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INTRODUCCIÓN
La actividad humana influye de manera directa e indirectamente en la disminución
del número de especies, en el tamaño, en la variabilidad genética de las poblaciones
silvestres y en la pérdida irreversible de habitats y ecosistemas. Algunas de las
actividades humanas que tiene más impacto en la naturaleza es el uso de
compuestos químicos en el campo y la introducción de especies exóticas.
En el caso del uso de agroquímicos (fertilizantes, insecticidas y herbicidas), se
ha observado que afectan a todas las especies del entorno y deterioran la riqueza del
suelo, lo cual se traduce como pérdida de la biodiversidad (Toledo et al. 1989,
Carabias et al. 1994).
En el proceso de utilización de especies introducidas, se ha observado una
integración de las mismas al hábitat extraño, causando una transformación del
ambiente y una pérdida masiva de especies nativas. Las especies introducidas
ocupan los nichos de las especies nativas y en el caso más lamentable pueden
desplazar por completo o causar la extinción de las especies nativas (según la
vulnerabilidad de la especie) (Sarukhán et al. 1996, Dirzo 2001).
Es necesario evitar el deterioro de la biodiversidad causado por compuestos
químicos y realizar de manera simultánea un manejo adecuado de las especies y los
recursos naturales en general (Carabias et al. 1994, Ovruski et al. 2000).
Manejo Integral de Plagas como alternativa sustentable
De manera específica, para disminuir el uso de agroquímicos en el campo, se ha
desarrollado un método alternativo en el combate de plagas nombrado Manejo
Integral de Plagas. Dicho manejo consiste en realizar estrategias de Control
Biológico y Químico y en realizar la Técnica del Insecto Estéril de manera
complementaria (tienen impacto sinérgico). El Manejo Integral de Plagas es una
estrategia sostenible que se caracteriza por la efectividad en regular poblaciones de
plagas, sin requerir el uso de agroquímicos que perjudiquen al ambiente.
En el control biológico se reducen las poblaciones de plagas con enemigos
naturales (virus, bacterias, hongos, nemátodos y artrópodos) (Aluja et al. 1990, Aluja
1994, Barcenas-Ortega 2000). Se practican tres tipos de control biológico: 1) control
biológico clásico (introducción de especies exóticas de enemigos naturales), 2)
control biológico por aumento (liberaciones masivas de parasitoides nativos y
exóticos), y 3) control biológico por conservación (manipulación y preservación de
parasitoides en su hábitat) (Aluja et al. 1990, Aluja 1994, Murdoch y Briggs 1996,
Simberloff y Stiling 1996, Trujillo 2000, Louda et al. 2002).
En el control químico se utilizan hormonas o cebos para atraer a hembras
plaga a trampas mortales. La técnica del insecto estéril es una técnica de control de
natalidad que aprovecha su conducta de apareamiento (Barcenas-Ortega 2000).
El Control biológico y la introducción de especies exóticas
Se debe considerar que la aplicación de proyectos de control biológico implica la
introducción masiva y/o manipulación de especies nativas o exóticas en determinado
ecosistema (Aluja et al. 1990, Simberloff y Stiling 1996, Louda et al. 2002), lo cual
fomenta nuevas asociaciones interespecíficas tales como competencia, coevolución
y depredación entre especies de interés y de no interés en el biocontrol (Murdoch y
Briggs 1996, Simberloff y Stiling 1996). Por lo anterior mencionado, es necesario
evitar manejos prematuros con agentes de control biológico inadecuados, ya que en
el caso más lamentable se llegaría a la extinción de especies nativas que no son
plaga, por ejemplo polinizadores (Simberloff y Stiling 1996, Baeza-Larios et al. 2002,
Louda et al. 2002).
La elección de agentes eficientes de control biológico se basa en el principio
de nuevas asociaciones entre plagas y depredadores (Simberloff y Stiling 1996), con
especial interés en conductas selectivas del parasitoide por su hospedero, para evitar
que se afecten otras especies conformantes de la comunidad (Murdoch y Briggs
1996, Zimmermann et al. 2001, Baeza-Larios et al. 2002, Louda et al. 2002).
También es importante seleccionar parasitoides con sincronía a la plaga y alta
adaptabilidad al medio (Murdoch y Briggs 1996, Brooks y Shorthouse 1997, Geden
1999, Louda et al. 2002).
La elaboración de proyectos de control biológico, requiere de predicciones de
impacto ecológico ante la manipulación de especies (Simberloff y Stiling 1996), con
base en estudios detallados de biología, ecología, etología y formas de vida de las
especies que son plaga y de sus depredadores naturales. Estos requerimientos son
estrictamente necesarios para regular la abundancia de organismos indeseables, sin
alterar el orden del ecosistema más allá de las especies de interés (Aluja et al. 1990,
Murdoch y Briggs 1996, Aluja 1999, Louda et al. 2002).
Tales restricciones se han implementado a causa de manejos de control
biológico que han sido deficientes en la prevención de daños subsecuentes. Un
ejemplo claro de esto es el caso de Cactoblastis cactorum (Berg) (Lepidoptera:
Pyralidae) y Opuntia. El papel inicial de C. cactorum como agente de control
biológico de plantas invasoras de Opuntia, cambió cuando C. cactorum se transformó
en una poderosa plaga introducida de especies nativas de Opuntia (Zimmermann et
al. 2001).
Inicialmente C. cactorum fue introducido con éxito en 1925 como agente de
control biológico en Australia, con el fin de controlar a la especie invasora Opuntia
stricta. En aquella época y lugar el control biológico fue exitoso, prácticamente
arrasó con la especie invasora de Opuntia que ya abarcaba 25 millones de
hectáreas. A principios de 1930, se intentó realizar el mismo tipo de control en
Sudáfrica para controlar a O. ficus-indica, pero nunca se logró erradicar a la especie
invasora. No obstante en 1950, C. cactorum fue liberado en Hawai y en Mauricio
para controlar poblaciones de O. ficus-indica, O. tuna y O. monacantha; y en 1957
fue liberado en las Islas del Caribe para controlar de manera efectiva un complejo de
nopales nativos. Se continuó liberando a C. cactorum y a partir de ese momento se
extendió por todo el Caribe, atacando diversas especies nativas de nopal, tanto
especies consideradas maleza, como especies de interés económico. A tal grado
salió de control el manejo de C. cactorum, que actualmente ya está en la Florida,
bajo el riesgo de que se desplace a México y ataque a las 104 especies de nopal
registradas en el país; de la cuales 51 son nativas y 25 especies tienen importancia
económica (Zimmermann et al. 2000a, 2001 y 2004, Soberón et al. 2001).
ANTECEDENTES
Caracterización de Cactoblastis cactorum
El ciclo de vida de C. cactorum está conformado de tres estados inmaduros (huevo,
larva y pupa) y la eclosión del adulto. El huevo se caracteriza por ser cilíndrico y
plano, tiene una longitud de 0.9 mm de largo y 0.4 mm de ancho. El huevo tiene un
periodo de duración de 30 días. Las larvas tienen seis estadios inmaduros,
evidentemente se distinguen por el tamaño y coloración del cuerpo; en total su
desarrollo ocurre en 60 días. Las larvas de primer estadio tienen una longitud de 2.5
mm de largo y tienen una coloración gris verdosa. Las larvas de sexto estadio tienen
una longitud de 25 a 30 mm y son de color anaranjado rojizo y con bandas
punteadas transversales de color negro. El estado pupal ocurre en un capullo de
seda blanca y tiene un tiempo de desarrollo de 60 días (Zimmerman et al. 2000b,
2004).
Los adultos de C. cactorum (Berg) son palomillas que viven nueve días y no
se alimentan. Se caracterizan por ser poco visibles, Sus alas anteriores tienen una
coloración café grisáceo con franjas transversales ondeadas (Zimmermann et al.
2000b). La coloración de sus alas posteriores es gris pálido con bandas oscuras.
Tienen una envergadura que varía entre los 22 y 40 mm y está en función de la
calidad del hospedero. Se ha observado dimorfismo sexual, las hembras son más
grandes que los machos, tienen alas más oscuras y tiene palpos más prominentes
(Zimmermann et al. 2004).
Clasificación de Cactoblastis cactorum
Cactoblastis cactorum pertenece a la Familia Phyralidae y subfamilia Phycitinae, la
cual contiene veinte géneros y 58 especies conocidas. El género Cactoblastis tiene
cinco especies registradas: C. cactorum, C. bucyrus, C. mundelli, C. doddi y C.
ronnai. En relación a C. cactorum se han registrado cinco subespecies en función
del hospedero (McFadyne 1985, Zimmermann et al. 2004).
Distribución de Cactoblastis cactorum
Todos los géneros de la subfamilia Phycitinae se encuentran en el continente
Americano. Tienen una distribución geográficamente aislada, con excepción del
género Ozamia que se encuentra en todo el continente. El género Cactoblastis es
originario de Sudamérica. Particularmente, C. cactorum (Berg) se encuentra en
Argentina, Uruguay, Paraguay y al sur de Brasil (Mann 1969, Zimmermann et al.
2001 y 2004).
Formas de vida de Cactoblastis cactorum
Las palomillas pertenecientes a la Familia Pyralidae son parásitos que presentan
exclusiva asociación con la Familia Cactaceae. Específicamente C. cactorum es un
endoparásito que ataca pencas de Opuntia de manera gregaria (Zimmermann et al.
2001). El parasitismo en Opuntia es realizado por larvas de C. cactorum. Larvas de
primer estadio recién eclosionadas perforan la penca en grupo y se introducen a la
misma para alimentarse. Cuando las larvas han devorado por completo la penca,
son capaces de desplazarse en grupo a otra penca para continuar alimentándose
(Zimmermann et al. 2000b y 2004).
Conducta de oviposición
La conducta de oviposición en insectos está directamente relacionada a las formas
de vida. Dicha relación ocurre ante la incorporación de nuevos hospederos a la dieta
de los herbívoros, lo cual causa nuevas asociaciones y la subsiguiente
especialización del huésped. Se ha aceptado que la diversificación del parásito
ocurre en paralelo con su hospedero, en respuesta al movimiento planta-herbívoro
(Cronin y Abrahamson 2001). Existen grupos de parásitos especialistas que atacan
una sola especie en determinada estructura; otros son generalistas y pueden atacar
en cualquier parte de la planta e incluso de distintas especies hospederas (Hawkins y
Goeden 1984).
Los caracteres descriptivos de oviposición pueden describirse en tres fases
principales: localización del hábitat del hospedero, localización del hospedero y
elección del hospedero (van Alphen et al. 1991, Ovruski 1994). La primera fase
depende de factores ecológicos, tales como condiciones climáticas y fisiológicas y
experiencia del parásito (Duan et al. 2000). En la segunda fases el parásito es
orientado por estímulos visuales o químicos en dirección al hospedero y tiene una
respuesta específica de comportamiento (van Alphen et al. 1991, Ovruski 1994, Duan
et al. 2000). La elección del hospedero puede ocurrir por la búsqueda de la hembra
con su ovipositor o con sus antenas (Vet y Bakker 1985, Ovruski 1994).
Conducta de oviposición de Cactoblastis cactorum
La palomilla C. cactorum es un parásito generalista que presenta un amplio rango de
hospederos del género Opuntia e incluso puede parasitar distintas regiones de la
planta (penca, frutos y troncos). Se ha observado que dicha palomilla acepta con
facilidad nuevos hospederos del mismo género, pero tiene preferencia por especies
más suculentas y menos por las leñosas o viejas (Zimmermann et al 2001 y 2004,
Soberón et al. 2001).
Los caracteres descriptivos ecológicos que favorecen la conducta de
oviposición de C. cactorum son zonas no montañosas o valles con suelo profundo,
sobre nopales entre el matorral. Ligado a la localización del hábitat, C. cactorum
parasita hospederos cercanos a su lugar de eclosión, ya que las hembras no tienen
aparatos bucales para alimentarse y en consecuencia deben ovipositar en el menor
periodo de tiempo; además presentan un vuelo errático. A alta densidad de
hospederos, la palomilla se dispersa poco.
Según los caracteres descriptivos de orientación en la localización del
hospedero, se ha observado que las hembras tiene la habilidad de localizar plantas
hospederas pequeñas y asiladas. La oviposición ocurre en las primeras horas de la
noche a temperaturas mayores de 12°C, sobre cladiodos ubicados en la parte baja
de la planta y no ovipositan en presencia de luz artificial.
La elección de hembras de C. cactorum por su hospedero ocurre
preferentemente sobre cladiodos terminales jóvenes y suculentos con espinas bien
desarrolladas, ya que tienen una cutícula delgada y baja secreción de mucílago;
situación que favorece la supervivencia de las larvas al momento de la perforación de
la penca (Zimmermann et al. 2004). Las palomillas hembras depositan los huevos
(70 a 90 huevos apilados en columna) simulando una espina de nopal. El primer
huevo está pegado a una espina. Al término de la oviposición, la hembra deja una
sustancia color ámbar (Zimmermann et al. 2001).
Daño total de Cactoblastis cactorum a Opuntia
El mayor peligro que representa C. cactorum para Opuntia es debido a que el
parásito es generalista y potencialmente puede atacar las 104 especies de Opuntia
registradas en el país. Como desventaja adicional al hecho de que sea generalista,
las larvas son capaces de alimentarse del tronco del nopal y así inducir la muerte del
individuo. Del mismo modo, gracias a los orificios hechos por las larvas al
introducirse a la penca, la planta es susceptible a ser atacada por microorganismos y
desarrollar enfermedades secundarias. Finalmente y a causa de que larvas de C.
cactorum son parásitas gregarias, con la capacidad de desplazarse a otras pencas,
puede ocasionar la muerte del individuos en especies o en organismos que sean
muy pequeños (Zimmermann et al. 2000b y 2004).
De manera final me vienen algunas preguntas en relación a la conducta
de oviposición de la palomilla y la localización de su hospedero:
1) La sustancia color ámbar que las hembras dejan en la penca posterior a la
oviposición, tiene alguna función de marcaje o puede ocurrir el
multiparasitismo (aparte de ser gregarios y mostrar superparasitismo)? En
caso de que ocurriera, la velocidad de ataque a un solo individuo sería mayor y
moriría más rápido, pero también decrecería más rápido la población del
parásito.
2) El hecho de que ovipositen en la noche se debe a la temperatura o a que las
opuntias abren sus estomas en la noche y con esto la liberación de alguna
sustancia del nopal atrayente para la palomilla (o ambas).
3) Existe una sustancia química identificada que oriente a la palomilla para
identificar pencas jóvenes? En caso de ser cierto, podría utilizarse cebos con
trampa.
Literatura Citada
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