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FACTORES DE LA PRODUCCIÓN AGRÍCOLA MODERNA E INFLUENCIA DE
LA FISIOLOGÍA VEGETAL EN ELLOS
Yuribel Rodríguez Lizarazo, Nora Camila Osorio Torres, Sanly Nathalia Nuñez
García
Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Pamplona
154218: Fisiología de Cultivos
Doc. Enrique Quevedo García
01 de octubre de 2021
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FACTORES DE LA PRODUCCIÓN AGRÍCOLA MODERNA E INFLUENCIA DE LA
FISIOLOGÍA VEGETAL EN ELLOS
El viento es un componente importante del entorno físico de la agricultura
moderna. Puede causar daños mecánicos a los sembrados y plantaciones, ejerce efectos
erosivos en los suelos descubiertos, influye en el riesgo de heladas, eficacia del riego por
aspersión, disminuye el período efectivo de polinización. El viento actúa como un agente
de transporte de agua, mezclando capas con diferente contenido de agua, lo que facilita la
difusión, eliminando así el vapor de las proximidades de la superficie de evaporación,
evitando así que la capa cercana a la superficie de la planta quede rápidamente saturada,
deteniendo así la evaporación.
La evapotranspiración aumenta con el aumento de la velocidad del viento,
alcanzando un cierto límite, la sudoración no aumentará, incluso el viento fuerte provocará
una disminución significativa de la evapotranspiración. La distribución vertical del viento
en la fitosfera depende de la estructura, altura, flexibilidad y velocidad del aire de las
hojas, si el cultivo se distribuye lejos también depende de la dirección del viento.
La humedad en la fitósfera, la humedad del aire incluye la concentración de agua
que rodea la parte aérea de las plantas. La atmósfera "extrae" agua de las plantas y de la
superficie del suelo (transpiración), debido a un desequilibrio de su potencial hídrico. La
humedad ambiental ligada a la radiación y sobre todo a la temperatura afecta la tasa de
transpiración de las plantas. Cada comunidad vegetal tiene un patrón estructural único y,
por lo tanto, su propia variabilidad espacial en los flujos asociados tanto de vapor de agua
como de dióxido de carbono. Los anteriores se refieren principalmente al espaciamiento,
capas de hojas expuestas, ángulo de inserción de hojas y ramas, altura, densidad y forma
de las branquias de las hojas.
La distribución vertical del viento en la fitosfera depende de la estructura del dosel,
la altura, la movilidad, la velocidad del aire y, en el caso de cultivos muy distantes, de la
dirección del viento.
La producción de biomasa vegetal está determinada por tres factores: El número
de fotones absorbidos por el canopi o dosel, la eficiencia de las hojas para convertir la
energía de los fotones en materia orgánica, las pérdidas de CO2 que ocurren por la
respiración
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Indice de Área Foliar (IAF), Medida que expresa la capaciad de la estructura foliar
para interceptar la radiación solar, representa la suma de la totalidad de las superficies de
las hojas existentes en un área de suelo.
IAF=
Σ Área foliar (m2) /Área foliar de suelo (m2)
Tasa de Crecimiento de Cultivo ( TCC), Mide la acumulación de materia seca (MS)
por unidad del suelo y unidad del tiempo: TCC = g MS·m-2 suelo·día –1
Tasa de Crecimiento Relativo (TCR): mide el incremento de la materia seca en
relación con el peso seco total de la planta, TRC = (ln W 2 - ln W 1) / (T2 - T1),
especialmente para plantas en la fase entre emergencia del suelo y hasta que entra en
relación con sus plantas vecinas (crecimiento individual), sin competencia intraespecífica
de tipo exponencial .
Tasa de Asimilación Neta (TAN), El crecimiento se puede expresar con base en el
área foliar puesto que las hojas son los órganos primarios de la fotosíntesis, a TAN es la
acumulación de materia seca (MS) por unidad de área foliar y unidad de tiempo
TAN = g
MS·m-2 hoja·día–1
Comparación de los doseles superiores con los inferiores en una plantación:
Hojas jóvenes
•
ubicadas en la parte superior del dosel
•
absorben la mayoría de la radiación
•
presenta alta tasa de asimilacion de CO2 (TIC)
•
translocan grandes cantidades de asimilados a otras partes de la planta
Hojas viejas
•
ubicadas en la parte inferior de la planta
•
permanecen sombreadas
•
no tienen altas tasas de asimilación
•
contribuyen menos con asimilados hacia otras partes de la planta
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La iluminación ideal de las hojas para obtener el máximo rendimiento por planta es
cuando cada hoja recibe la máxima cantidad de luz que puede utilizar en la fotosíntesis,
Pero el rendimiento por planta debe disminuir para obtener el máximo rendimiento de una
comunidad de plantas, El rendimiento máximo de una comunidad de plantas no se logra
hasta que la población de plantas es lo suficientemente grande como para crear
competencia entre ellas. Gran parte de la competencia está relacionada con la luz solar y
da como resultado el sombreado de algunas hojas de otras (sombreado mutuo).
Indice de Área Foliar (IAF) Crítico: IAF bloquea el 95% (para los trópicos; 85%
para las zonas templadas) de la radiación incidente conocida como IAF crítica, a medida
que aumentaba la IAF, la CBT aumentó, pero con una IAF superior a 6, la CBT no se
estaba desarrollando, los cultivos de diferentes especies absorben diferentes cantidades
de fotones, incluso con el mismo IAF; Este comportamiento se debe a la diferente
orientación de las hojas en el espacio.
Índice de Área Foliar Óptimo: IAF que alcanza el TCC máximo, después de este
punto óptimo, el aumento conduce a la disminución de TCC, fotosíntesis reducida, IFA
óptima obtenida. Cuando la respiración disminuyó debido a la fotosíntesis disminuida, se
obtuvo IFA importante.
Coeficiente de Extinción: La cantidad y calidad de la radiación solar varía de arriba
a abajo dentro del dosel, la luz que pasa a través de las capas de hojas tendrá menos
moles de fotones y dominará el infrarrojo, se ha identificado un tipo de medición: PPFD
(fotosíntesis de densidad de flujo de fotones). En un cultivo cuyas hojas están expuestas a
la fuente de luz en distintos ángulos, aquellas orientadas más cerca de una línea
horizontal, interceptan más fotones ,Si todas las hojas estuvieron en un solo plano
horizontal, el valor de K sería máximo y, si se pusieron todas en posición vertical, sería
mínimo (transmisión máxima);Se ha calculado que el valor K en las gramíneas es de 0.2 –
0.4 y en las dicotiledóneas herbáceas varía entre 0.7 y 1.0 (con un coeficiente de 1 la luz
no llegará al suelo).Estos cálculos indican que la luz está distribuida más uniformemente
en un cultivo de pastizal de gramíneas, que en uno de una dicotiledónea herbácea.
Casi todos los organismos vivos dependen directa o indirectamente de la luz
porque es la función de la clorofila a través de la cual las plantas sintetizan materia
orgánica a partir de minerales. Las únicas excepciones a esta regla se encuentran entre
algunos microorganismos altamente especializados o altamente preferidos, como las
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bacterias que viven bajo tierra o en ecosistemas especiales en las cuevas o fosas
oceánicas de Rumania que explotan las emisiones de calor y azufre de la tierra.
En la primera parte de la curva, la intensidad fotosintética aumentó de 0 (cero) al
aumentar la concentración de CO2. Al alcanzar el valor A, los aumentos posteriores en la
concentración de no dieron como resultado una mayor capacidad fotosintética porque la
intensidad de la luz de era el límite. Si su nivel sube al valor B, el CO2 vuelve a ser
limitante y así sucesivamente. En la región curvilínea de la curva puede ser que dos o
más factores actúen como factores. la restricción o no actúa como factor limitante no tiene
un efecto simultáneo en todas las células o en los cloroplastos de la misma célula. La
fotosíntesis utiliza menos de 1 % del agua total utilizada por plantas, pero sus efectos
indirectos son significativos. En ecosistemas naturales o agrícolas, la fotosíntesis de
plantas superiores está principalmente limitada por la disponibilidad de agua. Cuando el
agua es limitada, la expansión celular se ralentiza y el crecimiento se ralentiza; estomas
están cerrados y la entrada de CO2 está restringida debido a la restricción de la
fotosíntesis. Para determinar dónde se limita el CO2 con aumentos sucesivos en la
intensidad de la luz, se usó la misma técnica de tratamiento anterior, pero no se agregó
CO3HNa. Cuando la intensidad fotosintética no aumenta (el número de burbujas de aire
se mantiene constante en ), el CO2 se vuelve limitado. Si esto sucede, observe lo que
sucede cuando se agrega CO3HNa. El bicarbonato de sodio es el donante de CO 2, a
partir del según la siguiente reacción en solución. 2 CO3HNa Ö CO2 CO2Na2 H2O Puede
observarse agua turbia debido al residuo insoluble de carbonato de sodio. Trazar los
resultados y preparar el informe correspondiente. Se considera que la respiración tiene
dos componentes Respiración de mantenimiento, necesaria para mantener y renovar
estructuras existentes Respiración de crecimiento, provee la energía necesaria para crear
estructuras y tejidos nuevos.
factores endógenos: el consumo de oxígeno, una forma de evaluar la velocidad de
respiración en mitocondrias aisladas. Observen que al principio no hay consumo de O2,
cuando se agrega un sustrato (azúcares, por ejemplo) hay una velocidad medible (25), al
agregar ADP se estimula (150) ya que en una célula una alta cantidad de ADP
corresponde a una baja cantidad de ATP. El agregado de ATP funciona inhibiendo la
respiración. El agregado de un desacoplante inhibe la síntesis de ATP, ya que impide que
se establezca el gradiente de H+, aunque suceden los otros procesos que consumen
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sustratos y O2 (actúan como desacoplantes los detergentes, el amonio, y algunos
herbicidas).
Lo más común es que la respiración aumente cuando la temperatura va desde 0
hasta 30 oC (Q10 entre 2 -4), a temperaturas mayores ocurren procesos de inactivación
de componentes celulares, y la respiración disminuye. Intuitivamente, un Q10 de 2 en un
proceso (por ejemplo) significa que la intensidad de ese proceso se duplicará con un
aumento de 10 grados en la temperatura. Un Q10 de 1 significaría que ese proceso no es
modificado por la temperatura. Disponibilidad de O2.
La respiración (Krebs y fosforilación oxidativa) es nula en ausencia de O2, la
respiración es poco afectada por los cambios atmosféricos de O2 Con valores de 2% de
O2 se alcanza el máximo de tasa respiratoria y se satura en ese valor. La disponibilidad
puede verse restringida en órganos con baja relación superficie/volumen (bulbos,
tubérculos, semillas). Restringida en raíces en suelos inundados (formación de
aerénquimas -espacios en las raíces que permiten la difusión de oxígeno -, fermentación
alcohólica, neumatóforos en algunas spp.).
Recordar que el nivel atmosférico de oxígeno es del 21% (comparado con el 2%
de la saturación que señalamos en la diapositiva, observamos que hay un margen
grande), y por esa razón la respiración no suele ser limitada por oxígeno (excepto en
raíces en condiciones de inundación) y los casos que se enumeran. En la Unidad de
Estrés, entre otros temas estudiaremos las respuestas de las plantas al estrés por
inundación, rol de los aerénquimas. Recordemos que la competencia entre el O2 y el CO2
por el sitio activo de la Rubisco da inicio a la fotorrespiración. La enzima Rubisco tiene
mayor afinidad por el CO2 (menor Km) que, por el O2, sin embargo, hay que tener en
cuenta las concentraciones de ambas especies químicas en la atmósfera (0,038 % para el
CO2, versus 21 % para el O2).
Irradiancia
La FR es dependiente de la luz porque: Solamente en condiciones de iluminación
la RUBISCO se encuentra activada. Otras enzimas del Ciclo de Calvin se encuentran
activadas y entonces se regenera el azúcar de 5 carbonos (RuBP) que también es el
sustrato de la Rubisco, los niveles de O2 son elevados, porque se genera en la etapa
fotoquímica (foto-oxidación del agua), en solución acuosa los gases son menos solubles a
medida que aumenta la temperatura. Sin embargo, no todos son afectados de la misma
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forma: por ejemplo cuando aumenta la temperatura disminuye el cociente [CO2] /[O2] en
la fase soluble. No significa que haya menos CO2, sólo que “empeora” su situación
relativa al O2. También se sabe que aumentos de la temperatura cambian las
propiedades cinéticas de la RUBISCO, de manera que aumentos de la temperatura
favorecen en términos relativos a la actividad oxigenasa.
Irradiancia: midiendo la fijación neta de carbono (INC) o Asimilación fotosintética
(An) en función de la Densidad de Flujo Fotónico Fotosintético (Irradiancia) se obtienen
las curvas de respuesta a la luz. Estas curvas reflejan propiedades fotosintéticas de las
distintas hojas.Las curvas de An- Irradiancia se hacen manteniendo concentraciones
constantes de CO2 (en general las atmosféricas), Temperatura,
Punto de compensación lumínico: El valor del punto de compensación lumínico
en hojas de plantas de sol esta entre 20-30 μmol de fotones∙m–2∙s–1, mientras que las
hojas de plantas de sombra presentan valores inferiores (1-10 μmol de fotones∙m–2∙s–1).
Estas últimas están aclimatadas a recibir bajas irradiancias (mayores complejo antena en
los fotosistemas, mayores contenidos de clorofila, además de sus menores tasas
respiratorias).Los valores típicos de punto de compensación lumínico para una planta C4
son mayores que los de una C3 de sol. Las plantas C4 tienen mayor requerimiento
energético, debido al ciclo extra de regeneración del PEP.Tener en cuenta que los valores
máximos de PAR (≈ irradiancia) que se pueden medir en un día soleado en latitudes
medias oscilan entre 2000 y 2300 μmol de fotones.
Las hojas de sol poseen mayores tasas fotosintéticas a saturación lumínica
(‘capacidad fotosintética’) que las de sombra (mayores niveles de proteínas fotosintéticas
como la RUBISCO, en las hojas de sol. La especie de sombra presenta bajos valores de
tasa respiratoria, menor punto de compensación lumínico (relacionado con la menor
respiración). Tienen mayor eficiencia en la absorción de fotones, mayor contenido de
clorofila por unidad de peso y ‘antenas’ más grandes. Algunas especies tienen capacidad
para aclimatarse a distintos ambientes lumínicos. Las hojas de sol tienen más Rubisco, y
son hojas más gruesas y con más tejido en empalizada. Las hojas de sombra son finas y
tienen más clorofila (por unidad de peso) y con predominio de mesófilo esponjoso.
Estos rasgos morfo fisiológicos y bioquímicos de las hojas de ‘sombra’ y ‘de sol’
explican las diferencias entre las curvas de respuesta de la fotosíntesis a la irradiancia.
Por ejemplo, las hojas de sombra al tener mayor contenido de clorofila (por peso) y
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mayores complejo ‘antena’ en los fotosistemas, son más eficientes para captar fotones a
baja irradiancia y por ende, poseen PC lumínicos menores que las hojas de sol (además
de las diferencias en respiración).Por otra parte, al tener menor contenido de proteínas
(ejemplo, RUBISCO) la capacidad fotosintética (Asat) de las hojas de sombra es menor.
Hojas sol: Mayor contenido de proteínas (ej. RUBISCO)
-Asat mayores (= > capacidad fotosintética) y mayor irradiancia de saturación
-Menor complejo antena y chl total (por peso)
-Rd mayor
-PC luz mayor.
Hojas sombra: Menor contenido de proteínas
-Asat menores y menor irradiancia de saturación
-Mayor complejo antena y chl total (por peso)
-Granas (tilacoides) abundantes
-Rd menor
-PC luz menor.
Los movimientos foliares paraheliotrópicos son muy relevantes en algunos
cultivos, por ejemplo, especies como la soja o el poroto, los cuales poseen pulvínulos en
sus pecíolos (estructuras que por cambios de turgencia modifican el ángulo foliar o de
folíolos). Estos cambios en el ángulo foliar, no solo tienen impacto en proteger del exceso
de irradiancia, sino de regular la ‘carga energética’ y por ende, la temperatura de la hoja.
Por ejemplo, en soja y poroto es frecuente que al mediodía las hojas estén paralelas a los
rayos solares, y en posición más perpendicular a menores irradiancia (temprano o tarde
en la hora del día).
Hay una temperatura óptima para la fotosíntesis, que está relacionada con el
hábitat de las especies. Altas temperaturas favorecen la respiración y la fotorrespiración
(dentro de ciertos límites).
Tres cuestiones a tener en cuenta. (flujos en sentido inverso de H2O y CO2). El
gradiente que impulsa al H2O (salida de la hoja): 50 veces superior al gradiente de CO2
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(entrada). El CO2 difunde más lentamente que el H2O (PM diferentes). El CO2 debe
atravesar diversas barreras hasta llegar al cloroplasto, (estoma, espacios intercelulares,
pared celular, plasmalema, citosol, membranas del cloroplasto).
Los aumentos en la
apertura estomática impactan en mayor medida en la transpiración que en la fotosíntesis.
Remarcar que a mayor conductancia estomática la EUA instantánea disminuye. El
gradiente de agua es alto (en el interior de la hoja hay alta concentración de vapor de
agua), y el gradiente de CO2 es bajo (por su baja concentración atmosférica 0,04%).La
molécula de CO2 es de mayor tamaño (menor coeficiente de difusión).
La vida en nuestro planeta depende admirablemente y de f orma casi absoluta de
la energía radiante de la luz solar, la cual llega incesantemente a la biosfera en
cantidades enormes. La energía luminosa es convertida en otras formas de energía
mediante la función clorofílica ó Fotosíntesis que llevan a cabo los organismos
fotoergónicos (algas verdeazuladas ó cianobacterias, algas verdes y plantas superiores).
Este proceso consiste esencialmente en la transformación –mediante la clorofila a de los
centros de reacción del aparato fotosintético- de la energía electromagnética en energía
electrónica y subsiguientemente en energía redox. La reacción primordial de la
Fotosíntesis es la lisis ó rotura del agua, a expensas de la energía de la luz, en poder
reductor –electrones al nivel del electrodo de hidrógeno- y oxígeno molecular. De esta
forma, el flujo de fotones que excita a los pigmentos fotosintéticos es convertido en un
flujo de electrones canalizado a través de los transportadores redox apropiados. El
transporte de electrones fotosintético que resulta de la deshidrogenación del agua se
encuentra acoplado con la formación de energía química de enlace fosfato, es decir, con
la transformación del fosfato inorgánico (Pi) en fosfato orgánico rico en energía. El
resultado global de estos procesos es el desprendimiento de O2 y la generación del poder
asimilatorio necesario para convertir los nutrientes inorgánicos como el anhídrido
carbónico, nitrato, sulfato y fosfato –los cuales se encuentran totalmente oxidados- en las
complejas macromoléculas (carbohidratos, proteínas, ácidos nucleicos, etc.) que
constituyen el material celular. A este respecto, es interesante señalar que probablemente
el oxígeno producido en la Fotosíntesis por organismos similares a las cianobacterias
actuales, generó hace unos dos mil millones de años –a mediados del Precámbrico- una
atmósfera oxidante similar a la actual. La importancia de las cianobacterias respecto de la
bioenergética de la Fotosíntesis, radica en que constituyen los únicos organismos
procarióticos capaces de realizar una Fotosíntesis oxigénica (con desprendimiento de
oxígeno), similar a la presentada por los cloroplastos de algas verdes y plantas. El nitrato
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y el nitrito se comportan en cianobacterias como activos agentes amortiguadores de la
fluorescencia de la clorofila a “in vivo” pero mientras que el nitrito ejerce por sí mismo un
claro efecto amortiguador de la fluorescencia, la visualización del efecto del nitrato exige
un tratamiento previo (sonicación suave, bajas concentraciones de detergente) que altere
la permeabilidad celular. El efecto amortiguador del nitrato y del nitrito necesita para
manifestarse un flujo de electrones funcional y la presencia de los enzimas del sistema de
reducción asimilatoria del nitrato. Por otra parte, ninguno de estos compuestos afectó
significativamente a la fluorescencia de las ficobilinas, los estudios sobre la fluorescencia
de la clorofila a de células de cianobacterias, han confirmado por tanto de una forma clara
y directa la naturaleza fotosintética “in vivo” de la reducción asimilatoria del nitrato y del
nitrito, los cuales actuarían como reactivos de Hill directos y fisiológicos en estos
microorganismos. La ferredoxina-NADP+ oxido-reductasa, el enzima que cataliza la
reducción fotosintética del NADP+, se ha purificado de una cianobacteria hasta
homogeneidad electroforética empleando un nuevo método, más rápido y eficaz que los
anteriormente descritos para este enzima, basado en la utilización de la cromatografía de
afinidad en 2’,5’-ADP-Sefarosa 4B,el enzima se ha caracterizado, resultando se bastante
similar al de cloplastos; sin embargo, un peso molecular ligeramente menor y un carácter
ácido más acentuado parecen ser característicos para el enzima de cianobacterias en
comparación con el de plantas superiores, el estudio de las propiedades redox del grupo
prostético flavínico FAD de la ferredoxina-NADP+ oxido-reductasa, ha permitido
establecer la importancia de las formas semiquinona azul e hidroquinona del grupo
prostético en el mecanismo de las reacciones dependientes de la ferredoxina y de la
actividad diaforasa, respectivamente. Se ha mostrado de una forma clara el origen
proteolítico de la aparición de múltiples formas moleculares de la ferredoxina-NADP+
oxido-reductasa de Anabaena sp. El proceso de interconversión redox mediado por el par
NADPH/NADP+ es una característica intrínseca de la ferredoxina-NADP+ oxido-reductasa
purificada de Anabaena sp. Aunque la interconversión redox implica reducción y oxidación
del grupo prostético del enzima, paree existir una relación directa entre este proceso y el
establecimiento, a partir de la forma de semiquinona azul del FAD de la ferredoxinaNADP+ oxido-reductasa, de un complejo de transferencia de cargas {FADH2 NADP+}, en
el que el piridín nucleótido estaría unido a la proteína de forma anómala. El hecho de que
únicamente aquellas actividades de la ferredoxina-NADP+ oxido-reductasa que utilizan el
NADPH –pero no aquellas que emplean el NADP+ como sustrato- sean inhibidas por
reducción, puede tener un claro significado fisiológico, en el sentido de evitar, en las
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condiciones reductoras en las que el enzima se encuentra “in vivo”, un derroche del poder
reductor asimilable. La inactivación total e irreversible de la ferredoxina-NADP+ oxidoreductasa de Anabaena sp, producida en ausencia de aceptores por el NADPH a valores
de pH superiores a 9 ó en presencia de reactivos de grupos sulfhidrilo, es debida a la
separación del apoenzima y consiguiente pérdida del cofactor flavínico FAD. Se ha
caracterizado por primera vez la actividad glutatión reductasa de cianobacterias. La
actividad está presente en la fracción soluble tanto de células vegetativas como
heterocistos de Anabaena sp. El glutatión reductasa se ha purificado hasta
homogeneidad de Anabaena sp, empleando un nuevo procedimiento muy eficiente. El
enzima resultó ser bastante similar en su estructura al glutatión reductasas purificadas
previamente de otras fuentes; sin embargo, el marcado carácter ácido de esta proteína es
un rasgo característico. Las propiedades catalíticas del glutatión reductasa de Anabaena
sp. como el valor de pH óptimo mostrado (muy alcalino) y su estricta especificidad por el
NADPH, está claramente adaptadas al ambiente celular el donde el producto de la
reacción, el GSH, desarrolla una función protectora.El incremento de la actividad glutatión
reductasa “in vivo” en condiciones hiperóxicas, y las altas velocidades de desprendimiento
de oxígeno dependiente de GSSG obtenidas en sistemas reconstituídos, son coherente,
también, con un papel del enzima en los mecanismos de protección contra daños por
oxidación, y con la capacidad del glutatión para actuar como reactivo de Hill fisiológico en
cianobacterias.
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