05 El Equilibrio Puntuado - SILADIN Oriente

LECTURAS DE BIO-II, 1ª UNIDAD.
El Equilibrio Puntuado.
26 Junio 2008 por J. M. Hernández
La selección natural es el mecanismo evolutivo más comúnmente aceptado por la comunidad
científica, aunque se han formulado varias teorías sobre otros posibles motores evolutivos.
Aunque minoritarias, estas propuestas siguen alimentando un interesante debate dentro de la
biología evolutiva, y posiblemente permitan alcanzar si no el «nuevo paradigma» que algunos
vaticinan, sí una reformulación de la teoría sintética de la evolución que la dote de un mayor poder
explicativo.
Y es que estas nuevas propuestas no suponen el desmantelamiento de la teoría evolutiva, como
parecen creer en algunos medios, todo lo contrario, se trata de nuevos puntos de vista sobre
algunos aspectos de ésta que pueden contribuir a su mejora, más que a su invalidación. En
algunos casos, ciertamente, modifican el proceso mutación->selección->fijación/desaparición, pero
en otros, solo cambian el ritmo o complementan a la mutación como fuente de variación,
poniéndose incluso por encima de ella en importancia. Sin embargo, independientemente del
proceso que produzca el nuevo carácter (o en algunos casos, incluso, la nueva especie),
argumentaremos en este artículo y siguientes como la selección natural sigue actuando
irremediablemente sobre el resultado.
El Equilibrio Puntuado de Gould y Eldredge
En 1972, los paleontólogos Niles Eldredge y Stephen Jay Gould formularon la teoría del Equilibrio
Puntuado (Punctuated Equilbrium), aunque quizá la traducción literal del término no es la más
adecuada, y sería más correcto emplear “Equilibrio Intermitente”; no obstante, utilizaremos la
primera forma, dado que es la más empleada en castellano.
Básicamente, Gould y Eldredge afirman que el proceso evolutivo no consiste en el cambio gradual
continuo que postula el neodarwinismo. Por el contrario, el Equilibrio Puntuado explica que las
especies se mantienen en un estado de estasis, con nulos o mínimos cambios durante largos
períodos de tiempo, para sufrir en determinados momentos una «explosión evolutiva» durante la
que se producen grandes cambios en cortos periodos de tiempo. Además, estos cambios no
producirían una especiación «lineal» como propone la teoría sintética, sino un tipo de «evolución
en mosaico» o ramificada donde los rápidos cambios morfológicos originarían varias especies
distintas partiendo de la forma original.
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La teoría del Equilibrio Puntuado no debe confundirse con el Saltacionismo, hipótesis según la cual un gran
cambio producido por macromutación puede originar una nueva especie en una única generación. El
Saltacionismo está prácticamente abandonado como hipótesis evolutiva, salvo en algunos casos particulares
como la poliploidía en los vegetales.
Según la teoría del Equilibrio Puntuado, una especie permanecería invariable durante la inmensa
mayoría de su existencia, incluso aunque el hábitat cambie. Para explicar este fenómeno,
Eldredge (1995) introduce el concepto de «seguimiento del hábitat» («hábitat tracking»): ante un
cambio ambiental, la especie persigue su hábitat original en lugar de adaptarse a nuevas
condiciones mediante selección natural.
La especiación se produciría por el aislamiento reproductivo de una pequeña sub-población, cuyo
limitado tamaño produce una relativa inestabilidad evolutiva, anulando las condiciones que
mantienen la estasis y sufriendo una tasa evolutiva muy rápida durante el tiempo necesario para
que se restablezcan estas condiciones de estasis. Esto produciría una radiación evolutiva a partir
de la pequeña población que originará multitud de formas nuevas, mientras el «grueso» de la
especie se mantiene estática hasta su extinción. De esta forma, el Equilibrio Puntuado entiende la
especiación como un caso especial de especiación alopática, con un período que puede ser tan
corto, geológicamente hablando, como 5.000 a 50.000 años (Eldredge, 1995) hasta cientos de
miles o pocos millones de años (Gould, 1995).
Así pues, las modificaciones que propone el Equilibro Puntuado a la Teoría Sintética afectan
fundamentalmente a dos aspectos: por un lado el ritmo evolutivo, frente al gradualismo continuo,
el EP propone largos períodos de estasis y cortos períodos de explosión evolutiva) y por otro el
modo de especiación, donde en lugar de la especiación lineal o filogenética, se postula una
especiación ramificada que origina numerosas especies diferentes en un corto espacio de tiempo.
¿Qué dice el registro fósil?
El registro fósil muestra muy a menudo que las especies permanecen estables durante mucho
tiempo, desapareciendo después bruscamente. En muchas ocasiones, también muestra
radiaciones evolutivas donde un elevado número de especies surgen repentinamente y
prácticamente sin registro de formas intermedias anteriores.
Estas peculiaridades han sido justificadas por el gradualismo, desde el propio Darwin, alegando
que el registro fósil es muy incompleto y, por lo tanto, la poca representación de formas
intermedias no invalidaría la teoría. Sin embargo, el Equilibrio Puntuado predice exactamente el
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tipo de registro fósil observado (Ridley 1993), por lo que éste constituiría una representación
fidedigna del proceso evolutivo, más que una muestra incompleta de lo que realmente ocurrió
(Gould, 1980).
Equilibrio Puntuado vs. Teoría Sintética
Durante cierto período (1977-1982), Eldredge y Gould adoptaron una postura más radical de la
teoría, lo que ha venido a llamarse «la versión fuerte» (Hoffman, 1992) en la que la especiación
resultaría ser un fenómeno evolutivo causado por un proceso macroevolutivo propio, irreductible a
los procesos de cambio microevolutivo que operan dentro del marco del medio ambiente y la
constitución biológica de una especie. En esos momentos, el Equilibrio Puntuado se presentaba
como una alternativa a la Teoría Sintética.
Pero en realidad, ambas teorías no resultan incompatibles. Tanto los procesos de especiación
explosiva y ramificada propios del EP, como los cambios graduales y lentos pueden estar dándose
simultáneamente en la historia evolutiva de la vida. Aunque en menor cantidad, también existen
pruebas fósiles de formas intermedias que parecen obedecer a la evolución lineal propia del
gradualismo neodarwinista.
Por otro lado, la especiación del Equilibrio Puntuado no excluye la Selección Natural. Por rápida y
diversa que resulte la especiación, las nuevas formas se verán sometidas a la competencia por los
recursos, tanto intra como interespecíficamente, moldeando el mapa final mediante la selección de
las adaptaciones más exitosas. De hecho, Gould (1980) señala que no pretende definir el cambio
puntuacional como único mecanismo, sino como otra alternativa al cambio evolutivo, dado que el
gradualismo funciona bien en ocasiones.
Dawkins (1986) opina que el Equilibrio Puntuado no representa una nueva teoría, sino una
modificación al concepto neodarwinista debido a la variación de la tasa de evolución,
constituyendo de esta forma una complementación al darwinismo.
Otros autores (Chacón y Barahona, 2002) llegan a sugerir que el Equilibrio puntuado es en la
actualidad una teoría de rango medio, en el sentido de Merton (1968): una teoría a caballo entre
las hipótesis de trabajo y las teorías generales (en este caso la Teoría Sintética), al ocuparse
únicamente de ciertos aspectos parciales del proceso evolutivo. Según estos autores, la Teoría
Sintética habría absorbido la mayor parte de los postulados del Equilibrio Puntuado.
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A pesar de que en estas posturas conciliadoras quizá no se atribuya toda la importancia que tiene
el establecimiento por parte del EP de la estasis como condición normal en la evolución de las
especies (Broyles, 1997) y a la «versión fuerte» de la teoría, realmente no existe contradicción
propiamente dicha entre las tesis centrales de la Teoría Sintética y el Equilibrio Puntuado. Sin
abandonar la existencia de procesos graduales de especiación en ciertos casos, el EP aporta una
explicación a los largos períodos sin apenas cambios y a las radiaciones evolutivas observadas en
el registro fósil, manteniendo las fuentes de variación -mutaciones- y el mecanismo selectivo selección natural- como pilares del cambio evolutivo.
Referencias
Broyles, Robyn Conder. 1997. Punctuated Equilibrium. In Evolutionary Controversies. Recurso electrónico.
Disponible: http://www.geocities.com/ginkgo100/.
Cachón, V., & Barahona, A. 2002 Dec 30. La transición de la teoría del equilibrio puntuado hacia una teoría
de rango medio. Asclepio [Online] LIV (2): 83-108. Disponible:
http://asclepio.revistas.csic.es/index.php/asclepio/article/view/142/139
Dawkins, Richard. 1986. The blind watchmaker: why the evidence of evolution reveals a universe without
design. W. W. Norton & Company, New York.
Eldredge, N. y Gould, S,J. 1972. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In: Schopf,
Th.J.M. (Ed.) Models in paleobiology. Freeman Cooper and Co.: 82-115.
Eldredge, N. y Gould, S.J. 1977. Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered.
Paleobiology, 3(2): 115-151.
Eldredge, Niles. 1995. Reinventing Darwin: the great debate at the high table of evolutionary theory. John
Wiley & Sons, Inc., New York.
Gould, Stephen Jay. 1980. The Panda’s Thumb: More Reflections in Natural History W. W. Norton &
Company, New York.
Gould, Stephen Jay. 1995. “Lucy on the Earth in Stasis.” Pages 133-144 in Dinosaur in a haystack:
reflections on natural history. Crown Trade Paperbacks, New York.
Hoffman, A. (1992), «Twenty Years Later: Punctuated Equilibrium in Retrospect», en Somit,
A.; Peterson, S. (ed.), The Dynamics of Evolution. The Punctuated Equilibrium Debate in the Natural
and Social Sciences, Ithaca, Cornell University Press, pp. 121-138.
Merton, R. (1968), «On Sociological Theories of the Middle-Range», en Social Theory and Social
Structure, Nueva York, Free Press, pp. 39-53.
Ridley, Mark. 1993. Evolution. Blackwell Science, Cambridge, Massachusetts
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