Subido por Jesus ruiz baca

Semana 03 Cromosomas Eucariotas

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CROMOSOMAS EN
EUCARIOTAS
Estructura externa
Forma
Tamaño
Número
Diferenciación
longitudinal
Brazos
Telómeros
Cromómeros
Centrómero
Estructura interna
Diferenciación
lateral
Estructura química
cromátida
DNA
RNA
Proteínas histónicas
Proteínas no histónicas
enzimas....
Estructura externa: Forma
brazo
TELOCENTRICO
SUBMETACENTRICO
Organizador
nucleolar
METACENTRICO
CARIOTIPO
CENTROMERO
- Contiene el cinetocoro necesario en la
división celular
- Es heterocromatina constitutiva
- Contiene puntos de anclaje de
proteínas unidas a las fibras del uso
- puede ser localizado o difuso
- ¿Que le ocurre en meiosis I, que no se
divide? ¿se bloquea?
Modelo de disposición de moléculas de DNA en el
centrómero y en las cromátidas hermanas durante la 1ª
anafase de la meiosis
ORGANIZADOR NUCLEOLAR
- muchos genes en tanden que
codifican para el ARN ribosómico
- Heteropignosis + en profase
- Responsable de la organización del
nucleolo en cada ciclo
- Es heterocromatina constitutiva
TELOMEROS
- son los extremos de los crs.
- sirven para fusionar los crs durante
la profase
- son secuencias repetidas de DNA,
que no dan RNA, pero con la función
de replicar el cromosoma.
En el hombre la secuencia repetida
es TTAGGG.
PROBLEMA EN LA REPLICACION
DE LOS EXTREMOS
CROMOSÓMICOS
¿COMO CEBAR EL ULTIMO
TRAMO DE LA CADENA
RETRASADA?
CROMONEMA
Fibra elemental de cada cromatina (ADN + proteína)
CROMOMEROS
Enrollamiento intenso del cromonema. Unidos unos
a otros a modo de cuentas de rosario
REGIONES HETEROCROMATINA
Zona teñida con gran intensidad, muy compactada
con genes inactivos
REGIONES EUCROMATINA
Zonas menos teñidas, menos compactada con genes
activos
BANDAS CROMSOMICAS
Tinciones específicas que permiten ver modelos de
bandas a lo largo del crs.
La posición y tamaños de esta banda son específicas
de cada crs. Y se usan como marcadores.
Bandas Q - Quinacrina
Bandas G - Giensaa:
Oscuras:
ricas A+T
replicación tardía
genes específicos
Clara:
ricas G+C
replicación temprana
genes básicos
Bandas R - Giensa
reversa
CROMATINA
Estructura y función
Cromatina: estructura y función
• Primera clase
• Segunda clase
- "Cromosomas" virales,
- Procesos celulares en
bacterianos y eucariotas
el contexto de la
cromatina:
- Cromatina:
Replicación
Niveles de compactado:
Regulación de la
Nucleosoma,
expresión génica
Fibras,
Cromosomas en
interfase y mitosis
EUCARIOTAS, PROCARIOTAS, VIRUS – ADN
CONDENSADO POR ASOCIACIÓN CON PROTEÍNAS
ADN de ØX174
Cromosomas
eucarióticos en mitosis
Bacteria lisada – ADN
“compacto”
EN VIRUS: ADN o ARN condensado dentro
de las partículas virales por interacciones
inespecíficas con proteínas de la cápside
VMT: ARN en hélice dentro de la
cápside
CROMOSOMA PROCARIÓTICO
•Cromosomas circulares
•Cromosomas lineales
•Ambos (ej. Agrobacterium tumefaciens)
LISIS
E.coli
Lisis: fibras en forma de bucles unidas a la envoltura rota
de la célula
CROMOSOMA PROCARIÓTICO
• Dominios en bucles de 40 kb aprox. de ADN superenrrollado;
asociado a proteínas básicas
• No se sabe cómo se mantienen unidos en su base
• Cada dominio es independiente de los otros
PROTEÍNAS BÁSICAS DETECTADAS EN BACTERIAS
Proteína
Composición
Contenido por
células
Semejanza con
eucariontes
HU
Dímero
subunidades a y
b de 9.000 d.
40.000 dímeros
Histona H2A
H
Dímero
subunidades
idénticas de
28.000 d.
30.000 dímero
Histona H2B
IHF
Subunidad a de
10.500 d.
Subunidad b de
9.500 d.
Desconocido
Desconocida
H1
Subunidad de
15.000 d.
10.000 copias
Desconocida
HLP1
Monómero de
15.000 d.
20.000 copias
Desconocida
P
Sububnidad de
3.000 d.
Desconocido
Protaminas
CROMOSOMA EUCARIÓTICO - CROMATINA
DIFERENTES NIVELES DE
COMPACTADO
6 veces compactado
40 veces compactado
> 1000 veces compactado
> 10000 veces compactado
CROMATINA - NUCLEOSOMAS
Suspension de nucleos a baja fuerza ionica: lisis y
liberación de fibras de cromatina de 30 nm
FIBRA DE 30 nm
fuerza iónica
FIBRA DE 10 nm
« collar de perlas »
Nucleasa microcóccica
805
605
405
205
Digestión suave con
nucleasa microcóccica:
se obtienen múltiplos de
una determinada unidad
de longitud: Repetición
nucleosomal
Tratamiento más drástico con nucleasa
microcóccica:
1) Se liberan mononucleosomas
2) Se liberan nucleosomas recortados
3) Se liberan cores de histonas
PARTÍCULA NUCLEOSÓMICA CENTRAL
- 146 pb de ADN enrollados alrededor de la PARTÍCULA
NUCLEOSÓMICA CENTRAL o CORE de histonas (2 vueltas)
-Tetrámero de H3 y H4
-2 dímeros de H2A y H2B
OCTÁMERO
6 nm
NUCLEOSOMA
-146 pb ADN enrollados en el core
-ADN ligador de largo variable
- Histona H1
Especie
Repetición
nucleosomal
Longitud del
ligador
S. cerevisiae
160-165
13-18
Erizo de mar
260
(espermatozoide)
110
D. melanogaster
180
33
Humano
185-200
38-53
EN PROMEDIO
EN LA CROMATINA HAY OTRAS PROTEINAS:
HMGs, protaminas, y todas las enzimas
necesarias para la duplicación, transcripción,
etc. del ADN.
HISTONAS DEL CENTRALES o del CORE
- Proteínas pequeñas (11- 15 Kda)
- Muy conservadas - RELEVANCIA
- Alta carga + (ricas en Lys y Arg)
- Dominio “pliegue histónico” - 3 hélices- separadas por
asas cortas no estructuradas
- Colas N-terminales ¡¡IMPORTANTES!!
Contenido en moles % de
Histona
Nº residuos
Pm
Modificación
Lys
Arg
H1
213
21.000
27,7
1,4
Fosforilación
H2A
129
13.900
10,9
9,3
Fosforilación,
acetilación
H2B
125
13.774
15,2
6,1
Fosforilación,
acetilación
H3
135
15.273
9,6
13,3
Acetilación,
metilación
fosforilación
13,7
Acetilación,
metilación
fosforilación
H4
102
11.236
10,8
¿Cómo se arma un nucleosoma?: Las histonas se asocian
de manera ORDENADA para formar un nucleosoma
1) Se forman heterodímeros H3-H4
2) Se forma tetrámero H3 - H4
3) Unión al ADN
4) Dos dímeros H2A-H2B son
reclutados
ESTRUCTURA ATÓMICA DEL NUCLEOSOMA A ALTA RESOLUCIÓN
EJE DIÁDICO
-Tetrámero se une a 60 pb centrales de los 146
-Dímeros H2A-H2B a 30 pb a cada lado de esos 60 pb
-Hélice N-ter de cada H3 contactan 13 pb en cada extremo del ADN
INTERACCIONES ADN-histonas
- 14 sitios de contacto diferentes, uno por cada vez que el surco menor del
ADN está frente al octámero de histonas
- 142 puentes de hidrógeno (entre a.a. y O del enlace fosfodiéster cerca del
surco menor)
- enlaces por cargas + de histonas y – del ADN
(INTERACCIONES INESPECÍFICAS)
Colas N-terminales de histonas del core dirigen el
enroscado del ADN en sentido levógiro:
¿Cómo se disponen los nucleosomas en la fibra
de 10 nm?
2 factores favorecen la ubicación de un nucleosoma:
1) Facilidad para que se curve la doble hélice: secuencias ricas
en AT en surco menor
2) Presencia de proteínas no histonas unidas al ADN con gran
afinidad
- Longitud variable en el genoma
- Posicionamiento dinámico
Fibra de 30 nm:
Una vez que se forman los nucleosomas, la fibra de 10 nm
se condensa en el siguiente nivel de compactado
2 modelos para la fibra de 30 nm:
SOLENOIDE
ZIGZAG
ADN
ligador
INTERVIENEN:
- H1
- Colas N-terminales de las histonas del core
ADN
ligador
Histona H1 o ligadora
- Proteína pequeña; un poco más grande que las del core
- Secuencia menos conservada
- Estructura típica
¿Dónde se ubica en el nucleosoma?
Modelos:
Protección de 20 pb adicionales de
ADN de digestión con nucleasa
microcóccica
Al aumentar la concentración salina en presencia de histona H1 se
forma una fibra de 30 nm:
Las colas N-terminales de las histonas
intervienen en la formación de la fibra de 30 nm
Recordar : Las colas de las histonas son blanco de modificaciones
post-traduccionales
Compactado en la fibra de 30 nm, un cromosoma
humano aún mediría 0.1 cm = 10 veces más
grande que el núcleo celular!!
Niveles de mayor compactado (?) que varían en el ciclo
celular en respuesta a señales del ciclo celular
Cromatina saliendo
de un núcleo lisado
en interfase
Cromosoma
mitótico
CROMATINA EN INTERFASE
* La cromatina es una estructura fluida y dinámica en la que se deben
"exponer" las secuencias de ADN para que se den los diferentes
procesos celulares.
* Estructura de cromosomas en interfase: cromosomas plumosos,
cromosomas politénicos
* 2 «formas» de cromatina en interfase: EUCROMATINA y
HETEROCROMATINA
CROMOSOMAS “ESPECIALES” EN INTERFASE
CROMOSOMAS PLUMOSOS («lampbrush»)
Cromosomas apareados en premeiosis en oocitos inmaduros de
anfibios – CROMOSOMAS GIGANTES
BUCLES: genes que
se expresan
EJE: cromatina
condensada
(ANDAMIAJE
CROMOSÓMICO)
CROMOSOMAS POLITENICOS
Cromosomas de larvas de insectos; múltiples ciclos de síntesis
de ADN sin división celular
Los cromosomas homólogos se mantienen unidos, paralelos
BANDA
INTERBANDA
-5000 bandas e interbandas
-3 a 30 kb = 0.005 a 0.0005 µm
- Interbandas: 5 % genoma
- Bandas: > condensación cromatina
y/o > contenido de proteínas
- Patrón reconocible
-Genes en interbandas se expresan
más
D. melanogaster
CROMOSOMAS POLITENICOS
ECDISONA
Tiempo
CAMBIOS EN LA
EXPRESION GENICA
APARICIÓN DE «PUFFS»: la
cromatina se descomprime y
hay transcripción
MAS ADELANTE VEREMOS LOS MECANISMOS IMPLICADOS EN
ESTA «APERTURA» DE LA CROMATINA
ANILLOS DE BALBIANI (Chironomus tentans):
LO QUE OCURRE EN CROMOSOMAS PLUMOSOS Y POLITENICOS EN
CUANTO A PODRIA SER LO QUE OCURRE EN TODOS LOS
CROMOSOMAS EN INTERFASE
EUCROMATINA Y HETEROCROMATINA
En la cromatina se distinguen zonas más y menos densas
EUCROMATINA
Estructura menos condensada, compuesta mayormente de
fibra de 30 nm
HETEROCROMATINA
- Forma altamente condensada
- Incluye proteínas adicionales
- Genes no expresados (silenciados) en la mayoría de los
casos; repetidos (tandems) de secuencias cortas
- Mantenimiento de telómeros y centrómeros de cromosomas
TELÓMERO
-Secuencias cortas repetidas
Ej. 5´TTAGGG 3’ (humano)
- Gran parte monocatenario (3’) formando una
estructura especial, resistente a nucleasas
Estructura especial de la cromatina:
- desacetilada
- asociada a proteínas especiales
CENTRÓMERO
- Resistencia en la mitosis; unión a huso durante la
mitosis a través del cinetocoro
- Diferente largo en los diferentes organismos
Ej. levadura: 125 pb
humano: varios miles de Kb
- Secuencias repetidas no características- satélites 
-Histonas desacetiladas, metiladas
Histonas especiales ej CENP-A, variante de H3
(N-terminal con extensión; unión a cinetocoro?)
-Docenas de proteínas asociadas
CROMOSOMAS EN MITOSIS
- Nivel máximo de compactado; los cromosomas se
observan como cuerpos bien definidos
- Asociados a diferentes complejos de proteínas. si
se extraen las histonas, se observa en microscopio
electrónico bucles de ADN unidos a un andamiaje
nuclear (40-90 kb = 10-30 nm)
Proteínas de andamiaje nuclear:
- topoisomerasa II en base de los lazos : control en
replicacion y transcripción?
- SMCs “Structural maintenance of chromosomes”
SMCs
- COHESINAS
- CONDENSINAS (+ ATP : formación de bucles)
Formación de complejos en forma de anillos
ORGANIZACIÓN DE LOS
CROMOSOMAS:
BANDEADO DE PROTEÍNAS G
Bandas G: bajo contenido de GC
Bandas R: alto contenido de GC –
genes + transcriptos
Organización mantenida en la
evolución:: IMPORTANTE
La cromatina es una estructura dinámica:porciones
de ésta se descompactan para que tengan lugar
los distintos procesos celulares
- Replicación
- Regulación de la expresión génica
REPLICACIÓN
En el sitio de replicación la fibra de 30 nm se
desorganiza.
Inmediatamente después de la replicación el
ADN se asocia a nucleosomas.
Nuevos nucleosomas : 2 posibilidades
1) los nucleosomas viejos se desarman y sus
histonas + nuevas histonas forman nuevos
nucleosomas
2) Los cores “viejos” se mantienen
Experimento: Sobrecruzamiento de histonas
Células crecen en presencia de a. a. PESADOS
•
Replicación en presencia de a.a. livianos:: histonas
nuevas son livianas
•
Se forman octámeros
•
Purificación de nucleosomas y fraccionamiento en
gradiente de densidad
nucleosoma parental
A) Se conservan los
octámeros
A) dos densidades
histonas sintetizadas
de novo (livianas)
B) Se forman octámeros nuevos
(mezcla de histonas)
B) gradiente de
densidades
B) parece ser
la correcta
In vivo el ensamblaje de los nucleosomas no es un
proceso espontáneo.
Se requieren chaperonas histónicas (ej. CAF-I,
RCAF)
CROMATINA Y TRANSCRIPCIÓN
POSICIONAMIENTO DE NUCLEOSOMAS:
A veces es un estorbo, a veces una ventaja:
depende de dónde queden los sitios de
unión de factores transcripcionales
Si quedan escondidos, la cromatina deberá
ser modificada para que los factores de
transcripción puedan actuar.
POSICIONAMIENTO DE LOS NUCLEOSOMAS
POSICIONAMIENTO EXTRÍNSECO:
El primer nucleosoma se posiciona en un determinado
lugar, por secuencia o por proteína unida al ADN. El resto
determinado por el primero
200 pb
¿Qué pasa si los sitios de unión de factores
de transcripción en un promotor NO están
accesibles?
- Modificaciones de la estructura de la cromatina
asociados a transcripción se han observado in
vitro e in vivo
- Esas modificaciones, ¿son necesarias para la
transcripción o son consecuencia de la misma?
Se ha demostrado que en algunos promotores el
“remodelado” de la cromatina puede tener lugar
aún en ausencia de transcripción
PERO....
¿Cómo se remodela la cromatina?
1) COMPLEJOS REMODELADORES DE LA
CROMATINA ATP-dependientes
2) MODIFICACIONES POST-TRADUCCIONALES
DE LAS HISTONAS
MODIFICACIONES POST-TRADUCCIONALES DE LAS
HISTONAS DEL CORE
-Lisinas y Serinas de histonas del core sufren
acetilación, metilación, fosforilación, ubiquitinación....
- Mutaciones causan alteraciones de la expresión:
Ej. H4: *dominio R (aa 17 a 29) : implicado en represión
*dominio A (aa 1 a 16) : implicado en activación
-Modo de acción:
1) modificación de la interacción con ADN (carga)
2) Lugares de unión para proteínas
DESACETILACIÓN DE HISTONAS
- Grandes complejos proteicos
- Reclutados a determinados
represores específicos
promotores
por
1) Ume6 se una a promotor; interacción con Sin3
2) Sin3 es parte de complejo con RPD3 (HDAC)
COMPLEJOS DE ACCIÓN REPRESIVA SILENCIAMIENTO
Complejos de proteínas que establecen estructuras muy
organizadas de la cromatina (de tipo de heterocromatina)
Ej. telómeros de S. cerevisiae
1) Rap1
se
telómeros
une
2) Rap1 recluta Sirs
3)Interacción con
histonas hipoacetiladas
4) Sirs se agregan
a
Las figuras de esta presentación han sido extraídas de:
- Lewin, B. 2004. Genes VIII. Pearson Prentice-Hall.
-Watson, J.D. et al. 2004. Molecular Biology of the Gene. 5ª ed. Pearson BenjaminCummings.
-Lodish, H. et al. 1999. Molecular Cell Biology. 4a ed. W.H. Freeman & Co.
- Alberts, B. et. al. 2002. Molecular Biology of the Cell. 4a ed. Garland Publishers
-Travers, A. (1999) “The location of linker histone in the nucleosome”;
TIBS 24: 4.
- Thoma, F.; Koller. T.H. and Klug A. (1979) “Involvement of the histone H1 in the
organization of the nucleosome and of the salt-dependent superstructures of
chromatin”.
J. Cell. Biol. 83; 403
ORGANIZACIÓN DE LOS ACIDOS NUCLEICOS
EN PROCARIOTAS
- Ac. Nucléicos desnudos sin membrana
- no histonas
- no cinetocoro, ni aparato mitótico
. Condensación permanente de crs.
- sin secuencias repetidas
- el DNA esta en el genóforo ( crs
bacteriano )
ORGANIZACIÓN DE LOS ACIDOS NUCLEICOS
EN EUCARIOTAS
- Ac. Nucléicos en núcleo con membrana
- cubierto de proteinas histónicas y no
histónicas
- hay cinetocoro y aparato mitótico
. Distintos grados de condensación del
crs. ( eucromatina y heterocromatina)
- con secuencias repetidas
- el DNA esta organizado en distintos
cromosomas
ORGANIZACIÓN DE LOS ACIDOS NUCLEICOS
EN MESOCARIONTES ( CRS. DE TRANSICION)
DE PROCARIOTAS
- Ac. Nucléicos desnudos sin proteínas
- ausencia de cinetocoro y ap. Mitótico
- condensación permanente de crs.
DE EUCARIOTAS
- presencia de membrana
- con secuencias repetidas
- el DNA esta organizado en distintos
cromosomas
Tema 12
El cromosoma eucariótico
73
El cromosoma eucariótico
Relación existente entre el DNA, las histonas y la
cromatina
Niveles de empaquetamiento del DNA en los cromosomas
Diferencias entre eucromatina y heterocromatina
Bandeos cromosómicos y su relación con la
compactación del DNA
Función y estructura de centrómeros y telómeros
El paisaje genómico: la complejidad de las secuencias del
DNA eucariótico
74
La célula eucariota
En un principio, el material genético se identifico como una masa densa y
granular denominada cromatina: reacción con ciertas tinciones – Material
oscuro, coloreado.
75
La célula eucariota
Durante la división celular la cromatina se compacta en unidades
discretas, los cromosomas.
El ciclo celular consta, básicamente, de dos fases:
Interfase
Actividad celular sintética
y
núcleo discreto
Mitosis
Huso acromático
Cada célula hija posee dos copias de
cada cromosoma
(homólogos)
76
Empaquetamiento del DNA
Una de las características comunes de la organización del material
genético es su alto grado de compactación: masa compacta que
ocupa un espacio bien delimitado.
El genoma humano tiene unas 3.000 megabases (1-2m) y un
núcleo ocupa unas 6µm.
77
Empaquetamiento del DNA
Doble hélice
Nucleosoma (Octámero de
Histonas)
Solenoide (Histona H1)
Composición del Cromosoma
(Cromatina)

Proteínas : básicas -> histonas
ácidas -> no histonas (~30%)

DNA

RNA (1%)
Tasa de empaquetamiento: 1:50.000-100.000
78
Empaquetamiento del DNA
79
Empaquetamiento del DNA
80
Empaquetamiento del DNA
Existe una matriz proteica que
forma el esqueleto del cromosoma.
81
Empaquetamiento del DNA
Las fibras de DNA se unen al esqueleto en sitios específicos
denominados MARs (o SARs)
82
El cariotipo humano y de ratón
Bandas cromosómicas (Bandas G)
Los genes tienden a localizarse en las
regiones entre bandas (>%G-C)
83
Centrómero y telómero
Centrómero
Telómero
Elemento de DNA responsable de la
segregación en mitosis y meiosis (no
distingue entre cromosomas).
Elemento de DNA que sella los extremos de los
cromosomas y les confiere estabilidad.
Está compuesto de proteínas de unión a
los microtúbulos y puede poseer gran
cantidad de DNA repetitivo
Integridad estructural
Asegura la replicación de los extremos del
cromosoma
Papel en el apareamiento cromosómico y
la arquitectura tridimensional del núcleo
Envejecimiento celular y cáncer
84
El Telómero
El problema de la replicación de
los extremos cromosómicos
85
El Telómero
86
El Telómero
Estructura del tapón telomérico
87
El Telómero
Síndrome de Werner
Mutación en el gen WRN, que codifica una helicasa que
participa en la estructura del tapón telomérico
88
13 / 11 / 2008
Los números del genoma humano
Total de genes estimado
Genes identificados
19073
Genes secuencia conocida
Descripción fenotípica
Otros
Genes mitocondriales
12527
374
6172
Genes con localización física
1097
nes localizados por cromosoma
37
11419
717
617
206
20.000-25.000
429
532
683
508
406
427
413
717
601
641
356
328
443
664
160
727
277
139
286
45
89
Características de los genes humanos que codifican proteínas.
Característica
Mediana
Promedio
Tamaño muestra
Tamaño exones
122 bp
145 bp
43.317
Número exones
7
8.8
3.501
Tamaño intrones
1.023 bp
3.365 bp
27.238
3’ UTR
400 bp
770 bp
689 (crom. 22)
5’ UTR
240
300
463 (crom. 22)
Secuencia codificadora
1.100 bp
1.340 bp
1.804
(CDS)
367 aa
447 aa
Extensión genómica
14 kb
27 kb
1.804
90
Los genes humanos varían enormemente
en tamaño y cantidad de exones
91
La densidad de genes no es homogénea
Región del HLA de tipo III en el cromosoma 6p21.3
Gen de la distrofina en el cromosoma Xp21
92
La densidad génica se correlaciona con el bandeo cromosómico
Xp21
6p21.3
BANDAS G
Claras
▪Comparativamente ricas en GC
▪Sensibles a la DNAsa
▪Condensación tardía en el ciclo celular
▪Replicación temprana
▪Alta densidad génica
▪Pobres en secuencias repetidas
oscuras
▪Comparativamente ricas en AT
▪Insensibles a la DNAsa
▪Condensación temprana en el ciclo celular
▪Replicación tardía
▪Baja densidad génica
▪Ricas en secuencias repetidas
93
Aunque es raro, existen genes solapados y anidados
A) Región del HLA de tipo III en el cromosoma 6p21.3
B) Intrón 26 del gen de la neurofibromatosis tipo 1
94
El tamaño de los genomas
No existe una buena correlación entre
el tamaño del genoma y complejidad
genética
Existe una tamaño mínimo del genoma
necesario
para
incrementar
la
complejidad
Se detecta una gran variación en el
tamaño del genoma dentro de un
mismo phylum
95
Secuencias de DNA repetitivas
Generalmente, los genes son
codificados por secuencias únicas
de DNA
Los genomas más grandes dentro
de un mismo phylum no contienen
necesariamente más genes
Una gran parte del ADN repetitivo
puede proceder de los elementos
transponibles
96
Contenido en repeticiones del genoma humano

Derivados de elementos transponibles

Pseudogenes procesados

Repeticiones de secuencias sencillas

Duplicaciones segmentales 10-300 kb

Bloques de secuencias repetidas en tándem (centrómeros, telómeros,...)
Derivados de trasposones
97
Contenido en repeticiones del genoma humano
Elementos
H. sapiens
D. melanogaster
C. elegans
A. thaliana
LINE/SINE
33.40%
0.70%
0.40%
0.50%
LTR
8.10%
1.50%
0.00%
4.80%
DNA
2.80%
0.70%
5.30%
5.10%
Total
44.40%
3.10%
6.50%
10.50%
98
ORGANIZACION
GENERAL DEL
GENOMA HUMANO
GENOMA
NUCLEAR
GENOMA
MITOCONDRIAL
genes y secuencias
relacionadas
25%
ADN extragénico
75%
Codificante
2.5%
No codificante
22.5%
Moderada o altamente
Repetido
30%
35000 genes
proteínas
500 RNA
funcionales
Repetidos dispersos
12%
Repetidos en tándem
o agrupados
18%
Satélite
4 genes rRNA
Cortos (SINEs)
Largos (LINEs)
>40 tRNA
Minisatélites
Microsatélite
>500 otros
RNA funcionales
Intrones, secuencias
no traducidas
Secs. únicas o
bajo número de copias
45%
Pseudogenes
Fragmentos
génicos
99
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