Nicho ecológico. El concepto del nicho ecológico ha sido uno de los más importantes conceptos en la historia de la ecología, sin embargo no ha estado exento de críticas y ha sufrido diversas evoluciones a lo largo de su historia. Fue Joseph Grinnell en 1917 el primero en desarrollar el concepto del nicho: “… la unidad de distribución más pequeña, dentro de la cual, cada especie se mantiene debido a sus limitaciones instintivas y estructurales” (1924). Cada especie tiene su propio perfil fisiológico, morfológico y conductual. Esto las hace adecuadas para ocupar unos u otros territorios •Factores físicos que limitan a una especie a un estrecho intervalo de condiciones ambientales que favorecen su distribución restringida. Es decir, que si somos capaces de clasificar de manera sistemática el medio, podremos identificar los lugares donde podría vivir una especie. •El medio ambiente sigue una jerarquía, que va desde regiones del mundo, hasta nichos, por lo que considera al nicho como la última unidad de distribución. LIMITACIONES •Enfatiza los factores ambientales, pero ignora los efectos potenciales de otras especies sobre el nicho. •Para Grinnell, el nicho es una característica del ambiente, no de las especies, por lo que algunos autores consideran su definición de nicho similar a la de “hábitat” La siguiente aportación al concepto de nicho provino de Charles Elton en 1927 en su libro “Animal ecology”, para Elton la base de su teoría ecológica es que la ecología se debe de encargar de estudiar que es lo que están haciendo los animales en su medio ambiente : El nicho describe lo que hace un animal en su comunidad. Es lo que hace, más que a qué se parece, lo importante. •Sigue un enfoque principalmente trófico, lo que lo lleva a caracterizar los nichos en función de quién es comido por quién. •Su visión del nicho se orienta hacia como un organismo afecta al medio, ya sea consumiendo recursos o sirviendo como recurso para niveles tróficos mayores. El nicho es el lugar que ocupa en el medio biótico, su relación con el alimento y sus enemigos. Es un concepto casi opuesto al anterior. Obvia los factores abióticos y sólo le da importancia al papel en la cadena trófica. •Un nicho no esta restringido solamente a una especie y señala diversos equivalentes ecológicos que se presentan en diversas partes del mundo. (Grupos funcionales: carroñeros, carnívoros etc) Bathygobius ramosus B. soporator Tanto Grinnell como Elton identifican al nicho como una propiedad del ambiente, ya sea como el lugar que ocupa o el papel que desempeña una especie, es decir como llena el nicho. La distinción que generalmente se establece entre sus conceptos de nichos atribuye un carácter principalmente abiótico al primero y biótico al segundo, por esta razón a la definición de Grinnell se le ha llamado como el nicho de “hábitat” y a la de Elton como el “nicho funcional”. Colwell (1992) agrupa estas dos definiciones bajo lo que el llama el nicho ambiental. En un movimiento revolucionario en la evolución del concepto del nicho G. E. Hutchinson define entre 1944 y 1958 al nicho como la suma de todas las variables ambientales que actúan sobre un organismo; el nicho es definido entonces como un hipervolumen de la región del espacio n-dimensional de todos los factores que actúan sobre una especie “El término nicho se define como la suma de todos los factores ambientales que actúan en un organismo. Por tanto, el nicho es una región en un espacio ndimensional Hutchinson señaló algunas restricciones en su representación del nicho: •Algunas regiones del nicho deben de ser mejores que otras en términos de probabilidades de sobreviviencia de la especie. A single axis for a niche as described by Hutchinson. This axis is prey size (0-8 cm) of which the animal is capable only of taking prey of 1.5 to 7 cm. •No todas las variables que afectan a un organismo pueden ser representadas de manera lineal (por ejemplo los tipos de presas, el tipo de asociaciones vegetales) •No considera una dimensión temporal, es decir, su modelo se refiere a un solo instante en el tiempo, es decir, una especie de hábitos diurnos y nocturnos ocupa nichos distintos. Hutchinson establece el principio de exclusión competitiva diciendo que dos especies que coexisten forzosamente ocupan nichos distintos. para expresar esta idea mejor, define al nicho fundamental como el intervalo de factores ambientales que le permiten a una especie sobrevivir indefinidamente, mientras que el nicho realizado de una especie es aquella fracción del nicho fundamental en la cual la especie actualmente existe, es decir, la parte del nicho fundamental que no se traslapa con el de otras especies. Nicho fundamental: todas las condiciones del hipervolumen ndimensional en el que podría vivir la especie. Nicho realizado (observado): Zona del hipervolumen al que se restringe la especie debido a interacciones bióticas Los rangos de condiciones en las que las especies podrían vivir son más amplios que los rangos de las condiciones en las que realmente viven. Esto se debe a las interacciones bióticas Hutchinson cambia la noción de que el nicho es un atributo del ambiente y lo considera ahora una característica de las especies, que esta delimitado por la combinación de factores en la que estas persisten. Otro gran avance de Hutchinson es el hecho de que el nicho puede ser definido con respecto a una serie de ejes continuos. Sin embargo, la definición de Hutchinson es estática, atemporal y no sugiere como representar la variabilidad en que los organismos utilizan el ambiente a lo largo del tiempo o la variabilidad de las poblaciones o especies a lo largo del tiempo. MacArthur, Levins y otros, en lo que se conoce como la teoría moderna del nicho, cambiaron el enfoque del nicho, ya no considerándolo como el intervalo de condiciones ambientales que permiten sobrevivir a una especie, sino como la distribución de la utilización de recursos por las especies. Es definida para poblaciones de especies particulares y nos da el uso fraccional de los recursos arreglados a lo largo de una o más dimensiones llamadas ejes del nicho, por lo que puede representarse como un histograma de frecuencias del uso de un recurso por una población. Esta representación nos permite evaluar algunas propiedades del nicho como su amplitud o el traslape entre nichos. A pesar de que ha estado en uso por casi cien años en la ecología, el concepto del nicho no se ha visto exento de críticas. La mayoría de éstas surgen de los diversos usos que se han dado al término. Tanto Schoener (1989) como Looijen (1998) señalan que es común utilizar los términos nicho y hábitat como sinónimos, asimismo, el uso común del término en otras áreas como la economía únicamente han empeorado la situación. Sin embargo, estas críticas no son tan graves y únicamente se deben a una falta de claridad y estandarización de los términos. Críticas más severas al concepto moderno del nicho han sido hechas principalmente por los botánicos, quienes lo consideran limitado o inadecuado para las plantas, ya que todas las plantas tienen requerimientos similares por lo que una repartición de recursos substancial parece imposible. Recientemente, Hubbell (2001) ha planteado la “Teoría neutral unificada de biodiversidad y biogeografía” en la cual las diferencias de nichos son irrelevantes. Su argumento es que el principio de exclusión competitiva frecuentemente tarda demasiado tiempo, por lo que otros procesos como la dispersión y la deriva ecológica aleatoria se vuelven dominantes junto con ciertas características poblacionales (natalidad, mortalidad y reproducción). El modelo neutral ha tenido cierto éxito pero es aún limitado. En primer lugar, el modelo no funciona en grandes escalas espaciales y únicamente puede aplicarse dentro de un mismo nivel trófico, es decir, puede explicar la diversidad de plantas pero no como el número de especies de árboles puede afectar el numero de especies de herbívoros (Whitfield, 2002).