es posible lograr la sincronizacion de nutrientes en sistemas pastoriles intensivos

Es posible lograr la sincronización de nutrientes en sistemas pastoriles
intensivos?
Autor: José Luis Repetto, Profesor Titular, Departamento de Bovinos, Cecilia Cajarville, Profesor Titular,
Departamento de Nutrición. Facultad de Veterinaria, UdelaR
Las producciones intensivas de rumiantes en Uruguay se apoyan en el uso de pasturas de
alta calidad. En lechería, éstas representan más del 50% de la dieta. Además de la ventaja
económica, el uso de pasturas como alimento tiene otros beneficios. Entre ellos puede
mencionarse su contribución con el medio ambiente, el bienestar animal y algunos aspectos
distintivos que hacen a la calidad del producto final y a sus propiedades nutracéuticas
(Chaudry, 2008).
Este material tiene como objetivo discutir aspectos relacionados a la interacción de la
pastura de buena calidad con otro tipo de alimentos. La discusión, basada en experimentos
realizados en nuestro país, plantea algunos puntos críticos que hacen a la sincronización de
nutrientes necesaria para una correcta utilización de la dieta en su conjunto.
La Microbiota ruminal
La población microbiana ruminal, intrínsecamente asociada al animal es el centro de la
discusión a nivel mundial en lo que se refiere a nutrición animal en los últimos cinco años
(Karnati et al., 2003; Ungerfeld et al., 2007; Firkins et al., 2007; Gozho y Mutsvangwa,
2008; Días et al., 2008; Lodge-Ivey et al., 2009) La microbiota ruminal, tal cual se la
designa en la actualidad, proporciona al rumiante la oportunidad de digerir la fibra de los
alimentos y es además la principal fuente de proteína de alta calidad. Está representada por
bacterias (10 7 - 10 9 UFC/ml) con más de 50 géneros, arqueas (10 7 -10 9 UFC/ml) con 7
especies diagnosticadas, protozoos (104 - 10 6/ml) con 25 géneros, hongos (10 3 -10 5
zoosporas/ml) con 5 géneros y bacteriófagos (108 -10 9 /ml). Como se aprecia una de las
características de la población microbiana es la diversidad (Kamra 2005).
Como se aprecia una de las características de la población microbiana es la diversidad
(Kamra 2005). En el rumiante esta población microbiana encuentra las condiciones para
desarrollarse y crecer: un medio líquido y ambiente anaerobio, con temperatura y presión
osmótica controladas, aporte de alimentos (sustratos) en forma semi-continua y eliminación
de deshechos (CO2, CH4, AGV, N-NH3) (Russell y Hespell, 1981; Van Soest, 1994,
Weimer, 1998). Además, el propio recambio microbiano posibilita la reproducción de los
mismos.
Esta relación, en principio ideal, conlleva sus ineficiencias. Se dan pérdidas energéticas
(principalmente por producción de metano) y de materias nitrogenadas (por una utilización
incompleta del N-NH3 generado en el rumen) (Fonty et al., 1995). La optimización en el
crecimiento de la masa microbiana es uno de los factores que deben preocupar al
nutricionista. No sólo por lo que la masa microbiana significa como alimento y procesador
de fibras, sino también porque, su correcto manejo, posibilita diminuir las ineficiencias
mencionadas, al captar, por ejemplo, una mayor proporción del N-NH3 generado. Esto
tiene además repercusiones positivas sobre el ambiente, al reducir los desechos
contaminantes (Tamminga 1996).
El término optimización de la masa microbiana
formada en el rumen implica dos conceptos:
Producción Microbiana: indica la generación de microorganismos en términos de
cantidad diarias. Se refiere a los g o kg de masa microbiana (o de N microbiano) formado
en el rumen por día. Es variable con el tipo de animal, tamaño del rumen, cantidad de
alimento consumida, etc. ?
Eficiencia de producción de proteína microbiana. Esta se refiere a la cantidad de
microorganismos generados por unidad de alimento. Se expresa de diferentes formas: masa
microbiana (o N microbiano) en función de la MS ingerida, de la MO ingerida, o, lo más
habitual, de la MO digerida o fermentada en el rumen (MODR o MOF, respectivamente).
Ambos conceptos son importantes, pero si se trata de evaluar la efectividad de un alimento
o una dieta para proveer proteína microbiana, consideramos indicado trabajar en base a la
eficiencia de producción de proteína microbiana.
Para lograr la máxima eficiencia, el aporte de nutrientes para los microorganismos,
especialmente carbohidratos y materias nitrogenadas, debe ser el necesario (Russell et al.,
1992; Clark et al, 1992). Además dichos nutrientes deben estar disponibles en forma
sincrónica, aunque algunos autores ponen en duda este concepto (Valkeners et al., 2006;
Hall and Huntington, 2008).
Es necesario puntualizar, que no todos los compuestos que son nutrientes para el rumiante,
lo son para los microorganismos. La MO utilizable por estos últimos, es la que tiene
capacidad de ser fermentada en el rumen (fermentescible). Las paredes celulares, el
almidón y la proteína degradable en rumen, junto con los azúcares, son fuente de energía
fermentescible formando la MOF (materia orgánica fermentescible en rumen). Otros
compuestos muy energéticos como los lípidos, ácidos orgánicos o el almidón no degradable
en rumen, así como la proteína no degradable, no forman parte de la MOF por su baja
fermentación ruminal. Por ende poco aportan para el crecimiento microbiano. La fuente de
nitrógeno proviene de la proteína y el nitrógeno no proteico de los alimentos que son
degradados en el rumen, además de la urea re-circulante que ingresa por vía sanguínea o
por la saliva. No aportan al crecimiento microbiano la proteína de pasaje y la proteína
unida a taninos o lignina (Van Soest, 1994).
¿En qué consiste al Sincronización?
El concepto de sincronización de nutrientes se refiere al hecho de proporcionar al sistema
ruminal las fuentes de proteína y energía en forma simultánea y en las cantidades
requeridas a fin de optimizar su utilización por la microbiota asociada (Hall y Huntington,
2008). Teóricamente de esta forma se lograría el máximo crecimiento microbiano y el
mayor aporte de nutrientes para el animal. El principal aporte en cantidad y calidad de
nutrientes proviene de la dieta pero existen también factores intra y extrarruminales que son
determinantes. La urea re-circulante y los aminoácidos sintetizados por el animal
provenientes de la movilización de tejidos, son por ejemplo, fuentes no dietarias de
nitrógeno para el rumen (Vérité y Peyraud, 1990) La fuente de carbohidratos y la cinética
de su disponibilidad son factores determinantes en el logro de la sincronización de
nutrientes (Lee et al., 2003). Henning et al, (1991), trabajando con cultivos microbianos,
observó que la rápida disponibilidad de energía, y no la sincronización en el aporte de
nutrientes, fue la determinante para el crecimiento de la masa microbiana.
La disponibilidad de energía a nivel de rumen puede ser muy distinta según la fuente de
carbohidrato de que se trate, debido a las diferentes velocidades de fermentación. La
velocidad es muy rápida para los solubles como los azúcares y muy lenta para los
estructurales como la celulosa (ver figura 1) Es importante puntualizar que en el caso de la
energía no existe, a nivel de rumen, una fuente endógena que compense desbalances
temporales como en el caso del N. Por ello, capitalizar la disponibilidad ruminal de
carbohidratos sería el objetivo de la sincronización (Hall y Huntington, 2008). Sin
embargo, hasta el momento, los modelos de predicción de respuestas que se utilizan para la
formulación de dietas (como el NRC del año 2001) son relativamente insensibles a cambios
en las cinéticas de degradación de los carbohidratos (Hall, 2004).
Figura 1. Cinéticas de fermentación de distintos tipos de carbohidratos. A: carbohidratos de rápida
fermentación, B: carbohidratos de moderada velocidad de fermentación, C: carbohidratos de lenta
fermentación. (Adaptado de Hall y Huntington,
2008)
De todas formas, más allá de las cinéticas de degradación de las fuentes de carbohidratos,
existen otros factores que influyen en el animal, y por lo tanto en los fermentación. Factores
como el pH ruminal, la cantidad de concentrado, el tipo específico de compuesto
suministrado, por ejemplo, modifican la cinética de degradación del almidón y de los
carbohidratos no amiláceos (Huntington, 1997)
Estos aspectos, como se verá, hacen que muchas veces los resultados no sean los previstos
cuando se formula una dieta.
Características de los alimentos con los que pretendemos lograr la “sincronización” de
nutrientes
Las pasturas
Las especies forrajeras que se utilizan en nuestro país en los sistemas intensivos,
representadas principalmente por gramíneas C3, leguminosas y sus mezclas, poseen
algunas características particulares que es conveniente describir.
De acuerdo con un relevamiento realizado en nuestro país, que incluyó forrajes
provenientes de más de 40 parcelas de establecimientos productivos, las pasturas
presentaron una composición característica de un alto valor nutritivo (Cajarville et al.,
2007). Cortadas en el momento que en los predios se consideraba óptimo para su consumo,
la composición fue la siguiente (base seca): 18% de MS, 19 % de PB, 40 % de FND y entre
un 6 y un 10 % de azúcares dependiendo fundamentalmente de la época del año y del
momento del día.
La proteína de estos forrajes, se caracteriza por ser altamente soluble y de muy rápida
degradación (Sauvant et al., 1995; Cohen, 2001; Repetto et al., 2005), dando como
resultado altas concentraciones instantáneas de N-NH3 en el rumen (Nápoli y Santini,
1988; Khalili y Sairanen, 2000; Cajarville et al., 2006a y b). Por otra parte, la
degradabilidad de las fracciones fibrosas de este tipo de pasturas, según diferentes trabajos
realizados en nuestro país, se ubica en torno al 50-60% (Cajarville et al., 2003; Aguirre et
al., 2005; Cajarville et al., 2006a), valores que pueden catalogarse como altos, considerando
que se trata de las porciones menos degradables de los forrajes.
Como resultado de las características químicas de estos forrajes, la fermentescibilidad de
los mismos cuando se la mide a través de la producción de gas in vitro es elevada
(Berthiaume et al, 2006; Britos et al., 2006; Caramelli et al., 2008; Britos et al., 2009). La
alta fermentescibilidad lleva a que la concentración media de AGV en el rumen sea también
alta. En experimentos realizados por nuestro equipo con animales consumiendo
exclusivamente praderas, la concentración media de AGV fue de 95 Mmol/ml de líquido,
con picos máximos de 130 Mmol/ml luego de 4 horas del comienzo de la ingesta
(Cajarville et al., 2006b). Estas concentraciones son superiores a las comunicadas por la
bibliografía para dietas forrajeras, además de tener una elevada proporción de propiónico.
En general, dietas basadas en forrajes, ricas en celulosa pobres en almidón y con contenidos
intermedios de azúcares, resultan además en una elevada proporción de acetato dentro de
los AGV (Church, 1993, Van Soest, 1994).
Las características de alta fermentescibilidad y por lo tanto, de alta producción de AGV,
promueven, cuando la pastura no es limitante en cuanto a cantidad, ambientes ruminales
que se caracterizan por valores de pH relativamente bajos (figura 2), fundamentalmente en
los horarios posteriores a pastoreos intensos (Cajarville et al., 2006 a y b, Cazulli et al.,
2007).
Figura 2. Evolución del pH ruminal a lo largo del día en vacas en pastoreo suplementadas con
trigo (cuadrados abiertos) o maíz (triángulos negros) (medias ± DS; n = 4). Las áreas en negro
representan la proporción de vacas pastoreando luego del período de confinamiento. Las flechas
indican el momento de la suplementación; las líneas bajo las flechas indican los períodos de
confinamiento (Extraído de Cajarville et al., 2006a)
En ocasiones, estos pH llegan a valores considerados dentro de los propios de acidosis
subclínica (SARA) (Brossard et al., 2003; Krauze y Oetzel, 2006). En un análisis de datos
provenientes de varios experimentos (figura 3) en los cuales se trabajó con animales
consumiendo dietas con predominio de pasturas templadas suministradas frescas (pastoreo
o jaula), se observó que el tiempo de acceso al alimento tenía una importante influencia
tanto en los valores como en la dinámica de pH ruminal. Así, los animales con acceso
restringido al alimento, presentaron valores de pH más altos y más estables a lo largo del
día, independientemente si habían recibido o no suplementación con concentrados
(Cajarville et al., 2006 c)
Figura 3. Dinámica de pH ruminal de animales con acceso restringido a alimento (n = 32) y
acceso continuo al alimento (n = 26) (medias ± ES). Datos extraídos de Cajarville et al. (2006c)
correspondientes a 1392 mediciones de pH realizadas en un total de 58 animales, distribuidos en
13 tratamientos experimentales con dietas a base de pasturas templadas suministradas frescas.
Sin embargo, en un experimento posterior del mismo equipo, en el que se midió el pH
ruminal de animales alimentados exclusivamente con lotus, no pudieron detectarse
diferencias en el pH cuando los animales tuvieron acceso continuo al forraje o acceso
restringido en horas (6 horas diarias) al mismo (Pérez-Ruchel et al., 2008). Esta
contradicción en resultados obtenidos a partir de experimentos realizados por el mismo
equipo, podría deberse a las características de los forrajes consumidos (capacidad tampón,
compuestos fenólicos, etc.), tema en el cual debe profundizarse.
Por otra parte, la alta fermentescibilidad, sumada a los altos contenidos en proteínas
solubles y muy degradables, son factores que promueven el crecimiento y desarrollo activo
de la microbiota como ya fue señalado. Trabajos recientes, realizados en nuestro país y en
el extranjero, indican, como veremos más adelante, que tanto la cantidad como la eficiencia
de producción de proteína microbiana que se sintetiza a partir de estos forrajes son altas.
Los Suplementos
La disponibilidad de los nutrientes provenientes de los granos de cereales para los
microorganismos ruminales difiere según el tipo de grano y el procesamiento del mismo.
En 1997, Huntington comunica valores muy variables, oscilando entre 50 y 94 % de
degradación en el rumen. La degradación ruminal condiciona el grado de utilización de los
granos por el rumiante, especialmente por la microbiota ruminal (Huntington, 1997; Owens
y Zinn, 2005). La magnitud y la tasa de digestión ruminal del almidón es mayor para granos
como el trigo y la cebada y menor para el maíz y el sorgo. Para cada grano a su vez
dependerá básicamente del genotipo en cuestión (Martin et al., 1999).
Otro aspecto determinante del comportamiento a nivel ruminal es el procesamiento de los
granos (Hill et al., 1991; Huntington, 1997; Owens y Zinn, 2005). En general el efecto del
procesamiento está en relación con la alteración que provoca en el grano. De esta forma,
tratamientos como el quebrado actúan mediante la simple ruptura del pericarpio y
exposición del endospermo, el molido disminuye además el tamaño de partícula
incrementando la superficie de ataque. Cuando el tratamiento es más intenso se produce
una ruptura de la matriz proteica como en el ensilado de grano húmedo. Otros procesos que
involucran vapor y calor como el extrusado provocan además la gelatinización del almidón.
A nivel nacional, en trabajos realizados por el equipo de la Facultad de Veterinaria, se
observaron diferencias muy importantes a partir del mismo cereal y genotipo. La
degradabilidad in situ de granos de sorgo cosechados temprano y conservados como grano
húmedo (GH, 25% de humedad) fue 50% superior a la de granos provenientes de la misma
chacra, cosechados en forma tardía (14 % de humedad) (Curbelo et al., 2007a). La
degradabilidad de los GH fue tan alta, que no pudo ser incrementada por el uso de aditivos
(Curbelo et al., 2007b). Al estudiar la digestibilidad intestinal de los residuos no digeridos
en rumen de sorgos se observó (datos sin publicar) que los genotipos con bajos tenores de
taninos, presentaban digestibilidades aceptables (valores cercanos al 80%), pero los
genotipos altos en taninos mostraron una digestibilidad muy baja (cercana al 50%),
independiente en este caso del momento de cosecha (GH o seco). Estos resultados indican
que en el caso de los genotipos de sorgo altos en taninos, de difícil digestión, es
imprescindible apuntar a realizar tratamientos que mejoren su aprovechamiento a nivel de
rumen.
Mc.Allister et al. (1993) estudiaron la importancia de la matriz proteica en la digestión
ruminal de granos de maíz y de cebada. Estos autores concluyeron que la estructura del
endospermo y el grado de organización de la matriz proteica influyen más en la
degradación del almidón, que propiedades intrínsecas del mismo como la relación
amilosa/amilopectina o la cristalinidad.
Existen, además de los granos de cereales, alimentos ricos en energía alternativos,
generalmente provenientes de agroindustrias. Ejemplo de ellos son alimentos que hoy se
utilizan ampliamente en el país como la pulpa de citrus, los derivados del maíz y la
cascarilla de soja. Estos brindan energía principalmente a partir de carbohidratos
estructurales, lo que a priori supone un riesgo menor de acidosis (Ipharraguerre y Clark,
2003; Henrique et al., 2004).
Sin embargo, en un trabajo del equipo de la Facultad de Veterinaria, Britos et al (2009),
suplementando vaquillonas que consumían silo de pradera de muy buena calidad como
único alimento o suplementadas con distintas fuentes de carbohidratos (cascarilla de soja,
grano de maíz o grano de cebada) observaron que el pH ruminal medio fue menor en los
animales suplementados, pero no detectaron diferencias entre suplementos (figura 4). En el
mismo trabajo, se midió la dinámica de producción de gas in vitro de los inóculos
provenientes de los animales sometidos a los distintos tratamientos. En este caso, el
volumen de gas producido por el líquido de los animales suplementados y no
suplementados no fue diferente. Este interesante resultado, indicaría similares
potencialidades fermentativas para la microbiota de animales suplementados y no
suplementados.
Figura 4. Dinámica de pH ruminal de vaquillonas (n = 24) consumiendo silo de pradera ad
libitum, o suplementadas con concentrados energéticos de distinta velocidad de fermentación.
Datos extraídos de Britos et al., 2009
Algunos resultados de la experimentación sobre suplementación que pueden generar
nuevas hipótesis.
Como se fundamentó previamente, el objetivo de la alimentación debería ser el aumento de
la producción de proteína microbiana en el rumen. El uso de alimentos que se agregan a las
pasturas de buena calidad como suplementos debería destinarse al aumento de esta
producción y, sobre todo, al logro de una mayor eficiencia de síntesis.
La pregunta que debemos hacernos entonces es: ¿podemos mejorar lo que aportan las
pasturas de buena calidad? ¿cuáles son los aspectos posibles de ser mejorados? Si bien los
datos no son aún concluyentes, existen algunos antecedentes que nos permiten hipotetizar
sobre estas preguntas.
En un concepto tradicional, la captura del exceso de amonio ruminal, proveniente de
forrajes con cantidades importantes de N de rápida degradación, podría ser mejorada
utilizando como complemento carbohidratos de rápida degradación. Ello llevaría a mejorar
la eficiencia de síntesis de proteína microbiana. Algunos datos recientes provenientes del
hemisferio norte, ponen al menos en duda este axioma. En EEUU, Broderick et al. (2008)
realizaron un experimento con vacas lecheras alimentadas a base de silo de alfalfa y maíz
planta entera, en el que reemplazaron almidón proveniente de grano de maíz por azúcar
(sacarosa). Los autores observaron que el incremento de sacarosa resultó en incrementos
lineales de consumo y de la producción de grasa, así como en disminuciones de las
concentraciones ruminales de N-NH3 y de la eliminación de compuestos nitrogenados en la
orina. Sin embargo, esto no se acompañó de incrementos en la producción de proteína
microbiana ni de su eficiencia, ni tampoco en la producción de proteína en leche. Por su
parte, Gozho y Mutsvangwa, 2008, trabajando con dietas a base de fardo de alfalfa y silo de
cebada, alimentaron vacas con dietas conteniendo un 50% de concentrado que incluía 4
fuentes de grano distintas (cebada, maíz, trigo o avena). Estos autores, observaron que con
las dietas conteniendo maíz y cebada se lograron aumentos de la producción de leche, pero
que éstos eran ocasionados por aumentos en el consumo más que por mayor eficiencia. Es
importante destacar, que, a diferencia de lo que ocurre en nuestras condiciones, en estos
experimentos la base de estas dietas eran forrajes conservados, con una alta proporción de
alimentos concentrados y con sistemas de alimentación totalmente mezclados.
Sin embargo, en el año 2000, en Argentina, García et al. (2000), habían realizado un
experimento en el que compararon la producción de proteína microbiana de vaquillonas
consumiendo avena, sin suplementar o suplementada con maíz o cebada. Observaron
eficiencias de 22-28 g Nmo/kg de MO aparentemente digerida en rumen. No encontraron
diferencias entre tratamientos, por lo que los autores sugierieron que el forraje proveía
suficiente energía para la fermentación microbiana.
En Uruguay, Tebot (2008), trabajando con ovinos en condiciones de ingestión alta pero
restringida, comparó el ambiente ruminal y la producción de proteína microbiana de los
animales consumiendo sólo forraje, o parcialmente sustituido por concentrados energéticos
de diferente velocidad de degradación (cebada o melaza). Si bien se observaron cambios en
algunos parámetros del ambiente ruminal, el uso de concentrados energéticos no aumentó
la producción de proteína microbiana ni su eficacia de síntesis.
En el mismo sentido y en forma casi simultánea, Azevedo (2008), trabajando en Río
Grande do Sul (Brasil) con ovinos consumiendo raigrás ad libitum, suplementados o no con
concentrados, observó aumentos de consumo en los animales que recibían suplementos,
que se tradujeron en mayores síntesis de proteína microbiana. Sin embargo, la eficiencia de
síntesis fue similar en los animales suplementados y en los que consumían forraje solo.
En un trabajo reciente realizado en el Campo Experimental de Libertad (Facultad de
Veterinaria, Uruguay), Aguerre et al. (2009) estudiaron el efecto de la incorporación de
niveles crecientes de grano de sorgo a vaquillonas y borregos que consumían una dieta a
base de lotus. Los autores observaron que la síntesis de proteína microbiana disminuyó
linealmente con el aumento de la suplementación en los borregos, mientras que no fue
afectada en las vaquillonas. La eficiencia de síntesis de proteína microbiana fue mayor para
las vaquillonas que para los borregos, pero no estuvo afectada por la suplementación en
ninguna de las dos especies (tabla 1).
De este último trabajo, hay dos aspectos que son de interés a remarcar. En primer lugar, las
eficiencias de producción de proteína microbiana en terneras alimentadas exclusivamente
con forraje fueron altas y similares a las observadas por García et al. (2000) para una
categoría similar alimentada también exclusivamente con pastura de buena calidad.
Tabla 1. Síntesis de proteína microbiana ruminal y eficiencia de síntesis microbiana de
borregos y vaquillonas alimentadas con pastura fresca (Lotus corniculatus) ad libitum no
suplementada (G0) o suplementada con sorgo molido a 5, 10 o 15 g/kg PV (G5, G10 y
G15, respectivamente)(Datos de Aguerre et al., 2009).
En segundo lugar, al igual que los trabajos anteriormente mencionados (Broderick et al.,
2008, Gozho y Mutsvangwa, 2008 y Azevedo, 2008), en este último trabajo se observaron
aumentos de consumo (Aguerre et al., 2008) que no se radujeron, al menos en principio en
aumentos en la eficiencia de producción de proteína microbiana.
A la luz de estos resultados cabe preguntarnos:
¿Estamos en el camino correcto intentando mejorar la eficiencia con que producen proteína
microbiana animales consumiendo pasturas de buena calidad suplementando las pasturas
con granos?
¿No sería más lógico considerar la pastura de buena calidad un alimento “completo” y
suplementarla con otro alimento completo para lograr mayores producciones en base a
aumentos de consumo?
Si seguimos este camino, deberíamos cambiar el concepto a la hora de formular las dietas
en los sistemas productivos. No deberíamos formular una única dieta, suplementando las
“carencias” o “excesos” de las pastura, sino que deberíamos comenzar a formular el
suplemento con la concepción de “dieta completa”.
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