CEREBELO Clase Dr. Henríquez Hasta el momento se ha estudiado todo lo referente al sistema segmentario, médula espinal y tronco encefálico. Ahora empezaremos a estudiar los órganos suprasegmentarios, Cerebelo y Cerebro. Cerebelo - Es un cerebro pequeño, pesa 150 a 180 grs. aprox.(1/8 del peso cerebral) - El del hombre es 9 g. más pesado que el de la mujer. - Tiene una función predominantemente motora - Se origina de una vesícula común con el puente (Metencéfalo, Placa Alar), en la cual, por dorsal, se levantan dos labios, llamados labios rómbicos, los que corresponderán a los primeros esbozos de cerebelo. (Imagen Curso de Neuroanatomía PUC, Chile) El cerebelo se localiza inmediatamente detrás del IV ventrículo, constituyendo parte de él junto al bulbo y puente. Está rodeado por líquido cerebroespinal, donde se forma una gran cisterna en la parte inferior (Cisterna Magna). Se conecta con el tronco encefálico mediante 6 pedúnculos cerebelosos: - 2 superiores: que conectan al mesencéfalo (a los pedúnculos cerebrales). - 2 medios: que conectan al puente. - 2 inferiores: que conectan al bulbo. El cerebelo esta alojado en la fosa craneana posterior, quedando por lo tanto localizado inmediatamente por detrás del IV ventrículo y debajo de los lóbulos occipitales o región posterior del cerebro (de los que queda separado por un repliegue de Duramadre llamado Tienda del Cerebelo). La Tienda del Cerebelo permite que el acceso quirúrgico al cerebelo sea totalmente diferente al del cerebro. Estructura Externa Generalmente, su superficie presenta muchos surcos que corresponden a incisuras o canales de distintos tamaños (de 1º,2º y 3º orden). La superficie inferior es convexa, con un surco profundo en la línea media, denominado Vallécula, a través del cual aparece el vermis. La superficie dorsal es más bien plana, en esta cara no es evidente la demarcación entre vermis y hemisferios. Toda su superficie presenta surcos de dirección predominantemente transversal, los que delimitan finas láminas denominadas hojas del cerebelo. Existen también surcos más pronunciados: las fisuras del cerebelo, las que delimitan lóbulos, cada lóbulo pudiendo contener varias hojas. En una vista lateral, se tiene una cara superior y una cara inferior, más una cara anterior. En el cerebelo se describe una región central o vermis y dos zonas laterales o hemisferios. Cara Superior - Parece una mariposa. Presenta en la línea media un levantamiento alargado llamado Vermis Cerebeloso. Lateralmente al Vermis estarían las alas que corresponden a los Hemisferios Cebelosos. Esta cara es convexa, con su punto más alto correspondiente al vermis, y desde allí los hemisferios cerebelosos van descendiendo como el techo de una casa. Presenta una gran cantidad de surcos y fisuras (los surcos son pequeños; Las fisuras son más grandes y profundas). Presenta una Incisura o Escotadura Anterior y Posterior. La Incisura Anterior recibe al tronco encefálico, es como una semiluna. (Imagen adaptada Neuroanatomía Netter ) Cara Inferior - Es mucho más accidentada desde el punto de vista anatómico, hay más fisuras, repliegues y surcos. Presenta el vermis bastante hundido hacia arriba, por lo que no sale hacia la superficie inferior, quedando escondido entre los hemisferios. Esto deja una especie de surco profundo por su cara inferior, que se llama Vallécula (valle pequeño). (Imagen adaptada Neuroanatomía Netter) Cara Anterior - Su cara anterior es más compleja, ya que en ella se encuentra el Hilio, que es el punto de comunicación del cerebelo con el tronco encefálico a través de los Pedúnculos Cerebelares. Pedúnculo Cerebelar Superior: Conecta al cerebelo con el mesencéfalo. En este pedúnculo encontraremos los siguientes tractos: Tracto espinocerebeloso ventral. Tracto trigémino cerebeloso. Tracto cerulo cerebeloso. Tracto tecto cerebeloso. Pedúnculo Cerebelar Medio: Conecta al cerebelo con el puente. Es el de mayor tamaño, ya que en él se encuentra el mayor grupo de FIBRAS (pero no el mayor número de fascículos). Las fibras que vienen desde la corteza hacen sinapsis en el puente, a través de los núcleos pontinos, y de ellos se dirigen sus fibras hacia los hemisferios cerebelares. En este pedúnculo encontraremos principalmente los siguientes tractos: Tracto pontocerebeloso. Fibras serotoninérgicas del núcleo del rafe. Pedúnculo Cerebelar Inferior o Cuerpo Restiforme: conecta al cerebelo con el bulbo. Posee gran cantidad de fascículos aferentes y eferentes. En este pedúnculo encontraremos principalmente los siguientes tractos: Tracto Espinocerebeloso Dorsal. Tracto Cúneocerebeloso. Tracto Olivocerebeloso. Tracto Retículocerebeloso. Tracto Vestíbulocerebeloso. Tracto Arqueadocerebeloso. Tracto Trigéminocerebeloso. A la altura de la cara anterior del vermis, se ve el Nódulo y la Úvula. Hay también regiones de mucha importancia desde le punto de vista filogenético llamadas Flóculos. En la parte inferior de la cara anterior se ven las Tonsilas. CLASIFICACIONES CLASIFICACIÓN ANATÓMICA: La división anatómica del cerebelo en lóbulos no tiene ningún significado funcional y su importancia es apenas topográfica. La nomenclatura de lóbulos y fisuras del cerebelo es bastante confusa, habiendo considerables divergencias entre los autores. Los lóbulos reciben denominaciones diferentes en el vermis y en los hemisferios. Que es lo que señalaremos a continuación. Si queremos estudiar lo que es la región del Vermis, y la región lateral o de los hemisferios, debemos abrir al cerebelo como un verdadero sandwich. (Imagen adaptada Neuroanatomía Netter ) En la parte vermiana se encuentra una serie de surcos y fisuras importantes que van a hacer una división del vermis en varios lóbulos pequeños. Si se comienza de la parte anterior hacia la parte posterior vamos a encontrar, los siguientes lóbulos en el vermis, con su respectiva parte de hemisferio lateral (alas): Língula —————— Vínculos Lóbulo Central —Ala Culmen -————— Lóbulo Cuadrangular Declive —————— Lóbulo Simplex Folium ——————Lóbulo Semilunar Superior Túber ——————–Lóbulo Semilunar Inferior y Grácil Pirámide ————— Lóbulo Biventre Úvula ——————Tonsila Nódulo —————— Flóculo Fisuras: Fisura Precentral: se ubica anterior al Lóbulo Central. Fisura Postcentral: se ubica detrás del Lóbulo Central. Fisura Prima: se ubica detrás del Culmen. Fisura Postclival: se ubica detrás del Declive. Fisura Horizontal: se ubica detrás del Folium. Fisura Prepiramidal: se ubica detrás del Túber. Fisura Secundaria: se ubica detrás de la Pirámide. Fisura Uvulonodular: se ubica detrás de la Úvula. La língula está casi siempre adherida al velo medular superior . El Folium consiste apenas de una hoja de vermis. Un lóbulo importante es el flóculo, situado inmediatamente abajo del punto en que el pedúnculo cerebelar medio penetra en el cerebelo, próximo al nervio vestibulococlear. CLASIFICACIÓN ONTOGÉNICA: Está dada por lóbulos cerebelosos. Se dice que el cerebelo tiene tres lóbulos cerebelosos: Lóbulo Anterior: Se aprecia desde una vista de la cara superior del cerebelo. Está constituido a nivel del vermis por la Língula, el Lobulillo Central y el Culmen. Está separado del posterior por una gran fisura llamada Fisura Primaria o Prima. Fisura Prima, contrario a lo que se cree, es la segunda en aparecer en el desarrollo ontogénico (embriológico) del cerebelo. Lóbulo Posterior o Medio : Es el más grande. Se encuentra entre la fisura prima y la Fisura Dorsolateral o Uvulonodular, esta última lo separa del lóbulo flóculo-nodular. Está constituido por el declive, el folium, el tuber, la pirámide y la úvula. La Fisura Dorsolateral o Uvulonodular es la primera en aparecer en el desarrollo embriológico del cerebelo. Lóbulo Flóculo-Nodular. Es el más pequeño del cerebelo se aprecia desde una vista anterior del cerebelo aislado del tronco encefálico. Está constituido solamente por el nódulo y el floculo. Es una zona que queda distante por la Fisura Uvulonodular del resto del cerebelo. CLASIFICACIÓN FILOGENÉTICA — FUNCIONAL Tenemos representación de tres lóbulos, cada uno representa en el cerebelo una zona filogenéticamente desarrollada: Arquicerebelo : o Cerebelo Vestibular Es el más antiguo, está representado por el Lóbulo Floculo-Nodular, que correspondería a la porción más primitiva, es decir, a la primera porción que aparece filogenéticamente hablando. En el ser humano está poco desarrollado. Está relacionado con el equilibrio y movimientos oculares. Se dice que esta zona está representada por el nódulo y por la língula, esta última también participa con fibras que contribuyen al arquicerebelo a la reflexión, estando en el lóbulo anterior, y en el flóculo. Recibe aferencias vestibulares del oído interno, desde el núcleo vestibular inferior. Recibe información vestibular de posición de la cabeza en el espacio. Estas aferencias provienen de núcleos vestibulares o directamente de neuronas del ganglio vestibular del oído interno. Los axones penetran por los pedúnculos cerebelosos inferiores y terminan en la corteza del arquicerebelo como fibras musgosas. Las células de Purkinje de esta parte del cerebelo envían sus axones al núcleo del fastigio y muchas directamente a los núcleos vestibulares lateral e inferior. (Imagen adaptada Neuroanatomía Netter ) Paleocerebelo: o Cerebelo Espinal Está comprendido principalmente por el Lóbulo Anterior más la Pirámide y la Úvula del lóbulo posterior. Funcionalmente, está relacionado con el tono muscular (estado de semi-contracción permanente de los músculos), movimientos asociados, postura y locomoción, a través de fascículos que vienen de la médula espinal. Recibe las aferencias propioceptivas del aparato locomotor a través de tres vías: Tracto Espinocerebeloso anterior, Tracto Espinocerebeloso posterior, Tracto Cuneocerebeloso. Tracto espinocerebeloso anterior: Se origina del núcleo torácico de la médula espinal. La mayoría de los axones de las neuronas de éste núcleo cruzan al lado opuesto, otros axones ascienden por el mismo lado. Este tracto penetra al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior, terminando en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. La información que conduce es propiocepción de los husos neuromusculares receptores de tendones y articulaciones de miembro superior e inferior, además de información de la piel y fascia superficial. Tracto espinocerebeloso posterior: También se origina en el núcleo torácico de la médula espinal, pero en éste caso todos los axones que forman este tracto no se decusan, ascendiendo por el mismo lado de la médula para luego entrar al cerebelo vía pedúnculo cerebeloso inferior y terminar en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. La información conducida es propiocepción del tronco y extremidad inferior. Tracto cuneocerebeloso: Se origina en el núcleo cuneatus accesorio del bulbo raquídeo. Los axones penetran al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior terminando en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. Este circuito lleva información propioceptiva de músculos del cuello. Neocerebelo: o Cerebro Cerebelo Es la porción más nueva y más desarrollada. Se encuentra representado por la porción anterior del lóbulo posterior (Declive, Folium y Tuber) Es importante destacar que, el cerebro no se conecta directamente con el cerebelo, lo hace a través de los núcleos pontinos, donde se hace sinapsis, siendo enviadas las fibras a través de los pedúnculos cerebelosos medios. Esta región recibe aferencias de la corteza cerebral vía núcleos pontinos, vía núcleo olivar inferior y vía formación reticular. Las funciones de este lóbulo están relacionadas con la armonía, coordinación y metría (distancia) de los movimientos. Recibe aferencias de: Fibras musgosas provenientes del haz espinocerebeloso dorsal con información sómato sensorial, táctil, propioceptiva y cinestésica. Fibras del haz espinocerebeloso ventral con información de las células internunciales (sobre la actividad del centro segmentario). De tres circuitos: el córtico-póntico-cerebeloso, el córtico-olivo-cerebeloso y el córtico-retículo-cerebeloso. - Circuito córtico-póntico-cerebeloso: Se origina en amplias regiones de la corteza frontal, parietal, temporal y occipital. Los axones de las neuronas piramidales de esas áreas descienden a través de la corona radiada, cápsula interna y pedúnculos cerebrales, para sinaptar luego en los núcleos pontinos ipsilaterales. Desde estos núcleos, los axones cruzan al lado opuesto formando las fibras transversales del puente para luego ingresar por los pedúnculos cerebelosos medios a la corteza del hemisferio contralateral, como fibras musgosas. - Circuito córtico-olivo-cerebeloso: Se origina también en áreas de la corteza frontal, parietal, temporal y occipital, igual que el circuito anterior. Los axones descienden a través de la corona radiada y cápsula interna, para terminar sinaptando directamente en el núcleo olivar inferior o llegar a éste a través de una conexión previa en el cuerpo estriado. El núcleo olivar inferior proyecta, a su vez, a la corteza neocerebelosa por los pedúnculos cerebelosos inferiores mediante las fibras trepadoras. - Circuito córtico-retículo-cerebeloso: Se origina en áreas amplias de la corteza cerebral, especialmente las áreas sómatosensorial y motora. Desde allí los axones descienden hasta la formación reticular del tronco la cual conecta, a su vez, con el neocerebelo vía pedúnculo cerebeloso inferior y medio. Todos los circuitos que la corteza cerebral establece con el cerebelo son importantes en el control de los movimientos voluntarios, ejerciendo estos circuitos los mecanismos de ajuste, coordinación y sincronización necesarios. ESTRUCTURA INTERNA Al hacer un corte sagital del cerebelo llama la atención la distribución de la sustancia gris y de la sustancia blanca. El cerebelo tiene una capa de sustancia gris muy plegada, la corteza cerebelosa, que rodea un centro de sustancia blanca, que contiene los tractos aferentes y eferentes. Y embebidos en el centro de la sustancia blanca se encuentran 4 pares de núcleos cerebelosos profundos: N. del fastigio, globoso, emboliforme y dentado. Sustancia gris 1. CORTEZA CEREBELOSA Forma una delgada capa superficial, que se encuentra muy plegada formando los lobulillos, las láminas y las laminillas. Las laminillas tienen un centro de sustancia blanca como la nervadura de una hoja. El conjunto de todo esto visto en un corte sagital de cerebelo da la apariencia de un árbol, es el llamado “ìarbor vitaeî”. Sus funciones son: Regular, controlar y modular el funcionamiento del impulso motor. La corteza es uniforme en todo el cerebelo, está constituida por tres capas: Capa molecular: Es la más externa Capa de las neuronas de Purkinje Capa granular: Es la más interna En estas capas encontraremos: Tres neuronas inhibitorias (funcionan con GABA). Neurona granular es la única excitatoria, que se conecta con fibras musgosas. La neurona eferente (purkinje), que va a los núcleos centrales, donde los inhibe. Capa molecular: Tiene principalmente fibras que recorren paralelamente las láminas corticales. Tiene dos tipos de neuronas, las células estrelladas que son más externas y las células en canasto ubicadas más internamente. Células estrelladas: Su soma está en la capa molecular y sus dendritas contactan fibras paralelas. Inhiben a algunas células de Purkinje, ya que sus axones terminan en algunas de ellas (en las zonas espinosas de las dendritas). Células en cesta: Son estimuladas por las fibras paralelas. Su axón va pasando por todas la neuronas de Purkinje (8-10 por cada célula en cesto), a las cuales les va enviando una prolongación que las cubre como canastillo e inhibe. Inhiben a las células de Purkinje y éstas se conectan con los núcleos centrales, es decir, con el fastigial, el emboliforme, el dentado y el globoso. (Imagen adaptada Neuroanatomía Netter ) Capa de Células de Purkinje: Está formada por un solo estrato de neuronas, las células de Purkinje, de notable tamaño. Cada Célula de Purkinje recibe alrededor de un millón de aferencias. Tienen una dendrita apical que se arboriza extensamente en el plano perpendicular. La parte distal de la dendrita es espinosa, su porción más proximal, lisa. Los axones de las células de Purkinje se proyectan hacia la sustancia blanca para sinaptar con los núcleos intracerebelosos. El axón de la células de Purkinje se dirige siempre a los núcleos profundos del cerebelo (excepto en el caso de algunas del vestíbulocerebelo que terminan directamente en los núcleos vestibulares lateral e inferior). Las células de Purkinje son inhibitorias de las neuronas que sinaptan (liberan GABA: ácido gama amino butírico). Muchas granulosas =(excitan)=> 1 Purkinje 1 Trepadora =(excitan)=> 10 Purkinje (por descarga compleja) Capa granulosa: Tiene una gran densidad de pequeñas neuronas llamadas células granulosas (3-7 x 107/ mm3 de tejido). Célula granulosa (son como “postes”): Son numerosas neuronas pequeñas con el núcleo densamente teñido y escaso citoplasma. Sus axones se dirigen a la capa molecular donde se bifurcan en forma de T, tomando el nombre “fibras paralelas”, se extienden por apróx. un tercio de la extensión de la lámina. Hacen sinapsis con numerosas dendritas de las células de Purkinje y células en cesta. Son excitatorias (tienen glutamato como Nt). Recibe aferencias que vienen desde el exterior, las Fibras Musgosas, las cuales ascienden y hacen sinapsis con las dendritas de las células granulares. Glomérulos: Son condensaciones de dendritas de células granulosas + roseta terminal de fibras musgosas. Las rosetas liberan glutamato, por lo tanto, son excitadores. Células de Golgi: Son de gran tamaño, en comparación con la neurona granular. Es una neurona de asociación. Sus dendritas hacen contacto con la fibras paralelas de la capa molecular en la mayoría de los casos, pero algunas dendritas hacen contacto con los glomérulos. Inhiben a los glomérulo (ya que su axón termina siempre en ellos, liberando GABA). Las fibra musgosa también se conecta con la fibra de Golgi en su entrada, y al hacer esto, la sobreexcitación que recibe la neurona de Golgi hace que esta neurona se estimule, pasando el umbral y se inhibe, no es excitadora, sino que inhibidora. 2. NÚCLEOS CEREBELARES El cerebelo no es solo sustancia gris periférica o cortical, sino que además presenta sustancia gris central que corresponde a núcleos del Cerebelo. Es así como tenemos 4 pares de núcleos cerebelares que están sumidos internamente en la sustancia blanca. Están ubicados de medial a lateral en un orden: Núcleo Fastigial: Es el núcleo más medial, se ubica prácticamente en el vermis cerebelar. Son 2, uno a cada lado. Pasan por él fibras Vestíbulo Cerebelares. Está conectado con las fibras del arquicerebelo, por lo tanto, tiene que ver con funciones de equilibrio. Núcleo Globoso: Se encuentra lateral al núcleo fastigial. Tiene una forma de S en sentido anteroposterior, por lo tanto, al corte se ven como tres núcleos separados, pero en realidad es uno solo. Recibe fibras paleocerebelares. Núcleo Emboliforme: Se ubica lateral al núcleo globoso. Hace las veces de émbolo sobre el núcleo dentado. Recibe fibras paleocerebelares. Núcleo Dentado: Está lateral al núcleo emboliforme. Es como la oliva bulbar, con un lado abierto que queda hacia medial. Es el más desarrollado, tiene relación con el neocerebelo. Es un neonúcleo, que está conectado con fibras que vienen de la corteza cerebral. Los núcleos globoso y emboliforme, son núcleos que están relacionados con el paleocerebelo (en algunos animales este núcleo es uno solo y se llama Núcleo Interpósito, o interpuesto). Los cuatros núcleos del cerebelo tienen una conexión definida y muy bien determinada, es decir, no están conectados al azar. SUSTANCIA BLANCA Aferencias Cerebelosas. Corresponden a fibras que llegan al cerebelo y se dividen en 3 grupos: 1. Fibras Trepadoras: Se originan del complejo olivar inferior, es decir, de la oliva bulbar, a través del tracto olivocerebeloso. Hacen sinapsis con dendritas de las neuronas de Purkinje, estrelladas externas y en cesto. Estas fibras, por lo tanto, atraviesan la capa granular, sin hacer sinapsis allí. 2. Fibras Musgosas: Son todo el resto de las aferencias que vienen de otro lado que no sea el complejo olivar inferior. Hacen sinapsis con dendritas de las neuronas granulares y estrelladas internas, es decir, llegan sólo hasta la capa profunda. Aquí destacaremos la existencia del Glomérulo Cerebeloso, que corresponde a una fibra musgosa que termina en roseta y se encuentra recubierta por tejido fibroso. En la roseta, hacen sinapsis: dendritas de neuronas granulares y axones o dendritas de neuronas estrelladas internas. 3. Fibras Multilaminadas: Sinaptan con neuronas corticales y núcleos centrales, y se originan en lugares específicos que son: Hipotálamo. Núcleos del Rafe, desde donde vienen fibras serotoninérgicas. Locus Ceruleus, desde donde vienen fibras noradrenérgicas. Núcleos mesencefálicos, desde donde vienen fibras dopaminérgicas. Eferencias Cerebelosas. La corteza cerebelosa envía todas sus eferencias por medio de las neuronas de Purkinje hacia los núcleos intracerebelosos. Estos núcleos a su vez, proyectan hacia el tronco cerebral y al diencéfalo a través de diversos circuitos que transcurren por el pedúnculo cerebeloso superior. Vía dentotalámica. Los núcleos dentados envían axones que transcurriendo por el pedúnculo cerebeloso superior, lugar en que decusan al lado opuesto, terminan sinaptando en el tálamo (núcleo ventral lateral principalmente). Luego los axones del tálamo ascienden por cápsula interna y corona radiada para terminar en el área motora primaria de la corteza cerebral. Este circuito permite que el neocerebelo de un lado influya en la actividad de la corteza motora del lado opuesto. Como la corteza motora a su vez controla los movimientos voluntarios de las motoneuronas inferiores del lado contralateral, se entiende que el hemicerebelo de un lado coordine la actividad muscular del mismo lado del cuerpo. Vías globoso-rubral y emboliforme-rubral. Tanto los núcleos globosos como emboliforme envían axones, por pedúnculos cerebelosos superiores, al núcleo rojo del lado opuesto. Este núcleo proyecta hacia médula espinal por el tracto rubro-espinal que también se decusa. Del mismo modo que el circuito anterior, los núcleos globosos y emboliformes que reciben aferencias de las neuronas de Purkinje, pero del paleocerebelo influyen en la actividad motora del mismo lado del cuerpo. Vía fastigio vestibular. Los axones de las neuronas de los núcleos fastigio que transcurren por los pedúnculos cerebelosos inferiores sinaptan, principalmente, en los núcleos vestibulares laterales. Algunos axones que llegan a éste núcleo provienen directamente de neuronas de Purkinje de la arquicorteza. El núcleo vestibular lateral da origen al tracto vestíbulo espinal influyendo así en las motoneuronas del asta anterior. Algunos axones de los núcleos fastigios proyectan a la formación reticular del tronco cerebral de modo que vía tracto retículo-espinal también pueden influir en la motoneurona inferior. FUNCIONAMIENTO DE LA CORTEZA CEREBELOSA El cerebelo tiene conexiones como una red, de tal manera que cuando funciona el cerebelo, funciona como un todo. Inmediatamente que entra hay una conexión cruzada hacia todos lados. En general, encontraremos más neuronas inhibitorias (usan GABA como neurotransmisor) que excitatorias (usan noradrenalina, acetilcolina, etc). La corteza cerebelosa en realidad, cumple una función bien especial, que no es una función de aumentar, sino que de regular, coordinar y manejar una situación, y no la de excitar o de estimular el funcionamiento de una vía. Mecanismo de Regulación Cada fibra que ingresa al cerebelo, antes de llegar a la corteza, emite una colateral hacia un núcleo central, estimulándolo, por ejemplo: una fibra musgosa excita a una neurona granular, y ésta, a través de las fibras paralelas, estimula a neurona de golgi, purkinje y en cesto. Lo que sucede es que, al estimularse la neurona en cesto, se vuelve a estimular la de purkinje, produciéndose una sobreexcitación, que se traduce en inhibición (la neurona eferente de la corteza inhibe los núcleos centrales), por lo tanto, podemos decir que la función del cerebelo es MODULAR los movimientos gruesos que envía la corteza cerebral. Si este proceso inhibitorio no existiera, realizaríamos movimientos entrecortados y bruscos: Ataxia Cerebelosa. En conclusión... El cerebelo actúa automáticamente (sin participación de la conciencia) en la coordinación de los movimientos precisos y finos del cuerpo, comparando la actividad de la corteza motora con la información propioceptiva que recibe de músculos tendones y articulaciones. Así puede realizar los ajustes necesarios de la actividad de las motoneuronas inferiores, como por ejemplo el nivel de descarga de ellas. También el cerebelo envía información a la corteza cerebral motora para inhibir la musculatura antagonista y estimular los músculos agonistas, permitiendo hacer mas fluidos y precisos los movimientos voluntarios. Otra función en la que participa el cerebelo es la mantención del equilibrio por las conexiones que mantiene con el sistema vestibular y por las modificaciones que puede realizar del tono muscular. Por último el cerebelo juega un rol importante en la mantención de la postura del cuerpo. LESIONES DEL CEREBELO Los síntomas de las lesiones cerebelosas se pueden comprender fácilmente si se conocen las funciones de las regiones del cerebelo. Vestibulocerebelo Colabora con los núcleos vestibulares en las funciones de mantenimiento del equilibrio y de ajuste del reflejo vestibuloocular. Las lesiones del vestibulocerebelo en un lado producen síntomas parecidos a las lesiones de los núcleos vestibulares en el lado cotralateral. La razón de esto es que, puesto que la corteza del vestibulocerebelo inhibe a los núcleos vestibulares ipsilaterales, la lesión del vestibulocerebelo produce hiperactividad vestibular ipsilateral, que equivale a una lesión de los núcleos vestibulares contralaterales. Espinocerebelo. Incluye al vermis cerebeloso y la zona intermedia de los hemisferios cerebelosos. El vermis junto con el núcleo fastigio se asocia a los movimientos axiales (del tronco y raíz de los miembros) y la zona intermedia de los hemisferios junto con el núcleo interpositus se asocia a los movimientos la parte distal de las extremidades. El espinocerebelo se encarga de controlar la ejecución de los movimientos. Recibe información por las vías espinocerebelosas de cómo se están realizando los movimientos, y si detecta que el movimiento comienza a apartarse del objetivo deseado, envía señales correctoras. El núcleo fastigio envía las señales correctoras al origen de las vías que controlan los movimientos axiales, que son la vestibuloespinal y reticuloespinal, y el núcleo interpuesto envía señales correctoras al origen de las vías que controlan los movimientos distales, que son la vía corticoespinal lateral y rubroespinal. El espinocerebelo coordina la actividad de músculos agonistas y antagonistas durante los movimientos. Regula la relajación del antagonista durante realización del movimiento, y también la contracción del antagonista al final del movimiento para frenarlo cuando llega al objetivo. Cerebrocerebelo. Participa en la preparación del movimiento. Recibe infomación de la corteza, a través de los núcleos del puente, sobre el movimiento que se desea realizar, elabora el plan motor (determina qué músculos hay que contraer, y en qué secuencia, para realizar ese movimiento) y envía ese plan motor a la corteza motora, a través del tálamo, para que se ejecute. El cerebrocerebelo es necesario para el aprendizaje de movimientos complejos (p. ej. aprender a tocar el piano). También interviene en funciones cognitivas no relacionadas directamente con el movimiento. TRASTORNOS Ataxia: Significa falta de coordinación de los movimientos. Dismetría. Consiste en que el movimiento pasa de largo del objetivo, porque los músculos antagonistas no se activan a tiempo para frenarlo. Temblor intencional. El temblor cerebeloso o intencional se acentúa con los movimientos voluntarios. Se produce porque se contraen a la vez los músculos agonistas y antagonistas al realizar el movimiento Disdiadococinesia. Dificultad para los movimientos alternantes y repetitivos, como golpear rítmicamente con el dorso y la palma de la mano. Se debe a la falta de coordinación en la activación alternante de agonistas y antagonistas. Disartria: Dificultad en el habla, por falta de coordinación en los músculos de la articulación de las palabras. Hipotonía: Por alteración en la regulación del tono muscular. Descomposición de los movimientos. Cuando un movimiento implica a varias articulaciones de un miembro, primero se mueve una articulación y luego otra. Alteración del equilibrio y nistagmus Si la lesión afecta al vestibulocerebelo. El nistagmo se refiere a los movimientos involuntarios de los ojos que se pueden dar de lado a lado (nistagmo horizontal), de arriba hacia abajo (nistagmo vertical) o rotatorio. Dependiendo de la causa, estos movimientos se pueden dar en ambos ojos o solamente en uno. Se ha utilizado el término "ojos danzarines" a nivel coloquial para describir el nistagmo.
