantes por lo que en medicina popular se
emplean en decocción o triturados para curar algunas afecciones de la piel, (infecciones,
eczemas, sarpullido, granos de etiología incierta, pústulas, etc.). En general su uso es externo
en el tratamiento de los desórdenes cutáneos, pero como su acción es cambiante, es
considerado un remedio algo peligroso salvo en dosis muy pequeñas. También los campesinos
usan con frecuencia los emplastos de hojas y frutos frescos para curar la gangrena y el ántrax.
(Uninca, 2003; Semarnap, 2003).
* En Japón, usan la planta como emoliente, laxativa y antiespasmódica. Se dice que la
decocción de las hojas cura el cáncer de estómago y la úlcera duodenal, es también
desinfectante, cura el prurito y las hemorroides. El fruto es reconocido como venenoso
(Uninca, 2003).
* Esta planta es ampliamente utilizada en países como China para tratar la impotencia sexual
masculina (Wikipedia, 2003).
* También la infusión de hojas es un agente sudorífico fuerte y en Bohemia, (República
Checa), las hojas se ponen en las cunas de los niños para promover el sueño (Grieve, 2004).
* Los Árabes aplican las hojas frescas y machacadas a las quemaduras y úlceras para aliviar
el dolor y bajar la inflamación. Su jugo es usado para la tiña (ringworm), gota y dolor de
oídos y mezclado con vinagre para hacer gárgaras y enjuague bucal. (Grieve, 2004;
(Wikipedia, 2004).
* En zonas húmedas de la India se estudiaron las propiedades tóxicas de la “yerba mora” para
eliminar las larvas de los mosquitos (Wikipedia, 2003; Botanical, 2006).
* Lorenzi y Abreu (2002) incluyen a esta planta dañina de la agricultura de todo Brasil entre
las plantas medicinales y con los mismos usos.
* Alonso (2004) informa que entre las plantas medicinales empleadas por los nativos del
noroeste de la República Argentina, “la infusión de hojas de yerba mora era utilizada por los
chamanes para el reumatismo”.
* En el Vademécum de malezas medicinales de la Argentina, Marzocca (1997) sugiere todos
estos usos pero aclara el carácter de planta tóxica.
* Edmonds y Chweya (1997) expresan que muchas de las especies de la Sección Solanum son
ampliamente utilizadas como medicinales en todo el mundo. El uso como medicinal se
registra desde tiempos remotos y varias especies, especialmente Solanum nigrum son
mencionadas y a menudo ilustradas en todos los antiguos herbarios. Relatan a cerca de estos
290
usos principalmente en países de Asia, África y Europa y que en el nuevo mundo hay unas
pocas citas en Norte América, Hawai y en Ecuador en Sud América.
En la zona en estudio no se ha encontrado información sobre usos como planta medicinal de
las especies del Complejo Solanum nigrum.
4.2.2. Tóxica
 Importancia para el hombre
La mayoría de las especies asociadas con Solanum de la sección Solanum tienen fama de
venenosas, tanto para el hombre como para los animales. Mucha información sobre los
efectos tóxicos ya se encontraba en la literatura antigua y en la actualidad, en casi en todos los
manuales de plantas venenosas en todas las regiones del mundo se incluye a Solanum nigrum.
Son tóxicas en forma variable tanto para el hombre, como para el ganado vacuno, cerdos,
cabras, patos y gallinas (Edmonds y Chweya, 1997).
La toxicidad ha sido atribuida a los alcaloides que poseen. Se han aislado dos alcaloides de
este grupo de plantas: solanina, un glicoalcaloide tóxico y solanidina un alcaloide esteroide,
también tóxico. Se ha comprobado que la toxicidad de las especies varía con el ambiente, el
tipo de suelo, con la porción de planta ingerida o el grado de madurez de la misma (Edmonds
y Chweya, 1997; Otero Aira, 2001; World Wise Garden Seeds, 2004).
En las especies de Solanum, en general, las bayas verdes son más tóxicas que las bayas
maduras; estas más tóxicas que las hojas y las hojas más tóxicas que los tallos o las raíces. El
principio venenoso está generalmente asociado con todas las partes verdes de las plantas. Las
bayas de Solanum nigrum aun las maduras, pueden ser peligrosas para los niños, pero no para
los adultos (World Wise Garden Seeds, 2004).
La solanina, causa dolor de cabeza, insomnio, agitación, sed, vértigos, cara congestionada,
náuseas, cólicos, diarreas y vómito, sudores profusos, mareos, arritmia, trismus, temblor de
todo el cuerpo, somnolencia, dificultad para hablar y moverse, respiración dificultosa y en
mayores dosis, delirio, convulsiones, contracturas tetánicas, enfriamiento, coma y finalmente
la muerte por fallo cardíaco (Edmonds y Chweya, 1997; Uninca, 2003).
Es importante destacar que con la cocción se pierde la toxicidad porque ocurre la destrucción
de la solanina. Esto explica por qué esta especie considerada tóxica se puede usar como
medicinal o como comestible, como se verá más adelante.
 Importancia agronómica
Las plantas tóxicas se encuentran distribuidas por todo el mundo, pero su concentración es
mayor en aquellas regiones áridas y semiáridas sometidas a sobrepastoreo. En estas regiones
son frecuentes fenómenos meteorológicos como escasa precipitación y bajas temperaturas
(Arbiza Aguirre, 1986).
Gallo (1987) define como “Planta tóxica” a la que ingerida por un animal le produce
trastornos de los distintos aparatos, que pueden llevarle inclusive a la muerte.
Las plantas tóxicas para el ganado han constituido desde el inicio de los estudios veterinarios
en Argentina, una preocupación constante y una amenaza a nuestra ganadería, causando
grandes pérdidas anuales.
291
En Argentina no hay estadísticas, sobre las pérdidas que experimenta la ganadería, a
consecuencia de las intoxicaciones alimentarias del ganado, atribuibles al consumo de plantas
tóxicas. La información con que se cuenta en nuestro país sobre esta cuestión es escasa y algo
similar ocurre con los países del cono Sur de América.
Gallo ha realizado diferentes clasificaciones de plantas tóxicas:
1. según la parte vegetal, que ingerida, resulta tóxica
a. semillas y frutos
b. hojas, tallos verdes y corteza
c. durante un período del desarrollo bajo condiciones ambientales especiales
(diferentes partes de la planta como cotiledones, floración o fructificación, etc.)
2. según los principios activos que contienen
a. Heterósidos
b. Alcaloides
c. Resinas
d. Sustancias de acción
fotodinámica
e. Nitratos
f. Principios anticoagulantes
g. Aceites
h. Ácido tánico
i. Látex
j. Euphorbona
k. Toxoalbúmina
l. Ácido oxálico
m. Etc. .............
292
En el grupo de los Heterósidos (glucósidos), que son sustancias que una vez
hidrolizadas forman azúcares y agliconas se encuentran las saponinas, la solanina y los
alcaloides.
En muchas Solanáceas están presentes Alcaloides y Saponinas, como en Solanum
eleagnifolium, “meloncillo del campo, revienta caballo” y en Solanum nigrum, “yerba
mora”.
Según la clasificación propuesta por Gallo (1987), la Solanina sería una saponina y
también un alcaloide.
Fig. Nº 4-1. Estructura química de la Solanina
La importancia agronómica de las plantas que contienen alcaloides reside en su
potencial poder tóxico para el ganado que las ingiere y no existe una información muy
extensa en nuestro país sobre este tema (Troiani, 2006).
El problema de intoxicación en animales es la contaminación de forraje por mezcla de
este con las Solanáceas que principalmente sucede en aquellos que provienen de otras
zonas, con hambre y acostumbrados a otras especies de pasturas (Arbiza Aguirre, 1986).
Pero, si Solanum nigrum se encuentra mezclado en el forraje ensilado, la toxicidad de la
solanina disminuye aparentemente por una hidrólisis ácida producida en la fermentación
(Edmonds y Chweya, 1997).
En el ganado vacuno, caballos, ovejas y cabras, los alcaloides y saponinas que posee la
“yerba mora”en las partes verdes de la planta, pueden producir pulso y respiración
rápida, parálisis, pupilas dilatadas, vómitos, diarreas y trastornos intestinales,
membranas mucosas pálidas, hocicos secos, ansiedad seguida de depresión,
somnolencia, baja temperatura, debilidad, falta de coordinación, convulsiones, colapso y
posiblemente la muerte. En general se puede afirmar que las especies de Solanum
producen disminución de la producción de leche y, además, alteran el gusto y el olor de
la misma. (Edmonds y Chweya, 1997; Caribbean area, 2003; Botanical-online, 2006).
Este grupo de Solanáceas, además, contiene altos niveles de nitratos. La intoxicación
aguda por nitratos puede llevar a la muerte. La intoxicación crónica produce
disminución del rendimiento de leche, aborto, deterioro de la vitamina A y del yodo,
músculos temblorosos y andar tambaleante, pulso rápido, orina frecuente, respiración
esforzada, seguida de colapso y coma, con o sin convulsiones. Sin embargo, el nivel al
cual la toxicidad de los nitratos puede causar deterioro en la producción y en la salud de
los animales es incierta. Se piensa que los efectos observados luego de la ingestión de la
yerba mora, puede deberse a la solanina o a los nitratos, o a ambos. Como ya se dijo, la
cantidad de las sustancias tóxicas disminuyen con la madurez de los órganos de las
plantas (Edmonds y Chweya, 1997, Mansilla y Díaz, 2006).
155
Para Portolano (1990) las plantas más conocidas capaces de causar intoxicación a los
animales, o de transmitir características particulares a sus producciones, no son plantas
apetecidas por el ganado. Este fenómeno está vinculado a las leyes sobre la
conservación de las especies. Los animales pueden circunstancialmente ingerir plantas
tóxicas condicionados por situaciones extremas de falta de recursos alimenticios y la
gravedad de las intoxicaciones está relacionada con la mayor o menor rapidez con que
las plantas ingeridas cedan al organismo sus principios tóxicos. (Arbiza Aguirre, 1986).
Las características principales de las plantas tóxicas para Arbiza Aguirre (1986) son:
 Gran potencialidad genética, que le permite reproducir formas y ecotipos
fácilmente adaptables a diferentes ecosistemas.
 Multiplicación rápida y producción de numerosas generaciones de semillas.
 Resistencia a condiciones adversas.
 Diseminación a grandes distancias por medio de diferentes agentes de
dispersión.
 Latencia diferencial y a veces prolongada de las semillas.
 La mayoría de las plantas tóxicas permanecen verdes en los meses de sequía.
 Gran capacidad competitiva.
Salvo la última de las características, las especies del Complejo Solanum nigrum
responden a todas las otras.
Si se consideran los antecedentes de las Solanáceas como plantas medicinales y como
plantas tóxicas se puede decir que no existen plantas tóxicas sino un uso indebido de
las plantas.
Citando a Paracelso se puede decir que: "Un tóxico puede ser un remedio y un remedio
puede ser un tóxico. Todo depende de la dosis".
4.2.3. Forrajera
A pesar de lo que se ha considerado en el punto anterior, las especies del Complejo
Solanum nigrum pueden usarse como forraje para el ganado y cabras y también pueden
comerlas los animales salvajes (Edmonds y Chweya, 1997).
En general la bibliografía consultada no hace referencia sobre este tema.
Para determinar la aptitud como forrajeras se efectuó el Análisis Proximal de las
especies de Solanáceas recolectadas en la zona de estudio. Este análisis se realizó con la
colaboración de personal técnico de la cátedra de Forrajicultura y Cerealicultura de la
Facultad de Agronomía y Zootecnia de la Universidad Nacional de Tucumán.
Se recolectaron plantas enteras en plenitud de floración, se cortaron la totalidad de las
hojas, descartándose tallos, ramas, flores y frutos. Las hojas se secaron en estufa a
menos de 60 º C y se utilizaron 100 gr de hojas secas y molidas, de cada especie.
Tabla Nº 4-1. Análisis del valor nutritivo del Complejo Solanum
nigrum en plenitud de floración
MUESTRA
SOLNI
%
P.B.
24,50
%
E.E.
2,47
%
%
%
%
%
%
%
F.C. CZA E.NoN2 F.D.N. F.D.A. L.D.A. DIG
18,82 15,02 39,19
30,17 20,15 6,60 59,90
156
MUESTRA
SOLLO
%
P.B.
18,29
%
E.E.
1,21
%
%
%
%
%
%
%
F.C. CZA E.NoN2 F.D.N. F.D.A. L.D.A. DIG
20,76 14,30 45,43
33,29 28,30 9,13 61,84
Tabla Nº 4-2. Referencias del Análisis
Análisis Proximal
P.B.
E.E.
F.C.
CZA
Proteína bruta
Extracto Etereo. (Lípidos)
Fibra Cruda o Fibra bruta
Ceniza total (mineral)
Análisis químico
E.NoN2
F.D.N.
F.D.A.
L.D.A.
DIG.
Hidratos de Carbono
Fibra Detergente Neutro
Fibra Detergente Ácida
Lignina Detergente Ácida
Digestibilidad
De los valores obtenidos se destaca que la proteína bruta (P.B.) presenta un excelente
nivel. La fibra cruda (F.C.) que comprende celulosa, hemicelulosa y lignina, la porción
menos digerible de la planta, tiene valores medios a bajos en este estado fenológico.
Esto significa que tiene una buena aptitud forrajera.
También son buenos los valores de la ceniza total (CZA) y de los hidratos de
Carbono (E.NoN2). Por medio de las cenizas los animales toman los minerales, y los
hidratos de carbono son los jugos celulares citoplásmicos fácilmente digeribles. La
digestibilidad (DIG) es muy buena a excelente.
Con estos resultados se puede afirmar que en este estado fenológico, plenitud de
floración, las especies analizadas tienen una aptitud forrajera buena. Debería, además,
determinarse su palatabilidad.
Esto confirma lo citado por World Wise Garden Seeds, (2004) que a medida que
maduran las plantas pierden la toxicidad.
4.2.4. Alimentación
Solanum nigrum y las especies relacionadas a ésta, han sido usadas por el hombre como
fuente de alimentación por muchos siglos pues en plantas adultas, tanto las hojas como
sus frutos son comestibles (Edmonds y Chweya, 1997).
Las partes vegetativas son muy nutritivas por el contenido de proteínas, fibra, minerales
y vitaminas. Las bayas contienen calcio, hierro, caroteno y vitaminas B y C y las
semillas también contienen vitamina C y caroteno (Edmonds y Chweya, 1997).
Los brotes tiernos se comen como quelite (ensalada), sus hojas como verdura de hoja en
reemplazo de la espinaca. Los brotes y las hojas también son utilizadas para preparar
puchero (Semarnap, 2003).
Con los frutos se preparan jaleas, mermeladas y confituras, que son utilizadas en el
relleno de pasteles. Con las bayas también se preparan conservas o se comen crudas y
pueden usarse como tintura y colorante de comidas (Holm et al., 1977; Edmonds y
Chweya, 1997).
En algunas regiones de África y de Asia se cultivan en un pequeño pedazo de tierra o
simplemente en macetas para proporcionar una buena cosecha de hojas y de bayas. No
hay datos estadísticos sobre estos cultivos (superficie, rendimientos, etc.) (Edmonds y
Chweya, 1997).
En nuestro país no hay información sobre estas especies como fuente de alimentación.
157
4.2.5. Reservorio de plagas y/o portadores de resistencias
a. Reservorio de plagas
Muchas especies de insectos y ácaros actúan como vectores o agentes transmisores de
patógenos que producen enfermedades de las plantas. Los patógenos transmitidos de
esta manera son en su mayor parte virus y micoplasmas, en menos proporción hongos y
bacterias.
Algunos insectos actúan como agentes de propagación de patógenos por el mero hecho
de posarse en tejidos enfermos y después en plantas sanas, llevando a los agentes
patógenos adheridos a sus apéndices.
En el estudio del Complejo Solanum nigrum en el área agrícola de la provincia de
Tucumán se observó que éstas son hospederos alternativos de insectos por lo que estas
malezas son plagas potenciales para los cultivos. (Mansilla de Andrada y Salvatore,
2004).
Los relevamientos se hicieron en localidades de las distintas regiones agroecológicas de
Tucumán: La Cruz (Dpto. Burruyacú), Lolita (Dpto. Cruz Alta), Campo Experimental
Finca el Manantial (Dpto. Lules), La Rinconada (Dpto. Yerba Buena). Las especies del
Complejo Solanum nigrum se encontraban como plantas acompañantes en los cultivos
de soja, caña de azúcar, trigo, cítricos y hortícolas.
Para la toma de muestras, se consideraron las malezas que se encontraban dentro y fuera
de los cultivos. Se realizaron observaciones sobre los insectos que estaban
alimentándose en las mismas. Las muestras fueron tomadas al azar, una vez cada 15
días durante tres años (2000 – 2003).
Entre los insectos recolectados se encontraron especies fitófagas y predadores. Además,
se encontraron ácaros. Éstos totalizaron 6 especies correspondientes a tres órdenes: 50%
Hemípteros, 20% Coleópteros y 30% Arácnidos. Se observó, además, la presencia
persistente de hormigas y abejas.
Del conjunto de insectos se destacan las chinches pentatómidos.
Tabla Nº 4-2. Lista de las especies recolectadas
Nombre Común
Chinche de los cuernos
Chinche
Chinche verde
Nombre Científico
Dichelops furcatus (F)
Edessa meditabunda (F)
Nezara viridula L.
Cochinilla algodonosa o Icerya purchasi Mask
acanalada de Australia
Pulgón verde del duraznero
Siete de oro
Vaquita de San José
Myzus persicae Sulzer
Astylus atromaculatus Blanch
Cycloneda sanguínea L
Arañuela roja
Tetranychus telarius L
Orden
Hemíptero
Hemíptero
Hemíptero
Homóptero
Homóptero
Coleóptero
Coleóptero
Clase
Arácnida
158
En los Hemípteros se destacan las:
 Chinches pentatómidos: Son llamadas “plagas potenciales” por el daño que
causan al inyectar toxinas en el momento de succionar la savia en hojas, tallos y
fundamentalmente en vainas provocando abortos de flores, vaneos y manchado de
semillas. Los principales cultivos que atacan son: tomate, papa, lechuga, pimiento,
berenjena, acelga, soja, maíz, trigo, poroto, alfalfa, tabaco y frutales. (Giganti et al.,
1997; Bayón, N. D., 2001; Futuros y Opciones, 2004, 2005; Olicer cereales, 2005;
Todoagro, 2005; Massaro y Gamundi, 2006).
Se debe destacar que Nezara viridula se encuentra con facilidad en las plantas
espontáneas de donde pasan a los cultivos (Bayón, 2001).
El grupo de chinches observado en el Complejo Solanum nigrum se compone de:
Dichelops furcatus (F.) (chinche de los cuernos), Edessa meditabunda (F.) (alquiche
chico) y Nezara viridula L. (chinche verde) (Mansilla de Andrada y Salvatore, 2004).
(Fig. Nº 4-1 a 4-3).
Entre los Homópteros se encontraron:
 Cochinillas
Icerya purchasi Mask es la cochinilla que se encuentra en los cítricos de la región NOA
en densidades muy bajas. Teniendo en cuenta que alguna vez fue plaga importante, hoy
se la considera plaga en potencia (Nasca et al., 1981). (Fig. Nº 4-6).
 Áfidos
Los pulgones provocan daños directos e indirectos a las plantas que se traducen en
importantes disminuciones del rendimiento. El primer tipo de daño se genera por la
incorporación de saliva tóxica y la extracción de grandes cantidades de savia, lo que
provoca clorosis, manchas y muerte de hojas. El segundo tipo de daño se observa
cuando los áfidos presentes en el cultivo son transmisores de virus (Infoagro, 2004;
Saini, 2006).
Myzus persicae Sulzer (pulgón verde del duraznero) ataca a numerosos frutales
(duraznero, ciruelo, cítricos). Durante los meses del verano abandona sus hospederos
primarios leñosos por hospederos secundarios herbáceos, como acelga, berenjena,
batata, lechuga, papa, pimentón, remolacha, tabaco, tomate, trébol, zapallo, etc. (Ortego,
1990; BayerCropScience, 2004; Imwinkelried et al., 2004; Infoagro, 2004).
Causa daños directos e indirectos. Entre los directos produce estrés hídrico,
marchitamiento, enrollamientos de las hojas, reducción del crecimiento. En nectarinas
es capaz de atacar al fruto produciendo áreas deprimidas y descoloridas. Los indirectos
producen la transmisión de virus. Entre éstos, el virus Y de la papa (PVY) que se
encuentra con frecuencia en regiones templadas y subtropicales. Malezas como
Solanum nigrum L., Solanum dulcamara L., Portulaca oleracea L. y Senecio vulgaris
L. no presentan síntomas pero actúan como reservorios naturales del virus Y de la papa
por lo tanto, Myzus persicae es considerada la especie vectora más importante de PVY
(Infoagro, 2004).
159
En nuestra región Myzus persicae está presente en todas las plantas del Complejo
Solanum nigrum. Su presencia se manifiesta en un enrollamiento y gran deformación de
las hojas y el aborto de flores. (Fig. Nº 4-5).
En los Coleópteros se recolectaron insectos perjudiciales y benéficos.
Astylus atromaculatus Blanch (siete de oro) en nuestra región tiene importancia en el
cultivo de soja. También se considera plaga en maíz, girasol, y sorgo. (Fig. Nº 4-4).
En primavera las larvas de Astylus destruyen semillas de los cultivos de verano y sus
poblaciones se incrementan en lotes con mayor presencia de rastrojos. Los adultos entre
enero y marzo consumen polen y sólo provocan daños de consideración en el sorgo
(Frana, 1998; Saini, 2006).
Cycloneda sanguinea Linneo (vaquita de San José) es un coleóptero benéfico. Es el
coleóptero predador más abundante, enemigo natural de los pulgones. Son entomófagos
predadores que ejercen fuerte presión para mantener las poblaciones perjudiciales por
debajo de los umbrales de daño (Saini, 2006). (Fig. Nº 4-7).
 Ácaros
Tetranychus telarius L. o Tetranychus urticae Koch afecta a más de 150 especies de
interés económico, hortícolas, cultivos extensivos, frutales y ornamentales (melón,
pimiento, berenjena, tomate, poroto, frutilla, cítricos). Los daños se producen en hojas,
frutos, ramas, flores ocasionando un retraso del crecimiento, marchitamiento de hojas y
manchas de frutos. (Agroinformación, 2002; Saini, 2006). (Fig. Nº 4-8).
Las referencias bibliográficas sobre estas plagas demuestran la importancia de este
aspecto debido a que todos los cultivos citados en éstas, también se hacen en Tucumán.
Las especies del Complejo Solanum nigrum que sirven como los hospederos
alternativos de plagas en varios cultivos de importancia comercial podrían ser usados
como potenciales agentes de control (Edmonds Chweya, 1997).
Por lo expuesto se hace necesario conocer la relación entre los insectos y estas malezas
como hospederos alternativos, para poder realizar la planificación del control de plagas
o bien mantenerlas como reservorios de insectos benéficos.
En Tucumán se carece de suficiente información al respecto por lo que se debería
continuar con el estudio de estas malezas asociadas a insectos o ácaros.
160
Especies recolectadas en el Complejo Solanum nigrum
Orden Hemíptero - “chinches”
Fig. Nº 4-2. Dichelops furcatus (F) “chinche de los cuernos” Fig.Nº 4-3. Nezara viridula L “chinche
verde”
www.viarural.com.ar
http//bp1.blogger.com
Fig Nº 4-4. Edessa meditabunda (F.)
Extranet granos.fyo.com
Orden Homóptero
161
Fig.Nº 4-5. Astylus atromaculatus Blanch “siete de oro”
www.viarural.com.ar
162
Fig. Nº 4-6. Myzus persicae Sulzer “Pulgón verde del duraznero”
163
www.agroinformación.com/plaga-enfermedad
Fig. Nº 4-7. Icerya purchasi Mask “cochinilla algodonosa o acanalada de Australia”
Orden Coleóptero
Fig. Nº 4-8. Cycloneda sanguinea L.“vaquita de San José”
www.inta.com.ar Saini D. E.
164
Clase Arácnida
Fig. Nº 4-9. Tetranychus telarius L “arañuela roja”
www.agroinformación.com/plaga-enfermedad
b. Portadores de resistencias
Edmonds y Chweya (1997) señalan que las especies del Complejo Solanum nigrum por
ellos consideradas son fuentes de varios rasgos de resistencia que podrían ser útiles para
mejorar a varios cultivos económicamente importantes. Éstos incluyen:
165
- resistencia a las atrazinas
- al virus del mosaico de tabaco
- al tizón tardío de la papa
- a la Phomopsis, o putrefacción de frutos
Una gran cantidad de información se ha encontrado sobre estos temas, pero en nuestra
región aun nada se ha investigado.
4.2.6. Otros usos
Las tribus del sudoeste de Norte América usaban las bayas para alimentarse, y también
para curtir cueros (Godhue, 1998).
En China, antiguamente se usaba como cosmético (para quitar los granos) y como
insecticida, para espantar moscas (Wikipedia. 2004).
En países de África se empleaban como tinturas (Wikipedia. 2004; Guarino, 1997).
En Méjico el follaje se usa como ceremonial y religioso, contra la envidia (Semarnap,
2003).
En Argentina el único uso encontrado es como planta medicinal (Marzocca, 1997).
4.2.7. Encuestas
Con el fin de obtener datos sobre el conocimiento y usos de las especies del Complejo
Solanum nigrum en diferentes áreas agroecológicas de Tucumán, se realizó una
encuesta.
La encuesta posee cinco preguntas y dos dibujos (Fig.4-10). La distribución de las
encuestas se hizo en cuatro escuelas agrotécnicas ubicadas en los departamentos Lules,
Río Chico y Burruyacu de la Provincia de Tucumán. La edad de los alumnos
encuestados variaba entre 14 y 16 años con un porcentaje aproximadamente igual de
varones y de mujeres.
El análisis de los datos obtenidos se procesó con el programa SPSS.
Los resultados y análisis estadístico se muestran en Anexo Capítulo 4.
166
Encuesta sobre Solanum
Nombre: ..........................................
Localidad: ............................................
Fecha: ..................................
1.- ¿Conoce la planta de la figura?
2.- ¿Cómo la llama?
3.- ¿Para qué se la usa?
4.- ¿Es venenosa?
5.- ¿Es una maleza?
Fig. Nº 4-10. Encuesta
Con el análisis de las respuestas, se puede afirmar que no conocen esta planta, o la
confunden con otras plantas útiles. Se debe destacar que son personas muy jóvenes las
que contestaron la encuesta.
4.2.8. Distribución
Con la búsqueda de información se ha logrado tener una idea de la distribución de estas
especies en el mundo, en Argentina y en Tucumán.
Los mapas de distribución se presentan en Anexo Capítulo 1 acompañando a la
descripción de las especies y en Capítulo 4.

En el mundo: Mapa de distribución mundial de Solanum nigrum L. de Holm et
al., (1977). Fig. Nº 1-3.

En Argentina: distribución de Solanum sublobatum Willd. “yerba mora”.
Ragonese y Milano (1984). Fig. Nº 1-9.

En Tucumán: Distribución de Solanum lorentzii Bitter en la provincia de
Tucumán. Figueroa Romero et al., (2000). Fig. Nº 1-7.

El mapa logrado a partir de las encuestas para las especies del complejo, en
Anexo Capítulo 4, Fig. Nº 4-11.

El mapa logrado en este trabajo. Fig. Nº4-19.
167
Fig.Nº 4-19. Distribución del Complejo Solanum nigrum en Tucumán
168
ENCUESTA SOBRE SOLANUM
La encuesta realizada consta de cinco preguntas. Se distribuyó a grupos de alumnos de
cuatro escuelas agrotécnicas de la Provincia de Tucumán. Además, a modo de
orientarlos, se proporcionaba un esquema de la planta consultada. (Fig.Nº 4-10, Cap. 4.)
La edad de los alumnos encuestados varía entre 14 y 16 años.
Las escuelas se encuentran en diferentes zonas agroecológicas de la provincia. Fig. Nº
4-11, Tabla Nº 4-3
Fig. Nº 4-11. Distribución de las escuelas encuestadas en la Provincia de Tucumán.
169
Tabla Nº 4-3. Distribución por Departamentos de las escuelas encuestadas en Tucumán.
Escuela
20 de Junio
Departamento
Localidad
Lules
Lules
Los Sarmientos
Los Ríos
Los Sarmientos Río Chico
La Tipa
Aguilares
Mal Paso
El Chañar
La Ramada
Alderete
Mariano Ramos Burruyacu
Macomita
Mariño
La Cruz
Taquello
Soldado Cajal Burruyacu
Las Cejas
Banda del Río Salí
Se realizó el análisis por sexo de los encuestados en las diferentes escuelas.
60
50
40
30
Percent
20
10
0
F
M
NS/NC
Sexo
Figura Nº 4-12: Distribución por sexo de los encuestados
La figura Nº 4-12 muestra la distribución por sexo del total de alumnos que
respondieron la encuesta.
De un total de 151 encuestados, 72 son mujeres y 77 varones.
Aproximadamente es un porcentaje igual de varones y de mujeres.
170
También se analizó el porcentaje de la distribución por sexo en las escuelas.
40
30
Nº de encuestados
20
Sexo
10
F
M
0
NS/NC
20 DE JUNIO
MARIANO RAMOS
LOS SARMIENTOS
SOLDADO CAJAL
Escuela
Figura Nº 4-13: Distribución del sexo de los encuestados en las diferentes escuelas
Tabla Nº 4-4 . Distribución del sexo de los encuestados en las diferentes escuelas.
Escuela * Sexo Crosstabulation
Count
Escuela
Total
20 DE
JUNIO
LOS
SARMIEN
TOS
MARIANO
RAMOS
SOLDADO
CAJAL
Sexo
F
32
M
28
NS/NC
Total
19
23
1
43
13
14
1
28
8
12
72
77
60
20
2
151
Tabla Nº 4-5 . Porcentaje de la distribución del sexo de los encuestados en las diferentes
escuelas.
Escuela * Sexo Crosstabulation
% within Escuela
Escuela
20 DE
JUNIO
LOS
SARMIEN
TOS
MARIANO
RAMOS
SOLDADO
Sexo
F
53.3%
M
46.7%
NS/NC
Total
44.2%
53.5%
2.3%
100.0%
46.4%
50.0%
3.6%
100.0%
40.0%
60.0%
100.0%
100.0%
171
CAJAL
Total
47.7%
51.0%
1.3%
100.0%
Pregunta Nº 1: ¿Conoce la planta de la figura?
La primera pregunta es sobre el conocimiento que tiene el alumno que debe reconocer la
planta en una figura.
De acuerdo con las respuestas un 60% de los alumnos conocen la planta de la figura.
(Figura Nº 4-14).
70
60
50
40
30
P
o
r 20
c
e
n
t 10
a
j
e
0
NO
SI
P re g u n ta 1
Figura Nº 4-14: Pregunta Nº 1: ¿Conoce la planta de la figura?
Tabla Nº 4-6. Análisis estadístico de la Pregunta Nº 1 ¿Conoce la planta de la figura?
Pregunta 1
Frequency Percent
Valid
NO
SI
Total
58
93
151
38.4
61.6
100.0
Valid
Percent
38.4
61.6
100.0
Cumulativ
e Percent
38.4
100.0
Tabla Nº 4-7 . Porcentaje de las respuestas en las diferentes escuelas
Pregunta 1 * Escuela Crosstabulation
Pregunta 1
NO
SI
Total
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Escuela
20 DE
LOS MARIANO SOLDADO
JUNIO SARMIEN RAMOS
CAJAL
TOS
14
34
10
23.3%
79.1%
35.7%
Total
58
38.4%
46
76.7%
9
20.9%
18
64.3%
20
100.0%
93
61.6%
60
100.0%
43
100.0%
28
100.0%
20
100.0%
151
100.0%
172
Pregunta Nº 2: ¿Cómo la llama?
La pregunta Nº 2 está referida al nombre común que le dan a esta planta. Las respuestas
son muy variadas y casi un 50% no contesta lo que se ve claramente en la Figura Nº 413. Tablas Nº 4-8 y 4-9.
50
40
30
P
o
r
c
e
n
t
a
j
e
20
10
0
AL AR CH CO CO MA NC NO PO TA T A TO T O TO YU
GODÁN ER CH I CO LVA
S CO TLA ( LA CMATMATMATYO N
ÓNDA NRY N I LBA
E CEI A I B E
o S E
O
LA
BO ) O ( E CHEEDEEJGRO
ALV
r oj o
RR AR
IA
Y
DÍ N
)
P re g u n t a 2
Figura Nº 4-15. Porcentajes de los diferentes nombres que dan a la planta
Tabla Nº 4-8 Análisis estadístico de las respuestas a: ¿Cómo la llama?
Pregunta 2
Frequenc
y
Valid
ALGODÓN
1
ARÁNDANO
21
CHERRY
1
COCHINILLA
1
COCOBA
1
MALVA o
1
SALVIA
NC
69
NO SE
9
POCOTE
1
TALA (CEIBO)
1
TALA CAIBO
1
(rojo)
TOMATE
3
TOMATE
14
CHERRY
TOMATE DE
7
JARDÍN
YUYO
20
NEGRO
Total
151
Percent
.7
13.9
.7
.7
.7
.7
Valid Cumulativ
Percent e Percent
.7
.7
13.9
14.6
.7
15.2
.7
15.9
.7
16.6
.7
17.2
45.7
6.0
.7
.7
.7
45.7
6.0
.7
.7
.7
62.9
68.9
69.5
70.2
70.9
2.0
9.3
2.0
9.3
72.8
82.1
4.6
4.6
86.8
13.2
13.2
100.0
100.0
100.0
173
N C: no contesta
Tabla Nº 4-9. Análisis estadístico de las respuestas por escuela a: ¿Cómo la llama?
Pregunta 2 * Escuela Crosstabulation
Escuela
Total
Pregunta 2 ALGODÓN
Count
% within
Escuela
ARÁNDANO Count
% within
Escuela
CHERRY
Count
% within
Escuela
COCHINILL Count
A
% within
Escuela
COCOBA Count
% within
Escuela
MALVA o
Count
SALVIA
% within
Escuela
NC
Count
% within
Escuela
NO SE
Count
% within
Escuela
POCOTE
Count
% within
Escuela
TALA
Count
(CEIBO)
% within
Escuela
TALA
Count
CAIBO (rojo)
% within
Escuela
TOMATE
Count
% within
Escuela
TOMATE
Count
CHERRY
% within
Escuela
TOMATE
Count
DE JARDÍN
% within
Escuela
YUYO
Count
NEGRO
% within
20 DE
JUNIO
LOS
MARIANO SOLDADO
SARMIENTO RAMOS
CAJAL
1
2.3%
6
14.0%
15
53.6%
1
.7%
21
13.9%
1
2.3%
1
.7%
1
1
1.7%
.7%
25
41.7%
34
79.1%
1
3.6%
1
.7%
1
1
3.6%
.7%
10
35.7%
69
45.7%
9
15.0%
9
6.0%
1
3.6%
1
.7%
1
1
1.7%
.7%
1
1
1.7%
.7%
2
3.3%
1
2.3%
3
2.0%
14
14
23.3%
9.3%
7
7
11.7%
4.6%
20
20
100.0%
13.2%
174
Escuela
Count
60
% within 100.0%
Escuela
Total
43
100.0%
28
100.0%
20
100.0%
151
100.0%
Pregunta Nº 3: ¿Para qué se la usa?
En esta pregunta se intenta conocer los usos que se dan a Solanum nigrum.
50
40
30
20
P
o
r
c
e 10
n
t
a
j
e
0
C
CC CZ
I-C
I-F
I
M -C M
NC NS
S
SU VU
P re g u n ta 3
Figura Nº 4-16. Porcentajes de los diferentes usos que dan a la planta.
Tabla Nº 4-10. Referencias de las iniciales utilizadas para indicar los diferentes usos
Referencias:
C
CC
CZ
FF
I-C
I-F
I
M
NS
S
SU
VU
COMESTIBLE-CONSUMO
CULTIVO COBERTURA
COMERCIALIZAR
FRUTA FRESCA
INDUSTRIAL-CONSUMO
INDUSTRIAL-FRUTAL
INDUSTRIAL
MEDICINAL
NO SABE
SOMBRA
SIN USO
VARIAS UTILIDADES
175
Pregunta 3
Tabla Nº 4-11. Análisis estadístico de los diferentes usos que dan a la planta.
Valid
C
CC
CZ
I-C
I-F
I
M-C
M
NC
NS
S
SU
VU
Total
Frequency
Percent
4
25
1
1
5
3
5
2
1
69
16
2
16
1
151
2.6
16.6
.7
.7
3.3
2.0
3.3
1.3
.7
45.7
10.6
1.3
10.6
.7
100.0
Valid Cumulativ
Percent e Percent
2.6
2.6
16.6
19.2
.7
19.9
.7
20.5
3.3
23.8
2.0
25.8
3.3
29.1
1.3
30.5
.7
31.1
45.7
76.8
10.6
87.4
1.3
88.7
10.6
99.3
.7
100.0
100.0
Tabla Nº 4-12. Porcentaje de los usos que dan a la planta en las diferentes escuelas.
Pregunta 3 * Escuela Crosstabulation
Pregunta 3
C
CC
CZ
I
I-C
I-F
M
M-C
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Escuela
20 DE
LOS MARIANO SOLDADO
JUNIO SARMIEN RAMOS
CAJAL
TOS
2
2
3.3%
4.7%
19
31.7%
5
11.6%
1
3.6%
1
1.7%
4
2.6%
25
16.6%
1
.7%
1
2.3%
2
3.3%
Total
1
3.6%
1
.7%
5
17.9%
5
3.3%
4
14.3%
5
3.3%
3
10.7%
3
2.0%
1
3.6%
1
.7%
2
1.3%
NC
NS
S
SU
VU
Total
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
20
33.3%
34
79.1%
12
20.0%
10
35.7%
5
25.0%
69
45.7%
3
10.7%
1
5.0%
16
10.6%
2
3.3%
2
1.3%
2
3.3%
14
70.0%
16
10.6%
1
2.3%
60
100.0%
43
100.0%
1
.7%
28
100.0%
20
100.0%
151
100.0%
Pregunta Nº 4: ¿ Es venenosa?
De acuerdo a las respuestas sobre si es venenosa los alumnos no contestan o dicen que “no lo es” en un
alto porcentaje. Sólo un 15% dicen que es venenosa.
50
40
30
20
P
o
r
c
e 10
n
t
a
j
e
0
NC
NO
N O S E S e d ic e q u e lo e sS I
P re g u n ta 4
Figura Nº 4-17. Porcentajes de la pregunta 4 ¿ es venenosa?
Tabla Nº 4-13 Análisis estadístico de los porcentajes de la pregunta ¿ es venenosa?
Frequency
Percent
Valid Cumulativ
Percent e Percent
ii
Valid
NC
NO
NO SE
SI
Total
61
52
2
36
151
40.4
34.4
1.3
23.8
100.0
40.4
34.4
1.3
23.8
100.0
40.4
74.8
76.2
100.0
Tabla Nº 4-14. Porcentajes de la pregunta 4 ¿ es venenosa? en las diferentes escuelas.
Pregunta 4 * Escuela Crosstabulation
Pregunta 4
SI
NC
NO
NO SE
SI
Se dice
que lo es
Total
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Escuela
20 DE
LOS MARIANO SOLDADO
JUNIO SARMIEN RAMOS
CAJAL
TOS
1
5.0%
14
23.3%
35
81.4%
10
35.7%
39
65.0%
8
18.6%
17
60.7%
3
15.0%
Total
1
.7%
62
41.1%
64
42.4%
1
1.7%
1
.7%
5
8.3%
1
3.6%
16
80.0%
22
14.6%
1
1
1.7%
.7%
60
100.0%
43
100.0%
28
100.0%
20
100.0%
151
100.0%
Pregunta Nº 5: ¿Es una maleza?
Un 30% de los alumnos dice que es una maleza, una gran proporción dice que no o no contesta.
50
40
30
20
P
o
r
c
e 10
n
t
a
j
e
0
NC
NO
N O SE
SI
P re g u n ta 5
iii
Figura Nº 4-18. Porcentajes de la pregunta ¿ es maleza?
Tabla Nº 4-15 Análisis estadístico de los porcentajes de la pregunta ¿es maleza? en las diferentes
escuelas.
Pregunta 5 * Escuela Crosstabulation
Pregunta 5
NC
NO
NO SE
SI
Total
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Count
% within
Escuela
Escuela
20 DE
LOS MARIANO SOLDADO
JUNIO SARMIEN RAMOS
CAJAL
TOS
15
35
10
1
25.0%
81.4%
35.7%
5.0%
17
60.7%
1
5.0%
Total
61
40.4%
28
46.7%
6
14.0%
52
34.4%
1
1.7%
1
2.3%
16
26.7%
1
2.3%
1
3.6%
18
90.0%
36
23.8%
60
100.0%
43
100.0%
28
100.0%
20
100.0%
151
100.0%
2
1.3%
Con el análisis de estas respuestas, se puede afirmar que no conocen esta planta, o que
la confunden con otras plantas útiles. Se debe destacar que son personas muy jóvenes
las que contestaron la encuesta.
iv
CAPÍTULO 5
CONCLUSIONES
I- CONCLUSIONES SOBRE LOS ASPECTOS TAXONÓMICOS:
En los caracteres diferenciales de importancia taxonómica, ordenados según su importancia se
encontraron 17 morfológicos, de los cuales los más relevantes son los carpológicos, diez (10), cinco
(5) florales, y por último dos (2) vegetativos los que resultaron de interés para diferenciar las especies.
Algunos son de observación directa, caracteres macroscópicos y otros, caracteres microscópicos,
necesitan instrumental de laboratorio para ser notados.
Se destaca sólo un carácter anatómico de diferenciación.
La caracterización citológica es simplemente una contribución a la citogenética de las malezas que
componen el Complejo Solanum nigrum.
Ordenados según su importancia los CARACTERES MORFOLÓGICOS comprenden a:
Caracteres Reproductivos:
* CARACTERES CARPOLÓGICOS
1. – Número de infrutescencias por plantas
2. – Número de frutos por planta
3. – Número de frutos por infrutescencia
4. – Diámetro de los frutos
5. – Color de los frutos
6. – Color de la pulpa
7. – Forma del cáliz en el fruto maduro
8. – Número de semillas
9. – Dimensión de las semillas (largo – ancho – peso)
10. – Color de las semillas
* CARACTERES FLORALES
1. - Tipo de inflorescencias
2. - Posición de las inflorescencias (erecta – nutante)
3. – Número de inflorescencias por planta
4. – Número de flores por planta
5. – Número de flores por inflorescencias
Los Caracteres Vegetativos tienen menos relevancia pero pueden servir junto a los otros para
la diferenciación en el campo.
1. - Altura de la planta
2. – Altura de la bifurcación del tallo
CARACTERES ANATÓMICOS
Un carácter anatómico se ha encontrado, importante por su constancia:
1. - Presencia / ausencia de corpúsculos pétreos en el fruto
2. – Disposición de los corpúsculos pétreos e la pulpa de la baya
CARACTERES CITOLÓGICOS
v
En los caracteres citológicos, si bien no se encontraron diferencias en el número cromosómico de las
especies del Complejo Solanum nigrum, con este estudio se confirmó su concordancia con el número
básico citado para el género y la poliploidía frecuente en estas especies de Solanáceas.
Es importante destacar que algunos caracteres diferenciales en el Complejo Solanum nigrum son
citados por primera vez en esta área de estudio.
Las características reunidas en el siguiente esquema son las que han permitido identificar a las
especies. Algunos son sólo datos teóricos y otros de experimentación propia.
Solanum nigrum L., Solanum lorentzii Bitter y una especie que se la llamó Solanum nigrum –
Intermedia, son las especies que componen este complejo, propio de la zona agrícola de Tucumán.
Solanum nigrum L
Solanum americanum Mill.
Nº de frutos por infrutescencia
2-6
Color del fruto: negro brillante
Diámetro: 7 mm
Corpúsculos pétreos: ausentes
Cáliz: reflexo en fruto maduro
Flor: corola blanca con estrella
central amarilla
Nº de flores por inflorescencia
4-6
Tipo de inflorescencia: cimosa,
simple, subumbelada
Status: exótica
Elevación: 0-3048 m sobre el mar
Distribución: Cosmopolita
Nº de frutos por infrutescencia
3-4
Color del fruto: negro brillante
Diámetro: 8-9 mm
Corpúsculos pétreos: 7,7 – 8 (prom)
Cáliz: reflexo o ligeramente reflexo
Flor: corola blanca con púrpura, con
estrella central verde
Nº de flores por inflorescencia
3-4
Tipo de inflorescencia: cimosa,
simple, subumbelada
Status: exótica
Elevación: 0-2926 m sobre el mar
Distribución:
Incierta,
pero
probablemente este de los EEUU,
West Indians y norte de Sud
América.
Solanum lorentzii Bitter
Solanum bermejense Bitter
Nº de frutos por infrutescencia
8-9
Color del fruto: morado opaco
Diámetro: 9,5 mm
Corpúsculos pétreos: 6 o más
Cáliz: adherido al fruto maduro
Flor: corola blanca con el centro
morado y la estrella central amar.
Nº de flores por inflorescencia
8-19
Tipo de inflorescencia: cimosa,
bifurcada en 2 ramas
Status: nativa
Elevación: 500-2500 m
Distribución: CA, JU, LR, SA,
SE, TU
Solanum sublobatum Willd.
Nº de frutos por infrutescencia
3-5
Color del fruto: negro opaco
Diámetro: 6 mm
Corpúsculos pétreos: carece
Cáliz: no acrecente
Flor: corola blanca con estrella
central amarilla
Nº de flores por inflorescencia
2-4
Tipo de inflorescencia: cimosa,
simple, subumbelada
Status: nativa
Elevación: 0-500 m sobre el mar
Distribución: Sudeste de Brasil,
Uruguay y la República Argentina
(Córdoba, San Luis, Santa Fe,
Buenos Aires, Entre Ríos).
Nº de frutos por infrutescencia
3-4
Color del fruto: negro brillante
Diámetro: 8-9 mm
Corpúsculos pétreos: numerosos
Cáliz: reflexo o ligeramente reflexo
Flor: corola blanca con púrpura, con
estrella central verde
Nº de flores por inflorescencia
5-15
Tipo de inflorescencia: cimosa,
bifurcada en 2 ramas
Status: nativa
Elevación: 1000- 2000 m
Distribución: JU, SA
Lo expuesto confirma la hipótesis. Solanum nigrum integra un complejo de malezas en el área agrícola
de Tucumán.
vi
II-CONCLUSIONES SOBRE GERMINACIONY EMERGENCIA
Sobre Identificación del Material de trabajo:
 Después de realizar exhaustivos análisis de las plantas que componen el Complejo Solanum
nigrum, se determinó que en el campo el mayor número corresponde a Solanum nigrum.
Sobre Reproducción:
 Las especies del Complejo Solanum nigrum se reproducen sólo por semillas.
Sobre Germinación del Complejo, lo experimentado muestra que:
 Sólo germinan las semillas que se encuentran casi en la superficie.
 Sólo germinan las que se lavaron con agua corriente durante no menos de 30 minutos.
 Mejor lo hacen las que estuvieron un tiempo en la heladera (3-4 º C); necesitan un período de
reposo y frío.
 La germinación en medio líquido es el mejor sustrato de todos los experimentados.
 Son semillas dormantes y longevas.
 La temperatura óptima de germinación es de 30 º C, luego de un período de reposo de
aproximadamente tres meses.
 Las temperaturas óptimas se producen en el período primavero-estival, asegurándose con esto
un flujo de emergencia continuo desde el banco de semillas del suelo durante el ciclo.
 Las temperaturas elevadas matan las semillas.
 El porcentaje de germinación a campo es bajo pero se compensa con la gran producción de
semillas por planta lo que asegura una gran población de plántulas en los picos de emergencia.
 Con los métodos utilizados los porcentajes de germinación fueron nulos o bajos en SOLNI y en
SOLLO salvo en la siembra que se utilizó sólo agua de red.
 La excepción se produjo en la forma intermedia (SOLNI-I) que sin tratamiento y sin reposo las
semillas germinaron en macetas con tierra, en cajas de petri y en recipientes con agua de red.
Sobre Emergencia en nuestras condiciones, con inviernos moderados se comprobó que:
 La emergencia de las plántulas se produce a fines del invierno y principios de primavera.
 Durante el flujo de emergencia se producen picos de abundancia de germinación semejantes en
las especies del Complejo.
Además, se observó que:
 La plenitud de floración y la aparición de los primeros frutos ocurre durante la primavera.
vii
 La maduración generalizada de frutos ocurre a lo largo del verano, declinando con la llegada
del otoño.
 Solanum nigrum generalmente muere, Solanum lorentzii continua viviendo, pero sólo vegeta.
 En años subsiguientes no se vuelve a encontrar especies del Complejo en los lugares donde se
las observó, sin importar la cantidad de plantas que tuviera esa población.
Es importante destacar que:
 El primer botón floral aparece en el campo entre los 40 y 50 días de producida la emergencia.
 Cuando la germinación ocurre más tarde, la floración se produce en la misma época que las que
emergieron antes, en plantas que alcanzan una altura notablemente menor.
 Con las observaciones realizadas a campo, en nuestro medio, Solanum nigrum germina y
emerge casi un mes antes que Solanum lorentzii.
 Solanum nigrum florece antes y ambas especies llegan a plenitud de fructificación en la misma
época del año, en verano.
Sobre el comportamiento en laboratorio / invernáculo/campo
 Las condiciones de laboratorio, y de invernáculo no son propicias para la germinación y el
desarrollo de las especies del Complejo Solanum nigrum.
 Las plántulas que emergen en estos medios artificiales son débiles y en pocos días mueren. Las
que sobreviven raramente llegan al estado reproductivo. La emergencia no es continua.
 El número de las que nace en el campo es mucho mayor, la emergencia es continua. Si bien
pocas son las que extienden su desarrollo esto es muy importante por la gran cantidad de frutos
y de semillas que produce cada planta.
 Con los métodos utilizados en laboratorio los Porcentajes de Germinación fueron nulos o bajos
salvo en la siembra que se utilizó sólo agua de red. La mayor cantidad de semillas germinadas
fue la de Solanum lorentzii.
 Para el Porcentaje de Germinación Relativa (PGR), 30 días es el tiempo de registro de
germinación. Las que germinaron generalmente lo hicieron después de ese tiempo.
 La Velocidad de Germinación (VG) sólo se analizó en las siembras en germinador. Lo obtenido
muestra que a 30ºC germinan más rápido, especialmente en la siembra inmediata. Con el IVG
del modelo Maguire, cuanto mayor sea el valor obtenido, mayores serán la velocidad de
germinación y el vigor de la simiente. En general la velocidad de estas especies es variable y
más bien baja.
 La Tasa de germinación es muy baja en todos los casos para las dos especies estudiadas
 En el Potencial de infestación SOLNI posee los valores más altos obtenidos tanto para cantidad
de semillas y viabilidad como para semillas ingresantes, para individuos con capacidad
reproductiva, para real capacidad reproductiva y para potencial de infestación. Esta especie
infestará mayor superficie a partir de la producción de semillas de sus frutos. SOLLO posee los
viii
valores más bajos del análisis excepto poder germinativo y densidad. Su capacidad de
infestación es menor pero por ello no deja de ser importante como competidora de cultivos.
 En Demografía experimental la tasa de supervivencia baja determinó que la especie puede
mantener sus relaciones de interferencia con moderadas estrategias de competencia, buscando
ocupar lentamente un territorio. Esto explica su presencia en manchones y a espacios breves
alrededor de la planta original. La TBM es alta y superior a la media de la especie; la TBN es
intermedia e inferior a la media y la probabilidad de sobrevivir es muy baja.
Un grupo de especies estrechamente relacionadas a Solanum nigrum, forman un complejo propio del
área agrícola de la provincia de Tucumán y las diferencias en relación con la germinación y
emergencia, no influyen en su importancia como malezas.
Estas características ecobiológicas no diferencian sus efectos como malezas. Lo expuesto sobre
germinación y emergencia no confirma la hipótesis.
ix
III- CONCLUSIONES SOBRE OTROS ASPECTOS DE IMPORTANCIA SOBRE EL
Complejo Solanum nigrum
De los antecedentes bibliográficos se rescata que:
 Hay menciones importantes sobre el uso medicinal pero en nuestra región hay pocos
antecedentes y poco conocimiento sobre la especie.

Se destaca su importancia agronómica como planta tóxica para el ganado, cerdos, patos y
gallinas, lo mismo que para el hombre, debido a su alto contenido en alcaloides (solanina y
solanidina).

Desde el punto de vista de la alimentación humana los frutos y las hojas son comestibles, los
brotes tiernos se comen como verdura, sus hojas como espinaca, y de muchas otras formas.
Con los frutos se preparan jaleas, mermeladas, confituras, conservas, y se utilizan las bayas
para extraer tinturas y colorantes.

En algunos lugares de África y Asia se cultivan estas especies consideradas malezas, para
cosechar sus hojas y sus bayas pero no existen datos relevantes sobre la extensión cultivada.

Se ha estudiado que las partes vegetativas son muy nutritivas por el contenido en proteínas,
fibras, minerales y vitaminas y que las bayas contienen calcio, hierro, caroteno, y vitaminas B y
C. Las semillas contienen vitaminas C y caroteno.

En Argentina no existen datos de estas especies como fuente de alimentación.

Al experimentar sobre las propiedades como forrajeras se encontró que la proteína bruta
presenta un excelente nivel. La fibra cruda, (celulosa, hemicelulosa y lignina, la porción menos
digerible de la planta) tiene valores medios a bajos en el estado fenológico de floración a
fructificación.

Los valores de ceniza total y de los hidratos de carbono son buenos. Por medio de las cenizas
los animales toman los minerales, y los hidratos de carbono son los jugos celulares
citoplasmáticos, fácilmente digeribles. El resultado es una digestibilidad buena a excelente.

Con los resultados obtenidos se puede afirmar que este estado fenológico (plenitud de floración
a fructificación) las especies analizadas tienen una aptitud forrajera buena. Los datos de
palatabilidad completarían el panorama necesario para establecer la verdadera importancia
forrajera de estas especies.

Entre los insectos recolectados se encontraron especies fitófagas y predadores. Además se
encontraron ácaros. Estos totalizaron seis especies correspondientes a tres órdenes: 50 %
Hemípteros, 20 % Coleópteros y 30 % Arácnidos. Se observó, además, las presencia
persistente de hormigas y abejas. Son plantas hospederas de áfidos que producen daños de
consideración en los cultivos hortícolas y frutales del medio.
x

Las referencias bibliográficas sobre estas plagas demuestran la importancia de este aspecto
debido a que todos los cultivos citados en éstas, también se hacen en Tucumán.

Las especies del Complejo Solanum nigrum que sirven como los hospederos alternativos de
plagas en varios cultivos de importancia comercial podrían ser usados como potenciales
agentes de control.

Por lo expuesto se hace necesario conocer la relación entre los insectos y estas malezas como
hospederos alternativos, para poder realizar la planificación del control de plagas o bien
mantenerlas como reservorios de insectos benéficos.

En Tucumán se carece de suficiente información al respecto por lo que se debería continuar
con el estudio de estas malezas asociadas a insectos o ácaros.


La encuesta realizada en escuelas agrotécnicas en diferentes áreas agroecológicas de Tucumán
sirvió para de obtener datos sobre el conocimiento y usos de las especies del Complejo
Solanum nigrum.
Con el análisis de las respuestas, se puede afirmar que no conocen esta planta, o la confunden
con otras plantas útiles. Se debe destacar que fueron personas muy jóvenes las que contestaron
la encuesta.
Si se consideran los antecedentes de las Solanáceas como plantas medicinales, como alimento para
el hombre y los animales (forrajes) y además como plantas tóxicas se puede decir que no existen
plantas tóxicas sino un uso indebido de las plantas.
Citando a Paracelso podemos decir que: "Un tóxico puede ser un remedio y un remedio puede ser un
tóxico. Todo depende de la dosis".
RECOMENDACIONES
De acuerdo a lo expuesto, estas plantas, si bien se han considerado principalmente como malezas muy
perjudiciales, presentan varios aspectos positivos. No son tan malas y tampoco tan buenas.....
Holm et al., (1977) habían incluido a Solanum nigrum entre las peores malezas del mundo pero no es
así, pues se ha comprobado principalmente que no tiene un carácter invasor. Es una maleza importante.
Si el pequeño productor la conoce puede arrancarla antes de que llegue al estado reproductivo. Se
puede decir lo mismo para Solanum lorentzii. Sobre esta especie no se encontraron datos.
Estas plantas podrían usarse como una alternativa forrajera, para ello es necesario conocer a las
especies y el momento en que éstas carecen de toxicidad. Se ha comprobado la buena aptitud forrajera
del Complejo, y esto debería aprovecharse.
Con la información obtenida de la bibliografía consultada se puede afirmar que el conocimiento de
estas plantas podría resultar de interés a los pobladores rurales proporcionando una fuente de ingreso
no habitual o ser utilizadas como fuente de medicinas no tradicionales.
xi
Por último se ve la necesidad de enseñar a los productores caracteres simples que permitan la
identificación de las plantas del Complejo Solanum nigrum para su aprovechamiento, para su control o
para prevenciones, según sean sus necesidades.
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