CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR BIODIVERSIDAD DE LOS PRINCIPALES GÉNEROS DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS ENCONTRADAS EN SISTEMAS LACUSTRES DE ÁREAS PROTEGIDAS DE LOS ANDES Y AMAZONÍA DEL ECUADOR ©María Cristina Guamán Burneo Nory Paola González Romero 2016 CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR TABLA DE CONTENIDOS LISTA DE TABLAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xii 1. INTRODUCCIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13 2. GENERALIDADES MORFOLÓGICAS Y ADAPTATIVAS DE LAS MICROALGAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14 2.1 Características citológicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 2.2 Composición de la pared celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 2.3 Nutrición . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 2.4 Pigmentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 2.5 Productos de almacenamiento de las algas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 2.6 Reproducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 2.7 Ciclo celular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 3. CLASIFICACIÓN CELULAR DE LAS MICROALGAS . . . . . . . . . . . . . . . . .17 4. CARACTERÍSTICAS BIOQUÍMICAS DE LAS MICROALGAS . . . . . . . . .17 5. PROPIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DEL AGUA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18 6. ESPECIES DE ALGAS: TAXONOMÍA Y VARIACIÓN INTRAESPECÍFICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18 7. MÉTODO DE COLECTA Y PROCESAMIENTO DE MUESTRAS EN LABORATORIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19 7.1 Área de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 7.2 Colecta de muestras de agua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 7.3 Aislamiento, purificación e identificación de microalgas . . . . . . . . . . . . . . 19 7.4 Cultivo y escalamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 - vii - Guamán, M. y González, N. BACILLARYOPHYTA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25 Cyclotella sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 Lindavia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 Aulacoseira sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 Melosira sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 Nitzschia sp.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 Denticula sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 Bacillaria sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 Cymbella sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 Didymosphenia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 Encyonema sp.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 Eunotia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 Ulnaria sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 Fragilariforma sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 Fragilaria sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 Sellaphora sp.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 Navicula sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 Pinnularia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 Diploneis sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 Biremis sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 Brevilinea sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Frustulia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Diadesmis sp.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 Luticola sp.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 Diatomella sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 Rhopalodia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 Epithemia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 Tabellaria sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 Cocconeins sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 - viii - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Amphora sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 Halamphora sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 CHLOROPHYTA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .59 Ankistrodesmus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 Microspora sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 Asterococcus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 Chlamydomonas sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Characium sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 Chlorococcum sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 Coccomyxa sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 Volvox sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 Coelastrum sp.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 Desmodesmus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 Dictyococcus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 Golenkinia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 Gloeocystis sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 Monoraphidium sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 Neospongiococcum sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 Oedogonium sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 Pandorina sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 Pediastrum sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 Pleurococcus sp.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 Pseudosphaerocystis sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 Scenedesmus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 Auxenochlorella sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 Chlorella sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 Geminella sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 Oocystis sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 - ix - Guamán, M. y González, N. Franceia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 Nephrocytium sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 Botryococcus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 CHAROPHYTA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .91 Cosmarium sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 Closterium sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 Euastrum sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 Roya sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 Staurastrum sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 Staurodesmus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 Hyalotheca sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 Gonatozygon sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 Klebsormidium sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 GLAUCOPHYTA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .101 Glaucocystis sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 OCROPHYTA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .103 Synura sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 Vischeria sp.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 CYANOPHYTA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .107 Asterocapsa sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 Chroococcus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 Aphanothece sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 Gloeocapsa sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 Microcystis sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 Synechococcus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 -x- CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Rhabdoderma sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 Merismopedia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 Aphanocapsa sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 Coelosphaerium sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 Leptolyngbya sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 Pseudanabaena sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 Komvophoron sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124 Oscillatoria sp.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 Lyngbya sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 Phormidium sp.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 Nostoc sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 Anabaena sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 Scytonema sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 EUGLENOPHYTA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .131 Euglena sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 Trachelomonas sp.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 DYNOPHYTA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .135 Ceratium sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 8. GLOSARIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .140 9. BIBLIOGRAFÍA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .142 - xi - Guamán, M. y González, N. LISTA DE TABLAS Tabla 1. Características fisiológicas de los grupos de microalgas encontradas en las áreas de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 Tabla 2. Áreas de colecta y parámetros químicos del agua de cada sitio de muestreo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Tabla 3. Lagunas de cada Área Protegida y datos de campo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 - xii - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR 1. INTRODUCCIÓN Desde la antigüedad, las microalgas han sido aprovechadas por los seres humanos en la medicina, agricultura, industria y alimentación (Tomaselli, 2007). En los últimos años, se ha incentivado la investigación de estos microorganismos, principalmente por ser fuentes de sustancias de un alto valor bioactivo. La biodiversidad de microalgas a nivel mundial es escasamente conocida (17%) (Norton et al., 1996); sin indagar las propiedades que puede presentar cada cepa y el papel que desempeña en el mantenimiento y funcionamiento global de los ecosistemas y de las propiedades que benefician a la industria alimentaria, farmacéutica, nutracéutica, cosmetológica y biotecnológica. la tierra, adaptándose a diferentes ecosistemas como base de la cadena trófica de otros organismos. La importancia del estudio de microorganismos pertenecientes a ambientes protegidos, es el grado de endemismo y de conservación que existe en estas zonas de alta biodiversidad, debido a diferentes condiciones geográficas, climatológicas y físico químicas que han favorecido a la diversificación de sustratos para el crecimiento de todo tipo de microalgas; tales como Chlorophyta, Cyanophyta, Euglenophyta, Bacillariophyta, Ochrophyta y Dinophyta, que son microorganismos que se encuentran comúnmente en zonas tropicales (Nuñez-Avellaneda, 2008) y que se ha encontrado en varias localidades de estudio del Ecuador. El Ecuador es considerado un país megadiverso debido al alto índice de riqueza biológica por kilómetro cuadrado (Convey et al., 2009). La biodiversidad de microorganismos, sin embargo, ha sido escasamente estudiada en nuestro país. Este estudio permitió conocer la distribución, la biodiversidad ecológica y la predominancia de grupos de microalgas de diez Áreas Protegidas del Ecuador que incluyen los Parques Nacionales Cotopaxi, Llangantes, Cajas y Sangay; las Reservas Ecológicas Antisana, Cayambe-Coca, Cotacachi-Cayapas, Ilinizas y El Ángel y la Reserva Faunística Chimborazo. Además, se colectaron fuera de las áreas protegidas del Yasuní y en la laguna de Chinchillas en la provincia de Loja. De esta manera, la biodiversidad en los hotspots puede ser de utilidad para el aislamiento de nuevas cepas que presenten un potencial bioactivo de compuestos promisorios para el campo biotecnológico. Estos compuestos pueden ser sintetizados debido a la necesidad de supervivencia de estos microorganismos en la naturaleza. Estos mecanismos de supervivencia incluyen proteínas anticongelantes, lípidos, pigmentos, entre otros; que son de gran interés en el campo biotecnológico (Yen, 2013). Por lo que, el estudio de estos microorganismos provee información de procesos evolutivos y de respuestas biológicas debido a las estrategias adoptadas por los organismos para sobrevivir en diversos ecosistemas. Las microalgas son un grupo de microorganismos que ha evolucionado desde el origen de - 13 - Guamán, M. y González, N. 2. GENERALIDADES MORFOLÓGICAS Y ADAPTATIVAS DE LAS MICROALGAS de cloroplastos (tilacoides), presencia de flagelos y una estructura donde se encuentra el material genético de la célula rodeado por una doble membrana, denominada núcleo (Lee, 2008). Los ambientes acuáticos tienen grandes variaciones en términos de sus características físicas y químicas, los cuales influyen en las comunidades microbianas que habitan en estos ecosistemas, teniendo una gran diversidad de microorganismos (Bellinger y Sigee, 2010). 2.2 Composición de la pared celular La cobertura externa de las algas, típicamente, forma una estructura continua llamada pared celular, la cual de acuerdo a la microalga toma diferentes nombres, en euglonoides se la conoce como película, teca en dinoflagelados, periplasto en las criptomonadas y frústulo en las diatomeas (Barsanti y Gualtieri, 2006). Las microalgas son microorganismos fotosintéticos autótrofos o heterótrofos, capaces de convertir la energía solar y sintetizar compuestos de carbono mediante la fijación del CO2 (Barsanti y Gualtieri, 2006; Lee, 2008; Brodie y Lewis, 2007). Estos microorganismos están presentes en todos los cuerpos de agua, como lagos, estanques, ríos y mares. Además, se encuentran presentes en el suelo y en la mayoría de ambientes terrestres, incluyendo aquellos con condiciones extremas (Morgan et al., 2007; Koller et al., 2014); permitiéndoles crear ciertas características para adaptarse a una gran cantidad de ambientes. En general, la pared celular está compuesta de una estructura esquelética o fibrilar y una matriz amorfa. El componente esquelético más común es la celulosa, aunque también pueden estar presentes otras macromoléculas como la pectina, peptidoglicano y proteínas (Lee, 2008: Bodrie y Lewis, 2007). A pesar de que la mayoría de especies de algas de agua dulce tienen una amplia distribución geográfica (cosmopolitas), existen algunas especies de crisofitas, algas verdes, algas rojas y diatomeas que son endémicas de ciertas regiones geográficas o cuerpos de agua específicos (Prescott, 1954; Lee, 2008; Bellinger y Sigee, 2010). 2.3 Nutrición La mayoría de grupos de algas son fotoautótrofos, lo que quiere decir que su metabolismo depende del aparato fotosintético, usando la luz solar como recurso de energía y el CO2 como recurso de carbono para la producción de carbohidratos y Adenosin Trifosfato (ATP). 2.1 Características citológicas Las características citológicas son importantes para distinguir a los diferentes grupos de algas. La división se basa en diferenciar entre procariotes y eucariotes (Prescott, 1954; Barsanti y Gualtieri, 2006). Algunos grupos de algas contienen especies heterotróficas sin coloración y pueden obtener el carbono orgánico del ambiente, ya sea tomando sustancias disueltas (osmotrofía) o engullendo bacterias y otras células como presa (fagotrofia). Las algas auxotróficas, por el contrario, no pueden sintetizar los componentes esenciales como las vitaminas del complejo B12 o ácidos grasos, y tienen que importarlos (Bodrie y Lewis, 2007; Barsanti y Gualtieri, 2006; Lee, 2008; Prathima, D et al., 2012). Las células procariotas carecen de organelos con membrana (como las cianobacterias); el resto de algas son eucariotas, se caracterizan por presentar una pared celular compuesta de polisacáridos y de contener organelos rodeados por una membrana. Además, poseen una fina estructura - 14 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Existen algunas especies de algas fotosintéticas que utilizan algunas estrategias de nutrición. Siendo así, pueden combinar la autotrofía y heterotrofía en un sistema de mixotrofia (Lee, 2008; Bhatnagar et al., 2011). un limitante (ejm., Dinobryon divergens, Heterokontophyta). Mixotróficos facultativos: pueden crecer como fotótrofos y como heterótrofos (ejm., Fragilidium subglobosum, Dinophyta). La fijación fotosintética del carbono, el uso de alimentos como fuente de nutrientes principales (nitrógeno, fósforo y hierro) y factores de crecimiento (vitaminas, aminoácidos esenciales y ácidos grasos esenciales) contribuyen al desarrollo de las microalgas, especialmente en ambientes extremos, donde los recursos son limitados (Koller et al., 2014). Mixotróficos obligados: el principal modo de nutrición es la fototrofía, pero la fagotrofía y/o la osmotrofía provee las sustancias esenciales para el crecimiento (las algas fotoauxotróficas son incluídas en este grupo) (ejm., Euglena gracilis, Euglenophyta). 2.4 Pigmentos Las algas se pueden clasificar según Barsanti y Gualtieri (2006) en cuatro grupos de acuerdo a sus estrategias metabólicas: La pigmentación de las algas se deriva de tres principales grupos de moléculas: clorofilas, carotenoides y ficobilinas. El color verde predominante de las microalgas, dado por las clorofilas, es frecuentemente modificado por la presencia de otros pigmentos (Roy et al., 2011; Takaichi, S. 2011; Mulders et al., 2014). Heterotróficos obligados: son principalmente heterotróficos, pero son capaces de sobrevivir por fototrofía cuando las concentraciones de alimento limitan el crecimiento heterotrófico (ejm., Gymnodium gracilentum, Dinophyta). Los pigmentos de las algas están localizados dentro de las células en asociación con las membranas fotosintéticas o tilacoidales. Existen cuatro tipos de clorofilas (a, b, c y d), la clorofila Fototróficos obligados: el principal modo de nutrición es la fototrofía, pero pueden crecer por fagotrofía y/o osmotrofía cuando la luz es Tabla 1. Características fisiológicas de los grupos de microalgas encontradas en las áreas de estudio (Barsanti y Gualtieri, 2006). División algal Reserva de almidón Pigmentos* Cobertura externa Clorofilas Carotenos Ficobilinas Cyanophyta a β Chlorophyta a, b α, β, γ Euglenophyta 2 a, c 2-6 β, γ Dinophyta a, c2 β Bacillariophyta a, d α, β, + Almidón Matrices de cianofíceoα peptidoglicanos o paredes Paredes de Almidón verdaderoα celulosa Cloroplasto Membrana Grupos externa tilacoidales 0 0 Flagelo (célula vegetativa o gameto) 0 0-muchos Película proteíca Teca o cobertuAlmidón verdaderoα ra de celulosa (o desnudo) Crysolami- Frústulo de sílice narinaβ Paramiloβ - 15 - 3 3 3 3 4 3 1- 2 emergentes 2 (desiguales) 1 (solo células reproductivas) Guamán, M. y González, N. Los lípidos están también en las algas, y parecen estar en mayor cantidad en los dinoflagelados y diatomeas. Los polifosfatos representan un gran producto de almacenamiento de las microalgas, ya que son importantes en el consumo de fosfato (Chakravarthi y Pattarkine, 2013). a se encuentran en todas las algas fotosintéticas como el principal pigmento fotosintético. Las otras clorofilas funcionan como pigmentos accesorios y tienen una distribución limitada en los diferentes grupos algales (Lee, 208; Roy et al., 2011). Los carotenoides son moléculas de largas cadenas que pueden ser divididas en dos principales grupos: carotenos (hidrocarbonos libres de oxígeno) y las xantofilas, que son derivados oxigenados. De los cuatro carotenos presentes en las algas, el β-caroteno es el que está presente en todos los grupos de algas, mientras que los carotenos α, γ y ε están presentes en grupos de algas más restringidos (Roy et al., 2011; Takaichi, S. 2011). 2.6 Reproducción Puede ser vegetativa por la división de una sola célula, o por fragmentación de una colonia. De manera asexual, la reproducción se da por la producción de esporas móviles. Y, sexualmente por la unión de gametos (Barsanti y Gualtieri, 2006; Lee, 2008). 2.7 Ciclo celular La duración del ciclo celular, desde el crecimiento y división de las células madres, a las siguientes células hijas, varía considerablemente entre especies de algas. Bajo condiciones óptimas de crecimiento, la duración del ciclo depende principalmente en el tamaño celular, teniendo el ciclo más corto para el picoplancton Synechococcus, donde el ciclo puede durar aproximadamente 2 horas. Mientras que, el ciclo de microalgas nanoplanctónicas grandes como Chlamydomonas y Chlorella dura cerca de 6 horas. Por otro lado, el ciclo de microorganismos simples como los dinoflagelados y formas coloniales, tienen ciclos mucho más largos (Lee, 2008). Las ficobilinas son pigmentos rojos o azules solubles en agua localizados en, o dentro de las membranas fotosintéticas. La molécula pigmentada o cromóforo es un tetrapirrol y en combinación con la proteína no pigmentada (apoproteína) para formar la ficobiliproteína (Mulders et al., 2014). 2.5 Productos de almacenamiento de las algas Las algas contienen productos de almacenamientos para carbohidratos de bajo y alto peso molecular. Los de alto peso molecular son compuestos como el almidón α 1,4 o β 1,3 (glucanos) y están presentes en ciertos grupos de algas. Los carbohidratos de bajo peso molecular son azúcares como la sucrosa y trehalosa, con varios glucósidos y poliols (manitol). Mientras que, las reservas de proteínas como la cianoficina, producto de almacenamiento importante de nitrógeno fijado, se encuentra presente en las algas verde-azuladas (Wijffels et al., 2013). Este proceso incluye la formación de una nueva pared celular, la cual se inicia una vez que ocurre la citocinesis. En el caso de las diatomeas, este proceso involucra la formación de una vesícula de deposición de sílice y la actividad de proteínas especiales formadoras de la pared celular (Lee, 2008). - 16 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR 3. CLASIFICACIÓN CELULAR DE LAS MICROALGAS El término fitoplancton se refiere a un grupo diverso de algas que habitan en cuerpos de agua como lagos, lagunas y arroyos y se clasifican, según Bellinger y Sigee (2010), en cuatro grupos dependiendo del tamaño: una alta tasa de crecimiento, por lo que estas microalgas son las que están involucradas en el desarrollo de grandes florecimientos de algas. Microplancton (20 - 200 µm), son el principal alimento de crustáceos, así como de peces omnívoros pelágicos y bénticos. La tasa de crecimiento es moderada a baja. Picoplancton (0,2 - 2 µm), con una rápida tasa de crecimiento y la habilidad de colonizar rápidamente ambientes acuáticos. Macroplanton (> 200 µm), tienen características biológicas similares al microplancton y están representadas por las algas verde azuladas coloniales. Nanoplancton (2 - 20 µm), son organismos eucariotas unicelulares flagelados y son el principal alimento del micro y macrozooplancton. Tienen 4. CARACTERÍSTICAS BIOQUÍMICAS DE LAS MICROALGAS Las microalgas, como todos los organismos, juegan un rol muy importante debido a la alteración de los ecosistemas por el impacto antropogénico, ocasionando alteración masiva de los ciclos biogeoquímicos de los elementos químicos. Todos los elementos que se incorporan en la materia orgánica son eventualmente reciclados a formas inorgánicas por medio de la mineralización. Este proceso se produce en la columna de agua, así como en el fondo de los cuerpos de agua, donde se acumulan los detritos (Bellinger y Sigee, 2010). La atmósfera inicial de la Tierra estaba compuesta por 80% de N2, 10% de CO/CO2, 10% de H2, y el O2 apareció hasta el desarrollo de fotosíntesis oxigénica producida por las cianobacterias, transformando así la composición de la atmósfera actual, teniendo el 78% de N2, 21% de O2, 0,036% de CO2 y otros gases menores (Barsanti y Gualtieri, 2006). Ecológicamente, el aspecto más importante del reciclaje en los cuerpos de agua es la tasa a la cual se reciclan los nutrientes que limitan el crecimiento. Entre los nutrientes que se encuentran en bajas concentraciones y requeridos para el crecimiento del fitoplancton están: nitrato (NO3), hierro, fosfato (PO4) y silicio disuelto [Si (OH)4] (Barsanti y Gualtieri, 2006; Bellinger y Sigee, 2010). El 99,9% de la biomasa de las algas está formada por seis principales elementos como el carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, azufre y fósforo. Sus elementos traza son el calcio, potasio, sodio, cloro, magnesio, hierro y silicio, debido a que son necesarios solo en cantidades catalíticas (Wehr y Sheath, 2003). Las algas son importantes para el ciclo biogeoquímico de los elementos químicos mediante la captación, asimilación y producción de carbono, oxígeno, nitrógeno, fósforo, silicio y azufre. - 17 - Guamán, M. y González, N. 5. PROPIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DEL AGUA La diversidad de microalgas en ambientes de agua dulce está influenciada por las condiciones físicas y químicas del ecosistema, así como las actividades de las comunidades microbianas que habitan dentro de él. Además, las características físico-químicas del agua son importantes en la fisiología y ecología de los organismos acuáticos. Las principales características que influyen en el crecimiento de las microalgas según Wehr y Sheath (2003); Barsanti y Gualtieri (2006); Brodie y Lewis (2007); Lee (2008); Bellinger y Sigee, 2010 son: pacidad de calor, modulan los cambios diurnos y estacionales en la temperatura. Potencial de Hidrógeno (pH): Es un factor que ejerce un evidente efecto sobre la velocidad de crecimiento de las microalgas, siendo específico para cada especie de microalga. El pH influye indirectamente en el crecimiento por su efecto sobre la disociación y solubilidad de los distintos componentes del medio en el que crecen las microalgas. Esto puede originar efectos tóxicos o inhibitorios de crecimiento. Nutrientes: Las microalgas además de requerir luz, también usan recursos inorgánicos como el nitrógeno, fósforo y azufre como únicos recursos para la biosíntesis. Requieren adicionalmente, pequeñas cantidades de factores de crecimiento orgánicos, incluyendo algunas vitaminas como la cobalamina, biotina y tiamina. Físicas: Las propiedades físicas del agua tienen una gran influencia en la biología de los microorganismos acuáticos por medio de sus efectos en los alrededores del ambiente acuático. Temperatura: Es importante en la modulación de cambios externos en la temperatura atmosférica. Una baja conductividad térmica y alta ca- 6. ESPECIES DE ALGAS: TAXONOMÍA Y VARIACIÓN INTRAESPECÍFICA El sistema de clasificación botánico estándar utilizado en la sistemática de las algas es el siguiente (Lee, 2008): molecular, bioquímica y análisis microscópico. La variación en factores ambientales puede también crear una gran variación en la morfología celular y del filamento (Prescott, 1954; Lee, 2008; Serediak y Huynh, 2011). Filo – phyta Clase – phyceae Orden – ales Familia – aceae Género Especie Por esta razón, la secuenciación de los genes ha sido el campo más activo de la sistemática ficológica en la última década y ha proporcionado nueva información importante sobre las relaciones entre las algas. Cada especie de organismo tiene diferencias en los nucleótidos y pueden ser usados para conocer la historia evolutiva de la célula. El ADN comúnmente secuenciado para analizar la filogenia es el ADN ribosomal (ADNr) (Lee, 2008). Las principales características bioquímicas para determinar una especie a partir de su morfología son la pigmentación, productos de almacenamiento, composición de cobertura externa (pared celular), solutos orgánicos y características citológicas. Sin embargo, existe a menudo una gran variación dentro de los taxa en términos de morfología, tamaño y forma, genética La importancia de los análisis moleculares versus las características morfológicas para identi- 18 - Guamán, M. y González, N. Se utilizaron los medios sólidos y líquidos de BG-11 (Rippka et al., 1979), Medio Bold Basal, BBM (Bold, 1949; Bischoff y Bold, 1963); Chu #10 (Chu, 1942), y el estimulante foliar Nitrofoska®foliar (BASF) con adición de antibióticos y antimicóticos para control de contaminantes. Figura 1. Áreas Protegidas de estudio (CIE, 2016). - 20 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Tabla 2. Áreas de colecta y parámetros químicos del agua de cada sitio de muestreo. Área Protegida Parque Nacional Cajas Parque Nacional Cotopaxi Parque Nacional Llanganates Parque Nacional Sangay Reserva Ecológica Antisana Reserva Ecológica Cayambe-Coca pH Conductividad µS TDS ppm Toreadora 8,83 99,00 63,36 11,38 175,66 Ilincocha Llaviuco 8,86 9,55 131,88 128,22 84,40 82,06 10,95 12,51 112,33 20,22 Limpiopungo 9,30 110,70 70,83 9,17 240,22 Manantial Santo Domingo Cajas 7,54 7,92 7,35 738,44 23,33 137,67 472,60 14,93 88,11 10,13 12,32 13,07 466,89 368,22 680,50 Anteojos 8,54 54,22 34,70 12,36 803,22 Chaloacocha Pisayambo El Tambo Rodeococha 8,55 8,54 8,65 7,46 59,77 70,77 60,83 43,50 38,25 45,29 38,93 27,84 14,17 13,05 15,95 14,26 364,11 1090,77 824,16 269,66 Magdalena 8,88 109,17 69,87 11,45 155,83 Negra Kuyuk Ozogoche 8,57 9,05 8,57 66,33 62,33 64,00 42,45 39,89 10,00 8,50 9,30 10,58 48,00 70,50 574,33 La Mica 9,0166 258,00 165,12 14,07 340,33 Muerte-Pungo La Secas 8,80 8,43 88,78 237,17 56,82 151,79 11,30 11,87 1087,89 230,06 Papallacta 8,77 431,00 275,84 12,37 201,00 7,17 2,74 1,76 47,30 286,00 8,98 9,82 8,50 100,67 8,33 12,00 64,43 5,33 7,68 9,12 7,95 11,23 332,83 181,33 210,33 8,26 157,78 100,98 16,32 193,89 7,33 9,30 850,56 40,33 544,36 25,81 15,63 11,53 1175,89 225,58 10,833 7,78 4,98 10,33 199,22 9,20 64,00 40,96 8,47 0,00 7,78 15,95 10,20 14,23 896,25 9,25 1293,50 827,84 12,60 273,50 7,10 8,00 5,10 11,20 510,00 Laguna Termas de Papallacta Loreto Sucus Virgen Reserva Ecológica El Salado Cotacachi-Cayapas Cuicocha Mojanda Reserva Ecológica El Voladero Ángel Riachuelo Reserva Ecológica Quilotoa Los Ilinizas Reserva Faunística Colta Chimborazo Provincia de Loja Chinchillas - 21 - Temperatura Luz x 100 °C lux Guamán, M. y González, N. 7.4 Cultivo y escalamiento Las microalgas aisladas fueron inoculadas en diferentes medios de cultivo que estimularon el crecimiento de varias cepas de microalgas productoras de compuestos bioactivos de interés. Su crecimiento fue monitoreado continuamente para evaluar la adaptabilidad de las microalgas a diferentes condiciones de laboratorio mo- Colecta en campo dificando el nivel de luz, oxígeno y nutrientes a través de la evaluación de su crecimiento celular. Posteriormente, se diseñaron sistemas de cultivo (fotobiorectores) a nivel de laboratorio hasta volúmenes de producción de biomasa de 40 litros. La biomasa fue cosechada y secada en paneles solares para análisis subsecuentes. Procesamiento de muestras Obtención de microalgas Purificación de cepas Catálogo de Microalgas del Ecuador Escalamiento de cultivos Escala de laboratorio Escala piloto Fotobioreactor Cosecha, filtrado y secado de biomasa Figura 2. Metodología de colecta y procesamiento de biomasa - 22 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Tabla 3. Lagunas de cada Área Protegida y datos de campo. Área Natural Protegida Laguna Código Muestras STD 3 Limpiopungo LMP Manantiales MNT Cajas CJS Reserva Ecológica Antisana Muerte-Pungo MTP La Mica LMC Las Secas LSC Reserva Ecológica Los Quilotoa QLT Ilinizas Reserva Ecológica Papallacta PPL Cayambe-Coca Termas TPP Papallacta Loreto LRT Sucus SCS Virgen VRG Riachuelo ROY Oyacachi Reserva Ecológica El Ángel El Voladero VLD Riachuelo El REA Angel Reserva Ecológica El Salado SLD Cotacachi-Cayapas Cuicocha CCH Mojanda MJD Reserva Faunística Colta CLT Chimborazo Parque Nacional Sangay Atillo-Magdalena MGD Atillo. Kuyuk KYK Negra NGR Ozogoche OZG Parque Nacional Anteojos ANT Llanganates Chaloacocha CHC Pisayambo PIS El Tambo TAM Rodeococha RDC Parque Nacional Cajas Toreadora TRD Ilincocha ILC Llaviuco LLV Provincia de Loja Chinchillas CLL 3 3 2 3 4 2 Parque Nacional Cotopaxi Santo Domingo Colectores Fecha de colecta CG, NG, MMM 24-04-2014 CG, NG, JA 21-05-2014 4 NG, MM, DC 18-06-2014 1 CG, NG 02-07-2014 CG, NG 23-07-2014 CG, NG 24-07-2014 CG, NG, KM 10-09-2014 1 2 2 1 1 3 1 3 3 4 2 2 2 1 3 3 3 3 2 2 3 3 3 5 11-09-2014 CG, NG 27-11-2014 28-11-2014 20-05-2015 CG, NG, FV CG, NG 20-01-2016 CG: Cristina Guamán; NG: Nory González; KM: Katrin Mucker; MMM: María Mercedes Mena; JA: Josué Astudillo; MM: Magaly Meneses; DC: Daniela Cargua; FV: Fernando Vela. - 23 - Guamán, M. y González, N. - 24 - BACILLARYOPHYTA Guamán, M. y González, N. ASPECTOS GENERALES Las diatomeas según registros fósiles aparecieron hace 185 millones de años y representan un grupo abundante desde hace 115 – 110 millones de años. La mayor cantidad de biomasa de las diatomeas se encuentra en ambientes marinos, siendo los principales productores primarios microbianos y los principales fijadores de carbono. En agua dulce, representan un grupo abundante ya que son planctónicos y están unidos a tapetes microbianos. Las diatomeas pueden ser unicelulares o coloniales y su pared celular o frústulo está compuesto de sílice, lo cual le provee rigidez. Las diatomeas están divididas en dos grupos principales: diatomeas céntricas (simetría radial, planctónicas) y las pennadas (simetría bilateral y bentónicas) con muchas divisiones taxonómicas relacionadas a la morfología del frústulo. Las diatomeas viven en diversos ambientes acuáticos con amplio rango de pH, concentraciones de solutos, nutrientes y sustratos orgánicos e inorgánicos y a varias temperaturas. También existen especies que crecen en condiciones ecológicas específicas, ya que estos microorganismos tienen una fuerte relación con los parámetros limnológicos. Por lo que, la composición taxonómica de las comunidades de diatomeas es indicadora de características ambientales, y ha sido ampliamente usada para monitorear cambios en la salinidad, estado de nutrientes, acidez y perturbación hidrológica general de los lagos. Características morfológicas Mucílago extracelular Una parte substancial del carbono fijado por diatomeas es secretada como mucílagos extracelulares. En las diatomeas pennadas estos poros están presentes cerca de uno o de ambos polos de las valvas. Pared celular La característica de las Bacilariofitas se basa en su habilidad para secretar una pared externa compuesta de sílice, denominado frústulo, el mismo que está compuesto de dos mitades casi iguales, la más pequeña entra en la más grande, similar a una caja Petri. La mitad más externa es la epiteca y la interna es la hipoteca. Cada teca está compuesta de dos partes, la valva, una placa más o menos aplanada, y la banda conectora, unida al borde de la valva. Movilidad Algunas diatomeas son capaces de deslizarse sobre la superficie de un sustrato, dejando un rastro mucilaginoso a su paso. Pigmentos El frústulo se compone de cuarcita o sílice amorfo hidratado que también puede tener pequeñas cantidades de aluminio, magnesio, hierro y titanio mezclado con él. Los cloroplastos de las diatomeas se caracterizan por poseer clorofila a, c1 y c2 y los pigmentos accesorios β-caroteno y fucoxantina. La fucoxantina es el principal carotenoide, el cual da la coloración marrrón a las células y es un carotenoide eficiente en la transferencia de energía a la clorofila a y es parte del fotosistema II de la fotosíntesis. El componente inorgánico (sílice) del frústulo está cubierto por un componente orgánico compuesto de aminoácidos y azúcares con el aminoácido hidroxiprolina y colágeno. - 26 - También, existen algunas diatomeas incoloras o apocloróticas que viven en la vegetación en descomposición. algunas diatomeas han desarrollado un mecanismo para disminuir la depredación por medio de la liberación de químicos que reduce la fertilidad de las siguientes generaciones de invertebrados. Sustancias de reserva El producto de almacenamiento es la crisolaminarina, la cual se encuentra en vesículas en la célula. Las diatomeas contienen 4-metil-esteroles tales como 4-desmetilestrol y colesterol. Las células de estas microalgas contienen grandes cantidades de ácidos grasos insaturados como el ácido eicosanoico en vesículas en el citoplasma. Estos ácidos grasos son liberados de las células muertas durante la alimentación. Los aldehídos de los ácidos grasos son tóxicos en algunos estados de desarrollo de invertebrados. Reproducción El método normal de reproducción es asexual mediante la división de una célula en dos. Las valvas de la célula madre se convierten en las epitecas de las células hijas, y cada célula hija produce una nueva hipoteca. Como resultado de la división celular, una de las células hijas es del mismo tamaño que la célula madre, y la otra es más pequeña. Clasificación Bacillariophyceae está dividido en dos órdenes: Biddulphiales y Bacillariales. Biddulphiales: Poseen ornamentación radial o gonoidal, muchos cloroplastos, sin rafe, espermatozoides móviles con un flagelo tipo tinsel, reproducción sexual oogámica. Aspectos Ecológicos Bacillariales: Ornamentación pennada o trelisoidal, uno o dos cloroplastos, rafes posiblemente con deslizamiento, espermatozoides sin flagelo, reproducción sexual por conjugación. Defensa química contra depredación Las diatomeas son el principal alimento para los invertebrados como los copépodos, por lo que DIATOMEAS CÉNTRICAS Son diatomeas simétricas, con simetría radial. La mayoría de las diatomeas céntricas poseen numerosos cloroplastos en forma de disco. Sin embargo, el número de cloroplastos y su forma, puede variar dependiendo del ciclo de vida de la célula. Su reproducción es sexual oogámica. - 27 - BACILLARYOPHYTA CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Guamán, M. y González, N. Cyclotella sp. BACILLARYOPHYTA ((Kützing) Brébisson 1838) Clase: Bacillariophyceae Orden: Thallasiosirales Familia: Stephanodiscaceae Cyclotella (Kützing) Brebisson, 1838; 111 de 139 descripciones de especies actualmente aceptadas taxonómicamente (Guiry y Guiry 2013). Morfología Hábitat y distribución La mayoría de las especies de Cyclotella son células individuales, discoidades o elípticas, flotantes libres, pero se pueden conectar con hilos gelatinosos. La región interior puede ser lisa o tener manchas o marcas de pinchazos (punctae) finas e irregulares. El círculo exterior tiene punctae o estrías que irradian hacia fuera del borde El protoplasto de la célula contiene varios cromatóforos redondos. Se encuentran en medio marino, pero se pueden encontrar en los sistemas de aguas salobres y frescas. La mayoría de las especies de agua dulce son planctónicas y se han encontrado en las lagunas Toreadora, Llaviuco, Ilincocha (Parque Nacional Cajas), Las Secas (Reserva Ecológica Antisana) y Laguna de Chinchillas, Loja. - 28 - Lindavia sp. ((Schutt) De Toni and Forti 1900) Clase: Bacillariophyceae Orden: Thalassiosirales Familia: Thalassiosiraceae BACILLARYOPHYTA Sinónimos: Puncticulata y Handmannia (Nakov et al. 2015). Morfología Hábitat y distribución Su característica principal es la presencia de una o más rimopórtulas en la cara de la valva. Lindavia puede presentar una variedad de tipos de superficie de la valva; ésta puede ser casi plana, cóncava, convexa, concéntricamente ondulada o tangencialmente ondulada. Se encuentran en sistemas de aguas salobres y frescas, como es el caso de la Laguna de Las Secas, Reserva Ecológica Antisana. - 29 - BACILLARYOPHYTA CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Guamán, M. y González, N. Aulacoseira sp. BACILLARYOPHYTA (Thwaites 1848) Clase: Coscinodiscophyceae Orden: Aulacoseirale Familia: Aulacoseiraceae Morfología ma que se condensa alrededor del núcleo hasta cientos de años, Por lo cual, son capaces de sobrevivir en sedimentos. Las esporas en reposo permiten el engrosamiento del frústulo, convirtiendo especies morfológicamente distintas de las células vegetativas. Las células vivas contienen múltiples cloroplastos discoidales. El frústulo céntrico está vinculado entre sí por espinas para formar filamentos. Las células se ven típicamente ceñidas a causa de la valva de manto profundo. Las células a menudo forman colonias y, dependiendo de la especie, se pueden unir mediante la vinculación de espinas. La forma de la vinculación de las espinas y las estrías, son caracteres importantes que distinguen especies dentro de Aulacoseira. La estructura de la valva y el grosor de cada especie reflejan la concentración de sílice en el agua donde crece, afectando su tasa de crecimiento. Como resultado, el frústulo varía en la morfología dentro de la misma especie, incluso dentro del mismo género. Hábitat y distribución Aulacoseira es uno de taxones de diatomeas más comunes de agua dulce, especialmente abundantes en el plancton de los lagos y ríos grandes. Además, se han encontrado en gran abundancia en diatomita fósil. En el Ecuador, se ha encontrado este género en la Laguna El Salado de la Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas, la Laguna de Chaloacocha en el Parque Nacional Llanganates, y la Laguna Toreadora del Parque Nacional Cajas. En condiciones ambientales desfavorables, las células pueden estar en latencia en el citoplas- - 30 - Melosira sp. BACILLARYOPHYTA (Agardh 1824) Clase: Coscinodiscophyceae Orden: Thalassiosirales Familia: Melosiraceae Morfología Hábitat y distribución Las valvas de Melosira carecen de características distintivas como septos y espinos. El frústulo forma largas colonias unidas en la cara valvar. Melosira contiene un pequeño número de especies de agua dulce. Dependiendo de la especie, pueden crecer en hábitats bénticos de lagos, en arroyos eutróficos o en lagos oligotróficos; así también, en ríos distróficos. Se han encontrado en la Laguna El Tambo del Parque Nacional Llanganates y en la Laguna del Quilotoa en la Reserva de los Ilinizas. - 31 - BACILLARYOPHYTA CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Guamán, M. y González, N. DIATOMEAS PENNADAS Están presentes en ambientes acuáticos de agua dulce y marinos. Sus células tienen patrones ornamentales pennados o trelisoidales. Algunas diatomeas pennadas están compuestas de un rafe (ranura longitudinal en la teca), dividido en dos partes por el nódulo central. El ciclo de vida de estos organismos es por medio de la unión de los dos gametos mediante conjugación. - 32 - Nitzschia sp. (Hassall 1845) Categoría: Nitzschioide Clase: Bacillariophyceae Orden: Bacillariales Familia: Bacillariaceae BACILLARYOPHYTA Morfología Hábitat y distribución El rafe de este grupo está posicionado dentro de una quilla que está apoyado por alfileres. Las valvas carecen de un esternón. Dentro del género, las especies tienen una amplia gama de tamaños. Nitzschia puede habitar en las aguas con alto contenido de contaminación orgánica. Se ha encontrado en las lagunas La Secas, La Mica (Reserva Ecológica Antisana); Chaloacocha, Anteojos, Pisayambo, Rodeococha (Parque Nacional Llanganates); Magdalena (Parque Nacional Sangay); Llaviuco (Parque Nacional Cajas). - 33 - BACILLARYOPHYTA CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Guamán, M. y González, N. Denticula sp. BACILLARYOPHYTA (Kützing 1844) Clase: Bacillariophyceae Orden: Bacillariales Familia: Bacillariaceae Morfología Hábitat y distribución El sistema rafe de cada valva está opuesto entre sí en sentido diagonal, lo que demuestra la simetría nitzschiode. Puede o no puede tener extremos proximales del rafe o ser continua a través de la valva. Presenta fíbulas internas gruesas llenas de sílice que se disponen en paralelo a las estrías. Ocupan diversos hábitats, algunas especies pueden ser abundantes en aguas ricas en carbonato con conductividad moderada. El género también contiene especies características de los grandes lagos oligotróficos, así como aguas termales. Se aisló este género en la laguna Kuyuk del Parque Nacional Sangay, en la laguna de La Mica en la Reserva Ecológica Antisana y en la laguna de Chaloacocha en el Parque Nacional Llanganates. - 34 - Bacillaria sp. (Gmelin 1788) Clase: Bacillariophyceae Orden: Bacillariales Familia: Bacillariaceae BACILLARYOPHYTA Morfología Hábitat y distribución El rafe está localizado en el eje apical central. Las estrías son distintivas y relativamente gruesas. Las células crecen en colonias unidas a ganchos de sílice cerca de la quilla. Estos ganchos le permiten que las células se deslizen una sobre otra en movimientos coordinados. Bacillaria se encuentra en aguas marinas, salobres y agua dulce con alta conductividad y a menudo en aguas ricas en nutrientes. En el Ecuador se encuentra en la laguna de Chinchillas, Loja. - 35 - BACILLARYOPHYTA CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Guamán, M. y González, N. Cymbella sp. BACILLARYOPHYTA (Agardh 1830) Categoría: Birafe asimétrico Clase: Bacillariophyceae Orden: Cymbellales Familia: Cymbellaceae Morfología Hábitat y distribución Las valvas son dorsiventrales o asimétricas con respecto al eje apical y simétricas al eje transapical. Las fisuras terminales del rafe se desvían al lado dorsal. Los poros apicales están presentes en ambos polos y a menudo producen tallos mucilaginosos. Las estrías son uniseriadas. Uno o más estigmas pueden estar presentes en el lado ventral de la zona central. Internamente, el rafe proximal puede ser continuo en toda el área central. Crecen predominantemente en los hábitats bentónicos. Se encuentran en las lagunas del Quilotoa (Reserva Ecológica Los Ilinizas) y Llaviuco (Parque Nacional Cajas). - 36 - Didymosphenia sp. (M. Schmidt in A. Schmidt 1899) Clase: Bacillariophyceae Orden: Bacillariophyceae BACILLARYOPHYTA Morfología Hábitat y distribución El frústulo es asimétrico al eje transapical y simétrico al eje apical. Puede presentar uno o varios estigmas dependiendo de la especie. Las fisuras del rafe terminal se desvían antes de alcanzar el ápice. Una cresta marginal de sílice se extiende a lo largo de la válvula, que termina en el polo apical en pequeñas espinas, dando una forma de botella. Habitan en lagunas y arroyos, productor de gran cantidad de biomasa y mucílago. Es invasiva en Nueva Zelanda y en algunas localidades del hemisferio norte. En el Ecuador, se ha encontrado en las lagunas de Limpiopungo (Parque Nacional Cotopaxi), en El Tambo (Parque Nacional Llanganates) y en laguna de Chinchillas, Loja. - 37 - BACILLARYOPHYTA CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Guamán, M. y González, N. Encyonema sp. BACILLARYOPHYTA (Kützing 1833) Clase: Bacillariophyceae Orden: Cymbellales Familia: Cymbellaceae Morfología Hábitat y distribución El frústulo de Encyonema es asimétrico al eje apical y simétrico al eje transapical. El margen dorsal es altamente arqueado, mientras que, el margen ventral es semi-recto. Los estigmas pueden o no estar presentes. Se localizan en el lado dorsal de la zona central. No presenta poros apicales y el rafe de los extremos distales está desviado ventralmente. Se encuentra en hábitats bénticos. Su distribución en el Ecuador se encuentra en las lagunas de Limpiopungo (Parque Nacional Cotopaxi) y Anteojos (Parque Nacional Llanganates). Las células pueden crecer como células individuales, producen vainas mucilaginosas, o forman colonias dentro de tubos mucilaginosos. - 38 - Eunotia sp. (Ehrenberg 1837) Categoría: Eunotidea Clase: Bacillariophyceae Orden: Eunotiales Familia: Eunotiaceae Morfología BACILLARYOPHYTA estar presente una rimopórtula en un vértice de cada valva, aunque en ocasiones puede haber dos rimopórtulas, o pueden estar ausentes. Las células se encuentran libres o unidas por los tallos mucilaginosos o en colonias similares a cintas largas. Las especies de Eunotiaceae (Eunotia, Actinella, Amphicampa) son inusuales entre las diatomeas ráfidas ya que el frústulo tiene un rafe muy corto. Los nódulos terminales están posicionados en el manto. Desde el nódulo terminal, el rafe se encuentra en el manto de la valva y de a poco adquiere una forma curva. Las valvas son asimétricas al eje apical. El margen dorsal es convexo, liso u ondulado. El margen ventral es recto o cóncavo. Presenta estrías uniseriadas que se extienden a través de la cara de la valva. Puede Hábitat y distribución Especies de Eunotia se encuentran en ambientes ácidos y distróficos. Se ha observado en la laguna Rodeococha (Parque Nacional Llanganates) y en la laguna de Chinchillas, Loja. - 39 - BACILLARYOPHYTA CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Guamán, M. y González, N. Ulnaria sp. BACILLARYOPHYTA ((Kützing) Compère 2001) Categoría: Aráfida Clase: Fragilariophyceae Orden: Fragilariales Familia: Fragilariaceae Morfología Hábitat y distribución ELas valvas son lineares y elongadas, con algunas especies de 50 µm de longitud aproximadamente, hasta los 500 µm. Presenta un esternón central delgado con estrías que cubre la valva. Puede estar presente una zona central con “estrías fantasma”, o estrías débiles que están presentes en una parte, o la totalidad, de la zona central. Una a dos rimopórtulas están presentes, en uno o ambos ápices. En muchas especies, los ápices son claramente visibles. Las estrías son puntiformes y pueden ser uniseriadas o biseriadas. Habitan en ríos y lagos. En el Ecuador se encuentran en las lagunas de Limpiopungo (Parque Nacional Cotopaxi), Toreadora (Parque Nacional Cajas), Parque Nacional Llanganates y en la laguna de Chinchillas, Loja. - 40 - Fragilariforma sp. (Williams and Round 1988) Clase: Fragilariophyceae Orden: Fragilariales Familia: Fragilariaceae BACILLARYOPHYTA Morfología Hábitat y distribución Los márgenes de las valvas son variables y pueden ser lineales, lanceolados o elípticos. Las valvas se caracterizan por la presencia de un esternón muy estrecho o ausente. Las estrías pueden ser areolas uniseriadas. El frústulo forma colonias lineales, unidas por pequeñas espinas marginales en forma de banda. Presenta una sola rimopórtula que está presente en un polo y está alineado con una estría. Las células contienen múltiples plastidios discoidales. Algunas especies de Fragilariforma son típicas de los humedales boreales; otras son endémicas de las regiones subtropicales. Se encuentran en la laguna de Cuicocha (Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas), en la laguna de Anteojos (Parque Nacional Llanganates), en la laguna de Kuyuk (Parque Nacional Sangay) y en la Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas. - 41 - BACILLARYOPHYTA CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Guamán, M. y González, N. Fragilaria sp. BACILLARYOPHYTA (Lyngbye 1819) Clase: Fragilariophyceae Orden: Fragilariales Familia: Fragilariaceae Morfología Hábitat y distribución El frústulo es rectandular a lanceolado. El patrón de la valva es varibale, pero siempre está presente un esternón central. Los frústulos están unidos por pequeñas espinas para formar una cinta (en forma de banda) de colonias. Presenta una sola rimopórtula que se encuentra en un extremo distal. Pequeños poros apicales también están presentes. Las células vivas contienen plastidios compuestos de dos placas, colocadas contra la cara de la valva. Fragilaria es abundante a menudo en el plancton de lagos, siendo considerada un género de distribución mundial por ser introducida en actividades humanas. En el Ecuador se encuentra en las lagunas Chaloacocha, Rodeococha (Parque Nacional Llanganates), Las Secas, La Mica (Reserva Ecológica Antisana), en la laguna del Quilotoa (Reserva Ecológica Los Ilinizas) y en la laguna de Muerte-Pungo de la Reserva Ecológica Antisana. - 42 - Sellaphora sp. (Mereschkowsky 1902) Categoría: Biráfide simétrico Clase: Bacillariophyceae Orden: Naviculales Familia: Sellaphoraceae BACILLARYOPHYTA Morfología Hábitat y distribución La valva es lineal, lanceolada o elíptica con los polos redondeados. En algunos taxones están presentes engrosamientos transapicales. La zona axial es distinta, y puede estar expandida a lo largo del eje apical. Las terminaciones del rafe proximal externas están dilatadas, mientras que los extremos distales del rafe están desviados. Sellaphora está ampliamente distribuída desde aguas alcalinas hasta aguas salobres de pH neutro. En el Ecuador se ha encontrado en las lagunas de Magdalena (Parque Nacional Sangay), Quilotoa (Reserva Ecológica Ilinizas), en el Yasuní, laguna Las Secas (Reserva Ecológica Antisana) y en Laguna de Chinchillas, Loja. - 43 - BACILLARYOPHYTA CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Guamán, M. y González, N. Navicula sp. BACILLARYOPHYTA (Bory de Saint-Vincent 1822) Clase: Bacillariophyceae Orden: Naviculales Familia: Naviculaceae Morfología Hábitat y distribución Las valvas de Navicula tienden a ser elípticas a ampliamente lanceoladas en su contorno. Los extremos de la valva pueden ser capitados, agudos, redondeados o no expandidos. El esternón central es engrosado, y puede ser algo asimétrico. La pseudosepta puede estar presente o ausente. El rafe es recto y filiforme, o lateral en algunas especies. Los extremos proximales del rafe están ligeramente desviados hacia un lado. En el Ecuador se encuentran en las lagunas de La Mica, Muerte-Pungo (Reserva Ecológica Antisana); Llaviuco, Ilincocha, Toreadora (Parque Nacional Cajas); El Tambo, Pisayambo (Parque Nacional Llanganates); y Magdalena (Parque Nacional Sangay). - 44 - Pinnularia sp. (Ehrenberg 1843) Clase: Bacillariophyceae Orden: Naviculales Familia: Pinnulariaceae BACILLARYOPHYTA Morfología Hábitat y distribución El frústulo de Pinnularia puede ser grande, de hasta 300 µm de longitud. Las estrías son alveoladas. Internamente, las estrías se colocan dentro de las cámaras. Las aberturas de las cámaras son evidentes como líneas longitudinales que cruzan las estrías. El sistema rafe puede ser lineal o complejo. Externamente, los extremos proximales del rafe se expanden y están inclinados ligeramente hacia el mismo lado. Los extremos distales son desviados y pueden formar un rafe distinto, curvándose en forma de signo de interrogación. El área central puede ampliarse a uno o ambos lados. Las células vivas contienen dos plastidios Pinnularia contiene un gran número de especies, y es a menudo abundante en aguas con baja conductividad y aguas ligeramente ácidas. Se han encontrado en las lagunas de La Mica (Reserva Ecológica Antisana); Limpiopungo (Parque Nacional Cotopaxi); Anteojos, Rodeococha, El Tambo (Parque Nacional Llanganates); Magdalena, Ozogoche (Parque Nacional Sangay); Ilincocha (Parque Nacional Cajas) y en la laguna de Chinchillas, Loja. - 45 - BACILLARYOPHYTA CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Guamán, M. y González, N. Diploneis sp. BACILLARYOPHYTA ((Ehrenberg) Cleve 1894) Clase: Bacillariophyceae Orden: Naviculales Morfología Hábitat y distribución Sus frústulos son elípticos con ápices redondeados con alta cantidad de silíce. Cada valva posee dos canales longitudinales, uno a cada lado del rafe. Los canales están situados dentro de la pared celular de sílice y abierto al exterior a través de poros, pero carecen de aberturas al interior de la célula. La función de estos canales es incierto. Los frústulos presentan alta cantidad de silíce. El género Diploneis es grande y diverso. Las especies son principalmente de hábitats marinos. Hay unos pocos representantes de agua dulce, como el encontrado en la laguna de Las Secas (Reserva Ecológica Antisana). - 46 - Biremis sp. (Mann and Cox in Round, Crawford and Mann 1990) Clase: Bacillariophyceae Orden: Naviculales Familia: Scoliotropidaceae BACILLARYOPHYTA Morfología Hábitat y distribución Las especies de Biremis de agua dulce poseen un margen lineal y simetría bilateral, mientras que las especies marinas son fuertemente dorsiventrales, con simetría amforoidea. Las estrías no son continuas debido a placas internas que cubren las estrías de la cámara marginal. Internamente, las estrías están en la cámara, mientras que en el exterior se abren en forma circular (función SEM). Las estrías en el manto de la valva también están en la cámara, con agujeros circulares o hendidura similares. Las células crecen individualmente, en lugar de colonias. Se encuentra en sedimentos arenosos de agua dulce y marina. Las especies de agua dulce se han encontrado en profundos lagos oligotróficos. En el Ecuador se ha identificado en la laguna El Salado de la Reserva Ecológica El Ángel. - 47 - BACILLARYOPHYTA CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Guamán, M. y González, N. Brevilinea sp. BACILLARYOPHYTA (Siver, Hamilton and Morales 2007) Clase: Bacillariophyceae Orden: Naviculales Morfología Hábitat y distribución Los frústulos son extremadamente pequeños, de menos de 15 micras de longitud. Las valvas son ampliamente lanceoladas, con pequeños ápices capitados. El rafe es lineal y corto y está contenido dentro de un esternón engrosado. Las estrías se expanden ligeramente en la valva central, llegando cerca de los ápices paralelos. Las estrías se componen de una sola fila de 1-2 areolas. Externamente, las fisuras del rafe proximal y distal están ligeramente desviadas hacia el mismo lado de la valva. El género Brevilinea es monotípico. La especie única, Brevilinea pocosinensis, se conoce sólo en el Lago Pungo del sureste de los Estados Unidos. Éste es un lago ácido, rico en ácidos húmicos disueltos. En el Ecuador, se encuentra en la laguna Kuyuk del Parque Nacional Sangay. - 48 - Frustulia sp. (Rabenhorst 1853) Clase: Bacillariophyceae Orden: Naviculales Familia: Amphipleuraceae BACILLARYOPHYTA Morfología Hábitat y distribución Las valvas son romboides a lineares-lanceoladas con márgenes rectos a ondulares. Las estrías están dispuestas en patrones que aparecen para formar filas apicales y transapicales. Presenta nervios longitudinales que se extienden más allá de la longitud de la valva. El rafe se encuentra entre las costillas longitudinales. Al término de la valva, las costillas forman una sola punta. Las células vivas poseen un solo plástido en forma de H. Frustulia crece en hábitats bentónicos como células individuales o como colonias en tubos mucilaginosos. Las células alcanzan su mayor abundancia en lagos ligeramente ácidos, con alto contenido de carbono orgánico disuelto (DOC), y conductividad relativamente baja. Se observa su distribución en las lagunas de Kuyuk (Parque Nacional Sangay); y en las lagunas Toreadora, Ilinconcha y Llaviuco del Parque Nacional Cajas. - 49 - BACILLARYOPHYTA CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Guamán, M. y González, N. Diadesmis sp. BACILLARYOPHYTA (Kützing 1844) Clase: Bacillariophyceae Orden: Naviculales Familia: Diadesmidaceae Morfología Hábitat y distribución Presenta dos rafes a menudo compuestos de sílice. Los frústulos son pequeños, generalmente menos de 30 micras de longitud, forman colonias en forma de banda, que pueden estar vinculadas por espinas marginales. Las estrías se componen de areolas alargadas en la dirección transapical. Diadesmis se considera un taxón aerofílico debido a que crece en musgos y rocas húmedas de baja conductividad y en aguas ligeramente ácidas. Se encuentra en la laguna Muerte-Pungo (Reserva Ecológica Antisana), en Cuicocha (Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas) y en Yasuní. - 50 - Luticola sp. (Mann in Round, Crawford & Mann 1990) Clase: Bacillariophyceae Orden: Naviculales BACILLARYOPHYTA Morfología Hábitat y distribución Las valvas tienen un área central ampliada con un estigma en la zona central. Las estrías son punteadas. Los extremos del rafe proximales están ligeramente desviados de manera unilateral y los extremos distales del rafe están desviados para el mismo lado que termina el rafe proximal. Las células poseen un único cloroplasto. Luticola es un género típico que se encuentra en musgo. En Ecuador, se encuentra en la laguna La Mica (Reserva Ecológica Antisana). - 51 - BACILLARYOPHYTA CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Guamán, M. y González, N. Diatomella sp. BACILLARYOPHYTA (Greville 1855) Categoría: Simetría birafide Clase: Bacillariophyceae Orden: Naviculales Familia: Pinnulariaceae Morfología Hábitat y distribución Diatomella es la única diatomea naviculoide que posee un tabique (en lugar de un pseudoseptum). Los frústulos son simétricos a los ejes apicales y transapicales. El contorno de la valva es lineal elíptica. Un septo interno está presente con tres aberturas formando un engrosamiento interno distintivo de sílice. Las estrías son cortas, a menudo no se extienden mucho más allá del margen de la valva. Diatomella es la única diatomea naviculoide que posee un tabique (en lugar de un pseudoseptum). El taxón prefiere hábitats aerófilos bajos en nutrientes. Se ha reportado en regiones alpinas de Colorado, Utah y Wyoming en USA. En el Ecuador, se encontró en la Laguna Kuyuk del Parque Nacional Sangay. - 52 - Rhopalodia sp. (O. Muller 1895) Categoría: Epitemioide Clase: Bacillariophyceae Familia: Rhopalodiaceae BACILLARYOPHYTA Morfología Hábitat y distribución El frústulo de Rhopalodia tiene una fuerte simetría dorsiventral. El rafe se coloca en el lado dorsal de cada valva en una quilla poco profunda. Las caras de la valva están casi planas, es decir, cada frústulo se forma como media luna. El rafe está apoyado internamente por costillas. Crecen en hábitats pobres de nitrógeno. Algunas especies pueden asociarse a cianobacterias endosimbióticas que fijan el nitrógeno atmosférico. Se identificó en la laguna El Tambo del Parque Nacional Llanganates y en laguna de Chinchillas, Loja. - 53 - BACILLARYOPHYTA CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Guamán, M. y González, N. Epithemia sp. BACILLARYOPHYTA (Kützing 1844) Clase: Rhopalodiaceae Orden: Rhopalodiaceae Morfología Hábitat y distribución Epithemia tiene un sistema de rafe, colocado a lo largo del margen ventral. Cada ramificación del rafe se arquea hacia el margen dorsal. Externamente, las aberturas del rafe proximales terminan en extremos ampliados, mientras que internamente, la abertura del rafe continúa a través del nódulo central. El rafe también está apoyado internamente por grandes costillas transapicales. El valvocopulum, que es la banda de cintura al lado de la valva, a menudo posee extensiones a modo de diafragma. Este género a menudo posee cianobacterias endosimbióticas capaces de fijar el nitrógeno atmosférico. Las especies son exclusivas de agua dulce, en medios alcalinos y aguas carbonatadas. Además, pueden tolerar relativamente la alta conductividad. En el Ecuador se encuentra en la laguna de Limpiopungo (Parque Nacional Cotopaxi). - 54 - Tabellaria sp. (Ehrenberg ex Kützing 1844) Categoría: Aráfida Clase: Fragilariophyceae Orden: Tabellariales Familia: Tabellareaceae BACILLARYOPHYTA Morfología Hábitat y distribución La valva de Tabellaria es elongada con extremos capitados. La rimopórtula se encuentra en el centro de la valva. Numerosos septos están presentes, y puede haber la presencia de pseudoseptos. Las células forman colonias en forma de zig-zag unidas por mucílago secretado por poros apicales. Se ha encontrado en aguas ácidas y alcalinas. En Ecuador se registra en las lagunas Toreadora (Parque Nacional Cajas), Rodeococha, Anteojos, Chaloacocha y El Tambo (Parque Nacional Llanganates), Ozogoche (Parque Nacional Sangay), El Voladero (Reserva Ecológica El Ángel) y en laguna de Chinchillas, Loja. - 55 - BACILLARYOPHYTA CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Guamán, M. y González, N. Cocconeins sp. BACILLARYOPHYTA (Ehrenberg 1837) Categoría: Birafe asimétrico Clase: Bacillariophyceae Orden: Achnanthales Familia: Stephanodiscaceae Morfología Hábitat y distribución Cocconeins es heterovalvar. El manto de la valva es estrecho en relación con la cara de la valva, por lo que las células son rara vez (o nunca) vistas en forma de cinturón. Las valvas pueden ser flexibles o arqueadas, a lo largo del eje apical teniendo una forma de ‘silla’. Las estrías suelen ser uniseriadas, pero algunos taxones poseen estrías multiseriadas compuestas de areolas loculadas. En varios taxones, el rafe de una de las valvas está marcado por una región cerca del borde adornado con un anillo hialino y un manto más definido que la valva sin rafe. El cíngulo o valvocópula puede ser cerrado, completo, con proyecciones internas de sílice. Este género puede presentar especies de agua dulce como de agua salada. En el Ecuador se encuentran en las lagunas Llaviuco (Parque Nacional Cajas) y Cuicocha (Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas). - 56 - Amphora sp. (Ehrenberg ex Kützing 1844) Categoría: Birafe asimétrico Clase: Bacillariophyceae Orden: Thalassiophysales Familia: Catenulaceae Morfología BACILLARYOPHYTA Por lo general, las estrías en el margen dorsal se interrumpen y en el margen ventral son cortas y pueden estar compuestas de una sola areola. Mientras que, en el margen ventral puede ser difícil de discernir. Presenta una fascia dorsal (área hialina) y las valvas carecen de estigma. Las valvas son asimétricas al eje apical y simétricas al eje transapical. En el margen dorsal, el manto de la valva es más profundo que en el margen ventral. Como resultado, el frústulo tiene forma de media luna, evitando un enfoque completo con un microscopio en un plano focal. En la mayoría de especies hay una diferenciación grande entre la cara de la valva y el manto por una cresta marginal distinta. El rafe se coloca en el lado ventral de la cara de la valva y puede ser recto, arqueado o levemente sigmoide. Hábitat y distribución Las especies de este género pueden ser marinas como de agua dulce. En el Ecuador, se encuentran en las lagunas Llaviuco (Parque Nacional Cajas), en la laguna de Cuicocha (Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas) y en laguna de Chinchillas, Loja. - 57 - BACILLARYOPHYTA CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Guamán, M. y González, N. Halamphora sp. BACILLARYOPHYTA ((Cleve) Levkov 2009) Categoría: Birafe asimétrico Clase: Bacillariophyceae Orden: Thalassiophysales Familia: Catenulaceae Morfología Hábitat y distribución Las valvas son asimétricas con respecto al eje apical y simétricas al eje transapical. El manto de la valva es profundo en el margen dorsal y superficial en el margen ventral. La mayoría de las especies de Halamphora carecen de una cresta marginal. Algunas no presentan una fascia dorsal o área hialina. Los extremos del rafe proximales son rectos o dorsalmente desviados. Los cloroplastos son centralmente achatados y en forma de H. La mayoría de especies de este género son marinas o de agua salobre. Sin embargo, se ha encontrado en agua dulce como en la laguna del Quilotoa (Reserva Ecológica Los Ilinizas). - 58 - CHLOROPHYTA Guamán, M. y González, N. ASPECTOS GENERALES Las algas verdes o Chlorophytas son el grupo más diverso de algas. Existen aproximadamente 7.000 especies de algas verdes, de las cuales solo unas 800 son marinas; el resto se encuentran en aguas dulces o en ambientes terrestres. Son algas unicelulares, pluricelulares o cenocíticas (una gran célula sin tabiques con uno o varios núcleos) y se encuentran en el plancton de aguas quietas y de ríos con poco movimiento cuando los nutrientes, luz y temperatura son altos. Algunas especies son capaces de tolerar grandes variaciones de salinidad (eurihalinas), también existen algas verdes simbiontes que, conviviendo junto con hongos, forman los líquenes. Este grupo de algas tiene como principal característica la presencia de clorofila a y b en la misma proporción que las plantas y que son la causa de su color verdoso. Sus principales pigmentos son los carotenos y xantófilas. Su principal sustancia de reserva es el almidón almacenado dentro de estructuras celulares denomidadas plastos. No poseen retículo endoplasmático externo, los tilacoides están n grupos de dos a seis y presentan paredes celulósicas. Es un grupo diverso que incluye géneros flagelados, cocoides, colonias no móviles, filamentosos, désmidos y géneros similares a plantas. Las algas verdes no móviles incluyen muchas especies ubicuas que se encuentran a nivel mundial en diferentes hábitats. Estas algas pueden ser distribuidas por corrientes de aire, aves, patas de animales, etc. Son colonizadores efectivos de suelos baldíos, nuevos suelos (lava volcánica), nuevos cuerpos de agua formados. Por lo que, estos microorganismos juegan un rol muy importante en los procesos de sucesión primaria y secundaria. Características morfológicas Pigmentos Las paredes celulares generalmente, tienen celulosa como principal componente polisacárido estructural, a pesar de que xilanos y mananos a menudo reemplazan la celulosa. Los pigmentos de los cloroplastos son similares a los que tienen las plantas. Está presente la clorofila a y b, y el carotenoide principal es la luteína. Los cloroplastos están rodeados por una envoltura de doble membrana, sin retículo endoplasmático. Los tilacoides están agrupados en bandas de tres a cinco tilacoides sin grana. Existe acumulación de carotenoides en condiciones de deficiencia de nitrógeno y alta radiación. En algunos casos, el β-caroteno se acumula entre los tilacoides en los cloroplastos. Y en otras circunstancias, la astaxantina se acumula en glóbulos de lípidos fuera del cloroplasto. A estos carotenoides se los conoce como hematocromos, los cuales dan el color anaranjado o rojo a las células. Posee vacuolas contráctiles en las células vegetativas; en los géneros biflagelados existen dos vacuolas contráctiles en la base de los flagelos. Las vacuolas contráctiles pueden controlar el contenido de agua de las células donde el protoplasma tiene una mayor concentración de solutos, dando lugar a un flujo total de agua que se compensa por el agua bombeada por las vacuolas contráctiles. Además, estas vacuolas funcionan como removedoras de desechos de las células. Sustancias de reserva El almidón es la principal sustancia de reserva formada dentro del cloroplasto. Este polisacárido es similar al que está presente en las plantas y está compuesto de amilosa y amilopectina. - 60 - Reproducción Clasificación Reproducción asexual: El tipo más simple de reproducción asexual es la fragmentación de las colonias en dos o más partes, cada parte se convierte en una nueva colonia. Y la zooporogénesis es inducida por cambios en el ambiente donde se desarrolla el alga. Las cuatro clases de las Chlorophytas son: Prasinophyceae (Micromonadophyceae), Trebouxiophyceae, Ulvophyceae y Chlorophyceae. Las clases fueron originalmente formuladas en 1970 por Karl Mattox, Kenneth Stewart y Jeremy Pickett-Heaps. Esta clasificación se basó en las características ultraestructurales. Más tarde, investigaciones basadas en genética molecular ratificaron el trabajo de estos investigadores. Reproducción sexual: Puede ser isogámica, anisogámica u oogámica. Los gametos son células especializadas, pueden ser flageladas o ameboides. Las células vegetativas de un sexo secretan una sustancia que inicia la diferenciación sexual en las células competentes del sexo opuesto. - 61 - CHLOROPHYTA CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Guamán, M. y González, N. Ankistrodesmus sp. CHLOROPHYTA ((Reinsch) Korshikov 1953) Orden: Sphaeropleales Familia: Selenastraceae Morfología una colonia en 2-4-8 (-16) esporas por esporangio. Las esporas se forman en paralelo y la liberación de esporas se da por rotura transversal en la parte central de la pared de esporangios. Las células son solitarias o en colonias de 4-32 células; poseen un cuerpo celular largo en forma de media luna, afilado en ambos extremos. Sus células están unidas entre sí en el centro del cuerpo, donde se encuentran radialmente dispuestas; sin envoltura gelatinosa; un cloroplasto parietal; ausencia de pirenoides. Hábitat y distribución Estas especies son comunes dentro del fitoplancton en mar abierto y se han encontrado en el fitoplancton de los estanques y lagos; son indicadores de agua más limpia. Se encontró en la laguna La Mica de la Reserva Ecológica Antisana. Tipo de reproducción La reproducción es asexual mediante la formación de una autoespora y la fragmentación de - 62 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Orden: Sphaeropleales Familia: Microsporaceae CHLOROPHYTA CHLOROPHYTA Microspora sp. (Thuret, 1850, nom.cons.) Morfología Tipo de reproducción Presenta filamentos no ramificados con células cilíndricas, con paredes lameladas que pueden contraerse en la pared transversal. Existe un cloroplasto en forma de red, sin pirenoide. Las células son frecuentemente, bulbosas o en forma de barril, y algunas células presentan secciones de la pared en forma de H, lo que permite su identificación. Cuando el filamento se degenera, se encuentra libre. La pared celular puede ser delgada o gruesa y bastante mucilaginosa en apariencia. La reproducción se da por isogametos biflagelares. Hábitat y distribución En estanques de agua dulce, pantanos; y en aguas ácidas. Se han encontrado adheridas al musgo. En Ecuador se encuentra en la laguna de Chinchillas, Loja. Esta especie se reporta en el uso de la descontaminación de metales pesados en laboratorio, particularmente en la remoción de niquel y plomo. - 63 - Guamán, M. y González, N. Asterococcus sp. CHLOROPHYTA (Scherffel, 1908) Orden: Chlamydomonadales Familia: Palmellopsidaceae Morfología Tipo de reproducción Género que varía desde células solitarias a células unidas en colonias de 2-4-6-8-16-64 células embebidas en una envoltura mucilaginosa, homogénea y conspícua. Las colonias son amorfas o esféricas con células dispersas en la envoltura o células terminales o envueltas en el material mucilaginoso. Células esféricas a elipsoidales, de 10-40 µm de diámetro con paredes celulares lisas. Células uninucleadas, con presencia de dos vacuolas contráctiles. Posee un solo cloroplasto estrellado con numerosos brazos que irradian desde el pirenoide central para formar lóbulos elongados o discoidales en la periferia de la célula. Se reproduce asexualmente por medio de aplanosporas o zoosporas; 2 a 8 por cada esporangio liberado por la disolución de la pared celular parental. Hábitat y distribución Planctónica o béntica de agua dulce. En Ecuador se encuentra en la laguna de Kuyuk del Parque Nacional Sangay y Toreadora del Parque Nacional Cajas. - 64 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Chlamydomonas sp. Orden: Chlamydomonadales (Volvocales) Familia: Chlamydomonadaceae Morfología Hábitat y distribución Las células son esféricas, ovoides o elipsoidades, con pared celular, dos flagelos iguales en el polo anterior y dos vacuolas contráctiles en la base de los flagelos. Un solo cloroplasto que ocupa gran parte de la célula con un solo o muchos pirenoides, un solo estigma y un núcleo. Distribución cosmopolita, presenta más de 500 especies en su mayoría de agua dulce. Se encuentra en agua estancada y en suelo húmedo, en agua dulce, agua de mar, e incluso en la nieve. En el Ecuador, se ha encontrado en las lagunas Magdalena, Negra y Kuyuk del Parque Nacional Sangay; Pisayambo, Anteojos y Chaloacocha en el Parque Nacional Llanganates; Limpiopungo en el Parque Nacional Cotopaxi y en la laguna Toreadora en el Parque Nacional Cajas. Tipo de reproducción La reproducción asexual se da por la formación de una zoospora dentro de la pared celular materna. La reproducción sexual es isogámica, anisogámica u oogámica; la división celular produce de 2-8 zoosporas. - 65 - CHLOROPHYTA CHLOROPHYTA (Ehrenberg 1833) Guamán, M. y González, N. Characium sp. CHLOROPHYTA (Braun in Kützing 1849) Orden: Sphaeropleales Familia: Characiaceae Morfología Tipo de reproducción Unicelular, cilíndrica, piriforme, ovoide o células en forma de huso o esféricas. Células unidas a sustrato de un extremo por el lado basal o con un corto o prominente tallo de 40 µm de largo. Las células del otro extremo son redondeadas. Las células son de 11-45 (> 100) x 8.5 -23 µm con paredes celulares lisas. Células uninucleadas; un solo cloroplasto, la mayoría de especies contiene un pirenoide, aunque se ha reportado hasta ocho. Acinetos esféricos con paredes gruesas hasta 100 µm, a menudo con acumulación de pigmentos carotenoides. Reproducción asexual por zoosporas biflageladas o acinetos; las esporas se liberan a través del ápice de la célula o por medio de una partición en la pared lateral. Hábitat y distribución La mayoría son de agua dulce, pero algunas especies han sido encontradas en suelos árticos y tropicales. En Ecuador se las encuentra en laguna de Anteojos del Parque Nacional Llanganates. - 66 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR (Meneghini, 1842) Orden: Chlamydomonales Familia: Chlorococcaceae CHLOROPHYTA CHLOROPHYTA Chlorococcum sp. Morfología Hábitat y distribución Células esféricas, solitarias o a veces en agregaciones. El mucílago colonial es fino y a veces no es evidente. El cloroplasto tiene forma de copa, parietal y pirenoide. Puede formar zoosporas biflageladas y tienen la capacidad de producir ciertas enzimas y carotenoides secundarios. Este género de vida libre es cosmopolita. Se ha encontrado incluso en aguas marinas, aguas termales en el Asia central y en suelos de la Antártida. En el Ecuador se ha identificado en las lagunas de Ozogoche y Kuyuk del Parque Nacional Sangay y en Las Secas en La Reserva Ecológica del Antisana y en laguna de Chinchillas, Loja. Tipo de reproducción La reproducción se da por zoosporas, aplanosporas o isogametos. Las células móviles tienen dos flagelos iguales y permanecen elipsoidales por un tiempo. - 67 - Guamán, M. y González, N. Coccomyxa sp. CHLOROPHYTA (Schmidle, 1901) Orden: Chlamydomonadales Familia: Coccomyxaceae Morfología Hábitat y distribución Colonias verdes no flageladas o unicelulares rodeadas por un mucílago viscoso. Se encuentra desde zonas temperadas hasta áreas polares. Es un género que comprende un número de especies de vida libre, pero también hay especies simbióticas con líquenes y Ginkgo. Además, algunas especies son endobiontes (como parásitos) en mejillones. En Ecuador se encuentra en la laguna La Mica de la Reserva Ecológica Antisana y en el Yasuní. - 68 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Volvox sp. Orden: Chlamydomonadales Familia: Volvocaceae Morfología colonia hija. La reproducción sexual se da por oogamia, donde una especie monoica posee dos paquetes de espermatozoides y huevos. Las especies dioicas presentan colonias masculinas con androgonidia con división sucesiva dentro de los paquetes de espermas; estos pueden reducirse en tamaño (macho enano) o ser tan grandes colonias como asexuales. La colonia hembra dispone de huevos, cuyo número es casi la misma que la de los gonidios en las colonias asexuales (hembra facultativa) o mucho más grande (hembra especial). Después de la fertilización, el cigoto desarrolla una pared celular pesada que puede ser adornada con espinas. Tras la germinación, el cigoto produce una sola célula biflagelada. Presenta colonias esféricas, subesféricas, elípticas u ovoides, conteniendo de 500-500,000 células dispuestas en la periferie de una matriz gelatinosa, formando una esfera hueca. Existen de 2 a 50 células reproductivas (gonidia), cada célula está encapsulada en una vaina gelatinosa. Las células somáticas son esféricas, ovoides o en forma de estrella, cada una con dos flagelos iguales, un estigma, dos vacuolas contráctiles en la base de los flagelos, y un cloroplasto en forma de copa con un solo pirenoide. Dependiendo de cada especie, pueden presentar filamentos citoplasmáticos entre las células. Tipo de reproducción Hábitat y distribución Reproducción asexual por formación de autocolonias. Cada célula reproductiva se divide sucesivamente para formar una esfera hueca que posteriormente se invierte formando una Cosmopolita en agua dulce. En Ecuador se ha registrado en la laguna de Chinchillas, Loja. - 69 - CHLOROPHYTA CHLOROPHYTA (Linnaeus, 1758) Guamán, M. y González, N. Coelastrum sp. CHLOROPHYTA (Nägeli, 1849) Orden: Desmidiales Familia: Desmidiaceae Morfología sis y la formación cenobial. Las etapas flageladas y reproducción sexual son desconocidas. Colonias formadas de 4-8-16-32-(64) células de forma esférica, piramidal o cuboide con espacios vacíos entre los intersticios de la pared. Las células esféricas y poligonales se conectan entre sí por protuberancias de pared mucilaginosa. El cloroplasto es parietal y posee un pirenoide. Hábitat y distribución Se encuentra en el fitoplancton en lagunas y estanques mesotróficos o eutróficos. Se encuentra en las lagunas de El Salado, Reserva Ecológica El Ángel; Magdalena en el Parque Nacional Sangay; Mojanda en la Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas y en Limpiopungo en el Parque Nacional Cotopaxi. Tipo de reproducción La reproducción es asexual, se da por la formación de una colonia hija (cenobio) dentro de las células parentales. Durante la reproducción todas las mitosis se producen antes de la citocine- - 70 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Clase: Bacillariophyceae Orden: Thallasiosirales Familia: Stephanodiscaceae CHLOROPHYTA CHLOROPHYTA Desmodesmus sp. (R. Chodat) S.S.An, T.Friedl & E.Hegewald, 1999) Morfología Hábitat y distribución Unicelular o en cenobio de 2 -4 -8-16 células con ejes longitudinales a las células en paralelo, lateralmente contiguas y dispuestas en una sola serie lineal. Las células son elipsoidales a ovoides, espinas usualmente presentes en las células terminales y/o células medias; aunque en algunas ocasiones pueden estar ausentes. El cloroplasto es parietal, usualmente con un pirenoide. Se encuentra en el fitoplancton de estanques y lagos. En Ecuador se localiza en las lagunas Magdalena y Kuyuk del Parque Nacional Sangay; lagunas de Cajas y Limpiopungo en el Parque Nacional Cotopaxi; Chaloacocha, Rodeococha y Anteojos en el Parque Nacional Llanganates; en la laguna de Ozogoche en el Parque Nacional Sangay y en el Yasuní. Tipo de reproducción La reproducción se da mediante fisión múltiple en más de dos células hijas. - 71 - Guamán, M. y González, N. Dictyococcus sp. CHLOROPHYTA (Gerneck, 1907) Orden: Sphaeropleales Familia: Dictyococcaceae Morfología Hábitat y distribución Dictyococcus es una microalga cocoide con múltiples plástidos parietales que están en contacto uno con otro. Contiene múltiples núcleos acumulados en el centro de las células vegetativas maduras. Las células antiguas tienen la pared celular gruesa. En Ecuador se encuentra en las lagunas La Mica de la Reserva Ecológica Antisana, Toreadora del Parque Nacional Cajas, Limpiopungo del Parque Nacional Cotopaxi y el Salado de la Reserva Ecológica El Ángel. Dictyococcus puede formar zoosporas desnudas con dos flagelos de igual tamaño y una mancha ocular. - 72 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR (Chodat, 1894) Orden: Sphaeropleales Familia: Neochloridaceae CHLOROPHYTA CHLOROPHYTA Golenkinia sp. Morfología Tipo de reproducción Unicelulares, algas solitarias con células esféricas, 10-18 µm de diámetro, con numerosas espinas delgadas y 6-65 µm de largo. Seudocolonias a veces formadas por enclavamiento de espinas. Envoltura mucilaginosa que rodea a la célula y a la base de las espinas. Las paredes celulares son suaves. Un solo cloroplasto en forma de copa con un pirenoide. La reproducción asexual por zoosporas quadriflageladas; 2-4 por esporangio. Las zoosporas carecen de estigma, pero presentan vacuolas contráctiles. Se desconoce la reproducción sexual. Hábitat y distribución Son algas planctónicas de agua dulce. En el Ecuador se encuentra en la laguna del Quilotoa de la Reserva Ecológica Los Ilinizas. - 73 - Guamán, M. y González, N. Gloeocystis sp. CHLOROPHYTA (Nägeli, 1849) Orden: Sphaeropleales Familia: Radiococcaceae Morfología Hábitat y distribución Se presenta como colonias microscópicas, rara vez unicelular. Las células están embebidas en una envoltura mucilaginosa irregular formando masas amorfas esféricas o piramidales de alrededor de 55 µm de diámetro. Las células son esféricas a ovaladas, la mayoría de 6-23 µm, con presencia de paredes celulares lisas. Son células uninucleadas con un solo cloroplasto, y un pirenoide. Se encuentran en agua dulce, sobre rocas o madera; en el suelo o asociado a musgos. Ampliamente distribuido en climas templados a tropicales En Ecuador, se encuentra en la laguna Toreadora del Parque Nacional Cajas, en la laguna Rodeococha del Parque Nacional Llanganates y en laguna de Chinchillas, Loja. Tipo de reproducción La reproducción asexual se da mediante autosporas, 2-8 (-16) por esporangio. - 74 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Orden: Sphaeropleales Familia: Selenastraceae CHLOROPHYTA CHLOROPHYTA Monoraphidium sp. (Komárková-Legnerová, 1969) Morfología Hábitat y distribución Células solitarias, fusiformes, cilíndricas, rectas, curvas o sigmoideas, algunas veces en espiral, y se van estrechando hacia el ápice. La pared celular es lisa; cloroplastos parietales, sin pirenoides. Las células miden de 2 – 4 µm de ancho y 45 – 75 µm de largo. Se encuentra en ríos mesotróficos a eutróficos, estanques, lagos y reservorios. En Ecuador se encuentra en la laguna de Pisayambo del Parque Nacional Llanganates. Tipo de reproducción Reproducción por medio de 4 a 8 autosporas arregladas en series dentro de la célula madre, las cuales son liberadas después que se divida en dos partes la pared de la célula madre. - 75 - Guamán, M. y González, N. Neospongiococcum sp. CHLOROPHYTA (Deason, 1971) Orden: Chlamydomonadales Familia: Chlorococcaceae Morfología Tipo de reproducción Este género de microalga se caracteriza por poseer células solitarias uninucleadas de forma elipsoidal o esférica. Cada célula tiene un plástido esponjoso con al menos un pirenoide. La reproducción asexual se da mediante zoosporas y afanosporas. Las zoosporas tienen dos flagelos de igual longitud; también puede ocurrir reproducción isogámica. En algunas especies de Neospongiococcum sp. se han detectado respuestas fisiológicas y de crecimiento, así como la formación de carotenoides secundarios. También se ha reportado la presencia de glicolato deshidrogenasa y glicolato oxidasa en otras especies. Hábitat y distribución Distribución cosmopolita, en suelo, agua dulce y marina. En Ecuador se encuentra en las lagunas de Anteojos y Rodeococha del Parque Nacional Llanganates. - 76 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR (Link ex Hirn, 1900) Orden: Oedogoniales Familia: Oedogoniaceae CHLOROPHYTA CHLOROPHYTA Oedogonium sp. Morfología Hábitat y distribución Oedogonium son filamentos uniseriados sin ramificaciones unidos al sustrato mediante células tipo zarcillos, ocasionalmente de vida libre. Las células vegetaticas son uniformes en tamaño y forma en cada una de las especies. Las células son, generalmente cilíndricas, a veces onduladas, noduladas o incluso anguladas vistas de perfil; todas las células del filamento son capaces de dividirse. Las células vegetaticas son uninucleadas, con una vacuola grande, cloroplasto parietal con uno o más pirenoides. Las especies de Oedogonium son principalmente epífitas y están unidas a la vegetación acuática o algún sutrato inorgánico; algunas veces flotando libremente. La mayor parte de especies se encuentran en fuentes de agua poco profundas como estanques, lagos y diques. Es muy común encontrarlas en cuerpos de agua dulce a nivel mundial, muy pocas especies habitan en aguas salobres. Abundancia de especies en regiones temperadas y subtropicales. En Ecuador se encuentra en la laguna de Rodeococha del Parque Nacional Llanganates y en laguna de Chinchillas, Loja. Las especies difieren notablemente por el tamaño celular con diámetros que van desde los 4-54µm, comúnmente miden entre 14-30 µm. Así también, el tamaño del cromosoma varía de acuerdo a la especie, teniendo una longitud entre < 1µm a >20 µm. Tipo de reproducción La reproducción asexual se da a través de zoosporas. A pesar de que la fragmentación de los filamentos, la germinación de las aplanosporas y acinetos puede suceder. Algunas especies pueden reproducirse sexualmente mediante isogamia, son monoicas o diocas. - 77 - Guamán, M. y González, N. Pandorina sp. CHLOROPHYTA (Bory de Saint-Vincent, 1824) Orden: Chlamydomonadales Familia: Volvocaceae Morfología Tipo de reproducción Colonias esféricas o elípticas formadas por 8, 16 o 32 células de tamaño similar (12 µm de ancho) dispuestas radialmente en una matriz gelatinosa. Las células poseen dos flagelos de igual tamaño, un estigma, dos vacuolas anteriores contráctiles en la base de los flagelos; un cloroplasto en forma de copa con uno o varios pirenoides; y un núcleo central. La reproducción asexual se da por la formación de colonias donde cada célula se divide sucesivamente en una colonia hija. En la reproducción sexual, las células escapan de la matriz gelatinosa para convertirse en isogametos, y aplanocigotos que dan lugar a células biflageladas individuales. Hábitat y distribución En lagos de agua dulce. En Ecuador se encuentra en la laguna de Rodeococha del Parque Nacional Llanganates. - 78 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR (Meyen, 1829) Orden: Sphaeropleales Familia: Hydrodictyaceae Morfología CHLOROPHYTA CHLOROPHYTA Pediastrum sp. la abertura en la pared celular. Después de nado libre, las zoosporas se desarrollan solitarias incrementando su tamaño y luego se someten a la formación y la producción de zoosporas cenobiales como en la reproducción asexual. Pediastrum es colonial con forma de estrella. Las colonias son planas, circulares y tienen una disposición de placa multicelular. Las células periféricas tienen uno o más lóbulos. Las células de la colonia están contiguas y las paredes celulares son lisas o rugosas. El cloroplasto es parietal y tiene un pirenoide. Las células son inmóviles (sin flagelos). Hábitat y distribución Se encuentra en el fitoplancton de ríos, estanques y lagos. La pared celular de Pediastrum es extraordinariamente rígida y resistente como en ejemplares que han sido encontrados en registros fósiles desde el ártico hasta climas tropicales de todo el mundo. En el Ecuador se encuentran en las lagunas de El Tambo y Pisayambo en el Parque Nacional Llanganates y en la laguna de Limpiopungo en el Parque Nacional Cotopaxi. Tipo de reproducción La reproducción sexual en Pediastrum es poco conocida. Se forman gametos más pequeños que las esporas. Los gametos con un solo cloroplasto se alinean en parelelo seguido de singamia donde aumentan de tamaño y se desarrollan zoosporas biflageladas liberadas a través de - 79 - Guamán, M. y González, N. Pleurococcus sp. CHLOROPHYTA (Meneghini, 1837) Orden: Chlamydomonadales Familia: Palmellopsidaceae Familia: Palmellopsidaceae Sinónimos: Desmococcus, Pseudopleurococcus Morfología Hábitat y distribución Presentan colonias redondas que forman delgados tapetes verdes sobre superficies húmedas. Habitan en agua dulce, aguas residuales, suelos y hábitats marinos. Puede colonizar mamíferos y rumiantes, tanto externa como internamente produciendo prototecosis. En el Ecuador se ha encontrado en la laguna de Rodeococha del Parque Nacional Llanganates y en la laguna de Ilinococha del Parque Nacional Cajas. - 80 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Pseudosphaerocystis sp. Orden: Chlamydomonadales Familia: Palmellopsidaceae Morfología Tipo de reproducción Colonias esféricas a amorfas conteniendo hasta 128 células embebidas en una envoltura fina, mucilaginosa, hialina. Paquetes cuboides de cuatro células, o más grandes; las células elipsoidales a esféricas, 7-10 x 8-12 µm, a menudo más anchas que largas. Las paredes celulares son finas y suaves. Las células uninucleadas contienen dos vacuolas contráctiles anteriores; un cloroplasto parietal y en forma de copa. El estigma está presente en las zoosporas y, a menudo en las células vegetativas. La reproducción asexual se da por autosporas o zoosporas y fragmentación de la colonia. Las zoosporas son del mismo tamaño que las células vegetativas y esféricas en forma de pera. Hábitat y distribución Se distribuyen en lagos de agua dulce. En el Ecuador se encuentra en laguna Muerte-Pungo y La Mica de la Reserva Ecológica Antisana; y en la laguna de Pisayambo del Parque Nacional Llanganates. - 81 - CHLOROPHYTA CHLOROPHYTA (Woronichin, 1931) Guamán, M. y González, N. Scenedesmus sp. CHLOROPHYTA (Meyen, 1829) Orden: Sphaeropleales Familia: Scenedesmaceae Subfamilia: Scenedesmoidea Morfología Hábitat y distribución Colonias formadas de 2-4-8-16 (32) células planas paralelas a lo largo de la pared celular. Las paredes celulares son lisas y pueden presentar una o dos espinas o dientes curvos. Las células son elipsoidales, ovoides o en forma de crestas. La pared celular es suave y no posee espinas. Posee un cloroplasto parietal y usualmente tiene un pirenoide, no son móviles ni filamentosas. Se encuentra en el fitoplancton de ríos, estanques y lagos, raras veces en agua salobre. Probablemente, es el género más común a nivel mundial de algas verdes cocoides. Además, se lo encuentra con mucha frecuencia en aguas ricas en nutrientes, en especial en altas concentraciones de nitrógeno inorgánico. En Ecuador se encuentra en las lagunas de Magdalena, Negra (Parque Nacional Sangay); Toreadora (Parque Nacional Cajas); Oyacachi (Reserva Ecológica Cayambe-Coca) y en laguna de Chinchillas, Loja. Tipo de reproducción La reproducción asexual se da por autosporas de 2-32 por esporangio, por lo general organizada en un cenobio. La liberación de esporas se produce por ruptura de la pared celular de los padres. - 82 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR CLASE TREBOUXIOPHYCEAE (I.Shihira & R.W.Krauss) T.Kalina & M.Puncochárová, 1987 Orden: Chlorellales Familia: Chlorellaceae CHLOROPHYTA CHLOROPHYTA Auxenochlorella sp. Morfología Hábitat y distribución Alga unicelular circular o elipsoidal de (1.5)36(-9) µm de diámetro sin mucílago. Pared celular lisa y un núcleo excéntrico. Un cloroplasto parietal sin pirenoides y carotenoides secundarios, producción de almidón limitada. Son auxotróficas y las células son incapaces de usar nitratos como recurso de nitrógeno. Los cultivos pueden crecer en la luz o en la oscuridad con adición de fuentes de nitrógeno orgánicas adecuadas. En Ecuador se las encuentra en la laguna de Muerte-Pungo en la Reserva Ecológica Antisana y en el riachuelo de Oyacachi en la Reserva Ecológica Cayambe Coca. Tipo de reproducción La reproducción es asexual mediante autosporas. Posee 2-8 (-16) autosporas por esporangio y son liberadas por la ruptura de las paredes celulares parentales. - 83 - Guamán, M. y González, N. Chlorella sp. CHLOROPHYTA (Beyerink (Beijerinck), 1890) Orden: Chlorellales Familia: Chlorellaceae Morfología Tipo de reproducción Las células son esféricas, ovoides o elipsoidales, solitarias o formando colonias de hasta 64 células. El cloroplasto es en forma de copa o de plato, con o sin pirenoides, rodeado de granos de almidón, ausencia de flagelos, mucílago presente o ausente. La reproducción se da por autosporas liberadas a través del rompimiento de la pared celular de la madre. La célula hija puede permanecer unida a los restos de la pared celular de la madre y forman colonias con recubrimiento mucilaginoso. Tienen olor a hierba debido a las altas cantidades de clorofila contenidas dentro de ella, la más alta concentración de cualquier planta en el mundo. Ciertas especies de Chlorella se cosechan como un alimento saludable para los seres humanos y el ganado. Se conocen por contener más de 20 vitaminas y minerales, incluyendo el complejo B, beta-caroteno, vitaminas C y E, hierro, calcio, hasta 70% de proteína. Además contiene 19 de los 22 aminoácidos escenciales para el correcto funcionamiento del organismo. Hábitat y distribución Se encuentran ampliamente distribuidas en agua dulce y salada, en el suelo y hábitats subaéreos como planctónicas, edáficas o endosimbióticas. Se han encontrado en todas las lagunas de los Parques Nacionales Cotopaxi, Llanganates, Sangay, Cajas, Yasuní y de las Reservas Cotacachi-Cayapas, Antisana, El Ángel, Chimborazo y en laguna de Chinchillas, Loja. - 84 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Geminella sp. Orden: Chlorellales Familia: Chlorellaceae CHLOROPHYTA CHLOROPHYTA (Turpin, 1828) Morfología Tipo de reproducción Filamentos de vida libre o sésiles rodeados por una envoltura mucilaginosa homogénea de un grosor considerable, sin diferenciación polar. Filamentos uniseriados de diferente longitud. Las células individuales están arregladas de manera linear, equidistantes, o en pares, o las células pueden estar unidas al final de cada una. Las células son cilíndricas o elongadas con los extremos redondeados, a veces elipsoidales a ovalados. Poseen un solo cloroplasto parietal en forma de cintturón o lámina, a menudo localizado en la región ecuatorial de las células, con un solo pirenoide central. La reproducción es por medio de la fragmentación de los filamentos. Hábitat y distribución Son microalgas de agua dulce. En Ecuador se encuentra en la laguna La Mica de la Reserva Ecológica Antisana. - 85 - Guamán, M. y González, N. Oocystis sp. CHLOROPHYTA (Nägeli ex A.Braun, 1855) Orden: Chlorellales Familia: Oocystaceae Morfología Tipo de reproducción Existen 116 especies. Sus células son ovoides, elipsoidales o más comúnmente en forma de limón; generalmente coloniales (2-16 células) dentro de la pared celular, la cual se alarga apareciendo como una vaina gelatinosa. Pocas veces solitarias. La reproducción asexual se da por 2-4-8- (16) autosporas liberadas por ruptura de la pared de la célula madre. Se desconoce la reproducción sexual y las etapas flageladas. Hábitat y distribución Las células tienen uno a varios cloroplastos, usualmente parietal y con o sin pirenoide. Se encuentra en el fitoplancton y metafiton de acequias, pantanos, estanques y lagos. Se encuentra en el fitoplancton y metafiton de acequias, pantanos, estanques y lagos. Su distribución es cosmopolita. En el Ecuador se encuentran en las lagunas de Las Secas, La Mica y Muerte-Pungo (Reserva Ecológica del Antisana); Chaloacocha y Pisayambo (Parque Nacional Llanganates); Magdalena, Kuyuk y Ozogoche (Parque Nacional Sangay) y Toreadora (Parque Nacional Cajas). - 86 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Franceia sp. Orden: Chlorellales Familia: Oocystaceae CHLOROPHYTA CHLOROPHYTA (Lemmermann, 1898) Morfología Hábitat y distribución Unicelulares, rara vez 2 a 4 células juntas dentro de una envoltura mucilaginosa delgada. Cuerpo celular ovoide o elipsoidal con ambas terminaciones redondeadas con varias espinas (6 hasta> 30) de longitud variable. Con 1, 2 o 4 cloroplastos parietales. Ampliamente distribuidas en el plancton de agua dulce. En el Ecuador se encuentra en la laguna de Limpiopungo del Parque Nacional Cotopaxi y la laguna de Anteojos del Parque Nacional Llanganates. Tipo de reproducción La reproducción asexual se da por 2-4-8 autosporas que a menudo son retenidos temporalmente en la pared de la célula madre. La reproducción sexual y las etapas flageladas son desconocidas. - 87 - Guamán, M. y González, N. Nephrocytium sp. CHLOROPHYTA (Nägeli, 1849) Orden: Chlorellales Familia: Oocystaceae Morfología Tipo de reproducción Presentan colonias de 4-8-16 células elípticas, ovoides o reniformes dentro de una matriz mucilaginosa. Los polos de las células pueden ser puntiagudos o redondeados, sin engrosamientos polares. Existe un solo cloroplasto por célula, parietal o laminar con un pirenoide a veces difuso. La reproducción es asexual se da mediante la liberación de (2)-4-8 autosporas por la ruptura de la pared celular madre. Su reproducción sexual y flagelar se desconoce. Hábitat y distribución Esta especie es planctónica, cosmopolita en agua dulce. En Ecuador se encuentra en la laguna de El Tambo del Parque Nacional Llanganates. - 88 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR (Kützing, 1849) Orden: Trebouxiales Familia: Botryococcaceae Morfología CHLOROPHYTA CHLOROPHYTA Botryococcus sp. te con respecto al centro de la colonia en dos planos perpendiculares entre sí. Las paredes celulares parentales mucilaginosas se dividen en dos partes, formando hebras y mucílago entre las células o subcolonias. Se desconoce la reproducción sexual. Colonia compacta irregular no flagelada con células embebidas en una sustancia como cera que tiende a esconder los organelos. La clorofila se enmasacara con pigmentos carotenoideos rojos-anaranjados. Las células son alargadas u ovales, miden de 6 a 10 μm de largo y 3 a 6 μm de ancho, se estrechan cónicamente hacia el centro de colonia. Con presencia de finos filamentos que conectan a las células. Presentan un cloroplasto parietal en forma de copa con un solo pirenoide basal. Hábitat y distribución La mayoría de especies se encuentran en ambientes de agua dulce. Lagos de aguas dulces superficiales y oxigenadas, estanques, piscinas o aguas en movimiento lento, acequias y pantanos. Crecen en los lagos oligotróficos, pero prefieren un ambiente eutrófico con un nivel de pH ligeramente ácido. Tipo de reproducción La reproducción asexual se da por 2-4-8 (-16) autosporas. El protoplasto se divide radialmen- En el Ecuador se encuentra en la laguna La Mica de la Reserva Ecológica Antisana - 89 - CHAROPHYTA CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR ALGAS VERDES CONJUGADAS Las algas verdes conjugadas son un grupo de microalgas que se caracterizan por poseer dos características especiales: 1) La ausencia de células flageladas en cualquier etapa de la vida y CLASE ZYGNEMATOPHYCEAE las que compone la célula desmidial usualmente tienen casi la misma morfología, incluso en aquellos géneros que no tienen la constricción. (Engler, 1892; Round 1971) Los désmidos usualmente tienen al menos dos cloroplastos, uno en cada semi-célula; sin embargo, existen algunas especies que tienen varios cloroplastos en una semi-célula. Pueden presentar uno o más pirenoides, usualmente en los cloroplastos. Poseen un solo núcleo en cada célula y está localizado en el itsmo de las células constrictas o en la parte central de las células sin constricción. La clase Zygnematophyceae está representada con dos órdenes, Zygnematales y Desmidiales. El orden Desmidiales se caracteriza porque carece de segmentación de la pared. Los Zygnematales filamentosos tienen células cilíndricas y a menudo secretan mucílago. Las paredes extremas de las células adyacentes pueden ser planas o pueden estar dobladas. En todos los miembros de la Zygnematales las células tienen un solo núcleo que puede estar en una posición central o parietal, y por lo general es equidistante entre los extremos de la célula. Presentan talos unicelulares o filamentosos. En algunas especies, se producen dos cloroplastos en cada célula y el núcleo está situado en el citoplasma. Uno o más pirenoides están presentes en el núcleo axial del cloroplasto. Tipo de reproducción División vegetativa transversal, de una nueva semicélula se forma para cada una de las semicélulas paternas. Reproducción sexual por conjugación de los protoplastos, el cigoto secreta una pared gruesa generalmente ornamentada. Ciclo de vida haplobióntico Las especies de Zygnematales y Desmidiales sirven como hospederos para algunas especies parásitas de hongos, especialmente de quítridos. Hábitat y distribución El orden Desmidiales está representada por 63 géneros y 4000-5000 especies en el mundo. En general, las Desmidiales se encuentran en cuerpos de agua dulce oligotróficos a mesotróficos, con baja conductividad y bajo contenido de calcio. Habitan en niveles de pH entre 4 y 7. Características morfológicas Muy pocas especies de désmidos son planctónicas verdaderas, entre los cuales se encuentra Closterium, Cosmarium y Staurastrum y pueden ser usados como indicadores de condiciones eutróficas. La mayoría de Desmidiales tienen una constricción media que define el estrecho itsmo que une las dos valvas (semi-células) de la célula. Cada una de las semi-células está cubiertas por una pieza separada de pared celular perforada por muchos poros cilíndricos a través de los cuales puede ser secretada una vaina fina o gruesa. Los désmidos constituyen un grupo de microalgas importantes ya que son usados para definir cocientes que indican el estado trófico del lago. Las paredes de la semi-célula se superponen en la región del istmo estrecho. Las dos semi-célu- 91 - CHAROPHYTA 2) Se reproducen mediante conjugación, en la cual se da la fusión de los gametos ameboides. Guamán, M. y González, N. CLASE ZYGNEMATOPHYACEAE Cosmarium sp. CHAROPHYTA (Corda ex Ralfs, Brit. Desm. 91. 1848) Orden: Desmidiales Familia: Desmidiaceae Morfología Hábitat y distribución Células solitarias desde < 10 µm hasta 200 µm con una constricción en la parte media (seno) bien marcada y un itsmo bien definido. Presenta margen con senos abiertos o cerrados. Su vista apical es bipolar, elíptica, semicircular o casi circular, reniforme o triangular y en ocasiones con una protuberancia en el centro. Contiene de uno a varios cloroplastos en cada semicélula; presenta uno o varios pirenoides. La pared celular es lisa o con ornamentaciones como verrugas, gránulos o espinas cortas. Este género presenta distribución cosmopolita en aguas corrientes, planctónica en estanques y turberas y en ambientes mixtos, ríos y arroyos. Su distribución en Ecuador se encuentra en las lagunas de Anteojos del Parque Nacional Llanganates; Mojanda de la Reserva Ecológica Cayambe-Coca; laguna de Santo Domingo del Parque Nacional Cotopaxi; Toreadora del Parque Nacional Cajas y en las lagunas de Kuyuk y Magdalena del Parque Nacional Sangay; y en laguna de Chinchillas, Loja. Tipo de reproducción La reproducción sexual empieza cuando las células conjugadas se juntan con una envoltura mucilaginosa. Las semi-células se dividen en el itsmo liberando los gametos ameboides, los cuales se unen entre el gametangio vacío. - 92 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Closterium sp. Orden: Desmidiales Familia: Closteriaceae Morfología Tipo de reproducción Sus células son rectas, fusiformes, arqueadas a lunadas, con ápices que se adelgazan progresivamente en grado variable y sin constricción en la parte media de la célula. En el ápice se encuentra una vacuola con gránulos de calcio (sulfato de calcio). Presenta cloroplastos axiales con costillas longitudinales. Los pirenoides existentes son numerosos, alineados. Su pared celular es lisa o con estrías longitudinales. La parte ecuatorial puede presentar bandas de crecimiento longitudinales que se producen después de la división celular. La reproducción sexual se produce por cigotos. Sin embargo, se ha observado en pocas especies. Hábitat y distribución Su distribución es cosmopolita, crecen principalmente en aguas estancadas o con corriente lenta como epilíticas, planctónicas y epipélicas formando parte de céspedes filamentosos y natas. Se ha encontrado en el Ecuador en las lagunas de Anteojos, Rodeococha, Chaloacocha del Parque Nacional Llanganates; Ilincocha en el Parque Nacional Cajas; Limpiopungo en el Parque Nacional Cotopaxi y La Mica en la Reserva Ecológica Antisana. - 93 - CHAROPHYTA CHAROPHYTA (Nitzsch ex Ralfs, Brit. Desm. 159. 1848.) Guamán, M. y González, N. Euastrum sp. CHAROPHYTA (Ehrenberg ex Ralfs, 1848) Orden: Desmidiales Familia: Desmidiaceae Morfología Tipo de reproducción Células solitarias, usualmente más largas que anchas, con una constricción profunda. Las células están moderadamente comprimidas. Cada semi-célula usualmente tiene diferentes lóbulos apicales y laterales. La cara de una semi-célula generalmente tiene uno o más protuberancias redondeadas, las cuales se las puede observar con facilidad en la vista apical o lateral. La reproducción es por medio de conjugación donde los gametos se fusionan entre gametangios. Hábitat y distribución Muchas especies de este género son cosmopolitas. Pueden encontrarse en medios ácidos, oligotróficos o en pantanos. Su distribución en el Ecuador son las lagunas de Anteojos (Parque Nacional Llanganates) y Mojanda (Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas). La pared celular puede ser suave con poros dispersos o arreglados de diferentes maneras con gránulos, verrugas o pequeñas espinas. Existe generalmente, un solo cloroplasto por casa semi-célula que contiene uno o más pirenoides y el núcleo está situado en el itsmo. - 94 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Roya sp. Orden: Zygnematales Familia: Mesotaeniaceae Morfología Tipo de reproducción Células solitarias, de 22 – 195 µm, elongadas o cilíndricas con una longitud de 4 a 60 veces el ancho, ligeramente curvada o recta; con los extremos redondeados o truncados. Las células contienen dos cloroplastos con una fila de hasta 12 pirenoides. Presenta un núcleo parietal en la mitad de la célula o entre los cloroplastos, si los dos están presentes. La pared celular está formada por dos capas. Presentan reproducción asexual por división celular transversa. Su reproducción sexual se da por conjugación. Se conoce en dos especies. Hábitat y distribución Roya está presente en baja cantidad en sitios oligotróficos. Prefiere pantanos de Sphagnunm. Se ha reportado en ocasiones en hábitats subaéreos como rocas húmedas o entre musgos. Puede colonizar en agua dulce y en estanques de lagos ácidos. En Ecuador se encuentran en la laguna el Tambo del Parque Nacional Llanganates. Roya es el único désmido sacodermo que posee loroxantina. Esto podría significar que el género está estrechamente relacionado con los désmidos placodermos. La presencia de loroxantina indica una especie más avanzada. - 95 - CHAROPHYTA CHAROPHYTA (West & G.S.West, 1896) Guamán, M. y González, N. Staurastrum sp. CHAROPHYTA (Ehrenberg ex Ralfs, 1848) Orden: Desmidiales Familia: Desmidiaceae Morfología Tipo de reproducción Las células pueden ser pequeñas o grandes de 2 a 12 µm, con una constricción profunda o superficial. Muchas especies tienen agujeros en cada semicélula. Los procesos usualmente tienen dos o más espinas terminales pequeñas y a menudo una o más series de denticulaciones, espinas o verrugas a lo largo de los procesos. Presentan reproducción asexual por división celular. La reproducción sexual se da por conjugación en muchas especies. Los gametangios se agrupan dentro de una capa gelatinosa y se fusionan en un tubo de conjugación. Las zigosporas maduras son esféricas con espinas Hábitat y distribución La pared celular puede ser suave o puede tener filas de pequeños gránulos o espínulas. Posee un cloroplasto multilobado por cada semicélula con un pirenoide central, aunque pueden existir algunas otras formas de cloroplastos y arreglos de pirenoides. Muchas especies son cosmopolitas; otras se restringen a zonas tropicales o ciertos continentes. Pueden ser planctónicas, bénticas o perifíticas en aguas ácidas, lagos oligotróficos, estanques y lagos. En el Ecuador se encuentran en las lagunas de Muerte Pungo, La Mica (Reserva Ecológica Antisana); Rodeococha y El Tambo (Parque Nacional Llanganates); y en laguna de Chinchillas, Loja. - 96 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Staurodesmus sp. Orden: Desmidiales Familia: Desmidiaceae Morfología Tipo de reproducción Désmido unicelular, con constricción mediana superficial o profunda (istmo) donde las paredes de las semicélulas se superponen y dos espinas opuestas en cada hemicélula. Espinas de celulosa sólidas sin citoplasmas. Célula elíptica, triangular o mutiangular. Pared celular ornamentada con poros dispersos a través de los cuales se produce a menudo una envoltura gelatinosa. Contiene un cloroplasto por semicélula, axial con lóbulos hacia cada ángulo de la célula y uno o dos pirenoides. El núcleo está presente en el istmo. La reproducción asexual se da por división celular. En varias especies se conoce la reproducción sexual por conjugación, donde las células conjugadas se unen y secretan una gran cantidad de una sustancia gelatinosa. Los gametos se fusionan dentro del tubo de conjugación; madura la zygospora esférica con muchas espinas agudas cortas o largas. Hábitat y distribución Habitan en lagos de agua dulce planctónico y béntico. En el Ecuador se encuentran en la laguna de Santo Domingo del Parque Nacional Cotopaxi. - 97 - CHAROPHYTA CHAROPHYTA (Teiling, 1948) Guamán, M. y González, N. Hyalotheca sp. CHAROPHYTA (Ehrenberg ex Ralfs, 1848.) Orden: Desmidiales Familia: Desmidiaceae Morfología Tipo de reproducción Las células son parcialmente cilíndricas, unidas a los extremos en largos filamentos, con o sin una ligera constricción mediana (Istmo) donde las paredes de las semicélulas se superponen. Algunas especies presentan pequeñas protuberancias cerca de la célula central (dos en lados opuestos o tres equidistantes alrededor de la célula). La pared celular es lisa con poros dispuestos en filas transversales. Presenta una vaina estrecha o ancha gelatinosa. Dos cloroplastos por célula, axial, estrellados, con pirenoide central. Núcleo presente entre los cloroplastos. La reproducción asexual se da generalmente por división celular. La reproducción sexual se da por conjugación. Hábitat y distribución Su distribución es cosmopolita. Por lo general se encuentran en aguas ácidas, lagos oligotróficos, estanques, pantanos y arroyos. En el Ecuador se han identificado en la laguna de Anteojos (Parque Nacional Llanganates) y en laguna de Chinchillas, Loja. - 98 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Gonatozygon sp. Orden: Desmidiales Familia: Gonatozygaceae Morfología Tipo de reproducción Las células de Gonatozygon son elongadas, cilíndricas o en forma de huso. Tiene las terminaciones truncadas y planas. La pared celular está cubierta por gránulos o pequeñas espinas. Presente 1 o 2 cloroplastos axiales que están aplanados o estrellados en la sección transversal. La reproducción asexual se da por división celular transversal. La reproducción sexual por conjugación se conoce en tres especies. Los gametangios antes de la conjugación forman un tubo estrecho, el cual es esférico y de paredes lisas. Hábitat y distribución Se encuentra en turberas de Sphagnum y otros lagos oligotróficos un poco ácidos, estanques y pantanos. En Ecuador se encuentra en la laguna Rodeococha del Parque Nacional Llanganates. - 99 - CHAROPHYTA CHAROPHYTA (De Bary 1858) Guamán, M. y González, N. CLASE KLEBSORMIDIOPHYCEAE Klebsormidium sp. CHAROPHYTA (P.C.Silva, Mattox & W.H.Blackwell, 1972) Orden: Klebsormidiales Familia: Klebsormidiaceae Morfología Filamentos uniseriados y sin ramificación. Son de vida libre o están unidos mediante un zarcillo hialino, gelatinoso que rodea a la célula basal. Las células son cilíndricas con la pared celular fina y lisa. En codiciones adversas, la pared se convierte en laminosa, verrugosa y más gruesa. Posee un solo cloroplasto parietal, laminado o en forma de cinturón; usualmente, ocupa más de la mitad de la periferia celular. Un solo pirenoide está embebido en el centro del cloroplasto rodeado por una envoltura de almidón. Tipo de reproducción La reproducción asexual se da por zoosporas biflageladas o por aplanosporas, y puede ocu- rrir después de la dormancia. La multiplicación vegetativa ocurre mediante fragmentación del filamento. Puede reproducirse sexualmente por unión anisogámica de los gametos biflagelados. Hábitat y distribución Klebsormidium habita en el suelo y en sustratos húmedos; sin embargo, la mayoría de especies son acuáticas y sólo una es marina. En Ecuador se encuentra en las lagunas Toreadora y Llaviuco del Parque Nacional Cajas; en la laguna el Tambo del Parque Nacional Llanganates; en la laguna de Magdalena y Ozogoche del Parque Nacional Sangay; y en la laguna de Cuicoha de la Reserva Ecológica Cotachachi Cayapas. - 100 - GLAUCOPHYTA Guamán, M. y González, N. CLASE GLAUCOPHYCEAE Glaucocystis sp. GLAUCOPHYTA (Itzigsohn in Rabenhorst, 1866) Orden: Glaucocystales Familia: Glaucocystaceae Morfología Hábitat y distribución Se presentan como células ovoides, a menudo cuatro, dentro de una membrana. Cada célula parece contener varias cianelas procariotas. El aspecto general se asemeja a la disposición de las células en Oocystis, como si los cloroplastos clorofíceos hubieran sido sustituidos por cianobacterias. El desarrollo de la pared celular de celulosa comienza como una capa delgada en la cual las microfibrillas celulósicas se cruzan helicoidalmente formando en total 12 capas de la pared. Se distribuye en agua dulce, por lo general se encuentra en lagos poco profundos y pueden ser epífitos sobre macrófitos acuáticos. En Ecuador se encuentra en las lagunas de Ilincocha y Toreadora del Parque Nacional Cajas. - 102 - OCROPHYTA Guamán, M. y González, N. ASPECTOS GENERALES Este Phylum contiene dos clases: Synurophyceae y Chrysophyceae. Synurophyceae se caracteriza por la ausencia de clorofila c2. Su cuerpo basal está paralelo a los flagelos (en lugar de ~ 90 °), carece de fagotrofía, y la formación de incrustaciones de sílice está asociado con el plastidio (no en el citoplasma) (Anderson, 1987). Presenta pigmentos de protección que incluyen la fucoxantina y violaxantina (Graham y Wilcox 2000). Las células depositan escalas de sílice en el exterior de su membrana externa. Hábitat y distribución y distribución Tipos de reproducción Son comunes en agua dulce, particularmente en lagos, donde puede ser la principal fuente de alimento para el zooplancton. No se consideran verdaderamente autótrofas debido a que en ausencia adecuada de luz, o en presencia de abundante alimento disuelto, pueden ser heterótrofas facultativas. Cuando esto ocurre, el crisoplasto se atrofia y el alga se convierte en predador de bacterias o diatomeas. El ciclo de vida de las Chrysophyceae puede tener varios tipos de reproducción. El más común es la división celular. La división es longitudinal, empezando apicalmente con la división del aparato flagelar y se completa en unos cuantos minutos. En otros casos, si después de la división celular, las células hijas no se alejan, además de sintetizar una cubierta mucilaginosa, y siguen dividiéndose, se forman colonias, que posteriormente liberarán células como la original. Formas de vida Existen más de mil especies descritas, la mayoría son unicelulares, pero existen formas filamentosas y coloniales. Las colonias crecen como cadenas ramificadas o no ramificadas. Otras Chrysophytas pueden pasar parte de su vida como células ameboides. Las células pueden estar compuestas por fibrillas de quitina y otros polisacáridos. Las Chrysophyceae no móviles como las formas cocoides, capsulares o filamentosas se reproducen mediante zoosporas, con uno o dos flagelos, los cuales se desarrollan luego a estados no móviles nuevamente. Mientras que, las células vegetativas que funcionan como gametos, se fusionan por la parte caudal formando ahí el cigoto (fusión caudal hologámica). - 104 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Synura sp. OCROPHYTA (Ehrenberg, 1834) Synurophyceae Orden: Synurales Familia: Synuraceae Morfología Tipo de reproducción Colonias esféricas u ovoides con células piriformes asociadas libremente unidas por sus extremos en el centro de la colonia. Cada célula está rodeada por una cubierta que consiste en escalas de sílice imbricadas. La célula tiene dos flagelos de casi la misma longitud que surgen de un pozo apical y con cuerpos basales paralelos. Hay dos cloroplastos de color amarillo-marrón en cada lado del núcleo y presenta un pirenoide. Carece de estigma; varias especies producen vacuolas contráctiles, principalmente en la parte posterior de la célula. La reproducción asexual se da por la división longitudinal. La reproducción sexual se ha observado recientemente en colonias heterotálicas. Hábitat y distribución Este género es común en los lagos de agua dulce de baja tempratura y estanques. Desarrollo masivo de Synura produce olores a pescado-pepino, a veces una molestia en el agua potable. En el Ecuador se encuentra en la laguna de Muerte-Pungo en la Reserva Ecológica Antisana. - 105 - OCROPHYTA Clase: Guamán, M. y González, N. Vischeria sp. OCROPHYTA (Pascher, 1938) Clase: Chrysophyceae Orden: Eustigmatales Familia: Eustigmataceae Morfología Hábitat y distribución Son células solitarias esféricas o poliedrales de 7 – 11 µm de diámetro. Poseen un solo cloroplasto lobado verde-amarillento, proyectando un gran pirenoide poliedral. Las zoosporas son elongadas con un flagelo emergente y una mancha ocular anterior o extraplastidial. Habitan en pantanos de agua dulce, distrófica y mesotróficas, a menudo asociados con Sphagnum y otras plantas acuáticas en aguas ricas con material orgánico. En el Ecuador se encuentra en la laguna Magdalena y Ozogoche del Parque Nacional Sangay. Tipo de reproducción Ocurre por autoesporas y zoosporas uniflageladas. - 106 - CYANOPHYTA Guamán, M. y González, N. ASPECTOS GENERALES También conocidas como Cianobacterias, es el único grupo procariote de algas. Las cianobacterias están presentes unicelularmente o en colonias. Estas microalgas han estado presentes desde la era Precámbrica, por lo que han colonizado el agua dulce, marina y hábitats terrestres, incluyendo ambientes extremos como aguas termales (> 70°C), lagos hipersalinos, árticos y alpinos, y desiertos calientes y fríos como la Antártida. El éxito de las cianobacterias en los ambientes acuáticos se debe a los mecanismos de captación de luz, ajustando las diferencias espectrales por las variaciones en los pigmentos accesorios. Presentan alta resistencia al daño causado por la radiación, por la producción de compuestos que actúan como fotoprotectores absorbiendo a cortas longitudes de onda. Poseen mecanismos de flotabilidad para mantener su posición en la columna de agua. Este es un proceso eficientemente energético, que permite a las algas verde-azuladas llevar a cabo la migración diurna dentro de la columna de agua entre la superficie del agua (gran cantidad de luz y predación) a aguas más profundas (altas concentraciones de fosfato y nitratos, así como evitando la fotoinhibición). Las cianobacterias presentan alta eficiencia en el consumo de nutrientes, ya que son capaces de crecer en ambientes oligotróficos y eutróficos. Incluso algunas cianobacterias pueden fijar el nitrógeno gaseoso, permitiéndoles crecer en bajas cantidades de N y P. No requieren de recursos exógenos de vitaminas. Algunas especies de cianobacterias tienes mecanismos químicos (toxinas) y físicos (formando grandes colonias) para evitar su eliminación por ser alimento del zooplancton. Características morfológicas y cuando el tricoma está rodeado por una vaina, se llama filamento. Las células de las cianobacterias no poseen organelos unidos a las membranas, incluyendo los cloroplastos. Los tilacoides se presentan sin apilar y contienen matrices o paredes de peptidoglicano. Las colonias mucilaginosas de géneros simples pueden se esféricas, ovoides o irregular. La estructura de las vainas y las envolturas alrededor de las células es diversa: el mucílago puede ser hialino, masa amorfa, envolturas difusa y marginal, o vainas estructuradas o en capas. La cianobacteria más simple se desarrolla como célula solitaria, la cual puede estar envuelta por una fina capa gelatinosa difusa o firme (vaina), o puede estar agrupada en colonias (Wehr & Sheath, 2003). Tamaño y forma El tamaño de las células varía desde menos de 1 µm en diámetro a células de más de 20 µm de longitud. Las células son solitarias y/o especializadas en un grupo, en colonia pueden llegar a medir más de 100 µm de diámetro. Algunas formas coloniales (especies de Microcystis) producen acumulaciones masivas superficiales que son reconocidos con el ojo humano. Las células pueden tener diferentes formas: esférica, oval, fusiforme, como bastones e irregulares. En algunas géneros coloniales, la forma puede ser poligonal o elongada. La subsecuente evolución resultó en la formación de una fila de células llamado tricoma, La pared celular de las cianobacterias es básicamente la misma de las bacterias Gram negativas. Consta de una capa de peptidoglicano por la parte externa de la membrana celular. Por fuera del peptidoglicano está un espacio periplásmico, probablemente con una red libre de fibrillas de este compuesto; y, una membrana externa que rodea el espacio periplásmico. Algunas cianobacterias tienen la capacidad para deslizarse. Este tipo de movimiento es lento y uniforme (> 600 µm s-1 en Oscillatoria) en dirección paralela al eje largo de la célula. Adicionalmente, el desplazamiento es acompañado por una secreción constante de mucus, que se deja atrás como un rastro mucilaginoso. Algunas cianobacterias pueden rotar durante el deslizamiento (Phormidium, Oscillatoria) y otras no rotan (Anabaena). - 108 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Estas algas poseen flotabilidad por las vesículas de gas, formando florecimientos flotantes cerca de la superficie del agua. Acinetos Los acinetos son estructuras, relativamente, más grandes que las células vegetativas con granulación debido a la alta concentración de glucógeno y cianoficina como sustancia de reserva. Una de las propiedades más importantes de los acinetos es la gran resistencia que poseen a bajas temperaturas, en comparación de las células vegetativas, por lo que los acinetos han sido comparados con las endosporas de las bacterias Gram-positivas. Los acinetos solo están presentes en cianobacterias que forman heterocistos. Algunos factores físico-químicos que estimulan la diferenciación de los acinetos son la deficiencia de fosfato, bajas temperaturas, limitación de carbono y reducción de la disponibilidad de luz. Heterocistos Los heterocistos son más grandes que las células vegetativas y aparecen vacíos en el microscopio óptico, mientras que los acinetos aparecen llenos de productos de almacenamiento. Los heterocistos son inactivos fotosintéticamente, no fijan el CO2, por lo tanto no producen O2. Además, tienen una alta tasa de consumo de O2 y están rodeados por una fina pared celular que limita el ingreso de gases atmosféricos, incluído el O2. Por lo tanto, el interior de los heterocistos es virtualmente anóxico, lo cual es un ambiente ideal para el funcionamiento la nitrogenasa, enzima sensible al O2. La diferenciación de los heterocistos es un evento terminal y es la forma básica de muerte celular programada o apoptosis. Metabolismo Las cianobacterias de acuerdo a sus requerimientos nutricionales pueden ser quimioheterótrofos facultativos, fotótrofos obligatorios y fotoheterótrofos. Pigmentos Las células de las cianobacterias contienen clorofila a y varios complejos de ficobilinas, aloficocianina, ficocianica (azul) y ficoeritrina (rojo) que producen una variedad de pigmentaciones, incluyendo el color característico verde-azulado. Las Cianofitas tienen cuatro tipos de ficobiliproteínas: C- ficocianina, aloficocianina, C-ficoeritrina y ficoeritrocianina. Todas las cianobacterias contienen las dos primeras, mientras que, la c-ficoeritrina y ficoeritrocianina sólo están presentes en algunas especies. Así también, la concentración de las ficobiliproteínas de las cianobacterias varía en respuesta a la calidad de luz y condiciones de crecimiento. La cianobacteria que produce ficoeritrina roja y ficocianina azul en luz blanca suprimen la síntesis de ficoeritrina en luz roja y la síntesis de ficocianina en luz verde. Algunas cianobacterias pueden tener clorofila b o d, Las envolturas gelatinosas (mucílago fino) y vainas (capas firmes o estructuras firmes) parecen tener una función protectora en hábitats que están expuestos a alta radiación solar; a menudo estas cianobacterias poseen pigmentos carotenoides como escitonemina y gloeocapsina. Sustancias de reserva Las células de las cianobacterias poseen almidón cianofíceo, glucógeno y en las paredes celulares se puede encontrar aminoácidos y aminoazúcares. División celular Las células se dividen principalmente por fisión binaria simple, en la cual, la pared celular se proyecta dentro del protoplasma y la célula se divide en dos células hijas isomórficas o asimétricas. Este proceso pasa por uno de dos métodos. El simple, en bacterias Gram-negativas, es de la clase constrictiva mediante invaginación simultánea de todas las capas celulares - 109 - CYANOPHYTA Las cianobacterias poseen vacuolas de gas en el citoplasma compuestas de vesículas de gas o tubos cilíndricos con terminaciones cónicas. La membrana es permeable a los gases, permitiendo que el gas contenido se equilibre con gases en los alrededores de la solución. Sin embargo, la membrana debe ser capaz de excluír el gua por lo que la superficie interna debe ser hidrofóbica y al mismo tiempo, debe ser hidrofílica hacia el exterior. Guamán, M. y González, N. de la pared celular. En el otro tipo, se forma un septum desde la invaginación de la membrana citoplasmática y la capa de peptidoglicano (septum) con la invaginación posterior de la capa externa (clivaje). En general, la división celular puede suceder en uno, dos o tres planos, los cuales son más o menos perpendiculares en las generaciones sucesivas. Aspectos Ecológicos Las cianobacterias están presentes en casi todos los hábitats de la Tierra. Estos microorganismos son importantes en las comunidades terrestres y acuáticas debido a la gran cantidad de biomasa y por la producción primaria, fijación de N2 atmosférico y producción de compuestos tóxicos. Varias especies de cianobacterias son capaces de precipitar carbonato de calcio, y forman los estromatolitos y depósitos de travertino. Simbiosis Las cianobacterias se encuentran en dos tipos de asociaciones; aquellas en las que las cianobacterias son extracelulares, y las que son intracelulares. Asociaciones extracelulares Las cianobacterias en las asociaciones extracelulares muestran una disminución en el crecimiento, asimilación de CO2 y de NH4. Mientras que, existe un incremento en tasa de fijación de N2 acompañado de un incremento de heterocistos. El tipo más común de asociación extracelular se da con hongos, dando lugar a los líquenes. Las cianobacterias ocurren en alrededor del 8% de las especies de líquenes. Usos en la Biotecnología, agricultura, alimento o medicina. Las cianobacterias están siendo usadas como suplemento alimenticio para el ser humano y los animales. Algunas otras cianobacterias como Nostoc secretan antibióticos llamados bacteriocinas, los cuales eliminan ciertas cepas de algas procariotas. Otras cianobacterias secretan antibióticos que son activos contra un amplio rango de cianobacterias y algas eucariotas. Probablemente, este tipo de antibióticos son importantes para la supervivencia de los organismos que los producen y así eliminar el crecimiento de aquellos organismos competidores. Caracteres taxonómicos para la identificación La taxonomía y clasificación de las cianobacterias ha sido estudiada desde mediados del siglo XIX usando criterios morfológicos y celulares. Sin embargo, en las últimas cuatro décadas se han desarrollado técnicas moleculares para la identificación de estos microorganismos. Además, la diversificación producida por la aclimatación, la adaptación, así como, los cambios causados por la mutación y, posiblemente, también por transferencia del genoma, pueden dar lugar a nuevos tipos de cianobacterias en muchos hábitats. El conocimiento de la diversidad total y evolución de todas las entidades taxonómicas de las cianobacterias aún no está entendido en su totalidad. Estudios recientes han revelado que existe variación dentro de los genomas cianobacterianos, como cambios en la toxicidad en ciertas cepas y un posible intercambio de material genético. Asociaciones intracelulares Las asociaciones intracelulares de cianobacterias son más especializadas que las extracelulares. Pascher (1914) denominó como Cianella a la cianobacteria intracelular en simbiosis y el término de Cianoma para la célula huésped. Los Cianelos están presentes en una variedad de Cianomas. Es probables que una de estas asociaciones endosimbióticas dio lugar al desarrollo de los cloroplastos en algunos grupos de algas. - 110 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR CLASE GLAUCOPHYCEAE Asterocapsa sp. CYANOPHYTA (H.-J.Chu, 1952) Orden: Chroococcales Familia: Chroococcaceae Morfología Tipo de reproducción Se presentan como células solitarias o en pequeños grupos de células más o menos esféricas, colonias microscópicas formando tapetes granulares. El grupo de células está envuelto por vainas firmes incoloras o de color amarillo o rojizo. Las células están cubiertas por un arreglo como verruga, formando en las colonias una superficie granular o espinosa. Las células son esféricas, oblongas o más o menos irregulares, agrupadas en 2, 4, 8, 16 células en una colonia. Las células pueden tener contenido homogéneo o ligeramente granular. Las células se dividen por fision binaria irregular sin vainas, en dos o tres planos. La multiplicación se da por división vegetativa, y la liberación de las células desde las envolturas es por fragmentación de las colonias. Hábitat y distribución CYANOPHYTA Se encuentran en reservorios de agua dulce, algunas especies habitan sobre las rocas húmedas. En el Ecuador, se encuentran en la laguna de Limpiopungo del Parque Nacional Cotopaxi; Rodeococha del Parque Nacional Llanganates; y Toreadora en el Parque Nacional Cajas. - 111 - Guamán, M. y González, N. Chroococcus sp. CYANOPHYTA (Nägeli, 1849) Orden: Chroococcales Familia: Chroococcaceae Morfología Tipo de reproducción Pueden ser unicelulares o presentarse en colonias. Células esféricas, tapetes mucilaginosos, fino, homogénero e incoloro o en láminas o raramente de color. Las células de reproducción jóvenes rara vez son esféricas, generalmente hemisféricas a irregulares (a menudo en una forma de un sector de una esfera), con contenido homogéneo o granular, a veces con varios gránulos prominentes visibles en microscopio de luz, pálido o azul-verde brillante, de color amarillento , rosado o violeta, raramente con aerotopes (en algunas especies planctónicas); a veces (particularmente en especies con células más grandes) con cloroplasto visible (tilacoides se concentran en la periferia de las células). La división de las células se da en tres direcciones perpendiculares. Las células hijas crecen más o menos del tamaño original antes de la siguiente división, pero no siempre en la forma original. Las células hijas forman sus propias envolturas gelatinosas. La multiplicación se da por disociación de colonias, a veces hasta células solitarias. Hábitat y distribución Se encuentra ampliamente distribuido en agua dulce, principalmente en el metaphyton de varios cuerpos de agua, también en ambientes aerotróficos, termales y en el suelo. Algunas especies pueden habitar el placton de reservorios de agua dulce. En el Ecuador se encuentra en la laguna de Chinchillas, Loja. - 112 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Aphanothece sp. CYANOPHYTA (C.Nägeli, 1849) Familia: Aphanothecaceae Morfología Hábitat y distribución Las colonias son multiceluares, macroscópicas, con células en arreglos irregulares, con o sin mucílago gelatinoso. Su forma puede ser esférica, ovalada, cilíndrica, amorfa o en forma de bastón con extremos redondeados de color azul verdoso o marrón. Las células algunas veces presentan cromatoplasma claramente visible. Las especies de este género están usualmente limitadas por condiciones ecológicas específicas. Unas especies pueden habitar en aguas estancadas, en suelos, rocas y paredes húmedas. Otras especies son planctónicas, habitan en ambientes salinos, incluso en fuentes termales. En Ecuador se encuentra en la laguna Toreadora del Parque Nacional Cajas y en Laguna de Chinchillas, Loja. Tipo de reproducción CYANOPHYTA División célular por fisión binaria en un plano en las generaciones sucesivas, perpenticular al eje longitudinal de la célula. La reproducción de las colonias en las colonias es por fragmentación, incluso en célular solitarias. - 113 - Guamán, M. y González, N. Gloeocapsa sp. CYANOPHYTA (Kützing, 1843) Familia: Microcystaceae Morfología Tipo de reproducción Colonias microscópicas, mucilagonosas, amorfas, compuestas de pequeños grupos de células arreglados de manera irregular cubiertas por una envolura gelatinosa. En varias especies, la vaina gelatinosa está intensamente o parcialmente coloreada por pigmentos (gloeocapsia o escitonemina) que le dan coloración amarillo-marrón, anaranjada, roja, azul o violeta. Las células son esféricas o rara vez elongadas y ovaladas, después de la división son hemiesféricas. Tienen contenido homogéneo, algunas veces con granulos solitarios. La división celular se da por fision binaria dentro de las envolturas gelatinosas. Las células hijas se desplazan en mucílagos irregulares y producen sus propias envolturas gelatinosas poco después de la división. Hábitat y distribución La mayoría de las especies habitan en zonas pantanosas o pedregosas, paredes rocosas en aguas correntosas. Su distribución es cosmopolita. En el Ecuador se encuentra en Oyacachi en la Reserva Ecológica Cayambe Coca. - 114 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Microcystis sp. CYANOPHYTA (Kützing ex Lemmermann, 1907) Familia: Microcystaceae Morfología Hábitat y distribución Colonias micro o macroscópicas, de flotación libre, esféricas, ovoides, elongadas, lobadas a irregulares. A menudo, compuestas de subcolonias o agrupadas con presencia de mucílago. El mucílago es fino, incoloro, homogéneo. Las células son esféricas o hemiesféricas después de la división, con contenido azul-verdoso, gris o amarillo, con vesículas de gas. Algunas cepas son tóxicas y producen β-ciclocitral. Se encuetra formando parte de plancton del agua dulce, en aguas de reservorios eutróficos. Algunas especies viven en aguas lénticas y lóticas y sobre las rocas húmedas. Muchas especies tienen distribución mundial; sin embargo ciertos taxones están limitados fitogeográficamente. En Ecuador se encuentra en el Parque Nacional Llanganates. Tipo de reproducción CYANOPHYTA División celular por fisión binaria en tres planes perpenticulares en arreglos regulares; las células crecen en el tamaño original y forma antes de la próxima división. - 115 - Guamán, M. y González, N. Synechococcus sp. CYANOPHYTA (C.Nägeli, 1849) Orden: Synechococcales Familia: Synechococcaceae Morfología Tipo de reproducción Son células solitarias o agrupadas en colonias microscópicas o macroscópicas irregulares. Las células, a veces, pueden formar pseudofilamentos de 2, 4 o 20 células. El mucílago puede estar ausente o ser muy delgado, incoloro, homogéneo alrededor de las células. Las células son ovaladas o cilíndricas, algunas veces más largas que anchas, rectas, arqueadas o sigmoideas. Las células pueden medir entre 1.5 a 20 µm de largo y de 0.4 - 6 µm de ancho. Las células se dividen por fisión binaria, transversalmente en dos células hijas isomórficas o diferentes, las cuales se mantienen unidas por largos periodos de tiempo. Hábitat y distribución Algunas especies crecen dentro de tapetes y colonias de otras algas, o forman colonias finas en el sustrato húmedo. Algunas especies habitan en aguas termales y minerales. Especies picoplanctónicas o planctónicas viven en océanos y en reservorios de agua duce como lagos. En el Ecuador se encuentra en la laguna Kuyuk del Parque Nacional Sangay. - 116 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Rhabdoderma sp. CYANOPHYTA (Schmidle et Lauterborn, 1900) Morfología Tipo de reproducción Las células cilíndricas están arregladas más o menos en la misma dirección, pero usualmente no como cadena, irregularmente distantes, en colonias ovales irregulares o elongadas con mucílago. El mucílago es fino, homogéneo, transparente, difuso o delimitado al margen y a veces imperceptible. Su división celular es perpendicular al eje más largo y a veces es asimétrica. Este género no se produce en masas, pero varias especies comúnmente están presentes en el plancton de los grandes lagos oligotróficos y mesotróficos. En el Ecuador se encuentran en las lagunas de Muerte-Pungo, Las Secas de la Reserva Ecológica Antisana y en el Yasuní. CYANOPHYTA Las células tienen forma de bastón o ligeramente curvos, redondeados a los extremos, la mayoría de las veces más largos que anchos, (2)4 – 12(33) x (0,5)1 – 3,5 µm. El contenido celular puede ser de color verde – azulado, gris o verde oliva, y no hay vesículas de gas notables. Hábitat y distribución - 117 - Guamán, M. y González, N. Merismopedia sp. CYANOPHYTA (F.J.F.Meyen, 1839) Familia: Merismopediaceae Morfología Tipo de reproducción Merismopedia son colonias aplanadas, de vida libre, en forma rectangular, con una capa de células, dispuestas libremente o en filas perpendiculares y envueltas con un mucílago fino, sin color o generalmente imperceptible. Las células son esféricas o ampliamente ovaladas antes de la división, pálidas o azul-verde brillante, (raramente rojiza), y a veces tienen el centro y cromatoplasma (tilacoides parietales) visibles. La división celular (fisión binaria) ocurre regularmente en dos planos perpendiculares al plano de la colonia, las células hijas no se mueven luego de la división. La reproducción es por la fragmentación de las colonias. Algunas especies planctónicas tienen vesículas de gas (pocas o una vesícula en el centro celular). Ocasionalmente, las células tienen envolturas viscosas. Después de la división, las células son hemisférica y miden (0,4)1,2 – 6,5(17) µm de diámetro. Hábitat y distribución Merismopedia es cosmopolita, sin embargo, algunas especies tienen una distribución ecológica y geográficamente limitada. En el Ecuador se las encuentra en la laguna de Rodeococha del Parque Nacional Llanganates y en Laguna de Chinchillas, Loja. - 118 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Aphanocapsa sp. CYANOPHYTA (C.Nägeli, 1849) Morfología Hábitat y distribución Se presentan como células solitarias o colonias microscópicas, más o menos esféricas, irregulares o planas. Algunas especies contienen arreglos de células numerosas o escasamente esparcidas, con un mucílago incoloro. Después de la división, las células son hemiesféricas, de color grisáceo azul o azul verdoso, raramente azul verdoso o verde oliva. Aphanocapsa habita en riachuelos, en el mar y aguas termales. Algunas especies crecen sobre rocas húmedas y paredes o entre los musgos. Se distribuye a nivel mundial, sin embargo, las especies están ecológicamente limitadas geográficamente. Tipo de reproducción CYANOPHYTA La división celular es por fisión binaria en dos planos perpendiculares en las generaciones sucesivas. Las células hijas pueden mantenerse en grupos luego de la división. En el Ecuador se encuentra en las lagunas de Muerte-Pungo, las Secas de la Reserva Ecológica Antisana; termas de Papallacta en la Reserva Ecológica Cayambe Coca, laguna Limpiopungo en el Parque Nacional Cotopaxi; en el Yasuí; en lagunas del Parque Nacional Llanganates; en la laguna Magdalena del Parque Nacional Sangay, en la laguna del Quilotoa, en el Parque Nacional Cajas y en laguna de Chinchillas, Loja - 119 - Guamán, M. y González, N. Coelosphaerium sp. CYANOPHYTA (Nägeli, 1849) Familia: Coelosphaeriaceae Morfología Tipo de reproducción Coelosphaerium son colonias esféricas, ovaladas mucilaginosas, en las cuales las células están dispuestas irregularmente en uma capa marginal o cerca de la superfície de la esfera. Las colonias están compuestas de subcolonias. El mucílago es incoloro y homogéneo. Las células son esféricas, azules-verdosas pálidas o brillantes, de 1 – 7 µm de diámetro. La división celular sucede en dos planos en las generaciones sucesivas, perpenticulares entre sí y a la superficie de la colonia. Hábitat y distribución Coelosphaerium habita en lagos y reservorios de agua, algunas especies son cosmopolitas, otras están delimitadas em zonas tropicales. En Ecuador se la encuentra en la laguna Negra del Parque Nacional Sangay. - 120 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Leptolyngbya sp. CYANOPHYTA (Anagnostidis & Komárek, 1988) Familia: Leptolyngbyaceae Morfología Tipo de reproducción Los filamentos son pocas veces solitarios, usualmente dispuestos en racimos o tapetes. Poseen flotación libre o están unidos a sustratos, rara vez en fascículos o formando colonias compactas (talo). Posee vainas firmes, finas y hialinas. La ramificación es poco común, pero puede aparecer ocasionalmente en pseudo-ramificación. La presencia de las vainas es especie-específico, posiblemente depende de factores ambientales. La reproducción es por medio de la fragmentación del tricoma. El género Leptolyngbya es uno de los géneros más comunes con numerosos morfotipos y ecotipos, presente en el suelo, agua dulce y salina. En Ecuador se encuentra en la laguna Magdalena del Parque Nacional Sangay; laguna el Tambo del Parque Nacional Llanganates, en el Parque Nacional Yasuní y en la laguna de Muerte-Pungo de la Reserva Ecológica Antisana. CYANOPHYTA Los tricomas son de 0,5 – 3,5 µm de ancho, móviles o no mótiles. Las células son cilíndricas, usualmente más largas que anchas; con menos frecuencia isiodiamétricas. Hábitat y distribución - 121 - Guamán, M. y González, N. Pseudanabaena sp. CYANOPHYTA (Lauterborn, 1915) Morfología Tipo de reproducción Los tricomas son solitarios o se encuentran en finos tapetes, rectos o curvados, con menos frecuencia ondulados y cilíndricos. Los tricomas son, generalmente, cortos, que consisten de pocas a varias células. Generalmente, con constricciones visibles en las paredes transversales, 1-3.5 µm de ancho. Los tricomas no poseen vainas firmes, pero a veces tienen un mucílago extenso, fino y difuso. Las células apicales no se diferencian, sin caliptra o pared celular externa engrosada. No poseen motilidad o puede ser facultativa, el deslizamiento es lento, sin rotación. La división celular es exclusivamente por fisión binaria en un plano, perpendicularmente al eje largo, a veces asimétrica. La reproducción ocurre por medio de la producción de un homogonio unicelular o multicelular o de la fragmentación del tricoma, sin células necridiales. Las células son cilíndricas con terminación redondeada, pero a veces en forma de barril, siempre más largas que anchas, rara vez casi isodiamétricas. Los tilacoides son concéntricos o parietales paralelos al eje largo con una perforación central en las paredes transversales y múltiples poros cerca de los polos celulares. Hábitat y distribución Algunas especies son plánctónicas o béntonicas en reservorios oligotróficos, mesotróficos y poco eutróficos. Otras especies crecen en el suelo o en el mucílago de otras algas. Se conoce muy pocas especies que habitan en ambientes extremos como localidades hipersalinas, salinas, aguas termales o minerales. En Ecuador se encuentra en laguna Magdalena, Kuyuk y Ozogoche del Parque Nacional Sangay y en laguna de Chinchillas, Loja. - 122 - Cianobacterias filamentosas Existen tres órdenes de cianobacterias filamentosas: Oscillatoriales, Nostocales y Stigonematales. Estos microorganismos se caracterizan por tener arreglos celulares llamados tricomas, formando una entidad fisiológica. Las células adyacentes están conectadas a través de poros en sus paredes celulares (microplasmodesmos), el número y posición de los mismos depende del género y los poros pueden ser encontrados a veces en la parte externa de las paredes celulares, especialmente cerca de las paredes transversales. Los tricomas son capaces de fragmentarse, formando hormogonios, o desintegrarse completamente en células separadas. La fragmentación da lugar a la formación de un mucílago fino entre las células vecinas llamadas células necridiales. Estas células mueren luego que el fragmento se separa. Oscillatoriales Son cianobacterias filamentosas sin heterocistos. Las cianobacterias representativas son Oscillatoria, Phormidium, Lyngbya y Spirulina. Guamán, M. y González, N. ORDEN OSCILLATORIALES Komvophoron sp. CYANOPHYTA (K.Anagnostidis & J.Komárek, 1988) Familia: Gomontiellaceae Morfología Komvophoron tiene filamentos solitarios o aglomerados en colonias mucilaginosas, rectas o ligeramente curvadas, simples, alcanzando los 650 µm de largo. Los tricomas poseen constricción profunda. Las células son más o menos esféricas o en forma de barril con los extremos redondeados, mayores de 10 µm de ancho, sin vesículas de gas. A menudo con gránulos dispersos irregulares. Tipo de reproducción La división celular es perpendicular a lo largo del eje del tricoma. Las células crecen en tamaño y forma original antes de la siguiente divi- sion. La reproducción se da por desintegración de los tricomas sin células necridiales. Los tricomas se desintegran regularmente en la mitad. Hábitat y distribución Posee especies principalmente béntonicas, viven solitariamente o en finos tapetes en el fondo arenoso o fangoso de los lagos no contaminados, piscinas, pequeños depósitos de agua y arroyos, rara vez están presentes en el plancton. Diferentes especies tienen demandas ecológicas limitadas. En el Ecuador, se encuentra en la laguna Negra del Parque Nacional Sangay; en las lagunas de Anteojos y Rodeococha del Parque Nacional Llanganates y en la laguna de Muerte-Pungo de la Reserva Ecológica Antisana. - 124 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Oscillatoria sp. CYANOPHYTA (Vaucher ex Gomont, 1892) Familia: Oscillatoriaceae Morfología Tipo de reproducción El talo es plano, macroscópico, liso, en capas, arreglado en tapetes, muy rara vez en tricomas solitarios. Los tricomas son rectos o ligeramente cilíndricos, a veces enrollado en los extremos, móviles deslizándose o de forma oscilante. Usualmente más anchos de 6,8 µm, hasta los 70 µm, sin constricciones o constricciones en las paredes. La división celular sucede transversalmente al eje del tricoma. La reproducción es por medio de la desintegración del tricoma en pequeños hormogonios móviles con la ayuda de células necridiales Oscillatoria está presente en tapetes en diferentes sustratos (fango, plantas, rocas, arena) en pequeños cuerpos de agua, marismas y pantanos. En el Ecuador se encuentra en las lagunas de Cajas del Parque Nacional Cotopaxi; laguna Las Secas de la Reserva Ecológica Antisana, laguna Llaviuco, Ilincocha del Parque Nacional Cajas; en laguna de Quilotoa y en laguna de Chinchillas, Loja. CYANOPHYTA Las vainas están usualmente ausentes, a pesar de que pueden aparecer bajo condiciones subóptimas. Las células son cortas y discoidales con contenido homogéneo o a veces contiene grandes gránulos prominentes. Hábitat y distribución - 125 - Guamán, M. y González, N. CYANOPHYTA Morfología Los filamentos son rectos o ligeramente ondulados (varias especies están enrollados), rara vez son solitarios. Están dispuestos en grandes capas, tapetes delgados o gruesos, planos, coriáceos, sobre el sustrato, pueden llegar a medir más de 6 µm de grosor. Las vainas siempre están presentes; en condiciones extremas los hormogonios y tricomas dejan las vainas. Las vainas están unidas a los tricomas o algo distantes, firmes, finas o gruesas, incoloras o ligeramente amarillo-marrón o rojizo (muy raramente azulado). Los tricomas son cilíndricos y pueden o no estar constreñidos a las paredes transversales. Las células son cortas y discoidales, siempre más cortas que anchas, y la mayoría sin aerotopos (algunas especies planctónicas tienen aeroto- Lyngbya sp. (C.Agardh ex Gomont, 1892) pos). Las células apicales suelen tener una pared exterior engrosada o caliptra. Heterocistos y acinetos ausentes. Tipo de reproducción La reproducción se produce a través de la desintegración de los tricomas formando pequeños hormogonios con ayuda de células necridiales. Hábitat y distribución Algunas especies son marinas. Pocas especies son planctónicas como tricomas solitarios. Es común encontrarlas alrededor de todo el mundo. En Ecuador se encuentra en la laguna de Anteojos del Parque Nacional Llanganates. - 126 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Phormidium sp. CYANOPHYTA (Kützing ex Gomont, 1892) Morfología Tipo de reproducción El talo está usualmente expandido, más o menos fino, gelatinoso, mucilaginoso, cartilaginoso, membranoso, unido al sustrato o flotando libremente en masas; a veces formando racimos, rara vez viven en filamentos solitarios. Las células se dividen por fisión transversa y cada célula alcanza su tamaño original antes de la siguiente división. La reproducción es por medio de la desintegración del tricoma, algunas veces con células necríidiales Los tricomas son cilíndricos de 2,5 – 11 µm de ancho, sin constricciones o ligeramente constrictas en las paredes transversales. Con movilidad dentro y fuera de las vainas (movimiento lento, ondulado, con o sin oscilación y rotación). Las células son generalmente isodiamétricas, más cortas o largas que el ancho sin vesículas de gas. Las células apicales son puntiagudas, estrechas o redondeadas, con o sin caliptra. Hábitat y distribución Este género está distribuido a nivel mundial. Forma tapetes en el suelo húmedo, en el fango, rocas húmedas y en aguas lénticas y corrientes. En Ecuador, se encuentra en el Parque Nacional Yasuní, en la laguna del Tambo y Chaloacocha del Parque Nacional Llanganates; laguna de Muerte-Pungo de la Reserva Ecológica Antisana; laguna del Quilotoa en La Reserva Ecológica Los Ilinizas y en la laguna de Chinchillas, Loja. - 127 - CYANOPHYTA La presencia de las vainas es facultativa (en condiciones desfavorables) o casi obligatoria (con frecuencia depende de las condiciones ambientales). Las vainas son firmes o delgadas, incoloras, adheridas al tricoma. Guamán, M. y González, N. ORDEN NOSTOCALES Son cianobacterias que poseen heterocistos tales como Nostoc, Anabaena. El método más común de reproducción es mediante hormogonios. Cuando estas algas crecen en un medio que contiene compuestos nitrogenados como el NO3 o el NH4, los heterocistos no se forman. Nostoc sp. CYANOPHYTA (Vaucher ex Bornet & Flahault, 1886) (Vaucher ex Bornet & Flahault, 1886) Familia: Nostocaceae Morfología mayor tamaño que las células vegetativas, que surgen entre los heterocistos. El talo es micro o macroscópico, gelatinoso, esférico o en colonias formando tapetes gelatinosos irregulares, suaves o verrugosos en la superficie, a menudo con mucílago superficial. Los filamentos están enrollados, formando grupos irregulares, sueltos o densos, concentrados cerca de la superficie colonia. La vaina es mucilaginosa, ancha y dura ,y a menudo de color amarillo a pardo; visible solo en colonias jóvenes. Los tricomas son isopolares, a veces muy largos, curveados dentro de la colonia, a menudo moniliformes. Las células tienen forma de barril o esférica. Con forma y tamaño uniforme a lo largo de todo el tricoma de coloración azul-verdosa a verde oliva. Los heterocistos son esféricos o en forma de barril, solitarios, desarrollados al final de los tricomas o intercalados entre las células. Los aquinetos o acinetos son elipsoidales, ligeramente de Tipo de reproducción Las células se dividen perpendicularmente al eje del tricoma. La morfología de la colonia cambia durante el desarrollo y la reproducción es específica para cada subgénero. Los hormogonios móviles se desarrollan entre los heterocistos por germinación de los acinetos o desintegración del filamento. Hábitat y distribución Nostoc tiene una amplia distribución; son principalmente bénticas, presentes en hábitats epífitos, epilíticos y epipélico, en estanques y pisicnas, riachuelos y ríos y sobre el suelo; algunos tapetes pueden alcanzar a medir 30 cm de diámetro. En Ecuador se encuentra en la laguna de Muerte-Pungo en la Reserva Ecológica Antisana. Ecológica Antisana. - 128 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Anabaena sp. CYANOPHYTA (Bory de Saint-Vincent ex Bornet & Flahault, 1886) Morfología Tipo de reproducción Anabaena presenta filamentos solitarios, en agrupaciones libres, o en tapetes macroscópicos. Rara vez, con más tricomas orientados paralelamente. Presenta constricciones más o menos profundas en las paredes celulares, siempre sin presencia de vainas firmes. Sin embargo, en algunas ocasiones se distingue una envoltura mucilaginosa, hialina, incolora. Los tricomas son moniliformes, isopolares, siempre metaméricos (se desarrollan heterocistos solitarios e intercalados en cierta distancia uno de otro). Las células se dividen a lo ancho y crecen hasta el tamaño original antes de la siguiente división. La reproducción se da por fragmentación del tricoma (usualmente en los heterocistos) y por los acinetos. Son especies planctónicas, algunas especies son bénticas y crecen sobre el suelo. Ciertas especies de Anabaena habitan ambientes salinos y otras tienen áreas geográficas limitadas de distribución. En el Ecuador se encuentra en laguna La Mica de la Reserva Ecológica Antisana, laguna Toreadora e Ilincocha del Parque Nacional Cajas y en el Riacuelo de Oyacachi de la Reserva Ecológica Cayambe Coca. - 129 - CYANOPHYTA Las células son cilíndricas, en forma de barril o esféricas, de color verde-azulado o verde oliva, con contenido granular. Los heterocistos son esféricos, ovalados o cilíndricos, algunas veces, elongados, generalmente más grandes que las células vegetativas. Presentan acinetos esféricos, ovalados o cilíndricos, solitarios o algunos intercalados en una fila. Están localizados cerca de los heterocistos de ambos lados o distante de ellos. Hábitat y distribución Guamán, M. y González, N. Scytonema sp. CYANOPHYTA (C. Agardh ex É. Bornet & C. Flahault, 1886) Subclase: Nostocophycideae Orden: Nostocales Familia: Scytonemataceae vainas son firmes, pararelas en láminas, generalmente de color amarillo-marrón en algunas partes por el pigmento escitonemina. Las células apicales pueden presentar coloración verde oliva pálida a rosa, con gránulos solitarios dispuestos irregularmente. Presentan heterocistos intercalares, solitarios, raramente en pares cilíndricos o en forma de tonel. Pueden presentar acinetos. Tipo de reproducción Morfología Presentan filamentos ramificados solitarios, libres o en fascículos, a veces densamente en espiral. La ramificación inicia después de la disociación de los tricomas, con la ayuda de las células necrídiales entre dos heterocistos. Ambas ramas crecen en paralelo a un lado o en posición de cruce; los filamentos hacen formaciones laterales a modo de bucle antes de ramificarse, donde las tapas de los tricomas se dividen. Presentan tricomas isopolares, cilíndricos, no diversificados en las partes apicales y basales; usualmente uniseriados con heterocistos solitarios, y una constricción transversal en la pared. Las terminaciones de las ramas con cilíndricas o ligeramente ampliadas, con la célula apical redondeada. Las partes medias de los tricomas presentan células alargadas o cilíndricas. Las Las células se dividen transversalmente al eje de los tricomas, principalmente en la zona meristemática cerca de los extremos. La reproducción se da por hormogonios, donde se liberan células a partir de las vainas. Al germinar en ambos extremos, se forman filamentos isopolares. Hábitat y distribución Muchas especies crecen en ambientes aerofíticos o subaerofíticos sobre rocas mojadas, madera, tierra y musgos epífitos; varias especies están incrustadas por el carbonato de calcio. Algunas especies se conocen a partir de los hábitats endófitos cerca de las aguas termales. Las especies sumergidas crecen por lo general en el litoral rocoso de los lagos, en raras ocasiones entre las plantas de agua, principalmente en sustrato alcalino. Rara vez en páramos o aguas ácidas. Algunas especies son marinas, en los arrecifes de coral o en agua salobre. En el Ecuador se ha encontrado en la laguna de Chinchillas, Loja. - 130 - EUGLENOPHYTA Guamán, M. y González, N. ASPECTOS GENERALES En términos de abundancia, representan un grupo pequeño de microalgas de agua dulce. Son algas unicelulares fotosintéticas flageladas con un estigma rojo anaranjado y la superficie celular estriada. Estas especies son fotoautótrofas, por lo tanto requieren luz, nutrientes inorgánicos y una o más vitaminas para el desarrollo. Algunas especies son no-fotosintéticos y tienen un aparato de alimentación, un citostoma con citofaringe, son fagotróficos y su nutrición heterotrófica proviene de las partículas insolubles (ejm bacteria, detrito). Estas especies no fotosintéticas y que no tienen aparato de alimentación son osmótrofas y requieren nutrientes solubles. Características morfológicas Las células son simples aplanadas, ovoides o en forma de huso, dependiendo del género o especie. En las formas de huso (Euglena), una célula puede ser recta o amorfa, incluso trirradiada, circular o comprimida lateralmente en la mitad.Ningún euglenoide tiene paredes celulares verdaderas; aunque algunos géneros tienen una superficie celular rígida, o pueden carecer de ésta. - 132 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR Euglena sp. EUGLENOPHYTA (Ehrenberg, 1830) Orden: Euglenales Familia: Euglenaceae Morfología Tipo de reproducción Son células móviles, ovoides-cilíndricas a fusiformes estrechas, frecuentemente con un cuello posterior, elongado y estrecho. Pueden poseer orgánulos extrusivos llamados cuerpos mucíferos, mucocistos o tricocistos, cuya presencia y patrones son de importancia taxonómica. La reproducción se da por por fisión longitudinal. Se desconoce la reproducción sexual. Es el género más común distribuido a nivel mundial. Se encuentra en agua de estanques, lagos y charcos, especialmente en aguas con altos niveles de nutrientes orgánicos (de desechos animales o plantas acuáticas), pero también puede estar presente en el sedimento de ríos. Habita en áreas soleadas y sombrías, desde un pH bajo (0.9) hasta un pH sobre los 8.0. En Ecuador se encuentran en las lagunas de La Mica (Reserva Ecológica Antisana); Quilotoa (Reserva Ecológica Los Ilinizas); Magdalena (Parque Nacional Sangay) y Anteojos (Parque Nacional Llanganates). EUGLENOPHYTA Todas las algas verdes euglenoides tienen un estigma anarajando-rojizo sin asociarse con los cloroplastos. El número de cloroplastos varía de uno a muchos, con o sin pirenoides. Existe un solo flagelo emergente desde un canal abierto ventral y un segundo flagelo muy corto retenido en el reservorio. La mayoría de las especies parecen ser verdes, pero esta coloración, en algunas especies, puede estar enmascarada por un pigmento rojo llamado hematocromo. Hábitat y distribución - 133 - Guamán, M. y González, N. Trachelomonas sp. EUGLENOPHYTA (Ehrenberg, 1835) Orden: Euglenales Familia: Euglenaceae Morfología Células solitarias de vida libre, encerradas en una estructura que rodea al cuello apical, del cual emerge un flagelo de locomoción. La mayoría de las especies son de color verde fototrófico, con cloroplastos de varios tipos (numerosos, pequeños, discoidales, sin pirenoides; planos con doble pirenoide; planos con pirenoides hacia el interior, o planos con pirenoides desnudos). Muy pocas especies son incoloras y osmotróficas. Las células desnudas salen de la envoltura celular durante la reproducción, pero secretan inmediatamente una nueva envoltura de diferente forma y tamaño (esférica, ovoide, elipsoide o alargado) que es incolora y suave al principio. Sin embargo, posteriormente, se vuelve marrón, adornada con esporas, puntos lagrimales, espinas dorsales, verrugas. La envoltura contiene hierro y sales de manganeso Tipo de reproducción El tipo de reproducción es asexual. Hábitat y distribución Habitan en agua dulce, ácida o neutral (pH 4.5-7), a menudo en piscinas de turba y otros hábitats ricos en hierro y manganesio. Su distribución es cosmopolita. En el Ecuador se encuentra en la laguna de Rodeococha en el Parque Nacional Llanganates. - 134 - DYNOPHYTA Guamán, M. y González, N. ASPECTOS GENERALES Los dinoflagelados constituyen un componente menor del fitoplancton en relación a otras especies de microorganismos. Sin embargo, el gran tamaño de los dinoflagelados, aporta en gran parte con su biovolumen al fitoplancton convirtiéndose, a menudo, en el mayor contribuyente de la biomasa algal. Los dinofitos o dinoflagelados son microorganismos importantes del agua dulce y marina. Luego de las diatomeas, son el segundo grupo en importancia como productores primarios en aguas marinas costeras. Junto con las cianobacterias, estas algas tienden a formar grandes afloramientos en lagos temperados ricos en nutrientes, principalmente en nitrato y fosfato. Tienen una amplia adaptabilidad a diversos ambientes, modos de nutrición y su registro fósil data de varios cientos millones de años, características que reflejan en su alta diversidad de especies. En su mayoría, los dinoflagelados son unicelulares con dos flagelos de diferentes tamaños, permitiéndoles tener un movimiento rotatorio. En el caso de que no presenten flagelos, producen esporas flageladas con características similares a los de los organismos adultos flagelados. Características morfológicas Los dinoflagelados de agua dulce se presentan como células simples libres en el plancton o unidas a sustratos como peces, algas filamentosas. La forma celular varía de esférica a oval con algunas otras formas alternas. Existe un amplio rango de tamaños, desde pequeñas células de10 µm de ancho por 12 µm de largo y células grandes que pueden llegar a medir 400 µm. La cubierta celular (anfiesma) es muy compleja con vesículas aplanadas denominadas alvéolos debajo de la membrana celular. Un dinoflagelado móvil consiste de un epicono y un hipocono dividido por un surco transversal o cíngulo. El epicono e hipocono están divididos en placas tecales, el número exacto y el arreglo es una característica particular de cada género. Una célula típica móvil tiene las siguientes características: Una ranura transversal o faja, el cíngulo, rodea la célula y lo divide en un epiteca (parte anterior) e hipoteca (parte posterior), o un epicono e hipocono en taxones sin placas. El cíngulo divide a la célula en dos valvas iguales, aunque a veces puede ser divida en células de 1/3 de epiteca, 2/3 de hipoteca o incluso más pequeño 2/3 de epiteca y 1/3 de hipoteca. Existen flagelos longitudinales y transversales que emergen de las placas tecales en el área donde el surco se encuentra. Los flagelos longitudinales se proyectan fuera de la célula, mientras que el flagelo transversal es ondulado. Las células pueden ser fotosintéticas o incoloras y heterótrofas. Puede poseer una mancha ocular. El núcleo tiene cromosomas condensados permanentemente y se lo denomina dinocariótico o núcleo mesocariótico. Algunos dinoflagelados contienen una pared de celulosa y síntesis de almidón. El núcleo es una característica que confirma la identificación, es largo, ocupa el 25 – 35% de la célula y a menudo localizado en el centro, con cromosomas condensados. Los dinoflagelados poseen una mitocondria tubular, mientras que, algunas especies tienen un estigma rojo, el cual puede ser parte de un cloroplasto o puede ser libre. - 136 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR La mayoría de los dinoflagelados fotosintéticos tienen cloroplastos discoidales o lobulados localizados en posición periférica. El patrón de natación es impulsado hacia delante mediante un flagelo ubicado en una ranura transversal (cíngulo) y un flagelo en una ranura longitudinal (sulcus). Internamente, poseen organelos distintivos como los tricocistos, que disparan filamentos mucilaginosos y la pusula (toma de nutriente). Los dinoflagelados poseen un núcleo, el dinocarión, tiene un enorme genoma desprovisto de las típicas histonas eucariotas, no pierde la membrana nuclear durante la división mitótica y los filamentos de cromatina están permanentemente condensados. Pigmentos Los dinoflagelados se caracterizan por poseer el pigmento carotenoide peridinina asociado con la proteína peridinina-clorofila. La mayoría de clorofila a y peridinina existen juntos en un complejo proteíco soluble en agua llamado Proteína peridinina – clorofila a (PCP). El producto de almacenamiento es el almidón, similar al almidón de las plantas superiores. Aspectos ecológicos Pueden formar simbiosis con protistas e invertebrados marinos, incluyendo radiolarios, foraminíferos, gusanos planos, anémonas, medusas y moluscos bivalvos. Algunas especies de dinoflagelados producen potentes toxinas citolíticas, hepatotóxicas o neurotóxicas perjudiciales para los seres humanos y otros organismos. Mientras que otras especies están siendo estudiadas por su emisión de luz. DYNOPHYTA Los pigmentos fotosintéticos son clorofila a y c2, y la peridinina que contribuye al color ama- rillo-oro. También posee los carotenoides diadinoxantina, dinoxantina y β-caroteno. Existen algunos otros dinoflagelados que poseen otras clorofilas, clorofila c1, carotenoides como la fucoxantina, ficoeritrina y aloxantina. - 137 - Guamán, M. y González, N. Ceratium sp. DYNOPHYTA (F.Schrank, 1793) Orden: Chromista Familia: Miozoa Orden: Dinophyceae Familia: Gonyaulacales Orden: Ceratiaceae Morfología Tipo de reproducción Único género con 1-2 cuernos formados a partir de placas postcingulares, con un cuerno apical (placas apicales) y el cuerno antapicales (placas anatapicales). Poseen placas ornamentadas, mixotróficos, de color amarillo pálido a dorado, sin mancha ocular. Los gametos pueden ser del mismo tamaño y forma que la célula parental (hologametoss) o más pequeños. Los gametos pueden ser iguales (isogamia) o de diferentes tamaños (anisogamia). Los gametos se fusionan en la región de los surcos. El planozygoto resultante puede tener dos flagelos y permanecen inmóviles durante un periodo de crecimiento. Posteriormente, se convierte en un hipnozigoto inmóvil y se deposita en el sedimento. Puede ocurrir enquistamiento en condiciones extremas de temperatura. Hábitat y distribución Ceratium habita en ambientes marinos y de agua dulce. Algunas especies viven en ambientes extremos como la Antártida. En Ecuador se encuentra en la laguna de Anteojos y Rodeococha del Parque Nacional Llanganates y en laguna Toreadora del Parque Nacional Cajas. - 138 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR 8. GLOSARIO Acineto: Células de reposo, con acumulación de sustancias de reserva; son de talla mayor que las células vegetativas y cubiertas por una pared celular gruesa y de capas múltiples, en ocasiones ornamentada. Aplanogameto: Gameto sin flagelos, isógamo morfológicamente e iso-, aniso- u óogamo funcionalmente. Presente en Desmidiales. Aplanosporas: Esporas no móviles, producidas por la división del protoplasto de la célula esporangial. No poseen flagelo pero poseen las características de las células flageladas, como las vacuolas contráctiles y los estigmas. Autosporas: Esporas no móviles producidas dentro de la célula materna con la misma morfología de la célula materna. Béntico: Microalgas que se encuentran creciendo en íntima relación a un sustrato. BIOTEC: Laboratorio de Biotecnología Energética. Caliptra: Cobertura cónica que rodea el ápice de las células. Cenobio: Agrupaciones celulares de una misma generación y con formas definidas. Cenocíticas: o sifonáceas. Células multinucleadas, sin cualquier tipo de separación por membranas o paredes. Distrófico: Lagos de aguas ricas en ácidos húmicos que confieren a éstas una tonalidad marrón, parda o amarillenta y que, normalmente, es resultante de la acumulación de materia orgánica dominada por compuestos fenólicos en zonas con drenaje deficiente. Esporocito: Célula productora de esporas. Estigma: Organelo fotosensible, generalmente rojo o rojizo, constituido de lípidos con carotenoides, en las Chlorophyta es intraplastidial. En diatomeas pennadas, el poro de la pared silícea con la parte interna cubierta por una membrana elaborada, cerca del nódulo central. Eutrófico: Lago que se caracteriza por la gran cantidad de sustancias nutrientes y biogénicas que contiene, y por la presencia de fitoplanctón en abundancia durante el verano. Frústulo: Pared celular de las diatomeas compuesta de sílice compuesta de dos valvas separadas.Heterotálico: Organismos que producen gametos con incompatibilidad si provienen de la misma planta. Hormogonio: Filamentos móviles de las céllas formadas por algunas cianobacterias en el orden Nostocales y Stigonematales. Son formadas durante la reproducción asexual. Isopolar: Se aplica a los tricomas en cuyas caras polar y proximal no existe diferencia. Cíngulo: Serie de bandas silíceas unidas que están asociadas con la valva. Itsmo: Parte estrecha de las células de una desmidia que une a las dos semicélulas. Colonia: Agrupaciones celulares de varias generaciones, con o sin forma definida. Mesotrófico: Cuerpo de agua con un nivel intermedio de productividad, mayor que el de un lago oligotrófico, pero menor que el de un lago eutrófico con niveles medios de nutrientes. Costilla: Engrosamiento silíceo. Crisoplasto: Cloroplasto característico de las Chrysophytas compuesto de fucoxantina y violaxantina. Metafiton: Algas que se encuentran agregadas en la zona litoral, la cual no está extrictamente adherida a un sustrato, ni es verdaderamente planctónica. - 139 - Guamán, M. y González, N. Mucilaginoso: Talo recubierto con alguna sustancia viscosa. Procede de la degradación de la celulosa y diversas sustancias pécticas. Necridio: Zonas de un tricoma donde existe muerte celular. Está compuesto de una o varias células necridiales. Oligotrófico: Aguas pobres en nutrientes. Aguas claras donde penetra la luz con facilidad, hay oxígeno en abundancia y la flora y la fauna es típica de aguas bien oxigenadas. Osmotrofia: Forma de nutrición por medio de ósmosis, absorbiendo nutrientes diluidos en un medio líquido. Adjetivo: osmotrófico. Perifiton: Microflora algal que crece sobre un sustrato, ya sea de forma ntural o artificial. Planctónico: Organismos que se encuentran creciendo suspendidos en un cuerpo de agua. Pirenoide: En las Chlorophytas, estructura dentro del cloroplasto que contiene la enzima RuBisCO; los polisacáridos se sintetizan dentro del cloroplasto o en su cercanía y forman cojinetes que se adhieren en su superficie. Rafe: Hendidura longitudinal de la valva, generalmente coincide con el eje apical que comunica la cavidad del frústulo con el exterior. Su ubicación es mediana o marginal, en algunos grupos forma parte de un canal rafidiano. Rimopórtula: Tubos que pueden o no emerger de la valva, cuya porción interna está achatada formando una ranura a menudo bordeada por dos labios. Semicélulas: En las Desmidiaceae se refiere a la mitad de una célula, generalmente las semicélulas son idénticas especularmente. Seno: Constricción mediana a cada lado del itsmo de las Desmidiaceae. Talo: Relacionado con las Chlorophyta, se refiere al cuerpo del organismo. Puede ser unicelular o multicelular. Tricoma: Son excrecencias de origen epidérmico, de formas muy variables y grandulares. Vaina: Capas mucilaginosas, firmes, delgadas o acuosas que rodean las células. Valva: Cada una de las dos mitades del frústulo. Zoospora: Espora flagelada, producto de la división sucesiva de células vegetativas. Es haploide si proviene del talo gametofito y diploide si proviene del esporofito. - 140 - CATÁLOGO DE MICROALGAS Y CIANOBACTERIAS DE AGUA DULCE DEL ECUADOR 9. BIBLIOGRAFÍA Andersen, R. 2005. Algal Culturing Techniques. 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