BRIÓFITAS MUSGOS, HEPÁTICAS Y ANTOCEROTES chile

DIVERSIDAD DE ESPECIES
BRIÓFITAS: MUSGOS, HEPÁTICAS Y ANTOCEROTES
ELIZABETH BARRERA Y FELIPE OSORIO
Musgos, hepáticas y antocerotes han sido considerados
tradicionalmente clases de la división Bryophyta. Estos tres
grupos (véase el cuadro 1), comparten las características de
ser pequeñas plantas verdes, desprovistas de tejidos vasculares que caracterizan a las plantas terrestres superiores
(división Tracheophyta) y de mantener unidas, de manera
permanente, las dos fases del ciclo de vida: la generación
sexual, con los órganos productores de gametos (gametofito), y la generación asexual, productora de esporas (esporofito).
Otra característica común a las briófitas es que la generación dominante, verde y autótrofa, corresponde a la fase
sexual que produce los gametos (gametofito), mientras que
la planta asexual productora de esporas (esporofito) es una
estructura que consiste de un pedicelo o seta que se ancla
por su base al gametofito, dependiendo nutricionalmente de
él, y que culmina en una cápsula que produce las esporas.
Esto las diferencia de los helechos y plantas con semillas,
donde la generación dominante e independiente es el esporofito.
HISTORIA DE LAS BRIÓFITAS EN CHILE
El estudio de las briófitas chilenas comienza con la expedición del Beagle, en la que el naturalista Charles Darwin
recolectó material en el archipiélago de los Chonos y en el
cabo Tres Montes (1839). El material recolectado por Darwin,
depositado en herbarios europeos, fue estudiado por diferentes botánicos, entre otros, Taylor (1846), Dalton Hooker
(1847) y Müller (1847, 1885).
El naturalista francés, Claudio Gay, incluye en su obra
“Historia Física y Política de Chile” un capítulo sobre musgos y hepáticas, realizado por C. Montagne (1850), donde se
describen 117 especies de hepáticas y 179 de musgos para
Chile.
Página derecha: Consideradas plantas exitosas, los musgos tienen
facilidad para propagarse y obtener nutrientes de las lluvias y el
rocío. Al evitar la erosión del suelo, cumplen un rol ecológico importante. Son además alimento de innumerables invertebrados y
vertebrados. En las imágenes se observan Musgos (1 a 5), Antocerote (6) y Hepáticas (7 y 8). Fotos: Felipe Osorio.
Cuadro 1. Diferencias entre hepáticas, musgos y antocerotes.
Carácter
Hepáticas
Musgos
Antocerotes
Protonema
Reducido
Desarrollado
Carecen
Gametofito
Taloso o folioso
Folioso
Taloso
Rizoides
Unicelulares
Pluricelulares
Unicelulares
Disposición de filidios
Dos hileras
3 o más hileras
Células de filidios
Isodiamétricas
Generalmente alargadas
Hidroides
Ausentes
Presentes*
Ausentes
Esporangio
Sin estomas
Con estomas*
Con estomas*
Dehiscencia de la cápsula
Por fisuras longitudinales
Sin peristoma
Por opérculo*
Con peristoma
Por fisuras longitudinales
Sin peristoma
Columela
Ausente
Presente*
Presente*
Eláteres
Presentes
Ausente
Pseudoeláteres
* No en todos.
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Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica
1. Ptychomnion cygnisetum (C. Müll.) Kinb.
2. Ancistrodes genuflexa (C. Müll.) Crosby.
3. Rigodium implexum Kunz., “lana del pobre”.
4. Hypopterygium arbuscula Brid, “paragüita del sapo”.
5. Dendroligotrichum dendroides Broth. ssp. dendroides, “musgo
pinito”.
6. Megaceros sp.
7. Planaria sp. sobre Lepidozia chordulifera Taylor.
8. Cryptochila grandiflora (Lindenb & Gottsche) Grolle.
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Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos
En el año 1866, Paul Gunther Lorentz registra los musgos colectados por el Dr. Krause en la costa valdiviana. Más
tarde, en 1869, William Mitten describe nuevas especies de
musgos chilenos en su obra Musci Austro-Americani.
Entre otros importantes botánicos, siempre extranjeros,
que aportaron al conocimiento de la flora briofítica de Chile
se puede citar a Brotherus (1924), Cardot y Brotherus (1923),
Dusén (1903, 1905, 1906), Herzog (1938, 1954), Herzog
y Hosseus (1938), Roivainen (1937). Thériot, entre los años
1915 y 1935, publicó numerosos trabajos sobre este grupo
de vegetales.
SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA DEL GRUPO
Estudios modernos basados en caracteres moleculares han demostrado que existen varios linajes de distintas
edades dentro del grupo, ya diferenciados en el tiempo de
colonización del ambiente terrestre, en el Paleozoico. Así,
de acuerdo a las relaciones filogenéticas entre los grupos
de briófitas propuesta por Boop y Capesius (1996), las grandes hepáticas talosas complejas, la clase Marchantiopsida,
precisamente aquellas que le confieren el nombre al grupo,
serían el linaje basal de las briófitas y las más divergentes y
antiguamente diferenciadas. Por otra parte, la clase Jungermanniopsida, el subconjunto de hepáticas talosas simples
(subclase Metzgeriidae) y todas las hepáticas foliosas (subclase Jungermanniidae), conformarían el grupo hermano
de las hepáticas talosas complejas, conjuntamente con los
musgos y antocerotes.
Sobre este fundamento, actualmente las briófitas son clasificadas en tres divisiones (véase el cuadro 2) distintas de
plantas (Crandall-Stotler y Stotler, 2000).
Cuadro 2. Clasificación según Crandall-Stotler y Stotler (2000).
División
Clase
Marchantiophyta
(=Hepatophyta)
“hepáticas”
Marchantiopsida
“hepáticas con
talos complejos”
Jungermanniopsida “hepáticas
foliosas y talosas
simples”
Subclase
Metzgeriidae
“hepáticas talosas
simples”
Jungermanniidae
“hepáticas foliosas”
Anthocerotophyta
(“antocerotes”)
Bryophyta (“musgos”)
A nivel mundial, los tres grupos de organismos mencionados anteriormente, suman más de 20.000 especies; por lo
tanto, considerándolos en conjunto, representan a uno de los
342
grupos más diversos de plantas terrestres. Las hepáticas (Marchantiophyta) suman alrededor de 8.000 a 10.000 especies,
distribuidas en 14 órdenes y 368 géneros (Crandall-Stotler y
Stotler, 2000). Antocerotes (Anthocerotophyta) reúne alrededor de 400 especies en 10 géneros y los musgos (Bryophyta)
agrupan alrededor de 13.000 especies, distribuidas en 700
géneros.
Estos grupos exhiben la mayor riqueza de especies y diversidad de formas en los ecosistemas templado-lluviosos
del sur de Sudamérica, debido a las condiciones favorables
que allí existen, como el clima oceánico muy húmedo, la
diversidad de hábitat y las temperaturas más o menos moderadas por la influencia marina.
Si He, en 1988, entrega una lista de musgos para Chile
donde cita 778 especies, 203 géneros y 63 familias.
Con relación a hepáticas y antocerotes, Hässel de Menéndez (2003) y Hässel de Menéndez y Rubies (2004), confeccionaron un “Catálogo de las Hepáticas y Antocerotes de
Chile, Argentina y Uruguay”, entregando un número de 741
taxa para esta área; de este total, 549 taxa se encuentran representados en Chile, los que principalmente corresponden
a taxa endémicos del área de los bosques templado-lluviosos
del sur del país.
Con el propósito de proporcionar una introducción al conocimiento de las hepáticas asociadas a estos ecosistemas,
Villagrán y otros (2005) se concentraron durante los últimos
tres años en las colecciones, determinaciones e ilustraciones
de la flora de hepáticas y antocerotes del archipiélago de
Chiloé (41°47’ – 43°30’S), considerado un destacado núcleo
de biodiversidad de briófitas en Chile (Villagrán et al. 2003),
tanto por su riqueza florística como por su heterogeneidad
vegetacional. Una de las causales de esta riqueza reside en
el rol de refugio de flora subantártica que exhiben las islas
durante las repetidas glaciaciones del Pleistoceno (Villagrán,
2001). La riqueza de especies de hepáticas y antocerotes reconocidas a la fecha para Chiloé es de 79 géneros y 229
especies, números correspondientes a una buena proporción
(85,9 por ciento de los géneros y 72,7 por ciento de las especies) de la flora hepatológica de la Región de Los Lagos de
Chile (Hässel de Menéndez y Rubies, 2004).
DIVERSIDAD Y DISTRIBUCIÓN
División Anthocerotophyta (antocerotes, hierbas con
cuerno)
Se distribuyen de preferencia en hábitat húmedos y
sombríos de las regiones subtropicales y templadas del globo. El gametofito es taloso, formado por láminas lobuladas
que se disponen en rosetas cóncavas, de bordes sinuosos u
ondulados, de 3 a 10 centímetros de diámetro. Se fijan al
sustrato por rizoides lisos y unicelulares. El talo es pluriestratificado. Las especies pueden ser monoicas o dioicas, los
órganos sexuales, anteridios y arquegonios, se encuentran
hundidos en el talo. El esporofito consta de un pie bulboso
y una cápsula cilíndrica, generalmente larga y con aspecto
de “cuerno”.
Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica
Las turberas se caracterizan por tener depósitos esponjosos de turba, el crecimiento de árboles, arbustos y, dependiendo del tipo, un
suelo cubierto por una alfombra gruesa de musgo. Los humedales son ecosistemas conformados por estratos subyacentes originados
por acumulación de materia orgánica de origen vegetal. En la imagen se observa una turbera de Sphagnum spp., musgo conocido como
Pon-Pón. Foto: Felipe Osorio.
Muchas especies de este grupo presentan cavidades
mucilaginosas que frecuentemente están ocupadas por colonias de cianófitos del género Nostoc.
básicas, ya sea ejes provistos de “hojitas” (hepáticas foliosas),
o formas de mayor estatura, aplanadas y no diferenciadas en
ejes y hojitas (hepáticas talosas).
División Marchantiophyta (hepáticas)
División Bryophyta (musgos)
El gametofito puede ser laminar (hepáticas talosas) o
estar formado por caulidios y filidios (hepáticas foliosas).
Se unen al sustrato por medio de rizoides unicelulares.
Las células tienen varios cloroplastos y en la mayoría de
los casos tienen cuerpos oleiferos, que contienen aceites
y esencias aromáticas. El esporofito, que en general es de
vida efímera, consta de un pie, una seta y de una cápsula
o esporangio.
Las hepáticas tienen un significativo interés biogeográfico y evolutivo por su larga historia geológica, la que
se remonta a los inicios de la colonización vegetal de la
superficie terrestre, en la era paleozoica (hace 480 millones de años), conjuntamente con el origen de las plantas
vasculares. Estas plantas tienen dos clases de morfologías
En este grupo, el gametofito siempre es folioso y puede
medir desde unos pocos milímetros hasta 60 centímetros.
Consta de un caulidio (“tallo”), erecto o rastrero que se fija al
sustrato mediante rizoides pluricelulares, ramificados y con
paredes transversales oblicuas, los filidios (“hojitas”) están
dispuestos a su alrededor. Los esporofitos son diversificados
y complejos y están formados por una seta y una cápsula o
esporangio, la que, por lo menos en las primeras fases del
desarrollo, está cubierta por la caliptra. La dehiscencia de la
cápsula se produce mediante el opérculo; en algunos grupos
no existe opérculo y las esporas salen a través de la rotura
o descomposición de la pared de la cápsula. Las esporas, al
germinar, originan un protonema pluricelular, filamentoso
que, al desarrollarse, se transformará en gametofito.
343
Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos
Las briófitas poseen características peculiares que les permiten sobrevivir en ambientes gélidos. Es el caso de este musgo de la especie
Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid, que puede encontrarse en lago Yulton, en la Región de Aisén. Foto: Víctor Ardiles.
ECOLOGÍA DEL GRUPO
Son plantas exitosas, tienen facilidad para propagarse y
obtener los nutrientes necesarios del agua de lluvia o del rocío. Son los primeros colonizadores de rocas y suelos desnudos pobres en nutrientes. Como acumulan materia orgánica,
facilitan el asentamiento de plantas vasculares. Estas características les permiten desarrollarse en lugares inhóspitos para
otras plantas, como por ejemplo en la Antártica, donde se
encuentran más de 150 especies de briófitos, a diferencia de
las plantas vasculares que sólo se hacen presentes con dos
especies.
Cumplen importantes roles ecológicos puesto que evitan
la erosión del suelo, fijan en sus estructuras enormes cantidades de C y N, ayudan a los bosques a mantener una significativa carga de humedad necesaria para la subsistencia
de las especies, evitando así el estrés hídrico, y sirven de
vivienda, cobijo y alimentación a innumerables invertebrados y vertebrados.
las especies que viven en un determinado lugar. Este índice
da una idea de los efectos de la polución en dicha área. Es fácilmente observable que los musgos no crecen en lugares cercanos a áreas industriales, incluso en las grandes ciudades.
Existen grupos de briófitos que pueden retener de forma
pasiva los contaminantes, de tal manera que al realizar análisis químicos de la cubierta muscinal, se puede conocer la
concentración de metales pesados como plomo, zinc, cadmio y de isótopos radioactivos (Brugués, 1998).
La cubierta de musgos acumula fácilmente los granos de
polen que precipitan del aire por acción de la gravedad o
de la lluvia, durante largos períodos. Esto permite realizar
estudios palinológicos, extrayendo de los musgos la “lluvia
polínica” y conocer, cualitativa y cuantitativamente, los granos de polen allí acumulados. De esta forma, los espectros
polínicos obtenidos se pueden comparar con aquellos obtenidos de sedimentos fósiles.
En jardinería los musgos se utilizan principalmente por
su capacidad de retención de agua y son ocupados como
sustratos para el desarrollo de otras plantas.
SINGULARIDADES
NECESIDADES DE INVESTIGACIÓN Y PROYECCIONES
Los briófitos, principalmente por ser muy sensibles a la
contaminación, pueden tener un papel muy destacado como
bioindicadores de la polución ambiental, al utilizarse para
elaborar el índice de pureza atmosférica, el cual se basa en el
número, frecuencia, recubrimiento y factor de resistencia de
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Los estudios sobre musgos, hepáticas y antocerotes chilenos por parte de botánicos nacionales han tenido un escaso
desarrollo, situación que ya es preocupante, pero que reviste
mayor gravedad cuando, como se sabe, especialistas extran-
Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica
jeros recolectan y estudian material chileno, muchas veces
sin nuestro conocimiento y sin siquiera depositar ejemplares duplicados en herbarios nacionales. Esta actitud frena el
desarrollo de estudios por parte de jóvenes investigadores
nacionales que comienzan a interesarse en estos grupos de
plantas.
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