¿r verdad sobre el equilibrio puntuado

F_
_5
| ,¿rverdadsobreel equilibrio puntuado
¡/ \ rri e nquier ainlr odu c i rs ee n e l p o p u l a rd e p o rted e l Ti ro al D ar\¿f wi n no lo puedet e n e r má s ta c i t(Óa s i to d o sl o s a rgumenrosanI trl;rt winianos inteligentes están expúestoscon admirable claridad
rrr t.l capítulo VI de E/ origen de las especieütitulado <Dificultades ,
rfr'l¡r tcoría>,)Asíintroduce el autor su casi ácida autocrítica:
¡#
.b¡
fuu"no antesde haberllegadoa estapartede mi trabajo,allector $
sc le habránocurridomultitudde dilicultades.
Algunasson tan graves
t¡rreni siquierahoy puedo reflexionarsobreellassin sentir que me
tirmbaleo;
pero,hastadondepuedojuzgar,la mayorpartede ellasson
sriloaparentes,
y las que son realesno resultan,creo,fatalespara mi
tcoría.
)
l)arwin expone allí los problemas que le habían torturado dutrurlc más de veinte años,probablementedesdeel mismo momenlrr r'¡¡ Uu" desembarcó del Beagle con su colección de especímenes
y lir rrrentehirviendo en pleno cambio de paradigma.¿Cómo se lle¡1nir lbrmar una especie (por ejemplo, un murciélago) a partir de
ulrr clue tiene una forma y unos hábitos completamente diferentes
{¡ror cjemplo, un mamífero terrestre)? ¿Cómo puede Ia misma
Iucrz¿t,la selecciónnatural, generar algo tan trivial como la cola de
rlr;r.jirafa,que no sirve más que para espantarmoscas,y también el
¡rlo rlol águila, <<unaestructura tan maravillosa que apenas podelr()s comprender enteramente su inimitable perfección>? ¿Cómo
¡'vrrlucionan
instintostan chocantescomo el que permite a las abelns tliseñar unas colmenas <que prácticamente han anticipado los
78
Deconstruyendo a Darwtn
descubrimientos de los matemáticos más profundos>? Y sobre
todo, su autocrítica favorita: ¿Por qué no vemos por todas partes las
innumerables formas transitorias que la teoría predice entre una
especie y otra? Si el león y el tigre derivan de un ancestro común
por selecciónnatural, ¿dónde está toda la colección de gradaciones
entre el ancestroy el león, por un lado, y entre el ancestroy el tigre,
por otro? O, para expresarlo en la prosa del propio Darwin: <¿Por
qué no está toda la naturaleza en confusión, en lugar de aparecer
las especiescomo las vemos,bien definidas?>.
Darwin tanteó varias solucionesparciales a est4,última dificultad, que llegó a ser para él una lacerante obsesión.{Conjeturó,por
ejemplo, que las propiedades de una especieno dependen tanto del
clima local -que a menudo cambia suave y gradualmente con la
distancia- como de su interacción con las demás especies de la
zona, que no tienen por qué formar ninguna clase de conlinuuml
(también sugirió que, aunque en un momento inicial pudiera mui
bien haber existido una gradación completa, los dos extremos de
ésta podrían, concebiblemente,haber acabado exterminando a todos los intermedios, qunque sólo fuera porque éstos estaban en
inferioridad numéricaJDarwin, sin embargo, sólo le daba una importancia relativa a esa clasede conjeturas.Intuía que podrían aplicarse a algunos casosconcretos, pero sabía que no ofrecían una explicación general satisfactoria
Un fenómeno tan extendido, por no decir universal, como la
carencia de formas de transición debía quedar explicado por el mismo núcleo de su teoría de la evolución, no por algún que otro parche improvisado con mejores o peores reflejos. La única explicación que podía convencer a Darwin era la propia dinámica de la
selección natural. Su teoría implicaba que las variantes iban surgiendo de forma continua, y reemplazando a sus propios ancestros
cada yez que supusieran una mínima ventaja. Así pues, no se trata
de que en algún momento pasado coexistieran todas las gradaciones y haya ahora que encontrar unarazón para la desaparición de
las intermedias. Es !lue, en el mismo momento en que aparece una
nueva variante ligeramente ventajosa, la forma anterior resulta exterminada, y así sucesivamente:
ii
La verdadsobreel equilibriopuntuado 79
Si miramos a cada especiecomo derivadade algunaotra forma
desconocida,
tanto su [especie]progenitoracomo todaslas variedades
de transiciónhabránsido,en general,exterminadaspor el propio pro_
cesode formacióny perfeccionamientode la nuevaforma.
(Éru
la única explicación que Darwin podía aceptar. Si no
"ruformas de tran*sición
vemos las
es porque sus propios hijos se las
han comido, por así decir)Se trata de una mera consecuenciadel
mecanismo de la selecciónnatural, y por lo tanto queda explicado
que la distinción nítida entre las especiesactualmente vivaJsea un
fenómeno prácticamente universal. pero -ayla explicación llegaba con una bomba escondidabajo el brazo. Si larazónde quelas
especiesestén hoy bien definidas es que los intermediarios se extinguieron en el proceso, ¿por qué no aparecen esasformas de transi_
ción en el registro fósil? Darwin, por supuesto, reconoció este pro_
blema antes que nadie:
Pero,precisamente
en la'medidaen que esteprocesode exterminio [de cada varianteintermediapor su sucesora]ha actuadoen una
enormeescala,igual de enormedebe ser el número de variedadesintermediasque han existidoen el pasadode la Tierra(¿porqué,entonces.no estácadaformacióngeológicay cadaestrato\repletode tales
eslabones
intermedioslla geología.ciertamente,
no revelaninguna
cadenafinamentegraduadade esetipo: y ésta,tal vez,es la-objeción
másgravey evidenteque puedeaducirsecontrami teoríafla expli_
cación rqide. segúncreo. en la extremaimperfecciónde'l registro
geológico.)
El argumento deja un regusto amargo. para escapar de una
,
avispa,Darwin se ve obligado a saltar a un lado del camino y... se
cae en vna zaÍza. Para colmo, a medida que pasaba el tiempo desde la publicación de El origen de las especie,s,
las espinas de la zarza fueron creciendor(gradualmente, desde luego) hasta transformarse en cimitarras.pl registro fósil es imperfecto, sí, pero tras un
siglo de meticulosaséxcavaciones,repartidas por todoel mundo y
ejecutadas con unas herramientas técnicas cadavezmás perfeccionadas,un pequeño grupo de paleontólogos empezó en los años se-
80
La verdad sobre eI equilibrio puntuatlo
DeconsftuYendo a Datwin
8j
senta(del sigloxx) a pensarque laspesadillas9:. DitW con la,falta de iormas intermediasestabanmás que justificada{Las evidenciasdel registrofósil no relpondíanen generala las'predicciones
del graduiismo darwiniano)Y,cuando un hecho bien establecido
hedisciepade una idea,la prácticacientífic¿usualno esignorar el
durante
paleontólogos
los
haciendo
cho --como habían uettido
jóvenesrecien años-, sino reexaminarla idea' Uno de aquellos
tarde:
más
así
expresó
lo
Gould,
beldes,StephenJay
[Elproblemadelasespeciesenpaleontología]secentrabaenladiIa
ficultad de decidirdóndeacababala especieancestralA y empezaba
especiedescendienteBenesatransicióngradualycontinua.Sinembargo,mientrasdefiníanasílacuestiónensusescritosgenerales'todoslos
prácticode la recolecciónde fósiles
f,aleontólogossabíanque el mundo
apaiaramenteimponíatal dilema.La inmensamayoríade lasespecies
recencompletamenteformadasenelregistrofósilynocambiansustanposterior(quepueFIcune 5.1 StephenJayGould murió en mayode 2002.Susideasy teo_
cialmenteduranteel largoperiodode suexistencia
marinos)'
invertebrados
para
los
rías,no.
de ser de 5 o 10 millonesde años
l G our o.1991. )
prolCoul¿ v su colega Niles Eldredge se atrevieron en 1972 a
la-teoría
propusieron
y
desnudo,
clailar que el empeiador^estaba
que
del ,.eqúitibrio puntuado,l (Gould. por cierto, ha reconocido
parfue él quien invéntó ese némbre horrísono, pero que la mayor
puntuado no
te de lás ideas provenían de Eldredge)' El equilibrio
que
pretende, en principio, más que describir correctamente lo
esencialson
muestran los estratos geológióos -que las especies
cuando
mente estables y la máyoríá de los cambios ocurren sólo
evidenesas
aparecen nuevas especils-, en lugar de distorsionaf
teóricos.
cias hasta hacerlas pasar por el embudo de los dictados
de enpunto
a
estaba
libro
El 20 de mayo di 2002, cuando este
los sea
NuevaYork
en
cáncer
trar en la imptenta, Gould murió de
y
embargo'
sin
capítulo'
este
de
queda
senta años di edad. Lo que
ya
estaba
científico'
epitafio
de
especie
aunque pueda parecer una
verescriio antes de esa fecha, y me he limitado a poner los tiempo-s
Gould
les
corresponde'
que
ahora
ptététito
bales en el depriment"
que se mueven
era uno de esos infrecuentes científicos creativos
continuamente al borde del precipicio. Si algo le ponía en marcha
era detectar una idea preconcebida que todos sus colegas daban
por sentada de forma acrítióa o irreflexiva. Cuando creía haber
identificado una, desplegabauna apabullante artillería pesaday se
hartaba de repartir bombazos silogísticosa diestro y siniestro. La
jerarquía de la biología evolutiva, conservadora como es de rigor,
se replegaba entonces a los refugios de invierno para aguantar el
chaparrón, analizaba con lupa la metralla y reemergía con las uñas
mejor afiladas.¿No estaría cayendo Gould en una u otra clase de
herejía pseudomística?¿No estaríacárgandolos depósitosdel creacionismo con un queroseno altamente inflamable, aun cuando no
acabara de decidirse a prender la cerilla? ¿No reflejarían sus propuestas científicas una inconfesable servidumbre a Dios sabe qué
prejuicio religioso o convicción política? Cuando esto ocuriía,
Gould rebufaba y asegurabaa todo el que quisiera oírle -sus lec_
tores son numerosos, tanto dentro como fuera de la biología profe_
sional- que habla sido malinterpretado por la ortodoxia, y que lo
T
82
h rtTg,v\Átior s r\Y/\LL WC¿a6¡t"r
o tw l i'J.*c" -r í 'i{Mf' I' At R
La verd.ad sobre el equilibrio puntuado
Deconstruyendo a Darwin
dj
derrocar a Darwin, sino exactamentela contraria:mostrar que la
pesadillade Darwin con la falta de formas intermediasestabainjustificada)Eldredgey Gould se apoyaronexplícitamente.enun
modelo de especiación(generaciónde nuevasespecies)llamado
alopótrico,formuladopor uno de los másbrillantesteóricossintéticos,el matemáticoSewallWright,y desarrolladopor el ornitólogo
Ernst Mayr. uno de los evolucionistascontemporáneosmás presiigiosos.$egún el modelo alopátrico,las nuevasespeciesno se formanpor la transformación
gradualde una especieancestralentera]
Lo que ocurreesque un pequeñogrupoque vive en la periferiadé
la gran población queda aislado por algún accidentegeográfico.
Comosimpleconsecuencia
de su tamaño,un grupopequeñoposee
propiedadesestadísticas
peculiaresque le hacenproclive al cambio
rápido.Por ejemplo,una variantefavorablepuedeimponersemucho más deprisa de ló que lo haría en una población grande,en
la que cualquierinnovacióntiende a diluirse.Incluso una variante
que no suponganingunaventajapuedeimponerseen un pequeño
grupo con cierta facilidad,debido al mero error de muestreo,esdecir, a que el grupo pequeñono contieneinicialmenteuna muestra
representativade todas las variantes existentesen la población
gra!de.
(Aclaremosque lo que Eldredgey Gould entiendenpor especiaciónrápidaesun procesoquemuy bienpuededurar 10.000años
o más:un pestañeoen las escalas
de los geólogos,
pero tiemposuficiente-así lo subrayaronlos autores- paraque operela selección
naturalconvencional.$sí,
sin proponernadamuy extraño,sin más
que tensar al límite los ritmos del darwinismo más ortodoxo, el
equilibrio puntuadopodría explicarla falta de transicionesque tanto habíatorturadoa Darwin:la selecciónnatural,con todassusgradacionesy susformas intermedias,ocurría realmente,pero en una
zona tan pequeñay en un tiempo tan (geológicamente)corto que
no dejabasu huella fósil en los estratos.Una vez formada la nueva
especieen su retiro alopátrico,siemprees posible que se vuelva a
diseminarpor una zona geográficaamplia,pero para entonceseslo
suficientementedistinta de la antigua especiecomo para que los
apareamientos
cruzadosresultenimposibles,
o al menosproduzcan
sólodescendencia
estéril.Si estoocurre,esposibleque la nuevaes-
que él quería decir era, si bien se miraba, perfectamente encajable
en el darwinismo de pura cepa. Pero entonces, le decían los jerarcas, ¿dónde está la novedad? Y allá que iba Gould a enseñarles
dónde estaba la novedad, y vuelta a empezar. La historia se repitió
con los varios ataques artilleros de Gould contra los excesos del
adaptacionismo, contra la fe en el gradualismo o contra el prejuicio
del progreso en la historia natural, por citar tres de sus blancos favoritos.
La teoría del equilibrio puntuado ha seguido exactamente estos meandros durante los últimos treinta años, hasta el extremo de
que averiguar qué es exactamente lo que propone ese modelo requiere en la actualidad un espíritu analítico bastante perseverante.
Pero ese historial sinuoso no garantiza la exactitud de la sentencia,
dictada por la recompuesta ortodoxia, de que el equilibrio puntuado no es más que una hebra de humo imaginaria metida en el ojo
del darwinismo. Lean el dictamen de la jerarquía en la cortante pluma de su portavoz oficial Richard Dawkins:
p
que debe decirse,alto y claro, es la verdad:que la teoría del
\Lo
equilibrio puntuado reposafirmemente eri la síntesisneodarwiniana.
Siemprelo hizo.Llevarátiempo deshacerel daño infligido por la inflada retórica[de Gould],pero se deshará.(DewxrNs,19S6.)J
Amén. ..Sin embargo se mueve>>,dan ganas dd susurrarle a
nuestro perro. Intentemos abrirnos camino entre la inflada retórica
de Gould y la verdad revelada de Dawkins. Como no somos ningún
jurado de un premio de poesía, podemos permitirnos examinar qué
hay de interés científico en esta batalla campal que, mal que les
pese a los amantes de la ley y el orden, ya va durando tres décadas
y sigue sin estar resuelta satisfactoriamente.
Eldredge y Gould se rebelaron en1972 contra la ceguera selectiva de sus ortodoxos colegas,pero no se puede decir que su teoría
del eqgilibrio puntuado encarnara ninguna clase de llamada a las
armas.(Losautores sostenían que las especieseran estables salvo en
las crisis (puntuaciones),pero se apresurabana añadir que eso,y no
la gradación morfológica, eta exactamente lo que cabía esperar en
el registro fósil según la síntesis neodarwinista.fiu intención no era
t)
:i
I
I
f
84
DeconstruYendo a Darwin
permane'7caespecie reemplace por completo a la antigua y luego
quedará incaso
ese
en
Sólo
iable durante 5 o10 mitlones de años'
serán
geológicos
estratos
los
Y
mortalizada en el registro fósil'
bruscamensurgir
parece
especie
la
exactamente como los vemos:
permanece constante
ii yu pt""u*ente formada' y su morfología
mientras dura su existencia.
de ser
Visto de esta forma' el equilibrio puntuado dista mucho
convertirlo sus
la bestia parda antidarwinista en que han querido
a los infrecuentes
críticos. La teoría restringe el cambio evolutivo
pero se apoya
especies,
nuevas
de
generación
de
acontecimientos
y Ernst
en los molelos de especiación de. Sewall Wright
;;;;;1"
que
ocurre
Lo
ir4ayr, do, socios fundadores de la teoría sintética'
de
estricto
más
el
sigue
durante esos raros eventos de especiación
y
que
acelerada'
cierto
los guiones darwinistas: selección natural,
muesde
error
el
como
talíezayudada por fenómenos estadísticos
pudiera meir"o V f" ¿"tiva genética, pero nada que honradamente
recer la excomunión.
la década de los setenfiOr¿ pasó entonces?Que a lo largo de
fue perdiendo la fe
Etdredgede
t" c:;ld --t;sin la connivencia
al entorla
adaptación
de
creativo
poder
el
en la selecciónnatural)
regisdel
apariencias
las
con
ver
no. La razón no tenía'muciro,que
del científico en
tro fósil, sino más bien con laffrogresiva inmersión
tradición de la bioIos viejos textos de la NaturpTtiloiophie'la gran
distraerse con las
iogiu álemuna decimonónica' que siempre evitó
más o melinajes'
uu'riu"iorr", superficiales de los individuos y los
en
concentrarse
para
nos favorecidai por las presiones del medio'
esuna
ya
a
no
el bauplan o plan básico de diseño que caracteriza
pecie, sino u ilur", completas de mayor entidad ietárquica Qthyla)
que agrupanu on grunnúmerode especie$Unnlanl{:,t^11:
de la tortá Ñaturphilosoplrie.constituía el.verdadero secreto
iutu
las adapque
'rrra
el
y
sobre
vivos'
seres
funcitnamiento d" los
y
"t amasadas gradualmente por la selección natural no eran
taciánes
más que matices de escasarelevancia'
por los territo¡¡os
Uno de los efectos de la incursión de Gould
ttoroYnvaleroso
y
deslumbrante
su
fue
de la morfología alemana
parte de Ia
naufragio
del
rescató
donde
1977
togeniay filogenia,de
que sostuvo hace
dJnostadá teáría de la recapitulación de Haeckel'
La verdad sobre el equilibrio puntuado
85
más de un siglo que el desarrollo embrionario de un organismo (la
ontogenia) reproducía la historia evolutiva de su especie (la filogeniaDY otro de los efectos fue que Gould empezó a conceder más
importancia evolutiva a los supuestosmotores internos del cambio,
a las tendencias o inestabilidades intrínsecas del bauplan, a Ios
efectosen cascadade cualquier pequeño ajuste en las reglas básicas
del desarrollo embrionario, que a los meticulosos y superficiales
oficios de la selección natural darwiniana.
Pero entonces,si la selección natural había bajado un pie del
trono, ¿no habría una interpretación más radical del equilibrio puntuado? ¿No habría sido demasiado tímido en el artículo que firmó
con Eldredge en1972? Gould decidió que así era, y'ftracia1980 dejó
de tratar al equilibrio puntuado como una explicación ortodoxa de
Ia desconcertantéestabilidad de los fósiles para pasar a.presentar1o como un verdadero argumento contra el darwinismo\pl siguiente extracto es de un artículo que Gould publicó en 1980'enla revista profesional Paleobiology, desempolvado gracias al celo documental del filósofo Daniel Dennett:
La especiaciónno es siempreuna extensiónde la sustituciónalélica gradualy adaptativahastaobtenerun efectomayor,sino que puede representar,como argumentóGoldschmidt,un estilo diferente de
cambiogenético:lareorganizaciónrápida del genoma,quizáno adaptativa ... [En estetipo de especiación
brusca]el aislamientoreproductivo llega primero y no puede considerarseuna adaptaciónen
absoluto.Podemos,de hecho,invertir la percepciónconvencionaly
argumentarque la especiación,mediantela formación estocásticade
nuevasentidades,aporta la materia prima de la selección.(Gour-o,
1980.)
Por si a alguien le queda alguna duda de las revolucionarias intenciones del Gould de 1,980,baste mencionar que el título del artículo técnico recién citado es <¿Está emergiendo una nueva teoría
general de la evolución?>. Ni más ni menos. Pero un momento,
¿quién es ese Gold. chmidt que aparece en el texto? No será el
maestro de herejesfgichard Goldschmidt)el descarriado evolucionista alemán que prbpuso en 1940.en un ínfame opúsculotitulado
86
Deconstruyendo a Darwin
La basematerial de la evolución,la pecaminosateoría de la macromutación, según la cual las nuevas especiesse formaban mediante
grandessaltosrepentinos que nada tenían que ver con el gradualismo darwiniano? Pues en efecto, ése era el Goldschmidt mencionado por Gould. ¡SatanáslAquello ya pasabade castaño oscuro.
Ahora se entiende mejor que el equilibrio puntuado, versión
dos punto cero, enfureciera sobremanera a la ortodoxia darwinista. <Podríamosdecir que "agrio" es el calificativo más suave para
el tono de los comentarios que los darwinistas más significados
han hecho sobre el equilibrio puntuado>, ha escrito con exquisita diplomacia británica el filósofo de la evolución Michael Ruse.
Aplicando una descriptiva más mediterránea, podríamos tipificar
los hechos como un descuartizamientointelectual sin fisuras.para
colmo, los creacionistasenmarcaron el artículo de Gould en sus
capillas y proclamaron a los cuatro vientos la muerte del darwinismo a manos de uno de sus más célebres pensadores contem-
La verdad sobre el eouilibrio Duntltado
87
poráneos.1Gould,atrapado entre el fuego amigo y la plegaria enemiga, acabó por asustarse.En 1982,sólo dos años después de haber anunciado el despuntar de una <<nuevateoría general de la
evolución>, se replegó a posicionesmás aceptables.\Declaróexplícitamente que <el equilibrio puntuado no es una teoría de la macromutación> y no volvió a hablar en público de reorganizaciones rápidas del genoma ni de estilos diferentes de cambio
genético ni, por supuesto,del maldito Goldschmidt. <NueStrateoría>, aseguró después con la contundencia del humillado, <<nose
vincula a ningún mecanismo nuevo ni violento, sino que sólo representa la elección de la escala correcta para situar los sucesos
ordinarios en la vastedad del tiempo geológico>.
Henos aquí de vuelta a la versión uno punto cero del equilibrio
puntuado. Sólo que esfa vez, con tanto énfasis conciliador en que
todo es ortodoxia bajo el sol, Gould se lo puso en bandeja a la irritada jérarquía, que, como hemos visto hace un par de páginas,se
apresuró a proclamar <la verdad: que la teoría del equilibrio puntuado reposa firmemente en la síntesisneodarwiniana>.Varios evolucionistas empezaron también entonces a advertir de que las opiniones expresadas por Gould en sus ensayos divulgativos no
reflejaban en modo alguno los puntos de vista de la comunidad
científica. Veamos un ejemplo del ortodoxo John Maynard Smith:
Gouldocupaunaposiciónbastantecuriosa,sobretodo a estelado
del Atlántico [el lado americano].Dada la excelencia
de susensayos
por los no bió[parael lectorgeneral],ha acabadosiendoconsiderado
logoscomoel teóricoevolucionista
másdestacado.
Por el contrario,los
biólogosevolucionistas
con quieneshe habladode su obra tiendena
verlecomoun hombrecuyasideassontan confusasque apenasmerece la penapreocuparse
por ellas,perotambiénsele consideraun hombre que no deberíaser criticadopúblicamenteporque,al menos,está
de nuestraparte frente a los creacionistas.
Todo estocareceríade importanciasi no fueraporqueestádandoa los no biólogosuna imagen
en granmedidafalsadel estadode la biologíaevolutiva.(Ruso,2001.)
Ftcune 5.2 El maestro de herejes Richard Goldschmidt, creador del
monstruo esperanzado.
está de parte de Maynard Smith
\En efecto, Gould <<almenos>>
frente a los creacionistas,y fue uno de los principales testigos a fa-
88
DeconsÚuYendo a Darwtn
juicio de
vor de la enseñanza de la evolución durante el célebre
Arkansas, un estado norteamericano que pretendía en 1980 imparti re n sus es c uelas elm e n s a j e l i te ra l d e l a Bi b l i a e n p i edei gual dad
juicio de
con el darwinismo)De hecho, Gould se pasó la mitad del
no era lo
dicho
Arkansas explicanáo al tribunal que lo que él había
estrictael
terreno
que los creaóionistas decían que había dicho.En
parte
de
absoluto
en
mente científico, sin embargo, Gould no está
<fundamenpúblicamente
Smith, a quien ha llamado
de Maynard
"darwinianorr,
..fánático adaptacionistu y víctima de un <<fertalista
juvor ultradarwinista apocalíptico>. Y eso que ambos fueron en la
amigos.
ventud marxistasY buenos
ElbritánicoSimonConwayMorris,ta|vezelmejorespecialisy un
ta contemporáneo en la evolución temprana de los animales,
revolucionaaltares
unos
a
Gould
propio
por
el
científico élevado
pese a
rios a los que él nunca solicitó encaramarse, ha admitido'
todo lo anterior:
Los puntos de vista de Gould han ayudadomucho a sacudirlas
incluso si' cuando el polvo se ha posado'el
ortodoxiasestablecidas,
Moedificio de la teoría evolutivano parecemuy cambiado'(CoNuy
nrus.1991.)
travesía? ¿Nada' como dice
¿Qué nos queda después de esta
como denuncia Maynard
confusión,
Oarrvt<inst ¿Uná inextricible
los ritmos relativos del
sobre
polémica
Smith? ¿uia aburridísima
los demás ortodo'
todos
casi
iostienen
cambio morfológico, como
más que todo eso
mucho
queda
que
yo
creo
que
xos? Es evidente
con tanto meana
ustedes
mareado
hubiera
les
no
De otro modo
gradualispolicía
la
a
todavía
denuncien
me
no
esperen,
dro. Pero
ta{vo no sé si el Gould incendiario de 1980 estaba en el camino
propiacoñecto o no. Lo que sí sé es que aquellas ideas no fueron
disque
es
muy
mente refutadas)Simplemente fueron aplastadas,
la
larga
en
confuso
tinto. Y más aúnicreo q.t", si algo ha habido de
y encomiable trayectoria científica de Gould, no son sus propuestas
que puedan
innovadoras, que por muy discutibles o extravagantes
encomiauna
con
expresadas
resultar a ciertos oídos, siámpre están
La verdad sobre el equilibrio puntuado
89
ble claridad.@l episodio más confuso que nos ha regalado Gould es
precisamentesu retirada forzosa y balbuceante,en1982,a los cuarteles de la ortodoxia)Una retirada, creo, más aparente que real.
Para ver qué nos queda hoy del equilibrio puntuado, debemos
distinguir nítidamente su componente teórica, relativa a los mecanismos evolutivos hipotéticos (ora la ortodoxa especiaciónalopátrica, ora la impronunciable reorganización genómica) de su componente empírica, que pretende ser una mera descripción de las
pautas temporales del cambio en el registro fósil. Empecemos por
lo segundo.Uno de los discípulosdel teórico sintético Dobzhansky,
Francisco J. Ayala, ha escrito recientemente:
Estudiosdetalladosen depósitosabundantesde fósilesfavorecen
en unoscasosal gradualismoy en otros al equilibrio puntuado.Pero la
polémicano es sobresi sólo uno o el otro patrón ocurre,sino sobresu
frecuenciarelativa.Algunos paleontólogosargumentanque la evoluy otrospiención morfológicaesen la mayorparte de los casos.gradual
sanexactamentelo contrario .. . Se trata de una polémicaque,al fin y
al cabo,no tiene mucha enjundia,aun cuandoha recibido bastante
atenciónen los mediosde opiniónpública.(Ava;.n,2000.)
Y ahora demos la palabra al otro autor del equilibrio puntuado, Niles Eldredge, un científico aplicado al que nadie cuestiona,un
paleontólogo de corte conservador que nunca acompañó a Gould
en sus incursiones revolucionarias,y un darwinista plenamente ortodoxo por cuanto siempre fue, y sigue siendo,un firme creyente en
el poder omnímodo e indisputado de la selecciónnatural y la adaptación al entorno. En 1995,sabiendo ya muy bien a lo que se exponía si se le escapabauna coma, Eldredge escribió:
La evolución no transforma las especiesde modo inevitable e
irrevocablemientraspersistena lo largo del tiempo geológico.Por el
contrario,lo másfrecuentees que las especiespaÍezcanno ir a ninguna parte,evolutivamente
hablando... La estasis[a estabilidadde las
especiesa lo largo de toda su existencia]estáahora abundantemente
documentadacomo el patrón paleontológicopredominanteen la historia evolutivade lasespecies
. .. El escasocambioprogresivode cada
90
Deconstruyendoa Darwtn
especie que vemos en el registro fósil es,sencillamente, demasiado lento para dar cuenta de los grandes cambios adaptativos logrados por la
evolución.
... La historia evolutíva afirma que, lejos de ser inevitable, el cambio adaptativo no sobreviene con el mero paso del tiempo, sino que
parece estar concentrado en tiempos y lugares particulares en la historia de todos los linajes. El cambio adaptativo parece ocurrir sobre
todo como acontecimientos discretos en la historia de la evolución'
(Elonspcn, 1995.)
Nada, segtln Dawkins. Mitad y mitad, según Ayala. Más de la
mitad, según Eldredge. Por lo que a mí respecta' no creo que sea
necesario esperar otros treinta años para conocer el segundo decimal del recuento estadístico. Podemos dar por sentado sin riesgo
que, después de todo, una parte muy considerable -tal vez mayoritaria, pero da igual- de las especiesdel registro fósil aparecen ya
plenamente formadas en los estratos y <<noparecen ir a ninguna
parte> durante los varios millones de años que permanecen en el
escenario. En el porcentaje de casos en que las especies sí varían
-sea ese porcentaje la mitad o menos de la mitad, da igual-, el
cambio progresivo es <demasiado lento para dar cuenta de los grandes cambios adaptativos logrados por la evolución>. Pues bien, esto
es un hecho y demanda a voces una explicación, porque no hay
nada, ni en el darwinismo ni en el neodarwinismo, que hubiera predicho esa extraña pauta. ¿Cómo se nos puede pedir que miremos
hacia otro lado porque la discusión sobre las frecuencias relativas
es aburrida? O, como dice el de Oxford: <Llevará tiempo deshacer
Por favor,
el daño infligido por la inflada retórica, pero se deshará>>.
de baparroquia
que esto no es un cursillo prematrimonial en una
pese
los
ilua
otra,
rrio. La evolución es una ciencia como cualquier
cateen
una
por
convertirla
minados esfuerzos de sus predicadores
quesis.
Bien. ¿Qué podemos decir de la otra componente del equili
brio puntuado, la parte hipotética relativa a los mecanismos evolutivos? Eldredge, al igual que Dawkins y muchos otros, cree que no
hace falta más explicación que la selección natural. Es posible que
así sea,pero esto implicaría dos cosas.
T
t,
A
I
La verdad sobre el equilibrio puntuado
9I
Primero,que la causaprácticamenteúnica del cambio adaptativo -es decir,la razónde que existanojos,alasy cerebros- es la
f especiación
alopátrica ideada por el matemático Sewall Wright.
i
Puestode otra forma: la apabullantecomplejidadde diseño de los
ojos,las alas y los cerebrosse debe,casi exclusivamente,a que de
I ' vez en cuandoun pequeñogrupo de individuosse quedaaisladode
t' su población matriz y, graciasa ello, ve facilitada
la alteracióngraITdual de susfrecuenciasalélicas.Si los ortodoxospiensanrealmente
esto,deberían enmarcarlas ecuacionesde Sewall Wrieht en una
hornacina.
Y segundo,que las vastasextensiones
de tiempo sobrelas que
el gradualismocargala responsabilidadde la evoluciónno son,después de todo, tan vastas.Si cada especiedura varios millones de
años.y si casitodo el'cambioocurreen unasdecenasde miles de
anos(eltiempoeficaz disponiblepara toda la evoluciónen la Tierra
debeiecortarseentrecien y mil veces:ya no son 4.000millonesde
años,sino entre40 y 400millonesde anod)Elüempoefrcazparatod,a
la evoluciónanimal,desdela aparicióndel primer gusanorastrero
hastael primer pintor rupestre,podríallegar a contraersehasta...
años!Ese tiempo,les recuerdo,es máso menosel que ha
¡600.000
transcurridodesdelos preneandertales
deAtapuercahastanuestros
días.Si viviéramosen el siglo xrx, podríamosdecir con el nefasto
Lord Kelvin: <La Físicadice no a la evolución>,y Darwin saldríacopero en fin, ningurriendo a desempolvarsusmodeloslamarckistas.
no de estosdos puntos suponeuna refutación del neodarwinismo.
Simplementeson dos cuestionesde énfasisque -seguramente a
causade mi torpeza- no suelover subrayadasen los textos sagradosde la teoríasintética.
( Que la selecciónnatural pueda explicar sin ninguna ayuda las
observaclones
del equilibrio puntuado no es un hecho: es una
creencia.)pouldconsideróque se precisabaotro mecanismomás
rápido de especiación-lo que es otra creencia-, y propuso <<un
estilo diferente de cambio genético>>,
ialvez <la reorganizaciÍnrápida del genomarr)Cuando el establishmentse le echó encima,
Gould, que nunca fue un buen genetista,pensó que su talón de
Aquiles eranesasvagaspropuestassobrecambiosgenómicos,
y las
retiró para limitar daños.Perosiguióplenamenteconvencidode la
I
92
Deconstruyendo a Darwin
necesidadde un mecanismogenéticomás rápido que la selección
natural.Y de hecho,ya despuésde su aparentearrepentimientopúblico,propusouno que imaginabamás tragable:
No es probable que los darwinistas, con sus tradicionales preferenpor
cias
el gradualismo y la continuidad, canten alabanzas a los grandes
cambios fenotípicos [cambios de forma o de cualquier otra característica externa] inducidos rápidamente por pequeños cambios genéticos
que afectan al desarrollo temprano; pero nada en la teoría darwiniana
prohíbe esos sucesos,puesto que persiste en ellos la continuidad subyacente de los pequeños cambios genéticos.
(al-o venZ Gould pensó que la ira ortodoxa no se debía a su propuesta de cambios externos (fenotípicos) grandes y rápidos, sino a
su propuesta de cambios genéticos grandes y rápidos. Así que se
apresuró a borrar del mapa las famosas <reorganizaciones genómicas> y se buscó otro modo, genéticamente gradual pero externamente brusco, de seguir en sus trece\Nadie consideró inaceptable
esta nueva propuesta.Y, sin embargo.para ser coherentes,los ortodoxos deberían haberla quemado en la misma hoguera que la anterior. Porque al darwinismo le debería dar igual la naturaleza gradual o brusca del cambio genético. Lo que precisa el darwinismo es
gradualismo en las cualidades externas, de manera que se genere
en la población una gama continua de formas y propiedades sobre
la que pueda actuar la selección natural. Si es preciso partir el genoma en mil pedazos para que a un tigre le crezcan los dientes medio milímetro, hágasé: eso es darwinismo puro. Pero si una mutación ínfima en un solo gen crea de pronto un tigre con dos alas y
ocho patas, eso no es darwinismo ni en pintura, por mucha continuidad genética que tengamos ahí.(La retirada de Gould no tiene
ningún sentido. Es sólo timidez genética$i alguien cree haber refutado a Gould (versión revolucionaria 1980,o dos punto cero) por
el hecho de que éste haya renunciado a las sacrílegas reorganizaciones genómicas rápidas, ese alguien está en un completo error.
Insisto: Gould no ha sido refutado científicamente. Sólo ha sido
aplastado académicamente. <Llevará tiempo deshacer el daño infligido por la inflada retórica, pero se deshará'r.Y con tu espíritu.
La verdad sobre el equilibrio puntuado
93
Lo más paradójico de todo este sinsentido es que, si bien en los
primeros años ochenta el asunto de la pequeña-mutación-embrionaria-que-afecta-mucho-al-adulto parecía mucho más factible,
como mecanismo evolutivo rápido, que las reorganizaciones genómicas,hoy ya no estáclaro que seaasí.Como veremos,hay mutaciones pequeñas que tienen enormes efectos morfológicos, ciertamente, pero la ortodoxia se empeña en rechazarlas como mecanismo
evolutivo porque sus portadores suelen revelar una escasasalud y
viabilidad. Y, sin embargo,hasta el más recalcitrante de los ortodoxos debería admitir hoy que el genoma en su conjunto es muchísimo más plástico de lo que se creía hace sólo veinte años.Ningún genetista solvente considera hoy que la alteración simultánea de
muchaspartes del genoma seauna herejía ni una idea descabellada,
aunque nadie haya demostrado un caso de especiación que haya
ocurrido de esa forma (ni de ninguna otra). La cuestión de si hay o
no mecanismos que puedan causar cambios genómicos rápidos, no
graduales,está abierta por completO.Abierta científicamente,se entierlde. El fundamentalismo yacerr6 esa cuestión hace mucho.
(SOto ,rn par de meses antes de morir, y seguramentesabiendo
ya que sus días se agotaban,Gould publicó la obra técnica más importante de su carrera: The Structure of Evolutionary Theory, un libro de 1.433páginasen el que formaliza su revisión de la teoría de
Darwin)Si se me perdona la brutalidad de resumir esa ingente
compilación de una vida intelectual en este solo párrafo, diré que la
versión definitiva de la revolución de Gould se basa en.dos srandes
.
t^.
argumentos\Primero, que la selecciónnatural no es sólo una criba
continua entre los levemente distintos individuos de cada especie,
sino sobre todo un concurso de méritos entre especies,generalmente con resultadosnefastospara una de ellas\Y segundo,que los graduales oficios del entorno cambiante -la düaptación progresiva y
dirigida desde fuera- son menos relevantes que las variaciones, a
menudo drásticas,que imponen desdedentro la dinámica intrínseca
de los genomas y la lógica genética profunda de la construcción de
un ser vivo'.¡TheStructure of Evolutionary Theory es una obra magnífica, digna de uno de los grandes pensadores científicos del siglo
xx, y cabe esperar que guíe a la oxidada teoría darwinista por un
camino seguro para instalarla de una vez por todas en el siglo xxr.
94
Deconstruyendo a Darwin
Sólo una cosa más. A Lynn Margulis, por supuesto, le gusta el
equilibrio puntuado mucho más que a los darwinistas ortodoxos, y
no precisamente porque le entusiasme la especiación alopátrica de
Sewall Wright. Margulis ha escrito recientemente:
Eldredgey Gould argumentanque el registrofósil muestraque la
evoluciónes estáticala mayor parte del tiempo y procedede repente:
el cambiorápido en las poblacionesde fósilesocurre en breveslapsos
de tiempo;la estasisprevaleceluego durantelargosperiodos.Desdela
perspectivadel tiempo geológico,las simbiosisson como reflejos de
relámpagosevolutivos.Para mí, la simbiosiscomo fuente de novedad
evolutiva ayuda a explicar la observacióndel <equilibrio puntuado>,
de las discontinuidadesen el registrofósil. (Mencur_rs,1998.)
La experiencia de Margulis con uno de los autores de la teoría,
sin embargo,ha sido más bien nefasta,por no decir cómica.La pro.
pia científica 1o cuenta con buen talante:
lJnavezpreguntéal elocuentey atractivopaleontólogoNiles Eldredgesi sabíade algún casoen que la formación de una nuevaespecie hubiera sido documentada.Le dije que me daría por satisfechasi
extraía el ejemplo del laboratorio,del campo o de las observaciones
del registrofósil.Sólopudo ofrecerun buen ejemplo:los experimentos
de TheodosiusDobzhanskycon Drosophila,la moscadel vinagre.En
este fascinanteexperimento,unas poblacionesde moscascriadas a
temperaturasprogresivamentemás altas llegaron a separarsegenéticamente[de su especieprogenitora].Despuésde dos años o así,las
moscascriadascon calor no podíanya producir descendencia
fértil at
cruzarsecon sushermanascriadasen frío. <<pero>>,
se apresuróa añadir Eldredge,<el hechoresultó tener que ver con no sé qué parásito>.
(Mencur.rs,1998.)
Hay que imaginarse la cara que pondría Margulis al ver la facilidad con que Eldredge se deshacía del asunto con esa despectiva
sentencia. La científica que ha propuesto que la simbiosis es el
principal mecanismo de formación de nuevas especies pide a un
evolucionista más convencional que le dé algunos ejemplos concre-
La verdad sobre el equilibrio puntuado
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tos de especiación,
el interrogadosólo es capazdemencionar
uno
y"' ¡lo descartapor irrelevaniedebido
u q.r" ," trata de un casoflagrantede simbiosislVivir paraver.para
sermásexactos,
el resulta_
do de Dobzhanskyse debió,por así¿ecir,
a una simbiosisinversa:
las moscascriadasa arta temperatura
habian perdido una bacte¡ia
simbióticaque normalmentevive dentro
de las célulasde las moscascrecidasa temperaturanormal. La
anécdotade Margulis y El_
dredge,en,cualquiercaso,esmuy reveladora.
si no sobrelos meca_
nismosde la evolución,sí al
sobreIa fu"rruabrumadora del
',"rrou
prejuicio.