CENTRO DE ESTUDIO DE LA VID ARTÍCULO DE EXTENSIÓN, AÑO 2005 UNIVERSIDAD DE CHILE Director: Dr. sc. agr. RODRIGO CALLEJAS R. WWW.CEVID.CL Sub Director: Agr. Ph D. CLAUDIO PASTENES V. ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 1 EL PALO NEGRO Y RAQUIS DÉBILES: APLICACIONES TEMPRANAS DE FERTILIZANTES FOLIARES BAJO UNA VISIÓN INTEGRADA DEL PROBLEMA. Rodrigo Callejas R. Dr.sc.agr. Universidad de Chile Resumen La prevención y los esfuerzos dirigidos al control del Palo Negro, es una preocupación permanente de los productores de uva de mesa en el país, dado que en muchos de los casos y sin antecedentes previos, este desorden fisiológico provoca importante daño económico. De acuerdo a la experiencia práctica, los efectos reales de control de las aplicaciones foliares son cuestionables y, aún más, cuando se trata de aplicaciones curativas. Hay que tomar conciencia que si bien en algunos casos el problema no es detectable visualmente a nivel de campo, sí se puede constatar como condición previa un efecto negativo sobre la firmeza de las bayas y condición del raquis, lo que afecta directamente la poscosecha de la uva. Palabras claves: uva de mesa, palo negro, raquis débiles, calcio, magnesio, fertilización foliar. Introducción El Palo Negro es un desorden fisiológico conocido en todas las áreas productoras de vid en el mundo, asociándose su presencia a desequilibrios hormonales y/o nutricionales a nivel del racimo. Algunos de los nombres con que es conocido son los siguientes: “Stiellähme” (Alemania), “desséchement de la rafle” (Francia), “disseccamento del rachide” (Italia), “bunch stem die-back” (Australia), “shanking” (Nueva Zelandia) y “waterberry” (Estados Unidos). La prevención y los esfuerzos dirigidos al control del Palo Negro en la uva de mesa, siguen ocupando un lugar importante al momento de diseñar los planes anuales de manejos en esta especie. Si bien su aparición e intensidad a nivel de parrones es menor que en décadas pasadas, sigue generando una preocupación permanente entre los productores, dado que en muchos casos y sin antecedentes previos, este desorden fisiológico se expresa provocando graves daños económicos. ______________________________________________________________________________________________________________ CEVID. Centro de Estudio de la Vid, Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile. Santa Rosa 11315, La Pintana, Santiago, Chile; Casilla 1004, Santiago. F:56-2-9785727 CENTRO DE ESTUDIO DE LA VID ARTÍCULO DE EXTENSIÓN, AÑO 2005 UNIVERSIDAD DE CHILE Director: Dr. sc. agr. RODRIGO CALLEJAS R. WWW.CEVID.CL Sub Director: Agr. Ph D. CLAUDIO PASTENES V. ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 2 En la actualidad, las medidas de control se basan principalmente en aplicaciones foliares en torno al envero (pinta), de productos que contienen Ca, Mg, K y mezclas de ellos, principalmente. Normalmente las aplicaciones se clasifican como preventivas o curativas, pero en la mayoría de los casos esta diferenciación depende de la aparición o no del desorden fisiológico. De acuerdo a la experiencia práctica, los efectos positivos de una aplicación preventiva sobre el real control del problema son cuestionables y aún más, cuando se trata de aplicaciones curativas. Debido a la falta de estudios controlados y sistemáticos de estas técnicas, hay que ser cuidadoso al momento de sacar conclusiones sobre la efectividad de los productos y de los tratamientos foliares utilizados, estimando conveniente que los productores realicen un análisis más profundo de los factores que podrían estar promoviendo la manifestación de esta problemática y procedan a reordenar los esfuerzos dirigidos a su control. Dada la inexistencia de un protocolo objetivo que permita determinar la tendencia de una unidad productiva a este problema, se hace necesario promover con anticipación todas aquellas condiciones que tienden a aminorar su presencia y que están documentadas en la literatura. Adicionalmente, hay que tomar conciencia que si bien en algunos casos el problema no es detectable visualmente a nivel de campo, sí se puede visualizar un efecto negativo sobre la firmeza de las bayas y condición del raquis, lo que afecta directamente la poscosecha de la uva. Este artículo tiene como objetivo complementar el conocimiento que se tiene sobre este desorden fisiológico, sus posibles causas y compartir experiencias y resultados de algunas prácticas dirigidas a su control. Síntomas de Palo Negro Los primeros síntomas son visibles ya en el momento del envero (pinta), manifestándose inicialmente por la aparición de puntitos negros en el raquis (1-2 mm), pasando posteriormente al desecamiento parcial o total de éste, así como de los pedicelos y las bayas (Foto 1). Uno de los principales problemas a enfrentar al momento de querer detectar anticipadamente este desorden fisiológico, es la imposibilidad de observar, a ojo desnudo, cambios en el tejido interno del raquis y bayas. Inicialmente, se manifiesta un debilitamiento y plasmólisis de las células externas del colénquima, generándose pequeñas manchas negras que se van expandiendo hacia el exterior, convirtiéndose en los típicos síntomas descritos para este desorden (Figura 1). Si bien los primeros síntomas visibles se manifiestan pasado el envero (inicio de acumulación de azúcar en la baya), Hifny y Alleweldt (1972), estiman que la inducción del desorden ocurre 14 a 21 días antes de la expresión externa del problema. De acuerdo a estudios realizados en la variedad Thompson Seedless (Morrison y Iodo, 1990), el inicio de la manifestación de Palo Negro se produjo cuando las bayas presentaban las siguientes condiciones químicas: sólidos solubles, 6,5 °Brix; pH 2,9; acidez titulable, 11,9 g tartrato·L-1; ácido tartárico, 8,2 mg·g-1. En general se ha observado que las bayas afectadas presentan menor crecimiento, menor contenido de azúcar y antocianos, altos niveles de N amoniacal y putrescina; menor contenido de K, mayor acidez titulable, menor pH y mayor concentración de ácido tartárico (Christensen y Boggero, 1985; Morrison y Iodo, 1990, Ruiz y Moyano, 1994, Fregoni, 1999). ______________________________________________________________________________________________________________ CEVID. Centro de Estudio de la Vid, Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile. Santa Rosa 11315, La Pintana, Santiago, Chile; Casilla 1004, Santiago. F:56-2-9785727 CENTRO DE ESTUDIO DE LA VID ARTÍCULO DE EXTENSIÓN, AÑO 2005 UNIVERSIDAD DE CHILE Director: Dr. sc. agr. RODRIGO CALLEJAS R. WWW.CEVID.CL Sub Director: Agr. Ph D. CLAUDIO PASTENES V. ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 3 Foto 1. Racimo cv. Sultanina, afectado severamente por Palo Negro (izquierda). B) Zona interna del racimo (derecha). Figura 1. Esquema del desarrollo del desorden fisiológico Palo Negro en el tejido del raquis. a) Primera fase de desarrollo, b) y c) expansión radial y tangencial del problema; d) segunda fase, manifestación externa, destrucción del tejido y floema. El xilema permanece sin cambio. (Adaptado de Hifny y Alleweldt, 1972). Visión integrada de las probables causas del desorden fisiológico Hasta el momento se desconoce la causa específica que genera la aparición de este desorden fisiológico. Dada su característica de presentarse en forma errática respecto de su localización e intensidad, variando de ambiente en ambiente, año con año, de variedad en variedad, etc., se estima que la causa radicaría en la conjunción de varias condiciones que inducirían el desorden. ______________________________________________________________________________________________________________ CEVID. Centro de Estudio de la Vid, Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile. Santa Rosa 11315, La Pintana, Santiago, Chile; Casilla 1004, Santiago. F:56-2-9785727 CENTRO DE ESTUDIO DE LA VID ARTÍCULO DE EXTENSIÓN, AÑO 2005 UNIVERSIDAD DE CHILE Director: Dr. sc. agr. RODRIGO CALLEJAS R. WWW.CEVID.CL Sub Director: Agr. Ph D. CLAUDIO PASTENES V. ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 4 Se han propuesto algunas hipótesis que pretenden explicar las causas de la generación de este desorden fisiológico, sin embargo, en la práctica las hipótesis se entrelazan, dificultando la determinación del peso individual que tiene cada una de ellas en la generación del problema. Entre las principales se señalan: a) Desequilibrio hormonal: Competencia entre el racimito y el brote, enmarcado dentro de los procesos de inhibición correlativa (Callejas, 1999), afectando adicionalmente la buena vascularización del raquis y pedicelo de las bayas (Lang et al. 1994). Un alto vigor provocaría una mayor presencia de auxinas en los brotes respecto de la baya, situación que indiciría una degeneración de la pared celular y con esto la desorganización del plasma. Adicionalmente, el menor transporte de auxinas en forma basipolar, provocaría un menor desarrollo del sistema vascular del racimo en general (Sach, 1981; Aloni, 1987). Una carencia local de Ca y Mg favorecería este proceso. b) Desequilibrio osmótico: En torno al envero la baya se va cubriendo de una capa de cera (pruina) disminuyendo su tasa transpiratoria en comparación con el raquis. Inicialmente la presión osmótica es superior en el raquis, invirtiéndose el efecto al momento de la acumulación de azúcares por parte de la baya, órgano que tendería a sacar agua desde el raquis provocando el desequilibrio en esta parte del racimo. Por otra parte, el colapso del xilema del pedicelo de las bayas y la alta tasa transpiratoria que sigue presentando el brote, incrementa la predisposición al desorden fisiológico, por la alta movilidad xilemática del Ca hacia el follaje en desmedro del racimo. c) Desequilibrio nutricional: Se menciona el exceso de nitrógeno amoniacal (Christensen y Boggero, 1985); deficiencias de K (Jordán, 1984; Ruiz, 1993), deficiencias de Ca y Mg, en muchos casos asociado a desequilibrios hormonales (Alleweldt y Hifny, 1972; Currle et al., 1983, Keller y Koblet, 1995) y deficiencia de cadenas carbonadas, por su rol en el proceso matabólico del uso del nitrógeno. Está claro que las hipótesis ayudan a ordenar los antecedentes generales en torno a este desorden fisiológico, sin embargo y de acuerdo a un sin número de estudios, hay condiciones prácticas que jugarían un rol relevante en la generación del problema y que hay que considerar al momento de enfrentar esta problemática en terreno: a) características genéticas de la variedad y el patrón (portainjerto), b) cantidad, calidad y actividad del sistema radical, c) exceso de producción (respecto del potencial productivo de la unidad productiva), d) características edafoclimáticas del sitio donde se ubica la unidad productiva, e) características químicas del agua de riego y f) técnicas de manejo. Características genéticas de la variedad y el patrón (portainjerto) La sensibilidad de una variedad o combinación variedad-patrón, tiene directa relación con el grado de vigor que expresa la planta. Para similares condiciones edafoclimáticas y técnicas de manejo, la generación de desequilibrios expresados por exceso de vigor, normalmente se ha correlacionado a una mayor aparición de Palo Negro en la fruta. En el Cuadro 1, se presenta un listado de variedades clasificadas respecto de la sensibilidad a Palo Negro. Es probable que en la práctica, la percepción de sensibilidad se vea aumentada o disminuida de acuerdo a las condiciones específicas del parronal o el viñedo. Respecto de los patrones, la literatura propone la siguiente clasificación de acuerdo a la capacidad de inducir o disminuir el vigor de la variedad: a) Patrones que imprimen un exceso de vigor y por ende una alta predisposición al palo negro: Kober 5 BB, 8B, 99R, 125 AA, 44-53, 110-R. b) Patrones que imprimen una bajo vigor y por ende menor predisposición al palo negro: Riparia, 101-14, 3309, 26C, 196-17 Cl. Dada la falta de experiencia en el país en el uso de patrones y el éxito que ha tenido en el último tiempo la venta de plantas injertadas, se estima que si no se realizan las investigaciones necesarias y no se implementan manejos adecuados, la presencia de este problema podría incrementarse. Hasta el momento se ha logrado tener una incipiente experiencia sobre el Palo Negro, con un grupo reducido de variedades de uva de mesa, sin embargo, en el futuro inmediato se deberá enfrentar otra realidad, dada las nuevas combinaciones patrón/variedad que se están plantando, muchas de las cuales ya han presentado en forma importante el problema. ______________________________________________________________________________________________________________ CEVID. Centro de Estudio de la Vid, Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile. Santa Rosa 11315, La Pintana, Santiago, Chile; Casilla 1004, Santiago. F:56-2-9785727 CENTRO DE ESTUDIO DE LA VID ARTÍCULO DE EXTENSIÓN, AÑO 2005 UNIVERSIDAD DE CHILE Director: Dr. sc. agr. RODRIGO CALLEJAS R. WWW.CEVID.CL Sub Director: Agr. Ph D. CLAUDIO PASTENES V. ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 5 Cuadro 1. Variedades, riesgo de Palo Negro y fuente de la información. Variedad Riesgo de Palo Negro Fuente -------------------------------------------------------------------------------------------------------------Riesling Renano muy alto Hillebrand et al., 1987 Traminer muy alto Fregoni, 1999 Croatina muy alto Fregoni, 1999 Cabernet Sauvignon muy alto Fregoni, 1999 Cardinal muy alto Fregoni, 1999 Pinot Noir muy alto Gil, 2000 Semillón muy alto Gil, 2000 Riesling muy alto Hifny y Alleweldt, 1972 Sultanina muy alto Christensen y Boggero, 1985 Queen muy alto Gil, 2000 Flame Seedless muy alto Gil, 2000 Ribier muy alto Gil, 2000 Nebbiolo medio Fregoni, 1999 Schiava medio Fregoni, 1999 Ortugo medio Fregoni, 1999 Gewürztraminer medio Stellwaag-Kittler, 1975 Pinot Noir bajo Hillebrand et al., 1987 Pinot Gris bajo Hillebrand et al., 1987 Merlot bajo Fregoni, 1999 Sylvaner bajo Stellwaag-Kittler, 1975 Barbera bajo Fregoni, 1999 -------------------------------------------------------------------------------------------------------------Cantidad, calidad y actividad del sistema radical La capacidad de satisfacer las necesidades de nutrientes demandada por las vides, depende de una óptima fertilización en el momento adecuado, para lo cual se requiere conocer el patrón de crecimiento de las raíces. David Smart, experto en el estudio de la raíz, Universidad de California (Warner, 2002), señala categóricamente: “La utilización de los fertilizantes aplicados o las pérdidas de ellos por lavado, dependerán directamente de la actividad que presenten las raíces en la temporada”. La absorción de Ca y Mg, fundamentales en el desarrollo óptimo de la uva para exportación, está correlacionada directamente con el grado de suberización de la raíz. Mientras más alejado del ápice de crecimiento de la raíz, mayor es la suberización y menor es el ingreso de estos nutrientes (Häussling et al., 1988). En el caso del Ca, es importante señalar que dada la casi nula movilidad de este catión por el floema, el ápice de la raíz debe satisfacer su demanda tomando este elemento directamente de la solución. Lo anterior deja en claro lo importante que es desde el punto de vista productivo, el coordinar el incremento de los niveles de Ca soluble en el suelo con los momentos de alta tasa de crecimiento del sistema radical, dado que el ápice de la raíz debe absorber una gran cantidad de Ca, tanto para satisfacer su propia demanda como la generada por el brote y la fruta (Clarkson, 1984). De acuerdo a Harrison-Murray y Clarkson (1973), a los 8 cm desde el ápice la absorción de Ca se reduce a la mitad llegando a ser solamente 1/6 a partir de los 16 cm. Si adicionalmente se enfrenta una situación de sistemas radicales de mala calidad, los requerimientos de Ca y Mg, así como de otros elementos necesarios para un adecuado desarrollo de los tejidos de la planta, se verán drásticamente disminuidos induciendo desórdenes fisiológicos. Lo anterior obliga a realizar una diagnóstico previo de la condición del sistema radical, antes de proceder a realizar aplicaciones foliares indiscriminadamente. Un mal funcionamiento de esta estructura y por ende una deficiente adquisición de nutriente desde el suelo, no será subsanada simplemente con aplicaciones foliares. La posibilidad de mantener o mejorar el potencial productivo de los parrones y la calidad de la fruta exportada, requiere necesariamente del manejo eficiente de los diferentes factores que afectan el funcionamiento de la raíz (CEVID, 2005), tales ______________________________________________________________________________________________________________ CEVID. Centro de Estudio de la Vid, Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile. Santa Rosa 11315, La Pintana, Santiago, Chile; Casilla 1004, Santiago. F:56-2-9785727 CENTRO DE ESTUDIO DE LA VID ARTÍCULO DE EXTENSIÓN, AÑO 2005 UNIVERSIDAD DE CHILE Director: Dr. sc. agr. RODRIGO CALLEJAS R. WWW.CEVID.CL Sub Director: Agr. Ph D. CLAUDIO PASTENES V. ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 6 como: calidad y manejo del agua de riego, control de nematodos y otras plagas, manejo de las sales, condiciones físicas y químicas del suelo, dinámica de la temperatura del suelo, contenidos de materia orgánica, uso complementario de guano, compost y cubiertas vegetales, etc., (Callejas et al., 2004). Exceso de producción Desde los inicios de la viticultura, el exceso de carga ha estado asociada a la presencia de este desorden fisiológico (Winkler, 1965) y sobre todo en la uva de mesa (Currle et al. 1983). Siempre es importante, al hablar de exceso de producción, que el análisis se realice respecto del potencial productivo individual de la unidad productiva. Cada parronal o cuartel no es idéntico al vecino, por lo que la respuesta de las plantas a la presencia de una sobrecarga en una temporada, dependerá específicamente de la capacidad de la unidad productiva de adaptarse a esta condición. Es factible que para un mismo nivel de carga (ej: 2000 cajas/ha en “Sultanina”), signifique para una unidad una sobre carga y para otra una producción normal. Lo anteriormente planteado, deja de manifiesto que si las plantas no son capaces de satisfacer sus necesidades nutricionales básicas para subsistir (incluido agua e hidratos de carbono), o solamente en forma parcial el desarrollo de la fruta, lo más probable que esta condición determine la generación de un sin número de desordenes fisiológicos, incluido el Palo Negro y la presencia de raquis débiles. A modo de ejemplo en la Figura 2, se muestra lo heterogéneo que pueden ser las capacidades de extracción anual de nutrientes, en los parrones de uva de mesa (Ruiz, 2000). 180 160 140 120 100 kg/ha 80 60 40 20 0 N Pudahuel Placilla P K Ca Mg Figura 2. Extracción de nutrientes (kg/ha) por parronales de “Sultanina”, ubicados en la Zona Central de Chile. Pudahuel es un parrón de alta productividad y Placilla, de baja productividad (Adaptado de Ruiz, 2000). Otro punto importante a considerar y que afecta directamente el contenido de Ca en el fruto, tiene relación con la tasa de crecimiento de éste. A mayor tasa de crecimiento y para una misma capacidad de obtención de este elemento (efecto dilución), menor es el contenido de Ca en la pulpa, mostrando que no solamente el efecto carga es importante sino también el calibre que la fruta logra alcanzar. Condiciones edafoclimáticas y calidad del agua de riego del sitio donde se ubica la unidad productiva Características del suelo. Si las raíces se encuentran en buenas condiciones sanitarias, el tipo de suelo donde se ubica el parronal juega un rol importante en la inducción de Palo Negro. Sin embargo, hay que tener una visión integral al analizar este factor, ya que las condiciones naturales del suelo pueden ser adecuadas, pero el manejo, principalmente del agua de riego, podría ser el causante de malas condiciones del sistema radical y generar efectos colaterales como el Palo Negro. Siempre se ha considerado que condiciones extremas, tales como suelos de texturas finas (arcillosos) o suelos de texturas gruesas, presentarían una mayor tendencia a la aparición de este desorden. En el primer caso, se podría deber a grandes ______________________________________________________________________________________________________________ CEVID. Centro de Estudio de la Vid, Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile. Santa Rosa 11315, La Pintana, Santiago, Chile; Casilla 1004, Santiago. F:56-2-9785727 CENTRO DE ESTUDIO DE LA VID ARTÍCULO DE EXTENSIÓN, AÑO 2005 UNIVERSIDAD DE CHILE Director: Dr. sc. agr. RODRIGO CALLEJAS R. WWW.CEVID.CL Sub Director: Agr. Ph D. CLAUDIO PASTENES V. ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 7 retenciones de K por las arcillas, así como de otros elemento (B, Zn), no quedando disponibles en forma adecuada para la planta. Otra posibilidad, es que en conjunto con inadecuados criterios de riego se induzcan problemas a nivel radical, afectando la absorción de nutrientes. Con respecto a los suelos de textura gruesa, la fertilidad natural de ellos es bastante baja y extremadamente baja si las piedras o las arenas se presentan en forma abundante. Si en este caso los criterios de riego no consideran una reposición adecuada de agua (frecuencia), existe la posibilidad de provocar muerte de raíces o a lo menos sus ápices de crecimiento, situación que promueve deficiencias nutricionales. Adicionalmente y a pesar de lograr adecuadas condiciones de humedad de suelo para las raíces, inapropiados criterios de fertilización pueden inducir desequilibrios graves en la planta. Finalmente, si se exceden los volúmenes de agua destinados al riego, se producirán importantes pérdidas por lixiviación, e inclusive de aquellos elementos que en la práctica son considerados de lenta movilidad en el suelo (K y P). Por su parte, el exceso de humedad en el suelo puede provocar trastornos aún mayores que la falta de agua, incluyendo asfixia y muerte de raíces. Características climáticas. Debido a la alta variabilidad anual en la manifestación de palo negro para una misma unidad productiva, se ha planteado que existirían condiciones de tipo climática que jugarían un rol fundamental en la inducción de éste desorden fisiológico (Hifny y Alleweldt, 1972; Theiler y Muller, 1986; Fregoni, 1999). Temperatura y humedad relativa. Diversos estudios han demostrado que los frutitos recién cuajados presentan una importante tasa transpiratoria, pero en la medida que prosigue su desarrollo, se ha verificado una drástica disminución de este parámetro (Lenz y Blanke, 1983; Frieden et al., 1987). Se estima que un alto flujo transpiratorio temprano en la temporada, es fundamental para un adecuado abastecimiento de Ca, Mg e inclusive micronutrientes (B y Zn), lo que permitiría disminuir patologías en los frutos, relacionadas con sus deficiencias (Wiersum, 1966; Düring y Oggionni, 1986). De la misma forma, este cambio se presentaría a nivel de todo el racimo, encontrándose diferentes tasas transpiratorias de los racimitos dependiendo de la variedad. Frieden et al. (1987), mencionan que el racimo muestra un incremento paulatino de la transpiración en la medida que la temperatura aumenta de 15 a 35°C, pero esta respuesta va disminuyendo con la edad del órgano. Esta situación podría determinar la sensibilidad del cultivar a desórdenes fisiológicos relacionados con los nutrientes antes señalados. La alteración de la transpiración de las bayas (Figura 3) afecta el transporte y contenido de Ca (Düring y Oggionni, 1986). Adicionalmente, una baja transpiración por parte de este órgano, se ha asociado a un incremento de la presencia de palo negro (Stellwaag-Kittler y Haub, 1964). Variados estudios han asociado la generación de Palo Negro con la local y relativa deficiencia de Ca (Alleweldt y Hifny, 1972). Es probable que la reducción del flujo a través del xilema del pedúnculo, y de esa manera la entrada de Ca al racimo, induzca la manifestación de Palo Negro (Düring y Lang, 1993), así como ráquis débiles. Lang et al. (1994) manifiestan que variedades clasificadas como susceptibles a este desorden fisiológico (ej: Trollinger, Riesling), mostraron un menor desarrollo del xilema del pedúnculo, respecto de variedades conocidas como resistentes (ej: Pinot Noir y Pinot Gris). Estudios realizados en manzano (Lenz y Blanke, 1983), muestran una alta transpiración de los frutos inmediatamente posterior a la cuajadura. Posteriormente se observa una rápida reducción de la transpiración incrementándose parcialmente hacia el final del período de crecimiento (Figura 4). Adicionalmente se constató una mayor transpiración durante las horas del día respecto de la noche. Los ápices de los brotes, hojas nuevas y los frutos se caracterizan por una baja tasa de transpiración, así como por menores niveles de Ca (Bangerth, 1979). Mix y Marschner (1976) mencionan que a nivel de hojas se ha determinado 3-5 % de Ca, mientras que en la pulpa de la fruta los niveles son menores a 0,3 %. Adicionalmente se menciona, que si las condiciones generales llevan a una disminución en la tasa de transpiración, paralelamente baja el contenido de Ca de la fruta. En órganos como el fruto que presentan baja tasa de transpiración, el flujo por el xilema producto de la presión de la raíz, particularmente durante la noche, es muy importante para el ingreso de agua y Ca. Este flujo se vería afectado principalmente por 2 factores: a) potencial osmótico del suelo, decreciendo el flujo en la medida que se incrementa el grado de salinidad en la solución suelo y b) tasa respiratoria de la raíz y por ende oxigenación del suelo. Se señala que interrupciones en la aireación durante la noche, no afectarían la acumulación de Ca en el sistema radical, pero se reduciría fuertemente su transporte hacia la parte aérea (Tachibana, 1991). ______________________________________________________________________________________________________________ CEVID. Centro de Estudio de la Vid, Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile. Santa Rosa 11315, La Pintana, Santiago, Chile; Casilla 1004, Santiago. F:56-2-9785727 CENTRO DE ESTUDIO DE LA VID ARTÍCULO DE EXTENSIÓN, AÑO 2005 UNIVERSIDAD DE CHILE Director: Dr. sc. agr. RODRIGO CALLEJAS R. WWW.CEVID.CL Sub Director: Agr. Ph D. CLAUDIO PASTENES V. ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 8 0,8 Ca (mg/baya) 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0 5 10 15 20 Transpiración (ul H2O/baya/hr) Figura 3. Relación entre el contenido de Ca de las bayas y su tasa transpiratoria, 85 días después de plena flor, var. Silvaner (Adaptado de Düring y Oggionni, 1986) 160 mg H 2 O/dm 2 /h 140 120 100 80 60 40 20 0 dic ene feb mar abril may meses Figura 4. Tasa de transpiración promedio en frutos de “Golden Delicious” (Adaptado de Lenz y Blanke, 1983). Theiler (1983), ha determinado que una alta temperatura durante el período de elongación del raquis y floración, promueve menor predisposición al Palo Negro (Figura 5), situación que ha sido de igual forma correlacionada con mayores contenidos de Ca y Mg en las hojas, respecto del K (Figura 6). Adicionalmente a la temperatura, hay que considerar en el análisis la humedad relativa del aire. A pesar de que existan adecuadas temperaturas en el periodo de floración, la presencia de alta humedad ambiental promueve menor flujo transpiratorio y con esto mayor probabilidad de palo negro. Marschner (1998) menciona que el aumento de la tasa transpiratoria del fruto, al tener menor humedad relativa en torno al él, es la manera más efectiva de incrementar los tenores de Ca, sin embargo del punto de vista práctico, el incremento de los niveles de Ca en la solución suelo sería el principal camino a seguir. ______________________________________________________________________________________________________________ CEVID. Centro de Estudio de la Vid, Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile. Santa Rosa 11315, La Pintana, Santiago, Chile; Casilla 1004, Santiago. F:56-2-9785727 CENTRO DE ESTUDIO DE LA VID ARTÍCULO DE EXTENSIÓN, AÑO 2005 UNIVERSIDAD DE CHILE Director: Dr. sc. agr. RODRIGO CALLEJAS R. WWW.CEVID.CL Sub Director: Agr. Ph D. CLAUDIO PASTENES V. ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 100 K /C a + M g e n lá m in a a la flo r In c id e n c ia d e P a lo N e g r o ( % ) 9 80 60 40 20 0 14 16 18 20 22 24 26 t° durante el periodo de floración (13:30 hr) 28 Figura 5. Efecto de la temperatura ambiental sobre la incidencia de Palo Negro (Adaptado de Theiler,1983) 2,5 1977 1978 2 1,5 1 0,5 0 0 10 20 30 Palo Negro (%) 40 50 Figura 6. Efecto de la relación K/Ca+Mg en la lámina, durante la floración, sobre la incidencia de Palo Negro (Adaptado de Fregoni, 1999). Contenido de agua del suelo y efecto de las lluvias. Algunos autores mencionan que existe una mayor inducción del desorden fisiológico cuando se suceden situaciones de estrés hídrico, por déficit y exceso de agua en el suelo. Esto ha sido observado en plantaciones sin riego artificial, donde temporadas con primaveras sin precipitaciones (bajo contenido de agua en el perfil de suelo) presentan lluvias repentinas durante el período de verano (Stellwaag-Kittler y Haub, 1964; Hartmair, 1968). De la misma forma, Fregoni (1999), menciona que la intensidad de precipitaciones ocurridas en torno al envero (pinta), se correlaciona positivamente con la aparición del Palo Negro. Si bien en Chile la presencia de precipitaciones durante el inicio del verano y en envero no son comunes, estos antecedentes nos obligan a analizar los criterios de riego aplicados en los predios afectados por este desorden fisiológico y descartar posibles excesos o desbalances puntuales que puedan estar induciendo una mayor predisposición a este problema. El criterios de riego debe responder a la demanda efectiva de la planta, donde se combinan parámetros de suelo, clima (t°, HR, viento) y otros involucrados en el desarrollo fenológico de las vides. Rol de la luz. La baja luminosidad en los racimos se ha relacionado con una mayor aparición de este problema. Pérez y Gaete (1986), señalan que este desorden fisiológico se incrementa en la medida que se incrementa el nivel de sombreamiento de las plantas. Características químicas del agua de riego. La fertilidad natural de los suelos cultivados, así como la restitución de la extracción de nutrientes por las plantas, están estrechamente ligadas a las características químicas que presentan las aguas de riego en una localidad. Adicionalmente a esto, hay que considerar en la evaluación los volúmenes de agua de riego utilizados anualmente y su relación con las clases texturales de los suelos donde se ubica el parronal, de manera de estimar adecuadamente la eficiencia de fertilización, afectada por la fracción de lavado. En Chile la uva se produce en una extensa zona, principalmente entre la III y la VII regiones, lo que marca drásticamente las características químicas de las aguas de riego. Uno de los principales parámetro que varían es la relación K/(Ca+Mg), lo que obliga a la implementación diferencial de las dosis de referencias anuales en los parronales, así como los programas foliares, situación que en la mayoría de los casos no es considerada. Técnicas de manejo Manejo nutricional. Como se mencionó anteriormente, las causas probables de la generación de este desorden fisiológico se encuentran estrechamente relacionadas con el estatus nutricional de las plantas, y en esto, los programas de fertilización implementados en los parronales juegan un rol fundamental. La incidencia de Palo Negro y las prácticas de manejo de la nutrición se han concentrado en 2 grandes áreas: a) rol del nitrógeno, principalmente amoniacal, basado en los estudios realizados en Estados Unidos (Christensen y Swanson, 1974; Christensen y Boggero, 1985), y su relación con bajos niveles de K; b) rol del Ca y Mg, respecto de su relación con el K (K/(Ca+Mg)), estudiado en Europa (Alleweldt y Hifny, 1972). ______________________________________________________________________________________________________________ CEVID. Centro de Estudio de la Vid, Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile. Santa Rosa 11315, La Pintana, Santiago, Chile; Casilla 1004, Santiago. F:56-2-9785727 CENTRO DE ESTUDIO DE LA VID ARTÍCULO DE EXTENSIÓN, AÑO 2005 UNIVERSIDAD DE CHILE Director: Dr. sc. agr. RODRIGO CALLEJAS R. WWW.CEVID.CL Sub Director: Agr. Ph D. CLAUDIO PASTENES V. ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 10 El efecto del exceso de nitrógeno amoniacal, aumento de la concentración de putrescina en el tejido y su relación con los bajos niveles de K, está ampliamente descrito en la literatura (Cooper, 1973; Christensen y Swanson, 1974; Jordan 1984; Christensen y Boggero, 1985, Silva et al., 1986; Pérez, 1990; Jordan et al., 1991; Ruiz y Moyano, 1994). Se menciona que niveles por sobre 2000 ppm de nitrógeno amoniacal, presentan una importante correlación con la presencia de Palo Negro en los parronales. Sin embargo, en la práctica, a pesar del cambio de las fuentes nitrogenadas, de amoniacales a nitratos, y rebaja en los niveles de las dosis de referencia, no se ha erradicado el problema, comprobándose la complejidad de esta patología. Estudios señalan que tejidos enfermos mostraron, en relación a los sanos, 40% y 20% menos cantidad de Mg y Ca, respectivamente (Stellwaag-Kittler, 1968). Si bien otros autores no encontraron una directa relación entre la alteración y los contendidos de Ca, Mg, K y B (Claus, 1965), se menciona que este desorden fisiológico se generaría por un desequilibrio entre los elementos a nivel del pedicelo y el raquis, más que por deficiencias puntuales de uno de ellos. A pesar que las principales relaciones se refieren a K/Mg, K/Ca y K/Mg+Ca; habría que considerar en futuros estudios el rol del B y Zn, en estas combinaciones. Las deficiencias de Zn también estarían jugando un importante papel en este desorden fisiológico. Para que un racimo y/o baya esté bien dotada de nutrientes y hormonas, especialmente citoquininas, requiere de un sistema vascular bien desarrollado. El Zn es precursor de la síntesis de triptofano (Marschner, 1998), que a su vez permite la formación de auxinas. El transporte basipolar de esta hormona (Callejas, 1999), permite el adecuado desarrollo del sistema vascular, estructura básica para que se produzca la llegada de hormonas y nutrientes al raquis y las bayas. Normalmente, bajo deficiencias de Zn, se detecta un menor crecimiento de las hojas, de los internudos de los brotes, menor elongación del raquis y desarrollo de los pedicelos de las bayas. Por otro lado, el B juega un rol central en la calidad de la fruta por su estrecha relación con la absorción, transporte y accionar del Ca. Manzanos con bajo nivel de este elemento, presentaron un corto período de almacenaje refrigerado (Perring y Samuelson, 1988). Adicionalmente, cumple una importante función en los procesos de división celular (Dugger, 1973). Es así como adecuados niveles en el tejido de la fruta, particularmente en las primeras semanas de crecimiento, presuponen un mayor tamaño del fruto. Deficiencias de B también están relacionadas con un menor desarrollo del sistema vascular y se presume que en forma indirecta. Cuando existen bajos niveles de B, se incrementa el accionar de la enzima IAA-oxidasa, constatándose una mayor destrucción de auxinas y por ende, menor presencia, transporte y acción de esta hormona. Manejo de la carga frutal. El manejo de la carga frutal es importante al momento de enfrentar este problem. Hifny y Alleweldt (1972), trabajando con “Riesling”, demostraron que en la medida que aumenta el número de racimos por brote o el número de bayas por racimo, aumenta sustancialmente la aparición de Palo Negro. De la misma forma, se señala que en la medida que el racimo se ubica en brotes más alejado de la corona, presentan mayor probabilidad de palo negro. Hasta el momento, no se ha determinado relación entre la tasa de crecimiento de los brotes y la intensidad del problema. Uso de reguladores de crecimiento. Theiler y Coombe (1985), sugieren que el desarrollo del palo negro está asociado a una deficiencia de producción de hormonas por el fruto y que el momento más crítico sería en la floración e inicio de cuaja. Sin embargo, los síntomas se manifestarían cercano al envero (pinta). Una buena vascularización del raquis y el pedicelo reduce el ataque de Palo Negro, condición que puede ser modificada mediante la aplicación de Ácido Giberélico. Con respecto a lo anterior, se ha observado que la adición exógena de Ácido Indol Acético y Ácido Giberélico, solo o combinado, permitiría reducir la presencia del desorden desde un 25% a un 8% en promedio (Alleweldt y Hifny, 1972). De la misma forma, aplicaciones combinadas de Ácido Giberélico (50 hasta 100 ppm) y la citoquinina Benzyladenina (100 hasta 800 ppm), posterior a la floración, habría controlado este problema fisiológico. Aplicaciones tempranas de fertilizantes foliares Es poco frecuente que al enfrentar esta problemática, se haga un diagnóstico detallado de las condiciones bajo las cuales se desarrolla un parronal y de esa manera, se determine una estrategia en forma integral y preventiva de este desorden fisiológico. Normalmente el Palo Negro se enfrenta controlando los niveles de amonio, vía análisis foliar, con el objetivo de bajar dosis o cambiar la fuente nitrogenada. Paralelamente, se considera un mayor número de aplicaciones, preferentemente de Kamab______________________________________________________________________________________________________________ CEVID. Centro de Estudio de la Vid, Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile. Santa Rosa 11315, La Pintana, Santiago, Chile; Casilla 1004, Santiago. F:56-2-9785727 CENTRO DE ESTUDIO DE LA VID ARTÍCULO DE EXTENSIÓN, AÑO 2005 UNIVERSIDAD DE CHILE Director: Dr. sc. agr. RODRIGO CALLEJAS R. WWW.CEVID.CL Sub Director: Agr. Ph D. CLAUDIO PASTENES V. ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 11 26® (AgroConnexion), constatándose hasta 7 aplicaciones foliares entre pinta y cosecha, cuando la intensidad se incrementa (Figura 7). En muchos de estos casos el problema no se soluciona, mencionándose en el medio agrícola y sin sectores testigo, que “las aplicaciones pararon el Palo Negro”. Frente a esta situación y a pesar que exista la posibilidad de atenuar la expresión más avanzada de este desorden fisiológico, existe mucha fruta que termina con una calidad inferior a la requerida, con bayas blandas y raquis débiles, que finalizan por colapsar en el periodo de almacenaje en frío. De la misma forma es importante considerar que aplicaciones tardías de productos foliares pueden generar daño cosmético sobre la fruta (manchas y residuos), dependiendo de la calidad de la formulación y la constitución del mismo. Otro efecto colateral negativo que se ha detectado en estas aplicaciones, es el daño sobre ápices de crecimiento de los brotes y hojitas nuevas, al inicio de su desarrollo. Por lo tanto, una de las reglas básicas del uso de fertilizantes foliares en momentos críticos, es probar bajo la realidad de la unidad productiva, entre lo que se pueden mencionar: el clima, la calidad del agua, maquinaria y mezclas de pesticidas que se desea aplicar; el funcionamiento y determinación de probables efectos colaterales sobre la fruta y la planta. Adelanto de las aplicaciones De acuerdo a la información antes presentada, algunas temporadas atrás se procedió a implementar y probar, el efecto de aplicaciones foliares de nutrientes, temprano en la temporada (Figura 8). El objetivo fue buscar una mejor alternativa de prevención de este desorden fisiológico y, paralelamente, desarrollar estrategias que permitan conferirle a los racimos (bayas y raquis) una mejor condición tanto a la cosecha como durante el periodo de almacenaje y comercialización. Al inicio del desarrollo de los racimos, la absorción de nutrientes foliares es más eficiente dado que la presencia de ceras, que dificultan la entrada al tejido, es mínima. Los nutrientes absorbidos, permitirían la conformación de un tejido mejor constituido para hacer frente al desarrollo de desordenes fisiológicos. La dotación exógena de algunos componentes como Ca y Mg, formaría parte, de acuerdo a lo mencionado anteriormente, de un camino alternativo a la entrada natural de estos elementos a la planta y por ende al racimo. Se estima que a partir de un diagnóstico de la unidad productiva se pueda definir la base de los tratamientos, conformada principalmente por Ca y Mg, complementando el programa con el empleo de Zn, B, Fe y algún bioestimulante. Aplicaciones foliares de Ca, en conjunto con GA3, para mejor condición de la fruta Aplicaciones foliares de Mg: condición de planta y fruta Momento tradicionalmente utilizado para realizar aplicaciones foliares por aparición de palo negro Figura 7. Momento utilizados para la aplicación de fertilizantes foliares con el objetivo de obtener mejor condición de la fruta, planta y aminorar la incidencia de palo negro en uva de mesa. ______________________________________________________________________________________________________________ CEVID. Centro de Estudio de la Vid, Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile. Santa Rosa 11315, La Pintana, Santiago, Chile; Casilla 1004, Santiago. F:56-2-9785727 CENTRO DE ESTUDIO DE LA VID ARTÍCULO DE EXTENSIÓN, AÑO 2005 UNIVERSIDAD DE CHILE Director: Dr. sc. agr. RODRIGO CALLEJAS R. WWW.CEVID.CL Sub Director: Agr. Ph D. CLAUDIO PASTENES V. ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 12 Aplicaciones foliares de nutrientes, para prevenir palo negro y mejor condición de la planta y la fruta Figura 8. Momento propuesto para la realización de fertilizaciones foliares, considerando principalmente Ca, Mg, B, Zn, de acuerdo a condiciones particulares, dirigidas a la prevención de palo negro y a mejorar la condición de la planta y la fruta, tanto de bayas como raquis en uvas de mesa. Manejo integrado y aplicaciones tempranas: Ensayos llevados cabo en la variedad Flame, III Región, afectada fuertemente por Palo Negro (históricamente 58% de la fruta con problema grave), se pudo bajar la cantidad afectada a 10,5% (racimos descartados), y con solo 24,4 % de racimos con algún grado menor, pero exportable. En este caso se hicieron cambios en el criterio de riego, de fertilización y se procedió a dar mejores condiciones para el crecimiento de raíces. Adicionalmente, la aplicación en preflor de Wuxal Zinc®, Wuxal Aminocal® y mezclas de Wuxal Aminocal® y Wuxal top Magnesio® (Bayer CropScience), permitieron disminuir la incidencia desde 10,5% a 6,5% de racimos descartados. Manifestaciones erráticas año tras año: En un parrón de Red Globe, VI Región, con antecedentes de Palo Negro, no fue posible evaluar los tratamientos respecto de este parámetro, dado que el problema no se presentó en esa temporada. Sin embargo, evaluaciones de firmeza de baya y pulpa de los tratamientos con Wuxal Aminocal®, Wuxal top Magnesio® y Wuxal Boro®, realizadas en preflor, respecto de los tratamientos tradicionales; permitió determinar diferencias significativas en favor de los tratamientos tempranos. Estos resultados reflejan que la estrategia no es solamente controlar el Palo Negro, sino promover fruta de mejor condición para la exportación. Nuevos productos y estrategias: El uso de un producto o mezcla de ellos no es garantía para eliminar totalmente el problema y siempre serán bien recibida nuevas alternativas y proposiciones de control, que deben ser probadas bajo las condiciones particulares de cada predio. En la última temporada, productos como Demag® (Bioamérica) y Speedfol Amino Calmag Plus SL®, así como Speedfol Amino Calmag SL® (SQM), han presentado un comportamiento y control a lo menos equivalente, respecto del tradicional Kamab 26® (AgroConnexion). Aplicaciones de Demag® en “Sultanina”, en conjunto con el Ácido Giberélico (más tempranas que la tradicional), presentaron un mejor comportamiento respecto de Kamab 26®. Pruebas comerciales: por segundo año consecutivo, tanto en la III (var. Superior) como en la V Región (var. Flame), se han implementado programas de aplicaciones tempranas (preflor) con los productos anteriormente mencionados y de acuerdo a los diagnósticos nutricionales específicos realizados en los predios. En estos casos específicos, el objetivo ha sido probar estos criterios del punto de vista comercial y la obtención de fruta de máxima calidad. No se han observados efectos colaterales indeseables, la fruta se ha destacado por su firmeza, menor desgrane y mejor condición del raquis. Comentarios finales Como se señaló anteriormente, “lo importante es la estrategia y no el producto”, lo que implica un diagnóstico y análisis detallado de las condiciones en que se desarrolla una unidad productiva. Con esta información es posible definir un manejo básico del parronal, complementando estos criterios con herramientas como la fertilización foliar. En muchos casos, el problema de Palo Negro no se erradica completamente, pero sí permite ir avanzando y acotando los sectores y plantas con ______________________________________________________________________________________________________________ CEVID. Centro de Estudio de la Vid, Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile. Santa Rosa 11315, La Pintana, Santiago, Chile; Casilla 1004, Santiago. F:56-2-9785727 CENTRO DE ESTUDIO DE LA VID ARTÍCULO DE EXTENSIÓN, AÑO 2005 UNIVERSIDAD DE CHILE Director: Dr. sc. agr. RODRIGO CALLEJAS R. WWW.CEVID.CL Sub Director: Agr. Ph D. CLAUDIO PASTENES V. ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 13 incidencia. De todas maneras, si bien el control de este desorden fisiológico puede ser el objetivo final de un productor, no hay que olvidar que paralelamente se pueden lograr efectos colaterales positivos, como una mejor condición de la fruta para exportación. Literatura consultada ALLEWELDT, G. and H. A. A. HIFNY. 1972. Zur Stiellähme der Reben. II. Kausalanalytische Untersuchungen. Vitis 11, 10-28. ALONI, R. 1987. Differentiation of vascular tissues. Ann. Rev. Plant Physiol. 38:179-204. BANGERTH, F. 1979. Calcium-related physiological disorders of plants. Ann. Rev. Phytopathol. 17, 97-122. CALLEJAS, R. 1999. Untersuchungen zur hormonellen Regulation der Blüteninduktion bei Apfelbäumen. Diss. Universität Hohenheim CALLEJAS, R., J. T.WIECZOREK y C. KUSCH. 2004. La raíz del problema, del bajo potencial productivo de los parrones de uva de mesa, esta en la raíz. Disponible en: http://www.cevid.cl/artículos. Leído el 15 de octubre 2005. CEVID. 2005. Boletín Técnico, Centro de Estudio de la Vid. N°1, V. 1, Octubre 2005. CLARKSON, D.T. 1984. Calcium transport between tissue and its distribution in the plant. Plant, Cell Environ. 7, 449456. CLAUS, P. 1965. Untersuchungen zur Stiellähme 1963 y 1964. Weinberg und Keller 12, 101-110. CHRISTENSEN, L.P., and F. SWANSON. 1974. Waterberry studies in table grapes – 1974, Report of Research for Fresh Table Grapes, 1974-75. 3:9 pp. California Table Grape Comm., Fresno (march, 1975) CHRISTENSEN, L.P., and J. BOGGERO. 1985. A study of mineral nutrition relationships of waterberry in Thompson Seedless. Am. J. Enol. Vitic. 36:57-64. COOPER, T. 1973. Algunos conceptos sobre fisiología y morfología de Palo Negro. II. Simposio sobre manejo, calidad y fisiología de post-cosecha de frutas. Facultad de Agronomía, Univ. De Chile. A FRUCOOP. Publicaciones Misceláneas Agrícolas. 12:156-9. CURRLE, O.; O. BAUER; W. HOFÄCKER; F. SCHUMANN und W. FRISCH. 1983. Biologie der Rebe. Meininger Verlag. 311 S. DUGGER, W. M. 1973. Functional aspects of boron in plants. Advanced Chemistry 123:112-129. DÜRING and OGGIONNI, 1986. Transpiration und Mineralstoffeinlagerung der Weinbeere. Vitis 25, 59-66. DÜRING, H. and A. LANG. 1993. Xylem development and function in the grape peduncle: Relation to bunch stem necrosis. Vitis 32:15-22. FREGONI, M. 1999. Viticultura di qualitá. Edizioni l´Informatore Agrario S.r.l. Italia. 705 p. FRIEDEN, K.-H; F. LENZ und H. BECKER. 1987. Die Transpiration von Traubenbeeren verschiedener Rebsorten in Abhängigkeit von Temperatur, Licht und Wasserversorgung. Die Weinwissenschaft 42, 185-196. GIL, G. 2000. La producción de fruta, fruta de clima templado y subtropical y uva de vino. Universidad Católica de Chile, Santiago. 583p. HARTMAIN, V. 1968. Stiellähme-Bekämpfung. Winzer 24, 173. HARRISON-MURRAY, R.S. and CLARKSON, D.T. 1973. Relationships between structural development and the absortion of ions by root system of Cucúrbita pepo. Planta 114:1-16. HIFNY, H. A. A. und G. ALLEWELDT. 1972. Untersuchungen zur Stiellähme der Rebe. I. Die Symptomatologie der Krankheit. Vitis 10, 298-313. HILLEBRAND, W.; H. LOTT und F. PFAFF. 1987. Taschenbuch der Rebsorten. Fachverlag Dr. Fraund GmbH, Wiesbaden. HÄUSSLING, M., C.A. JORNS, G. LEHMBECKER, CH. HECHT-BUCHHOLZ AND H. MARSCHNER. 1988. Ion and water uptake in relation to root development in Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.). J. Plant Physiol. 133, 486-491. KELLER M. and W. KOBLET. 1995. Stress-induced development of inflorescence necrosis and bunch-stem necrosis in Vitis vinifera L. in response to environmental and nutritional effects. Vitis 34 (3): 145-150. MORRISON, J.C. and M. IODI. 1990. The influence of waterberry on the development and composition of the Thompson Seedless grapes. Am. J. Enol. Vitic. Vol 41, n° 4: 301-305. JORDAN, D. 1984. Shanking, potassium the culprit?. South. Hort. Grapegr. 2:53-55. JORDAN, D., P. BREEN; S.F. PRICE and P.B. LOMBARD. 1991. Inflorescence necrosis: Is ammonium the culprit? In: Rantz, J.M. (Ed.): Proc. Intern. Symp. Nitrogen Grapes Wine, Seattle Washington, USA, June 1991, 102-107. Cal Central Press, Sacramento. LANG, A.; H. DURING and A. HALL. 1994. Susceptibility to bunch stem necrosis in grape: A breeding screen. Vitis 33, 93-95. ______________________________________________________________________________________________________________ CEVID. Centro de Estudio de la Vid, Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile. Santa Rosa 11315, La Pintana, Santiago, Chile; Casilla 1004, Santiago. F:56-2-9785727 CENTRO DE ESTUDIO DE LA VID ARTÍCULO DE EXTENSIÓN, AÑO 2005 UNIVERSIDAD DE CHILE Director: Dr. sc. agr. RODRIGO CALLEJAS R. WWW.CEVID.CL Sub Director: Agr. Ph D. CLAUDIO PASTENES V. ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 14 LENZ, F. und M. BLANKE. 1983. Transpiration bei Apfelfrüchten. Erwerbsobstbau 25: 28-29. MARSCHNER, H. 1998. Mineral Nutrition of Higher Plats. Academic Press. Germany. MIX, G. P. and MARSCHNER, H. 1976. Einfluss exogener und endogener Faktoren auf den Calciumgehalt von Paprikaund Bohnenfrüchten. Z. Pflanzenernähr. Bodenk. 139, 551-563. MORRISON, J. C. and M. IODI. 1990. The influence of waterberry on the development and composition of Thompson Seedless grapes. Am. J. Enol. Vitic., Vol 41, n° 4, 301-305. PEREZ, J. y L. GAETE. 1986. Efecto del microclima luminoso sobre la calidad de la uva Sultanina en sistema de parronal español. II. Desgrane, palo negro y pudrición gris. Ciencia e Investigación Agraria. Vol. 13, n° 2, 113-120. PERRING, M. A. and T. J. SAMUELSON. 1988. Boron in the apple fruit. Proc. 3rd Colloqium Inter. Society Advancement. Micronutrients in Agriculture, Brussels, Belgium, pp. 112-123. RUIZ, R. 1993. Nutrición potásica en relación a calidad de fruta, desórdenes fisiológicos y diagnóstico de deficiencia en vides de mesa. In: Avances Recientes en Nutrición de Plantas Frutales y Vides, p. 223-243, Seminario Fac. Agron. Pont. Univ. Cat. Chile, 5-6 agosto, Santiago, Chile. RUIZ, R. y S. MOYANO. 1994. El problema de palo negro en vides y su relación con altos niveles de putrescina y bajo contenido de potasio. Agricultura Técnica 54(2):87-94. RUIZ, R. 2000. Dinámica nutricional en cinco parrones de diferente productividad del Valle Central de Chile. Agric. Téc., oct. vol.60, no.4, p.379-398. ISSN 0365-2807 SACHS, T. 1981. The control of the patterned differentiation of vascular tissues. Adv. Bot. Res. 9:152-262. SILVA, H.; G., GIL y J. RODRÍGUEZ. 1986. Desecación del escobajo de la vid (palo negro): ¿Un exceso de nitrógeno amoniacal? Aconex 14, 9-10. STELLWAAG-KITTLER, F. und G. HAUB. 1964. Die Stiellähme von Trauben. Dt. Weinbau 19, 844-846. STELLWAAG-KITTLER, F.. 1968. Die Stiellähme der Trauben, eine Begleiterin des modernen Weinbaus. Dt. Weinbaujahrb 143-149 STELLWAAG-KITTLER, F. 1975. Untersuchung zur Aufklärung des Auslösemechanismus der Stiellähme der Trauben. Mitt. Klosterneuburg. 25, 3-18. TACHIBANA, S. 1991. Import of calcium by tomato fruit in relation to the day-night periodicity. Sci. Hortic. 45, 235-243. THEILER, R. 1983. Stiellähme-Befallsprognose an Trauben (Ergebnisse von 1978 bis 1982 und Prognose für 1983). Shweiz. Z. Obst- Weinbau 119, 522-532. THEILER, R. and B.G. COOMBE 1985. Influence of berry growth and growth regulators on the development of grape peduncles in Vitis vinifera L. Vitis 24, 1-11. THEILER, R. und H. MÜLLER. 1986. Beziehungen zwischen Klimafaktoren und dem Stiellähmebefall bei Riesling x Silvaner. Vitis. 25, 8-20. WARNER, G. 2002. Research sheds light on root growth. Good fruit grower (completar). WIERSUM, L. K. 1966. Calcium content of fruits and storage tissue in relation to the mode of water suplí. Acta Bot. Neerl. 15, 406-418. WINKLER, A.J. 1965. General Viticulture. University of California Press. 633 pág. Artículo de Extensión del Centro de Estudio de la Vid. Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile. Director: Dr. sc. agr. Rodrigo Callejas R. Subdirector: Ph.D. Claudio Pastenes V. Correctores: Profesores Bruno Razeto M., Carlos Benavides Z. Santa Rosa 11315; Casilla 1004 Stgo. F: 02-9785727 ______________________________________________________________________________________________________________ CEVID. Centro de Estudio de la Vid, Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile. Santa Rosa 11315, La Pintana, Santiago, Chile; Casilla 1004, Santiago. F:56-2-9785727