13.CONTROL DE LA FOTOSINTESIS RENDIMIENTO FOTOSINTETICO. Y Introducción. Eficiencia fotosintética y productividad vegetal. Concepto de factor limitante y punto de compensación. Factores que afectan a la fotosíntesis. Plantas de sol y de sombra. Discriminación isotópica. OBJETIVOS: Se debe entender el papel de la luz en la fotosíntesis y los procesos que intervienen en la excitación de la clorofila que culminan con la sintesis de ATP y poder reductor, cómo estos se usan para asimilar carbono, nitrógeno y azúfre, el significado de la fotorrespiración y sus diferencias con la respiración mitocondrial y las adaptaciones del a diferentes condiciones climáticas. INTRODUCCION: Eficiencia fotosintética y productividad vegetal. La atmósfera es un medio altamente oxidante, ya que su contenido en O2 (21%) es elevado, frente al de otros componentes como el CO2 (0,03% en volumen, incrementándose desde la revolución industrial). Pese a esta característica común, debemos recalcar el hecho de que NO TODAS LAS PLANTAS TIENEN LA MISMA EFICIENCIA FOTOSÍNTETICA, ya que hay muchos factores que influyen en su rendimiento. PRODUCCIÓN PRIMARIA NETA. Depende de las condiciones ambientales y de los ecosistemas. ZONAS SUPERFICIE 106 km2) (x PRODUCCIÓN PRIMARIA NETA (x 106 Tm/año) Bosques tropicales Bosques templados Praderas Desiertos Océanos 24,5 93.000 12,0 30.000 9,0 42,0 361 5.400 1.670 55.000 FOTOSINTESIS NETA, BRUTA. CONCEPTO DE FACTOR LIMITANTE Y PUNTO DE COMPENSACION La eficacia fotosintética va a depender de la cantidad de cada uno de los factores que intervienen en la reacción, y a su vez éstos pueden verse afectados por factores climáticos. En general, la producción en plantas C4, que no presentan fotorrespiración, es mucho mayor que en plantas C3. Estos factores van a afectar a la FOTOSÍNTESIS NETA (FN), ya que: FN = FB - (FR + RM) Esta fotosíntesis neta es la cantidad de O2 que desprende la planta sin contar el que se emplea en la fotorrespiración y en la respiración mitocondrial. Estos factores se pueden comportar como FACTORES LIMITANTES, entendiéndose por factor limitante aquel que en un momento determinado disminuye la eficiencia del proceso. Es difícil hablar de un único factor limitante. El proceso de fotosíntesis se va a limitar de acuerdo con el punto de saturación para ese factor determinado (luz, CO2...) PUNTO DE COMPENSACIÓN: cantidad de luz o CO2 a la cual la fotosíntesis neta vale cero, debido a que el O2 obtenido es igual al consumido entre la fotorrespiración y la respiración mitocondrial. FACTORES QUE INFLUYEN SOBRE LA FOTOSINTESIS ENDÓGENOS (propios de la planta): - Características propias del vegetal (estructurales, bioquímicas): pueden ser debidas a adaptaciones a condiciones adversas. - Tipos C3, C4, CAM: dependiendo del tipo de planta, llevarán a cabo unos procesos u otros. - Densidad de estomas: depende de la especie. - Sensibilidad de la planta a los diferentes factores. - Edad de la hoja: con el paso del tiempo se pierde la capacidad de formar nuevos estomas, y los que había reaccionan de manera diferente ante los factores externos. - Área foliar EXÓGENOS (propios del medio): - Luz, aporte de energía (gráfica 1): la luz es la fuente fundamental de poder asimilatorio. Si no hay más factores limitantes, teóricamente a medida que aumente la irradiación de luz aumentará la tasa fotosintética, pero en la realidad esto no es así porque llega un punto en el que los enzimas se saturan. Además la incidencia de luz aumenta la temperatura y disminuye la humedad relativa, cerrándose los estomas y disminuyendo la entrada de CO2. GRÁFICA 1. Influencia de la intensidad luminosa sobre la tasa de fotosíntesis - Concentración atmosférica de CO2 (gráfica 2), fuente de C, empleado por la planta para producir materia orgánica. GRÁFICA 2. Influencia de la concentración de CO2 sobre la tasa fotosintética - Temperatura (gráfica 3) GRÁFICA 3. Influencia de la temperatura sobre la tasa fotosintética - Disponibilidad de agua, humedad relativa, apertura estomática y difusión de CO2 (en plantas C3, a mayor cantidad de CO2, menos fotorrespiración, ya que compite con el O2 por la rubisco). - Disponibilidad de nutrientes que afectan al desarrollo y por tanto a la dinámica estomática y al área foliar, y que también funcionan como cofactores. - N, P, rubisco, clorofila, ATP, Intermediarios de Calvin: encargados de fabricar la maquinaria proteica, y también afectan a la estructura del cloroplasto. - Organismos parásitos, simbiónticos y patógenos - Contaminantes ambientales: pueden provocar efectos negativos y también saturar el espacio foliar. Para obtener la máxima eficiencia fotosintética esos factores han de encontrarse en condiciones óptimas. INTERACCION ENTRE FACTORES Todos los factores, tanto endógenos como exógenos, tienen efectos pleiotrópicos, es decir, que existe una interacción entre ambos, por ejemplo, la radiación afecta a la temperatura (a mayor radiación, mayor temperatura), a la humedad relativa (a mayor radiación, menor humedad relativa), a la difusión de CO2 y a la concentración de ácido abscísico, q a su vez afecta a la apertura estomática, lo que trae consigo una diferenciación de la epidermis (pelos, ceras) que influye sobre luz absorbida. PLANTAS DE SOL Y DE SOMBRA Las condiciones ambientales van a provocar variaciones a nivel bioquímico y estructural para intentar alcanzar un rendimiento máximo. Un ejemplo de esto son las adaptaciones presentes en las plantas según se encuentren al sol o a la sombra. PLANTAS DE SOL - Hojas pequeñas, ya que con menos superficie se consigue un gran aporte de energía. Gran densidad de estomas, puesto que una de sus funciones es la refrigeración y el mantenimiento de la temperatura. - Parénquimas gruesos. - Pocos cloroplastos y pocos tilacoides apilados. - Menor nº de pigmentos antena. - El N se emplea para la síntesis de rubisco. - Clorofila a/b = 4,5 -Clorofila/proteína soluble = baja PLANTAS DE SOMBRA - Hojas grandes. Poca estomas. densidad de - Parénquimas finos. - Muchos cloroplastos y muchos tilacoides apilados. Más cantidad de pigmentos antena. - El N se emplea para la síntesis de pigmentos. - Clorofila a/b = 2,5 -Clorofila/proteína soluble =alta DISCRIMINACIÓN ISOTÓPICA En la atmósfera, no sólo encontramos 12C, si no que el CO2 contiene diferentes isótopos de C. Este criterio puede ser analizado para descubrir si una planta es C3 o C4, mediante el estudio de los componentes de su materia orgánica, ya que las plantas C3 realizan una discriminación isotópica, y sólo utilizan el 12C, mientras que las C4 no discriminan entre isótopos, utilizando todo el C disponible, y esto se ve reflejado en su composición. Es una forma válida para distinguir entre plantas C3 y C4. Toya Sánchez